Изменения газового состава крови и регионарные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге при гипобарической гипоксии и физических нагрузках тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Воротникова, Марина Вячеславовна

• Воротникова, Марина Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Воротникова, Марина Вячеславовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Современные представления о механизмах регуляции мозгового кровообращения.

1.2. Кровоснабжение головного мозга при гипоксии.

1.3. Кислородное обеспечение организма и кровоснабжение головного мозга при физических нагрузках.

Глава 2. Материал и методики исследования.

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Газовый состав и кислотно-основное состояние крови у крыс при гипобарической гипоксии.

3.2. Изменения микрогемоциркуляторного русла в различных отделах головного мозга при действии прерывистой гипобарической гипоксии

3.2.1. Изменения микрогемоциркуляции в корковых отделах и белом веществе головного мозга в разные сроки адаптации к гипоксии.

3.2.2. Реакции сосудов микрогемоциркуляции в гипоталамусе, мозжечке и продолговатом мозге в разные сроки адаптации к гипоксии.

3.3. Газовый состав и кислотно-основное состояние крови у крыс при физической нагрузке.

3.4. Изменения микрогемоциркуляторного русла в различных отделах головного мозга в разные сроки адаптации к физической нагрузке

3.4.1. Изменения микрогемоциркуляции в корковых отделах и белом веществе головного мозга в разные сроки адаптации к физической нагрузке.

3.4.2. Реакции сосудов микрогемоциркуляции в гипоталамусе, мозжечке и продолговатом мозге в разные сроки адаптации к физической нагрузке.

Глава 4. Обсуждение результатов исследований.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменения газового состава крови и регионарные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге при гипобарической гипоксии и физических нагрузках»

Актуальность темы. Проблема гипоксических воздействий на организм человека и животных привлекает внимание широкого круга исследователей, работающих в различных областях биологических знаний, поскольку в процессе жизнедеятельности организм сталкивается и вынужден приспосабливаться к гипоксии самого различного геиеза. Одной из широко распространенных форм кислородной недостаточности является гипоксйческая гипоксия. В настоящее время накоплен огромный экспериментальный материал о механизмах адаптации к природной и экспериментальной гипоксии (Слоним А.Д., 1964, 1982; Колчинская А.З., 1973 -2002; Миррахимов М.М., 1968 - 1984; Данияров С.Б. с соавт., 1977, 1999; Меер-сон Ф.З., 1973 - 1993; Агаджанян Н.А. с соавт., 1986 - 1999; Кривощеков С.Г., 1992, 2001, 2002; ТараракТ.Я., 1991*).

Известно, что структуры головного мозга обладают высокой чувствительностью к дефициту 02, причем наиболее чувствительны к гипоксии «молодые» в филогенезе образования коры головного мозга (Иванов К.П. с соавт., 1979, 1991). При этом если механизмы кислородного обеспечения и регуляции кровообращения в коре головного мозга при гипоксии достаточно широко обсуждаются в литературе (Иванов К.П., Кисляков Ю.Я., 1979; Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б., 1980; Демченко И.Т., 1983; Мчедлишвили Г.И., Барамидзе О.Г., 1984; Кошелев В.Б. с соавт., 1993), то исследованию этих процессов в более «старых» подкорковых структурах белого вещества, мозжечка, продолговатого мозга и т.д. посвящены единичные исследования (Иванов К.П., 1991). С этих позиций сравнительное исследование реакций сосудов в различных отделах головного мозга при изменениях газового состава крови при гипобарической гипоксии представляет самостоятельный научный интерес в плане познания внутриорганных особенностей регуляции сосудистого тонуса и регионарного мозгового кровообращения. Выражаем искреннюю признательность зав. кафедрой морфологии д.м.н., профессору Тарарак Т.Я. за оказанную в исследовании помощь.

