Изменение альпийских сообществ после долговременной трансплантации в новые экологические условия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Кипкеев, Алий Магометович

• Кипкеев, Алий Магометович
• кандидат наук
• 0

Оглавление диссертации кандидат наук Кипкеев, Алий Магометович

Оглавление

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Пересадки (трансплантации) как метод изучения экологических свойств растений

1.1.1. Аут- и синэкологические ареалы и оптимумы растений

1.1.2. Фитометры

1.1.3. Изучение конкуренции и толерантности растений в сообществах

1.1.4. Восстановление нарушенных сообществ

1.1.5. Возможности произрастания растений вне пределов их естественного распространения

1.1.6. Восстановление популяций редких растений

1.2. Демутационная (восстановительная) динамика в высокогорных фитоценозах и её скорость

1.3. Особенности популяционной биологии альпийских растений

1.3.1. Виргинильный период и общая длительность жизни

1.3.2. Семенное размножение

1.3.3. Вегетативное размножение

1.3.4. Состав и структура популяций и популяционные стратегии

2. Физико-географические условия и растительность района исследований

2.1. Географическое положение

2.2. Особенности рельефа и геология

2.3. Гидрография

2.4. Климат

2

2.5. Почвы

2.6. Растительный покров Тебердинского заповедника

2.6.1. Лесной пояс

2.6.2. Растительность субальпийского пояса

2.6.3. Растительность альпийского пояса

3. Объекты и методика исследования

3.1. Объекты исследования

3.1.1. Альпийские лишайниковые пустоши

3.1.2. Пёстроовсяницевые луга

3.1.3. Гераниево-копеечниковые луга

3.1.4. Альпийские ковры

3.2. Методика работы

3.2.1. Закладка эксперимента

3.2.2. Подсчет побегов

3.2.3. Анализ флористической насыщенности

3.2.4. Оценка скорости сукцессий

3.2.5. Оценка времени первого цветения

4. Динамика альпийских сообществ после трансплантации

4.1. Изменения на контрольных площадках

4.1.1. Альпийские лишайниковые пустоши

4.1.2. Пестроовсяницевый луг

4.1.3. Гераниево-копеечниковый луг

4.1.4. Альпийские ковры

4.2. Реакция отдельных видов на пересадки

4.2.1. Пересадки растений альпийских лишайниковых пустошей

4.2.2. Пересадки растений пестроовсянициевых лугов

4.2.3. Пересадки растений гераниево-копеечниковых лугов

4.2.4. Пересадки растений альпийских ковров

3

4.3. Выпадение и вселение видов

4.3.1. Выпадение видов с экспериментальных площадок, перенесенных в другие сообщества

4.3.1.1. Альпийские лишайниковые пустоши

4.3.1.2. Пестроовсяницевые луга

4.3.1.3. Гераниево-копеечниковые луга

4.3.1.4. Альпийские ковры

4.3.2. Вселение видов на экспериментальные площадки, перенесенные в другие сообщества

4.4. Изменение флористической насыщенности

4.5. Оценка скорости микросукцессий

4.6. Оценка возраста первого цветения 142 Выводы 151 Литература 153 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение альпийских сообществ после долговременной трансплантации в новые экологические условия»

Введение

Актуальность исследования

Природные растительные сообщества, длительное время не испытывающие внешних разрушительных воздействий, могут находиться в равновесии с факторами окружающей среды. Однако факторы окружающей биотической и абиотической среды весьма динамичны, они испытывают направленные и ненаправленные изменения (Миркин, Наумова, 1998). Участки сообществ, перенесенные в новые экологические условия, подвержены (микро) сукцессионым изменениям. Характер и скорость этих изменений значительно различаются в сообществах разных типов и зависят от степени различия «новых» и «старых» экологических условий. Исследование этих процессов является актуальной задачей фитоценологии в связи с повсеместным изменением как климатических условий, так и характера землепользования.

Высокогорные сообщества в связи с огромной пестротой экологических условий, относительной малонарушенностью и высоким флористическим богатством являются удобными объектами для изучения этих вопросов.

Традиционным, хотя и редко используемым методом изучения восстановительных микросукцессий, является метод пересадок участков сообществ из одних экологических условий в другие. Этот метод позволяет решать многие экологические задачи: оценивать скорость изменения сообществ в новых условиях, определять интенсивность выпадения и вселения видов, изучать развитие вселившихся видов в условиях сомкнутых сообществ. Все эти вопросы являются актуальными для современной фитоценологии.

Научная новизна

Механизмы и скорость сукцессионных смен в высокогорьях Кавказа

крайне мало изучены. Нами впервые проведен многолетний (25 лет)

эксперимент с реципрокными пересадками между четырьмя альпийскими

5

сообществами Северо-Западного Кавказа, различающимися как по экологическим параметрам (положение в мезорельефе, мощность снежного покрова в зимнее время, длительность вегетационного периода), так и по структурно функциональным признакам фитоценозов (доминирующие виды, продукция, флористическая насыщенность и др.)

Впервые выявлена сравнительная скорость восстановительных смен в разных вариантах эксперимента. На базе долговременных наблюдений впервые для альпийских растений Северо-Западного Кавказа оценено время первого цветения.

Цель настоящей работы - изучить динамику участков альпийских сообществ, пересаженных в новые экологические условия.

В задачи работы входило:

1) Изучить скорость выпадения и вселения новых видов, а также флористической насыщенности;

2) Сравнить скорость сукцессионных процессов в различных экологических условиях;

3) Определить время первого цветения альпийских растений вселяющихся на участки пересадок.