На протяжении длительного периода времени природная и экспериментальная гипобарическая гипоксия успешно используются в прикладной физиологии и медицине для повышения специфической и неспецифической резистентности организма (Айдаралиев А.А. с соавт., 1978; Волков Н.И., 1993-1998), при лечении и реабилитации больных с патологией систем дыхания (Огородова JI.M., 1993), больных атопическим дерматитом (Золотнова В.Ю. с соавт., 2002).

В последние годы широкое применение в клинической практике получил метод интервальной гипо- и нормобарической гипокситерапии, который предполагает использование повторных, кратковременных и выраженных гипоксических воздействий на организм (Волков Н.И., 1993-2004; Колчинская А.З., 1994-2002; Стрелков Р.Б., 1994). Не смотря на высокую эффективность методики при нарушениях системного и регионарного кровообращения, механизмы ее действия на мозговое кровообращение практически не изучены, в силу методических трудностей оценки реактивности микрососудов в различных отделах головного мозга. С этих позиций особую актуальность приобретают экспериментальные исследования, позволяющие оценить реакции различных звеньев микрогемоциркуляторного русла в головном мозге на дозированные по силе и продолжительности гипокси-ческие воздействия. В рамках концепции о меж- и внутриорганной гетерогенности и гетерохронности формирования процессов адаптации (Балыкин М.В., 1996), можно полагать, что при действии прерывистой гипобарической гипоксии, сопровождающейся изменениями газового состава и кислотно-основного состояния крови, реакции сосудов микрогемоциркуляции будут неоднородны в различных отделах головного мозга. При этом изучение динамики реагирования сосудов микрогемоциркуляции в корковых и подкорковых отделах в зависимости от продолжительности гипоксической тренировки, является актуальной научно-прикладной проблемой, открывающей перспективы избирательного воздействия на микрососуды различных отделов головного мозга.

Мышечная деятельность является эволюционно наиболее древним способом взаимодействия организма с внешней средой. Известно, что физические нагрузки часто сопровождаются возникновением артериальной гипоксемии (Гандельсман А.Б., 1969) и тканевой гипоксии в скелетных мышцах (Колчинская А.З, 1998). Тканевая гипоксия, развивающаяся из-за несоответствия между кислородным запросом и возможностями кислородтранспортных систем, в его удовлетворении выделена в отдельный тип в классификации гипоксических состояний - гипоксию нагрузки (Филиппов М.М., 1983, 1986; Колчинская А.З., 1982). При этом показаны «конкурентные» взаимоотношения между мускулатурой и внутренними органами в «борьбе за кислород» (Балыкин М.В., 1996), когда при перераспределении кровообращения в локомоторные и респираторные мышцы, висцеральные органы попадают в условия дефицита 02 (синдром «обкрадывания»). Головной мозг является органом с «жестко» регулируемыми контурами регуляции кровообращения, которые в изменяющихся' условиях жизнедеятельности позволяют поддерживать кровоснабжение органа в узких рамках физиологической нормы.

При этом установлено, что при физических нагрузках различной интенсивности суммарный кровоток подвержен незначительным вариациям (Джонсон П., 1982; Чонкоева А.А., 1999), несмотря на выраженное увеличение артериального давления. Между тем известно, что при напряженной мышечной деятельности функциональная активность различных отделов головного мозга, включая кору, гипоталамус, мозжечок, продолговатый мозг и т.д. повышается в силу высокой активности нервных центров, обеспечивающих вегетативные и соматические взаимодействия при физических нагрузках. Ограничение кровотока, изменения газового состава и активной реакции крови при нагрузках могут привести к возникновению локальной тканевой гипоксии и нарушению функции центров головного мозга.

В рамках рабочей гипотезы предполагается, что в этих условиях кислородное обеспечение и компенсация тканевой гипоксии в структурах мозга возможны за счет реакций микрососудов и внутриоргаиного перераспределения кровотока. При этом актуальным представляется оценка динамики компенсаторно-приспособительных реакций сосудов микрогемоциркуляции в процессе тренировочных нагрузок, поскольку формирование процессов адаптации к мышечной деятельности предполагает их возникновение во всех органах, включая структуры головного мозга. Исходя из этого была определена цель и задачи исследования.

Цель исследования: изучить внутриорганную гетерогенность и гетеро-хронность изменений сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга при гипобарической гипоксии и гипоксии нагрузки.

Задачи исследования:

1. Изучить регионарные особенности сосудов микрогемоциркуляции в коре головного мозга (лобная, теменная, височная доли), гипоталамусе (серый бугор), мозжечке и продолговатом мозге у крыс при нормоксии в состоянии относительного мышечного покоя.

2. Оценить изменения газового состава и кислотно-основного состояния крови при гипоксии на разных этапах прерывистой гипобарической тренировки.

3. Определить влияние прерывистой гипобарической тренировки на реактивность сосудов микрогемоциркуляции в различных зонах коры головного мозга, мозжечке, гипоталамусе, продолговатом мозге.

4. Исследовать изменения газового состава, кислотно-основного состояния крови и особенности кислородного обеспечения организма у крыс при физических нагрузках на разных этапах плавательной тренировки.

5. Изучить реакции сосудов микрогемоциркуляции в коре и подкорковых отделах головного мозга на физические нагрузки в процессе месячной адаптации к мышечной деятельности.

6. Провести сравнительный анализ внутриорганных изменений сосудов микрогемоциркуляции при гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки. s

Научная новизна исследования

Получены новые данные об изменениях и реактивности сосудов микроцир-куляторного русла в различных отделах головного мозга при прерывистой гипобарическои гипоксии.

Впервые установлены внутриорганные реакции различных звеньев микрогемопиркуляторного русла в головном мозге в процессе месячной адаптации к прерывистой гипобарической гипоксии.

Установлен характер перераспределительных компенсаторно-приспосо-бительпых реакций сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга в зависимости от изменений РОз, РСОг, рН на разных этапах прерывистой гипобарической тренировки.

Получены новые данные о реакциях артериального, обменного и вену-лярного отделов микроциркуляторного русла в различных отделах головного мозга при предельных физических нагрузках.

Впервые установлены внутриорганные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге в разные сроки адаптации к физическим нагрузкам.

Научно-практическая значимость работы.

Работа вносит вклад в разделы теории адаптации в плане познания регионарных механизмов приспособления к гипобарической гипоксии и мышечной деятельности.

Полученные данные о реакциях артериального, обменного и венулярного звеньев сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга открывают возможности избирательного воздействия на микрососуды коры и подкорковых структур с использованием прерывистой гипобарической гипоксии и мышечной деятельности.

С учетом анатомо-физиологических особенностей организма экспериментальных животных результаты исследования, могут быть использованы при планировании профилактических мероприятий в которых используются методики интервальной (прерывистой) гипобарической и физической тренировки.

Результаты работы используются при чтении лекции по курсу «Физиология», в разделах «Физиология кровообращения», «Физиология мышечной деятельности» на кафедре Физиологии и патофизиологии медицинского факультета и кафедре Адаптивной физической культуры на факультете физической культуры и реабилитации ИМЭ и ФК УлГУ.

Работа выполнена в рамках НИР Ульяновского государственного университета «Механизмы адаптации и резистентность организма при гипоксии различного генеза», номер Госрегистрации 01.200.211667.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Прерывистая гипобарическая гипоксия сопровождается выраженными изменениями газового состава и КОС крови, уровень которых зависит от сроков тренировки.

2. Реактивность сосудов микрогемоциркуляции при гипобарической гипоксии имеет выраженные внутриорганные особенности, что обеспечивает перераспределение кровотока в структуры наиболее чувствительные к дефициту 02.

3. Реакции отдельных звеньев микрогемоциркуляторного русла в различных структурах головного мозга при гипобарической гипоксии носят фазовый характер и зависят от продолжительности гипоксической тренировки.