Объекты исследования. Объектом наших исследований служили растительные сообщества, расположенные по катене от гребней к западинам по градиенту увеличения мощности снежного покрова и сокращения вегетационного периода: альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), альпийские ковры (АК).

Теоретическое и практическое значение

Познание механизмов восстановительных сукцессий и смен видов при изменении экологической обстановки является важной теоретической задачей современной фитоценологии. Практическая ценность работы заключается в возможности прогнозирования поведения многих видов

высокогорных растений при глобальных климатических изменениях, связанных с динамикой снежного покрова.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена с 2012 по 2015 гг. в высокогорьях Тебердинского заповедника, в этот период автор лично производил подсчеты численности всех видов растений на экспериментальных площадках, обрабатывал и анализировал полученный материал, кроме того в работе использованы длительные наблюдения на участках пересадок за 1988-2011 гг., выполненные А.В. Сенновым, Е.В. Волковой, И.О. Тетевиной и В.Г. Онипченко.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 191 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе имеются 8 таблиц в основном тексте и 4 таблицы в приложении и 76 рисунков. Список литературы включает 207 работ, из них 110 на иностранных языках.

Публикации результатов исследования и апробация работы. На основе полученных результатов были опубликованы 5 статьи в журналах, входящих в международные базы библиографической информации (Web of Science, Springer, Biosis), а также 4 статьи в сборниках материалов и тезисов конференций. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева, представлены на XV международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России», (г. Махачкала, 5-6 ноября 2013 г), доложены на научной сессии «Алиевские чтения» преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского государственного университета (Карачаевск, 2014).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору В.Г. Онипченко за руководство, содействие и безмерное терпение за период выполнения данной работы. Кроме того, автор выражает благодарность А.В. Сеннову, Е.В. Волковой и И.О. Тетевиной за

7

постановку полевого эксперимента и за предоставленные материалы первых лет наблюдений. Автор благодарит сотрудников кафедры естествознания и методики его преподавания и отдел аспирантуры Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева за теплый прием и оказанное содействия во время учебного процесса. Автор искренне благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также Т.Елумееву, А.Ахметжанову, Е.Казанцеву, Е.Ровную, А.Шулакова, а также всех участников экспедиции 2012-2014 гг. за дружескую поддержку.

1. Обзор литературы

1.1. Пересадки (трансплантации) как метод изучения экологических свойств растений

1.1.1. Аут- и синэкологические ареалы и оптимумы растений

Влияние различных факторов на виды растений часто трансформируется через конкурентные отношения в сообществах. На сходные воздействия вид реагирует по-разному в монокультуре и в многовидовых фитоценозах. Обобщая итоги 20-летних опытов с внесением удобрений, Lawes с сотрудниками писали: "Растения не обязательно существуют там, где почвенные и климатические условия наиболее благоприятны для них, но лишь в тех местах, где они могут произрастать при конкуренции с другими видами. Отсутствие положительной реакции вида на удобрения при совместном произрастании с другими видами не означает, что он не будет положительно реагировать в одновидовом посеве" (цит. по: Работнов, 1995).

А.П.Шенников (1942) экспериментально показал, что типчак (Festuca sulcata) хорошо разрастается при пересадке из лугово-степных фитоценозов на влажные луга. Он ввел представление о экологическом (потенциальном) и фитоценотическом (реальном, в условиях конкуренции) ареале вида. H.Ellenberg (1953, 1954) пришел к сходным заключениям после экспериментов с луговыми и болотными растениями и выделил физиологический и экологический ареал вида. Более широко используют термины ауто- и синэкологический ареал и/или оптимум (Работнов, 1958, 1995, Онипченко, 2013). Эти термины аналогичны взглядам Хатчинсона (Hutchinson, 1957) на фундаментальную и реализованную экологическую нишу.

Большое значение в изучении механизмов формирования альпийских фитоценозов в свете аут- и синэкологических ареалов сыграла работа A.Gigon (1975, 1987), который изучал причины большой разницы в составе и структуре высокогорных лугов Швейцарских Альп, развитых на силикатных и карбонатных почвообразующих породах. Результаты многочисленных опытов с пересадками и выращивании альпийских растений на различных субстратах позволили ему сделать очень важный обобщающий вывод: «наибольшая часть видов, приуроченная к менее экстремальным местообитаниям [более продуктивным] не встречается в более экстремальных из-за [неблагоприятного действия] абиотических факторов. С другой стороны, наибольшая часть видов, ограниченная в распространении более экстремальными местообитаниями, не встречается на менее экстремальных (более богатых) из-за конкуренции» (цит. по Онипченко, 2013). Этот вывод можно рассмотреть в свете эколого-ценотических стратегий растений (Раменский, 1938, Grime, 1979, 2001), поскольку аут- и синэкологические ареалы у видов виолентной (конкурентной) стратегии часто сходны, в то время как у патиентов (стресс-толерантов) они значительно различаются.

1.1.2. Фитометры

Пересадки и подсадки растений-фитометров широко используются в экспериментальной геоботанике для решения многих вопросов (Работнов, 1998), они часто помогают выявлению причин присутствия/отсутствия отдельных видов в составе сообщества.

F.Clements (1905) изложил основные направления экспериментального

изучения фитоценозов, среди которых важное место занимал метод введения

в фитоценозы новых видов путем подсадки (см.: Работнов, 1998). Вначале

метод пересадок был применен к отдельным растениям и в этом виде

получил довольно широкое распространение. Пересаженные растения

10

(фитометры) использовались как индикаторы локальных условий среды, в том числе условий конкуренции. Одним из ранних классических экспериментов с использованием фитометров можно считать опыты J.Bonnier (1890, см.: Clements, Goldsmith, 1924), в котором он произвел перекрестные пересадки альпийских и луговых растений нижних горных поясов. Он показал большую модификационную изменчивость (пластичность) растений и уменьшение их размеров при посадке в высокогорья.