4. Изменения газового состава и КОС артериальной и смешанной венозной крови при предельных физических нагрузках зависят от уровня тренированности экспериментальных животных.

5. Месячная адаптация к физическим нагрузкам приводит к внутриорганным изменениям реактивности сосудов микрогемоциркуляции, которые носят фазовый характер и зависят от продолжительности тренировки.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 4-м съезде физиологов Сибири (Новосибирск, 2002), симпозиуме с международным участием «Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды» (Ульяновск, 2002), Всероссийской конференции с международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования» (Самара, 2003), на I Региональной научно-методической конференции «Культура здоровья» (Балашов, 2003), на III Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2003), Всероссийской научно-практической конференция «Актуальные, проблемы физической культуры и спорта» (Ульяновск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, подглав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, указателя литературы, включавшего 281 источник и перечня используемых сокращений. Диссертация иллюстрирована 20 таблицами, 2 графиками, 12 микрофотографиями.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Воротникова, Марина Вячеславовна

Выводы

1. Экспериментально установлена внутриорганная количественная неоднородность васкуляризации головного мозга: наибольшая плотность функционирующих капилляров наблюдается в гипоталамусе, лобной, теменной и височной зонах коры и мозжечке; наименьшая - в продолговатом мозге и в белом веществе головного мозга.

2. При действии прерывистой гипобарической гипоксии изменения газового состава и КОС крови носят фазовый характер: на 1-3-е сутки эксперимента наблюдаются выраженная артериальная гипоксемия, гиперкапния, смешанный метаболический и респираторный ацидоз; на 7-30-е сутки появляются признаки компенсации и адаптации к гипобарическому воздействию, которые характеризуются тенденцией к повышению артериального р02, возникновением гипоксемии, гипокапнии и компенсированного респираторного алкалоза, увеличением содержания и утилизации 02 тканями.

3. При гипоксических воздействиях на 1-7 сутки гипобарической тренировки в лобной, теменной и височной долях коры наблюдается увеличение просвета мелких артерий и артериол, количества функционирующих капилляров, диаметра вен и венул, при снижении количества обменных и просвета посткапиллярных микрососудов во всех зонах белого вещества, что свидетельствует о высокой реактивности сосудов, обеспечивающих перераспределение кровотока в структуры головного мозга, высокочувствительные к дефициту О2; на 15-30-е сутки гипобарической тренировки реактивность артериальных сосудов коры снижается, при повышенном тонусе в венозном отделе микрососудистого русла коры и белого вещества.

4. При гипобарической тренировке реактивность сосудов средних и стволовых отделов головного мозга имеет выраженные отличия: высокая реактивность сосудов микрогемоциркуляции в гипоталамусе сохраняется на всем протяжении месячной тренировки, при неизменной или сниженной реактивности микрососудов в структурах мозжечка и продолговатого мозга.

5. Физическая нагрузка в 1-7-е сутки тренировки сопровождается выраженной артериальной и венозной гипоксемией, гиперкапнией, сдвигом активной реакции крови в сторону смешанного респираторного и метаболического ацидоза; на ф 15-30-е сутки тренировки оксигенация артериальной крови увеличивается, на фоне компенсированного респираторного алкалоза, что указывает на формирование адаптивных реакций со стороны газотранспортных систем.

6. На протяжении месячной плавательной тренировки в лобной, теменной и височной долях коры просвет артериол, венул и количество функционирующих капилляров имеют тенденцию к увеличению, что свидетельствует о высокой реактивности микрососудов при физических нагрузках; в прилежащих участках белого вещества диаметр артериол, число функционирующих капилляров достоверно снижены, при увеличении просвета венозных сосудов, обеспечивая перераспределение кровотока в кору головного мозга.