Подсадки растений в первое время проводили как с растениями, взятыми из естественных сообществ, так и с полученными в питомнике из семян (Clements et al., 1929). Метод фитометров используется и в современных экологических исследованиях. Например, он был применен для изучения лимитирования развития растений элементами минерального питания (ЭМП) в хроноряду австралийских дюн общего возраста более 2 млн. лет. Лучший рост тестовых растений в почве без внесения ЭМП наблюдался на молодых почвах (возрастом сотни - первые тысячи лет) и затем постепенно снижался с увеличением возраста почвы. Это связано с быстрым (при возрасте < 7000 лет) обеднением почв фосфором. Рост тестового растения был лимитирован азотом на первой стадии, колимитирован азотом и фосфором на второй, прогрессивно более лимитирован Р на более старых почвах (Laliberte et al., 2012).

1.1.3. Изучение конкуренции и толерантности растений в сообществах

Метод трансплантации для изучения структуры растительного

сообщества начал использоваться довольно давно. В развитии этого метода

также большую роль сыграл F.Clements, обобщенный анализ первых

экспериментов приводится в совместной работе с Hall "Реципрокные

транслокации" (Clements, Hall, 1918), в которой проанализирована история

применения этого метода, и обобщены результаты многих опытов,

11

поставленных авторами. При постановке эксперимента исследователей интересовали преимущественно изменения фитоценоза. В работе также отмечается, что развитие методов пересадки сообществ идет медленными темпами из-за трудностей, связанных с транспортировкой образцов.

Метод пересадок позволяет определять уровень экологической толерантности растений в естественных условиях. Примером может служить использованием пересадок растений солевых маршей в Отаго, Новая Зеландия (Partridge, Wilson, 1988). Авторами были проведены реципрокные трансплантации участков дернины маршей во многие районы побережья Отаго. Как правило, большинство видов успешно развивались в местах с большей высотой над уровнем моря (меньшим засолением). Было сделано предположение, что распространение видов растений выше участков их обычного произрастания ограничено влиянием конкуренции, а возрастание степени засоления при движении вниз препятствует, в свою очередь, развитию отдельных видов на нижних, более засоленных участках. Здесь мы также видим несоотвествие аут- и синэкологического ареала растений патиентной (стресс-толерантной) стратегии.

В качестве объектов пересадок используются не только сосудистые растения, но и мохообразные. Л.Я.Смоляницкий (1991) использовал метод трансплантаций для выяснения причин распространения видов мохообразных на болотах. Автор отмечает, что при пересадке с олиготрофного болота на мезотрофное происходит конкурентное вытеснение пересаженного вида, в то время как в случае обратной пересадки вид оказывается неспособным выжить в результате неблагоприятных экологических условий. Сходное исследование с пересадками куртинок мхов проведено Mulligan и Gignac (2001). Важнейшим фактором, определяющим прирост мхов, был уровень грунтовых вод, а Pleurozium schreberi показал наиболее узкие границы потенциального распространения, он успешно рос только в условиях исходного местообитания.

Ряд экспериментов с пересадками участков дернины между фитоценозами проведен в высокогорьях. Помимо упомянутых выше работ A.Gigon, опыты с трансплантациями проведены R. del Moral (1983b) в горах Северной Америки. Автор показал, что интенсивность конкуренции в растительных сообществах субальпийских лугов непосредственно связана с продуктивностью фитоценоза и что всходы "местных" растений имеют конкурентное преимущество перед пересаженными растениями. Важную роль конкуренции автор подтверждает результатами трансплантационных экспериментов, показавших, что растения, пересаженные в другой фитоценоз в пределах того же горного пояса, приживаются в отсутствие конкуренции с другими растениями практически во всех случаях.

Метод пересадок часто используется совместно с другими подходами для оценки важности влияния тех или иных факторов на участие отдельных видов растений. Например, в факторном эксперименте исследовано влияние выпаса (с использование огораживания), конкуренции (удаление соседей) и положения участка в мезорельефе (плоские участки и склоны - пересадки) для 6 видов злаков саванн (Fowler, 2002). Удаление соседей всегда имело положительный эффект, показывая важность конкуренции. На плоских участках конкуренция была сильнее, чем на склонах. Относительная важность конкуренции была выше в отсутствии выпаса. Результаты показывают, что выпас больше, чем конкуренция или физические условия среды, контролирует распространение по крайней мере 5 из 6 изученных видов по элементам мезорельефа (Fowler, 2002).

Роль нарушений и конкуренции исследована методом пересадок и подсевом растений на двух участках тундры (на кислых и карбонатных почвах) в трехлетнем эксперименте (Gough, 2006). Появление всходов было выше после подсева, что свидетельствует о семенном лимитировании в этих сообществах. Высокая смертность на этапе приживания всходов может быть важным биотическим фильтром, в то время как приживаемость пересаженных взрослых растений была высокой и не зависела от

13

биотического окружения. Было показано, что биотические взаимодействия (конкуренция) более важны на ранних стадиях развития тундровых растений (Gough, 2006).

Роль конкуренции и засухоустойчивости в распространении двух видов однолетников исследована в Средиземноморье (Ariza, Tielborger, 2011). Проведен эксперимент с удалением соседей и пересадками на градиенте восьмикратного увеличения количества осадков. Сильная засуха снижала вероятность выявления влияния соседей. Авторы предполагали, что растения из благоприятных местообитаний должны показать большую степень приспособленности к конкуренции, чем растения из неблагоприятных (засушливых) условий. В целом результаты показали различные адаптации у изученных видов. Выживаемость Biscutella была тесно связана с климатическими условиями и не зависела от соседей, напротив, биомасса Hymenocarpos не зависела от климата в присутствии соседей (Ariza, Tielborger, 2011).

В тундрах и гумидных высокогорьях ведущим факторам дифференциации растительного покрова выступает мощность снега и время снеготаяния. Поэтому представляет значительный интерес изучение возможности адаптаций растений к различным условиям снежного режима. В тундрах Аляски исследован рост двух видов растений (Dryas octopetala и Eriophorum vaginatum) при реципрокных пересадках между участками с разной мощностью снега (Dryas) и по градиенту широты (Eriophorum) в течение 30 лет (Bennington et al., 2012). Проверялось совпадение реакции растений в первые годы после пересадки и в долговременной перспективе. Во всех случаях растения выживали и развивались лучше в исходных местообитаниях. Авторы заключают, что локальные адаптации растений могут быть очень сильными, но оставаться недооцененными при кратковременных экспериментах с пересадками. Они строго выявляются при долговременном выращивании растений в различных условиях.

Пересадки растений одного вида из различных местообитаний могут служить хорошим инструментом выявления внутривидовой экотопической дифференциации. Примером такого исследования может быть исследование дифференциация популяций Anthoxanthum odoratum по отношению к кислотности почв в экспериментах на Ротамстедской опытной станции (Snaydon, 1970, Tilman et al., 1994). Особи этого вида с известковавшихся площадок лучше росли на менее кислой почве и наоборот. Эксперименты с взаимными пересадками Anthoxanthum odoratum подтвердили экотопическую дифференциацию особей по вариантам эксперимента.

1.1.4. Восстановление нарушенных сообществ

Эксперименты по трансплантации участков дернины могут иметь и большое практическое значение. Результаты таких опытов можно использовать в целях восстановления нарушенных в результате чрезмерного выпаса, прокладки дорог или рекреации альпийских сообществ. Например, группа исследователей Университета Колорадо (May et al., 1982) изучала возможность успешной трансплантации участков почвы с развитой альпийской растительностью на нарушенные участки. Авторы выявили, какие именно виды растений наиболее подходят для заселения нарушенных местообитаний, ими оказались растения с хорошо развитыми придаточными корнями, образующими рыхлую дернину. В этом же районе проведены пересадки участков дернины для восстановления нарушенных вытаптыванием троп (Bay, Ebersole, 2006). Через 3 года после пересадок покрытие сосудистых растений на пересаженных участках было на 12-31% ниже, чем на контрольных. Участие злаков на пересаженных участках было выше, а разнотравья ниже, чем на контроле. Poa alpina и Luzula spicata образовывали больше соцветий на пересаженных участках по сравнению с контролем, что свидетельствовало о их конкурентном подавлении в исходном сообществе (Bay, Ebersole, 2006).

В тундрах Швеции проведен эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины между экспериментальными участками с сильным и слабым выпасом северных оленей. Трехлетний результат для участков (доминируют кустарнички), перенесенных из района со слабым в район с сильным выпасом, соответствовал долговременному тренду на площадках с увеличением интенсивности выпаса (переход к доминированию злаков). В то же время при обратных пересадках с участков интенсивного выпаса на слабый (при интенсивном выпасе доминировали злаки), за 3 года не произошло изменений в составе и структуре сообществ (О^ббоп, 2006).

Пересадки растений широко используются для восстановления растительности при строительстве в Исландии. В методической работе А.Ь.АгаёоШг (2012) исследован оптимальный для приживания растений размер дернины для пересадок участков пустошей и лугов с целью рекультивации нарушенных территорий на юго-западе Исландии. Луговая растительность лучше выносит фрагментацию на более мелкие кусочки дернины, чем пустошная. Покрытие кустарничков уменьшалось с уменьшением размеров пересаженной дернины. Покрытие злаков было максимальным при площадках 5 х 5 см, а мохообразных - при мелком дроблении дернины. Оптимальный размер участков дернины для приживания отдельных групп растений уменьшался в ряду вечнозеленые кустарнички > листопадные кустарнички > осоки > злаки > мхи. Для успешного приживания кустарничков диаметр участков пересаженной дернины должен быть не менее 20-30 см. Флористическая насыщенность к концу третьего сезона пересадок была выше на всех вариантах по сравнению с контролем (без пересадок, нарушенная почва).

1.1.5. Возможности произрастания растений вне пределов их естественного распространения

Современные климатические и антропогенные изменения вызвали

глобальные миграционные процессы, затрагивающие многие природные

зоны (Миркин, 1984). Поэтому изучение возможности произрастания

растений вне пределов их современных (географических) ареалов является

важной научной задачей. Её решению посвящены многие экспериментальные

исследования с пересадками растений, обобщающий анализ которых

приведен в работе A.L.Hargreaves et al. (2014). При таких пересадках

сравнивают показатели жизненности растений внутри и вне их границ

распространения. Авторы показали, что примерно в 75% случаев (всего

использовано 111 экспериментов) жизненность растений вне их основных

ареалов снижается, чего, однако, не наблюдалось в 25% экспериментов. При

сравнении реакции растений на перенесение в другие географические

условия с таковыми при изменении абсолютной высоты в горах, было

показано, что абиотические экологические факторы чаще лимитируют

высотные пределы произрастания растений, в то время как на равнинах

ограничения в поступлении диаспор имеют большее значение. Показано

также, что биотические факторы, включая конкуренцию, могут иметь важное

значение в определении границ распространения растений, особенно в более

теплые условия и продуктивные сообщества. С другой стороны, в работе

Stinson (2005) методом пересадок было показано, что нижние границы

распространения Potentilla diversifolia в Скалистых горах определяются не

биотическими, а абиотическими факторами (высокая температура и

иссушение почвы). Удаление соседей при пересадках незначительно влияли

на выживаемость растений, свидетельствуя о небольшой роли биотических

факторов. В связи с высокой пластичностью, этот вид может произрастать в

условиях и раннего и позднего схода снега в альпийском поясе (Stinson,

2005). Сходный эксперимент был проведен на субальпийских лугах Пиренеев

(карбонатные почвы, доминирует Festuca nigrescens) с пересадками участков

дернины между ниже и выше расположенными участками (Sebastia, 2007).