• 7. При физических нагрузках в гипоталамусе и продолговатом мозге высокая реактивность сосудов микрогемоциркуляции сохраняется на всем протяжении месячной тренировки, что обеспечивает стабильно высокий кровоток в нервных центрах, обеспечивающих вегетативное обеспечение мышечной деятельности; в мозжечке высокая реактивность сосудов микрогемоциркуляции прослеживается на первых этапах тренировки (1-7-е сутки), при ее снижении в более поздние сроки адаптации (15-30 сутки).

8. При прерывистой гипобарической гипоксии и физических нагрузках реакции артериальных, обменных и венозных сосудов в коре и белом веществе, гипоталамусе и мозжечке имеют однонаправленный характер, за исключением мик рососудов продолговатого мозга, в которых независимо от изменений газового

Состава крови реактивность всех звеньев в микроциркуляторного русла изменялась, при ее повышении на всех этапах плавательной тренировки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Воротникова, Марина Вячеславовна, 2004 год

1. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. М.: Медицина, 1980.-216с.

2. Авцин А.П., Шахламов В.А. Ультраструктурные основы патологии клетки.- М.; Медицина, 1979.- 320 с.

3. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии.- М.: Медицина, 1986.-272с.

4. Агаджанян Н.А., Гневушев В.В., Катков А.Ю. Адаптация к гипоксии и биоэкономика внешнего дыхания. М.: Медицина, 1987.- 186с.

5. Агаджанян Н.А., Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Прерывистая нормобарическая гипоксия (исторические предпосылки, теоретическое обоснование, результаты применения)// Доклады Академии проблем гипоксии РФ. Т. 1.-М.: ПАИМС.- 1997.-С. 18-57

6. Агаджанян Н.А., Хачатурьян М.Л., Панченко J1.A. Влияние острого гипоксического воздействия на устойчивость крыс к гипоксии// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины., 1999,№6.С.625-629

7. Аганянц Е.К., Попов Ю.Д., Запорожанова Л.П. Изменение циркуляции крови в головном мозге при мышечной деятельности// сосудистая патология и микроциркуляторный гомеостаз: Научные труды LXLVIII-Краснодар, 1975.-С. 149-158

8. Аганянц Е.К., Попов Ю.Д., Просоедов Н.Ю. Кровоснабжение и кровенаполнение головного мозга при мышечной деятельности// Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1979.- Т.65.- №12.-С. 1769-1775

9. Азин А.Л. Роль РОг и РС02 внеклеточной среды в мембранных механизмах регуляции гладких мышц артерий головного мозга // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1981,- №11.- С.

10. Азии A.J1. Кислород, углекислота и кальциевый контроль механизмов расслабления в гладкой мускулатуре артерий головного мозга // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1982.- №1.- С. 59

11. Азин А.Л. Механизмы регуляции гладких мышц артерий при острой гипоксии и гиперкапнии // Физиология, патофизиология и фармакология мозгового кровообращения: Тезисы докладов Всесоюзной конф. -Ереван, 1984.-С.6-7

12. Айдаралиев А.А. Физиологические механизмы адаптации и пути повышения резистентности организма к гипоксии.-Фрунзе: Ил им, 1978.-190с.

13. Айдаралиев А.А., Петрова О.Е. О некоторых аспектах изучения влияния высокогорья на живой организм // Проблемы освоения гор.-Фрунзе, 1982.-С.132-143

14. Акимов Г.А. Нервная система при острых нарушения кровообращения. -Л.: Медицина, 1971.- 264

15. Амосов Н.М., Бендет Я.А. Физиологическая активность и сердце. Киев: Здоровье, 1975.-255с.

16. Арутюнов А.И., Барон М.А., Майорова Н.А. Строение и функция стабилизирующих констрикций мозговых артерий в свете патогенеза спазма артерий после разрыва(Н сообщение).- Вопр. Нейрохир.-1975. -№3.-С.-3-10

17. Астахов О.Б. Морфометрическая характеристика капилляризации скелетных мышц в ходе адаптации к условиям высокогорья Памира и Антарктиды // Автореф. диссертации, канд. мед. наук.- Новосибирск,-1983

18. Баканская В.В., Колесов М.А. Функциональные и морфологические изменения кровеносных сосудов коры головного мозга кошек при адаптации к гипоксии // Материалы VII научной сессии. Минск, 1968.-С.26-28

19. Балыкин М.В. Кислотно-основной гомеостаз в условиях высокогорья// Изв. АН Кирг.ССР.- 1988.- №2.- С.78-86

20. Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д., Орлова Е.В. Газы крови и органный кровоток у собак при физиологических нагрузках в горах// Физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 1993.- Т.79.- №11.- С.78-85

21. Балыкин М.В. Физиологические механизмы кислородного обеспече-ния некоторых внутренних органов и скелетной мускулатуры у собак в условиях высокогорья и мышечной деятельности.// Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Новосибирск, 1996. -45 с.

22. Балыкин М.В., Чонкоева А.А. Особенности компенсации гипоксии головного мозга в условиях высокогорья // В кн.: Автоматизированный анализ гипоксических состояний. Нальчик-Москва, 2003.- С.-43-47

23. Барамидзе Д.Г., Гадамский Р., Шуманоска Г. Гистохимические исследования микроваскулярных эффекторов регулирования кровоснабжения коры головного мозга// Бюлл. Эксп. Биол. И мед.- 1981.-№2.-С.228-231

24. Барамидзе Д.Г., Левкович Ю.И., Мчедлишвили Г.И. Динамика местных сосудистых реакций в условиях повышения активности головного мозга.//

25. Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова.- 1983.- №8.- С. 1058

26. Барбашева З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.-Л.: АН СССР,I960,- С.215

27. Беков Д.Б., Аронов Е.Г. Сосудистые микробассейны коры головного мозга человека.// Морфология, 1996.-№1 .-С.21-25

28. Белкин В.Ш. Капилляризация коры головного мозга белых крыс в условиях высокогорной гипоксии. // Физиология и морфология организма человека и животных в условиях высокогорья. -Душамбе,1983.- С.61-65

29. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека. -Киев: Науковая думка, 1975.- 278 с.

30. Березовский В.А. Гипоксия и индивидуальные особенности реактивности. -Киев: Науковая думка, 1978.- 216 с.

31. Блинова A.M., Рыжова Н.М. Материалы по нервной регуляции кровоснабжения мозга. В кн.: Актуальные проблемы психиатрии. М.: Медицина. - I960.- С.45-51

32. Блинова A.M., Маршак М.Е. О соотношении нервных и гуморальных механизмов регуляции мозгового кровообращения. — Доклады симпозиума «Физиологические механизмы регуляции мозгового кровообращения». Л.- 1963.- С.2-31

33. Боголепов Н.Н. Ультраструктура мозга при гипоксии. М.: Медицина, 1979.- 168с.

34. Боев В.М., Каган И.И. Изменение кровеносного русла коры полушарий большого мозга и гиппокампа при физической нагрузке// Арх. Анат., гистол. и эмбр.- 1983.- Т.85.-Ж7.- С.41-45

35. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л.: Наука, 1982.-280с.

36. Бреслав И.С. Как управляется дыхание человека. Л.: Наука, 1985.-160с.

37. Бреслав И.С., Иванов Д.С. Дыхание и работоспособность человека в горных условиях. Алма-Ата-Гылым, 1990.-181 С.