Пересадки в нижние пояса увеличивали надземную биомассу сообщества

17

(подземная не изменилась!), поэтому автор делает вывод о большем лимитировании продукции низкими температурами, чем недостатком влаги в высокогорных лугах.

Примером исследования, связанного с одновременными пересадками в другие горные пояса и высокие широты может быть работа Prock и Körner (1996) в которой исследованы параметры листьев альпийских и арктических растений (гл. образом Ranunculus и Geum) (Иннсбрук, Абиско, Шпицберген). Несмотря на большие различия в экологических условиях различных местообитаний, растения показали слабые изменения доли листьев в биомассе и длительности их жизни при пересадках (за исключением растений на Шпицбергене).

1.1.6. Восстановление популяций редких растений

Метод пересадок используется и для восстановления популяций редких видов растений. Например, для для восстановления популяций Hyacinthoides non-scripta в лесах Западной Европы в 1960 году бы проведены пересадки этого растения на 27 новых участков леса (van der Veken et al., 2007). Из них 11 популяций (41%) существовали в 2005-2006 гг. Выживаемость популяций не зависела от типа почвы, основными факторами гибели были физические нарушения почвы и смена древесных пород при лесопользовании. За 45 лет разрастание популяций было небольшим, самое дальнее расстояние - 45 м (van der Veken et al., 2007).

При восстановлении популяций особенно важно учитывать взаимодействия растений с почвенной биотой, поэтому пересадки участков дернины из естественных сообществ в восстанавливаемые (например, залежи) весьма эффективны (Kardol, Wardle, 2010). Интересно отметить, что удаление инвазионных видов растений снижало численность заносных видов дождевых червей в Америке, т.к. разрушались положительные связи потока веществ между этими группами (Madritch, Lindroth, 2009).

1.2. Демутационная (восстановительная) динамика в высокогорных фитоценозах и её скорость

Демутационная, или восстановительная, динамика - это изменения, происходящие в фитоценозах вследствие разнообразных нарушений растительного покрова. Нарушения (по определению J.P.Grime, 2001) связанны с частичным или полным разрушением биомассы растений и возникают в результате деятельности фитофагов, патогенов, человека (вытаптывание, кошение, вспашка) или в результате действия ветра, мороза, засухи, почвенной эрозии и огня. При нарушениях возникают дополнительные источники доступных ресурсов для оставшихся особей и новых колонистов (Glenn-Lewin, van der Maarel, 1992). Эксперименты по пересадкам рассматриваются нами как своеобразный тип нарушений, т.к. в результате механического воздействия при пересадках и резкой смены экологических условий происходит отмирание ряда особей растений на опытных площадках.

Многочисленны механизмы, которые влияют на поддержание видового разнообразия при нарушениях. К ним относятся разделение регенерационных ниш растений и альтернативных стратегий жизненного цикла (Онипченко, 1987). Согласно концепции P. Grubb (1977), возможно успешное сосуществование видов, имеющих сходные экологические потребности во взрослом состоянии, но существенно различающихся по условиям приживания их всходов и подроста.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кипкеев, Алий Магометович, 0 год

Список литературы

1) Аксенова А.А., Онипченко В.Г. О возможности фенологического расхождения растений альпийских сообществ: эксперименты с разновременным затенением гераниево-копеечникового луга // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1998. -Т. 103. - Вып. 5. - С. 24-30.

2) Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). - М.: б.и., 1988. - С. 93-107.

3) Батчаева О.М., Захаров А.А., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. - Т. 108. - №4. - С. 53-57.

4) Бедошвили Д.О. Классификация растительных сообществ альпийских лугов Трусойского и Даряльского подрайонов Казбегского района с использованием групп сопряженных видов // Вестник Грузинского ботанического общества, 1988. - № 8. - С. 91-101.

5) Блинкова О.В. Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - М., 2004. - 161 с.

6) Блинкова О.В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 2001. -Т. 106. - № 5. - С. 66-73.

7) Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. Т. 3. -М.: Прогресс, 1975. - 430 с.

8) Волков А.В. Зависимость свойств высокогорных почв от

растительности и положения в рельефе // Высокогорные экосистемы

152

Тебердинского заповедника: состав структура и экспериментальный анализ механизмов организации (Тр. / Тебердинский гос. заповедник, вып. 15). - М., 1999. - С. 14-40.

9) Воробьева Ф.М., Малышев А.А., Ткаченко В.И. Тебердинский заповедник. - М.: Знание, 1970. - 47 с.

10) Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР, отв. ред. Забродин В.А.). - М., 1981. - С. 88-107.

11) Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. - Ставрополь, 1977а. -Т. 9. - С. 3-26.

12) Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. -Ставрополь, 1977б. - Т. 9. - С. 27-87.

13) Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника. - Ставрополь: Ставр. книж. изд-во, 1991. - Вып. 13. - 137 с.

14) Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Т. 99 / Отв. ред. И.А. Губанов. - М., 2001. - 124 с.

15) Голиков К.А., Онипченко В.Г. Влияние метеорологических условий на динамику численности генеративных побегов растений альпийских пустошей // Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник. Вып. 15. - М., 1999. - С. 64-72.

16) Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв Северо-Западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. -№ 4. - С. 5-13.

17) Гришина Л.А., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987. - Т. 296. - № 1. - С. 218220.

18) Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. - М.: Изд-во МОИП, новая серия, 1948. - Т. 4. - 268 с.

19) Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. - М.: Наука, 1975. - 234 с.

20) Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г. Естественная разногодичная динамика пестроовсяницевого луга Тебердинского заповедника // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отдел биол., 2006. - Т. 111. - № 2. - С. 62-71.

21) Елумеева Т.Г., Салпагаров А.Д., Онипченко В.Г. Динамика температуры и количества осадков на территории Карачаево-Черкесской республики во второй половине XX века // Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника / Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника, вып. 27 (под ред. Павлова В.Н., Онипченко В.Г., Елумеевой Т.Г. ). - М., 2007. - С. 20-29.

22) Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. - Львов: ЛПМ НАН Украины, 2005. - 304 с.

23) Жиляев Г.Г. Структура ценопопуляцш трав'янистих багатор1чниюв в упрупованш Festucetum supinae // Украинский ботанический журнал, 1984. - Т. 41. - № 2. - С. 26-30.

24) Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. - М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1986. - С.104-114.

25) Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга // Дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук по спец. ботаника. - Санкт-Петербург, 1994. - 70 с.

26) Зибров И.А., Герасимова М.А. Динамика численности мелких млекопитающих в альпийских сообществах Тебердинского заповедника // Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника // Тебердин. гос. биосферн. Заповедник, вып 27. - М., 2007. - С. 150-160.

27) Зироян А.Н. Фитоценотическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении. Автореферат докт. диссертации. - Ереван: Институт ботаники АН АрмССР, 1988. - 43 с.

28) Зенякин С.А., Онипченко В.Г. Опыт оценки масштабов роющей деятельности кавказского крота (Talpa caucasica Satunin) на альпийском лугу Тебердинского заповедника // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд.биол., 1997. - Т.102. - № 3. - С. 52-53.

29) Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Константинова Н.А. Золотов В.И. Онипченко В.Г. Флора мохообразных Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов). Под ред. В.Н. Павлова // Флора и фауна заповедников. Вып. 112. - М, 2008. - 86 с.

30) Казанцева Е.С., Медведев В.Г., Онипченко В.Г. Популяционная динамика альпийских малолетних растений, продолжительность жизни и стадий онтогенеза // Юг России: экология, развитие, 2016 (в печати).

31) Кипкеев А.М., Чередниченко О.В., Текеев Д.К., Онипченко В.Г. Скорость микросукцессий: восстановление структуры и флористической насыщенности альпийских фитоценозов после реципрокных пересадок участков дернины // Журнал Общей Биологии, 2015. - Т. 76. - № 6. - С. 461-474.

32) Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. - Ставрополь: Ставр. книж. изд-во, 1957. -Т. 1. - С. 85-112.

33) Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1991. - Т. 25. - № 3. - С. 206-212.

34) Логвиненко О.А, Онипченко В.Г. Семенная продуктивность альпийских растений // Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации (Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник). -М., 1999. - Т. 15. - С. 51-63.

35) Макаров М.И. Элементы баланса веществ в условиях альпийской лишайниковой пустоши Северного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17. Почвоведение, 1983. - № 3. - С. 55-58.

36) Малиновский К.А. Структура популяций автотрофных компонентов в высокогорных экосистемах Карпат // Тез.докл. 7 Делегат. съезда Всес. бот. о-ва (Донецк, 11-14 мая 1983 г.) - Л., 1983. -С.152-153.

37) Малышев А.А., Инякова А.П., Винтер А.Л., Патраболова И.Г., Утяков П.А. Теберда. Очерки о Тебердинском заповеднике. -Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1958. - 154 с.

38) Марков М.В. Популяционная биология растений. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2012. - 392 с.

39) Микеладзе Р.М. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // Проблемы ботаники, 1960. - Т. 5. - С.170-181.

40) Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Ботаника, 1984. - Т. 5. - С. 139-236.

41) Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журнал общей биологии, 1983. - Т. 44. - № 5. - С.603-613.

42) Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

43) Наринян С.Г. К вопросу о возрастных группах растений альпийских ковров в связи с надземной и подземной ярусностью // Доклады АН АрмССР, 1948. - Т. 9. - № 2. - С.81-84.

44) Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). - Л.: Наука, 1984. - 123 с.

45) Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987. - Т. 48. - № 5. -С. 687-695.

46) Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. - Черкесск: б.и., 1989. - 22 с.

47) Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 4-8.

48) Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985. - Т. 90. - № 1. - С. 59-66.

49) Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. - М., 1995. - 383 с.

50) Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северозападного Кавказа // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. - Т. 95. - № 6. - С 52-62.

51) Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: синэкология растений. - М.: Красанд, 2013. - 576 с.

52) Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. - № 6. - С. 689-695.

53) Онипченко В.Г., Голиков К.А. Демутационные смены после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах в Тебердинском заповеднике // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд.биол., 1996. - Т.101. № 4. - С. 49-54.

54) Онипченко В.Г., Зернов А.С., Воробьева Ф.М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника. Под ред. И.А.Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99а. - М.: МАКС Пресс, 2011. - 144 с.

55) Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов северо-западного Кавказа // Журнал общей биологии,1997. - Т. 58. - № 6. - С. 64-75.

56) Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 9-24.

57) Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. -Т. 99. - № 3. - С. 58-64.

58) Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1988. - № 3. - С. 42-45.

59) Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. -Т. 98. - № 6. - С. 71-79.

60) Онищенко В.В., Салпагаров Д.С., Салпагаров А.Д. Природно-географическая характеристика Тебердинского заповедника // Тебердинский заповедник. Природоохранная и научная деятельность / под ред. Д.С. Салпагарова (Тр. / Тебердин. гос. биосферный заповедник, вып. 42). - Кисловодск, 2006. - С. 105-131.

61) Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Салпагаров Д.С., Поливанова Н.Н., Макаров М.И. Итоги комплексных исследований высокогорных экосистем Тебердинского заповедника // Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации. Отв. ред. В.Н. Павлов (Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник, вып. 15). - М., 1999. - С. 9-13.

62) Паленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук по спец. ботаника. - М., 1993. - 16 с.

63) Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. -Т. 100. - № 2. - С. 50-58.

64) Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. / Ботан. ин-т АН СССР. Сер.3 Геоботаника. - М.-Л., 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.

65) Работнов Т.А. К методике составления экологических шкал // Ботанический журнал, 1958. - Т. 43. - № 4. - С. 518-527.

66) Работнов Т.А. О типах стратегии растений // Экология, 1985. - № 3. - С. 3-12.

67) Работнов Т.А. Об экологической нише растений // Экология, 1995, - № 3. - С. 246-247.

68) Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд., перераб. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 292 с.

69) Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учебно-методическое пособие. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. - 240 с.

70) Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

71) Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника, 1935. - № 4. - С. 25-40.

72) Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биологические науки, 1989. - № 11. - С. 18-31.

73) Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Журнал общей биологии, 1998. - Т. 59, - № 6. - С. 565-585.

74) Салпагарова Ф.С., ван Логтестайн Р., Онипченко В.Г., Ахметжанова А.А., Агафонов В.А. Содержание азота в тонких корнях и структурно функциональные адаптации высокогорных растений // Журнал общей биологии, 2013. - Т. 74. - № 3. - С. 190-200.

75) Салпагарова Ф.С., Онипченко В.Г., Агафонов В.А., Аджиев Р.К. Удельная длина корней альпийских растений северо-западного Кавказа // Бюллетень московского о-ва испытателей пророды, отд. биол., 2012 -Т. 117. - №. 4. - С. 69-76.

76) Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. - Новосибирск, 1979. - 168 с.

77) Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. - Т. 95. - № 5. - С. 77-87.

78) Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюллетень

Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. - Т. 96. - № 4. - С. 117-122.

79) Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике // Популяционные исследования растений в заповедниках. - М.: Наука, 1989. - С. 105-118.

80) Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник, вып. 1. - Ставрополь, 1957. - С. 51-84.

81) Смоляницкий Л.Я. К методике экофизиологических исследований и трансплантации мохообразных (метод монолитов) // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Конф., посвящ. 90-летию со дня рождения А.С.Лазаренко (Львов, 10-12 сент., 1991 г.). -Львов, 1991. - С. 186-188.

82) Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. - М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. - 88 с.

83) Справочник по климату СССР. - Л.: 1966. - 1967. - Вып. 13. - Ч. 2-3.

84) Текеев Д.К., Семенова Р.Б. Устойчивость альпийских растений северо-западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы. -Кисловодск: МИЛ, 2010. - 176 с.

85) Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Онипченко В.Г. Интегральная оценка отавности альпийских растений // Вестник Моск. Ун-та, сер. 16 Биология, 2012. - № 1. - С. 36-40.

86) Тетевина И.О., Онипченко В.Г. Долговременная реакция видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на перенесение их в новые экологические условия // Журнал общей биологии, 2008. - Т. 69. - № 3. - С. 195-206.

87) Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). - Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. - 242 с.

88) Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Вып. 1. - Ставрополь, 1957. - Т. 1. - С 3-49.

89) Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. - Т. 94. - № 3. - С. 6-13.

90) Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынь Северной Земли // Ботанический журнал, 1985. - Т. 70. - № 7.

- С. 896-908.

91) Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. - М.: Наука, 1988. - 184 с.

92) Чередниченко О.В. Естественная разногодичная динамика гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника //Заповедное дело, 2001. - Вып. 9. - С. 53-70.

93) Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении // Журнал общей биологии, 1942. - Т. 3.

- № 5-6. - С. 331-361.

94) Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 2007. -Т. 112. - № 4. - С. 42-50.

95) Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. - М. -Л., 1960. - Т. 5. - С. 127-134.

96) Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

97) Эркенова М.А., Онипченко В.Г. Динамика развертывания и отмирания листьев растений альпийских ковров северо-западного Кавказа // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 2009. - Т. 114. - Вып. 4. - С. 12-19.

98) Agakhanyantz O.E., Lopatin I.K. Main characteristics of the ecosystem of the Pamir, USSR // Arctic and Alpine Research, 1978. - V. 10. - N 2. - P. 397-407.

99) Aradottir A.L. Turf transplants for restoration of alpine vegetation: does size matter? // Journal of Applied Ecology, 2012. - V. 49. - N 2. - P. 439-446.

100) Archibold O.W. A comparison of seed reserves in arctic, subarctic, and alpine soils // Can. Field-Natur., 1984. - V. 98. - N 3. - P. 337-344.

101) Ariza C., Tielborger K. An evolutionary approach to studying the relative importance of plant-plant interactions along environmental gradients // Functional Ecology, 2011. - V. 25. - N 4. - P. 932-942.