38. Булгаков Н.Ж., Волков Н.И., Коваленко Е.А. Адаптация спортсменов к комбинированному воздействию интервальной тренировки и гипоксической гипоксии// Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция. Киев- ИК.- 1990.- С.7-9

39. Булярский С.В., Балыкин М.В., Светухин В.В., Вострецов Д.Я. Экспериментальное исследование и математическое моделирование сродства гемоглобина к кислороду при гипоксии// Ульяновск, Ученые записки, 2003.- Вып. 17.- С.72-78

40. Бурых Э.Л., Нестеров С.В., Сороко С.И. Взаимоотношения динамики мозгового кровотока и биоэлектрической активности мозга у человека при острой экспериментальной гипоксии// Физиология человека. 2002.-Т.28.- №6.- С. 24-32

41. Вайнштейн Г.Б., Москаленко Ю.Е. Значение пульсаторного фактора для функционирования системы мозгового кровообращения (краткий обзор)// Физиологический журнал им. И. М. Сеченова.- 1995.-№6.- С.54-57

42. Ван Лир Э.,Стикней К. Гипоксия.- М.: Медицина. 1967. - 366с.

43. Верещагин Н.В., Борисснко В.В., Власенко А.Г. Мозговое кровообращение. Современные методы исследования в клиническойневрологии. М., Интер-Весы, 1993. - 208с.

44. Войткевич В.И. Хроническая гипоксия. Приспособительные реакции организма. Л.: Наука,1973.- 191с.

45. Вовенко Е.П. Количественные характеристики распределения напряжения кислорода на артериолах, капиллярах и венулах коры головного мозга крысы при нормоксемии.// Рос. физиолог, журнал им. Сеченова, 1997.-№4.-С.77-85

46. Вовенко Е.П. Напряжение кислорода на артериях коры головного мозга крысы при спонтанном дыхании гипоксической газово-образной смесью.// Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 1998,- №5-6.- С. 527

47. Волков Н.И., Булгаков Н.Ж., Корецкая И.Н. Импульсная гипоксия и интервальная тренировка // /Hypoxia medical.-1993.-№2.-C.64

48. Волков Н.И., Дардури У., Сметанин В.Я. Градации гипоксических состояний у человека при напряженной мышечной деятельности// Физиология человека. 1998.- Т.24.- №3.-С.51-63

49. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Москва, 1982, 304 с.

50. Вымятнина З.К. Влияние адаптации к гипоксии на газообмен мозга при недостатке в среде.// Изв. АН Кирг.ССР.- 1979.-№5.-С. 64-68

51. Вымятнина З.К, Брод В.И., Шошенко К.А. Архитектоника артериального русла полушарий головного мозга у крыс в норме и после пребывания на «высоте» 5600 м // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова.- 1983.- Т. 69.-№2.-С.220-224

52. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция.- М.: Медицина.- 1968.- 471 с.

53. Гандельсман А.Б. Функция системы крови и мышечная деятельность// Физиология мышечной деятельности, труда и спорта.- Л.:Наука, 1969.-С.242-251

54. Ганнушкина И.В. Коллатеральное кровообращение в мозге М.,1973.-256с.

55. Ганнушкина И.В. Мозговое кровообращение при разных видах циркуляторной гипоксии мозга.// Вестник РАМН. 2001.- №9,- С.22-27

56. Герасимов И.Г. Механизмы микроциркуляции при гипоксии, вызванной локальным пониженным давлением.// Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -1998.- №3.- С. 259- 262

57. Гуревич М.И., Берштейн С.А. Гладкие мышцы сосудов и сосудистый тонус.- Киев: Науковая думка, 1972.- 184 с.

58. Данияров С.Б. Зарифьян А.Г. Высокогорье и вегетативная нервная система. Ташкент: Медицина, 1977.- 174с.

59. Данияров С.Б., Кононец И.Е. адаптация сердечно-сосудистой системы к условиям высокогорья Тянь-Шаня// Очерки по экологической физиологии.- Новосибирск: СО РАМН.- 1999.- С. 135-143

60. Демкив Б.Ф. Экспериментальная гипоксия головного мозга и динамика его морфологических изменений. Научные труды членов Львовского об-ва анат., гистол. и эмбриол., В.2-Львов,1964,с. 137-141

61. Демченко И.Т., Буров С.В., Дерий А.Н. О возможном участии ионов калия в регуляции местного мозгового кровотока// Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова.- 1975.- T.LXI.-№4.-C.577-58467.70