102) Barni E., Freppaz M., Siniscalco C. Interactions between vegetation, roots, and soil stability in restored high-altitude ski runs in the Alps // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2007. - V. 39. - N 1. - P. 25-33.

103) Bay R.F., Ebersole J.J. Success of turf transplants in restoring alpine trails, Colorado, U.S.A. // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2006. - V. 38. - N 2. - P. 173-178.

104) Bender M.H., Baskin J.M., Baskin C.C. Age of maturity and life span in herbaceous, polycarpic perennials // Botanical Review, 2000. - V. 66. - N 3. - P. 311-349.

105) Bennington C.C., Fetcher N., Vavrek M.C., Shaver G.R., Cummings K.J., McGraw J.B. Home site advantage in two long-lived arctic plant species: results from two 30-year reciprocal transplant studies // Journal of Ecology, 2012. - V. 100. - N 4. - P. 841-851.

106) Berry P.E., Calvo R. An overview of the reproductive biology of Espeletia (Asteraceae) in the Venezuelan Andes // Tropical alpine environments (Eds. Rundel P.W., Smith A.P., Meinzer F.C.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - P. 229-249.

107) Billings W.D. Constraints to plant growth, reproduction, and establishment in arctic environments // Arctic and Alpine Research, 1987. -V. 19. - P. 357-365.

108) Bliss L.C. Arctic and alpine plant life cycles // Annual Review of Ecology and Systematics, 1971. - V. 2. - P. 405-438.

109) Bonnier G., Recherches experimentals sur l'adaptation des plantes auclimat alpin // Annales des Sciences naturelles. Bot. Serie VII, 1895. - V. 20. - P. 217-358.

110) Brown C.S., Mark A.F., Kershaw G.P., Dickinson K.J.M., Secondary succession 24 years after disturbance of a New Zealand high-alpine cushion field // Arctic, Antarctic, Alpine Research, 2006 - V. 38. - N 3. - P. 325334.

111) Burns J.H., Blomberg S.P., Crone E.E., Ehrlen J., Knight T.M., Pichancourt J.-B. Ramula S., Wardle G.M., Buckley Y.M., 2010. Empirical tests of life-history evolution theory using phylogenetic analysis of plant demography // Journal of Ecology. - V. 98. - N 2. - P. 334-344.

112) Chacon P., Cavieres L.A. Recovery of alpine plants after a severe human disturbance in the Andes of Central Chile // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2008, - V. 40. - N 4, - P. 617-623.

113) Chambers J.C. Seed and vegetation dynamics in an alpine herb field: effects of disturbance type // Canadian Journal of Botany, 1993. - V. 71. -P. 471-485.

114) Chapin F.S.III The mineral nutrition of wild plants // Annual Rev. Ecol. Syst., 1980. - V. 11. - P. 233-260.

115) Cichini K., Schwienbacher E., Marcante S., Seeber G.U.H., Erschbamer B. Colonization of experimentally created gaps along an alpine successional gradient // Plant Ecology, 2011. - V. 212. - N 10. - P. 16131627.

116) Clements F.E. Research methods in ecology. - Lincoln: Univ. Publ. Co., 1905. - 334 p.

117) Clements F.E., Goldsmith G.W. The phytometer method in ecology: the plant and community as instruments // Carnegie Inst. Wash., 1924. - 356 p.

118) Clements F.E., Hall H.M. Reciprocal Transplantants // Carnegie Inst. Wash. Year Book, 1918. - V. 17. - 292 p.

119) Clements F.E., Weaver J.E., Hanson H.C. Plant competition. An analysis of community functions // Carnegie Inst. Wash. Pub. N 398, 1929. 340 p.

120) Coker P.D. Biological flora of British Isles: Sibbaldia procumbens L. // Journal of Ecology, 1966. - V. 54. - № 3. - P. 823-831.

121) Cornelissen J.H.C., Lavorel S., Garnier E., Diaz S., Buchmann N., Gurvich D.E., Reich P.B., ter Steege H., Morgan D.H., van der Heijden M.G.A., Pausas J.G., Poorter H. A handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide // Australian Journal of Botany, 2003. - V. 51. - N 4. - P. 335-380.

122) Czaran T., Bartha S. Spatiotemporal dynamic models of plant populations and communities // Trends in Ecology and Evolution, 1992. - V. 7. - № 2. - P. 38-42.

123) del Moral R. Competition as a control mechanism in subalpine meadows // American Journal of Botany 1983b. - V. 70. - N 2. - P. 232245.

124) del Moral R. Competitive effects of the structure of subalpine meadow communities // Canadian Journal of Botany, 1985. - V. 63. - N 8. - P.1444-1452.

125) del Moral R., Clampitt C.A., Wood D.M. Does interference cause niche differentiation? Evidence from subalpine plant communities // American Journal of Botany, 1985. - V. 72. - N 12. - P. 1891-1901.

126) del Moral R., Rozzell L.R. Long-term effects of Lupinus lepidus on vegetation dynamics at Mount St. Helens // Plant Ecology, 2005. - V. 181. -N 2. - P. 203-215.

127) Diggle P.K. Extreme preformation in alpine Polygonum viviparum: an architectural and developmental analysis // American Journal of Botany, 1997. - V. 84 - P. 154-169.

128) Ebersole J.J. Recovery of alpine vegetation on small, denuded plots, Niwot Ridge, Colorado, U.S.A. // Arctic, Antarctic, Alpine Research, 2002. - V. 34. - N 4. - P. 389-397.

129) Ellenberg H. Physiologisches und ökologisches Verhalten derselben Pflanzenarten // Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft, 1953. - B. 65. - S. 351-362.

130) Ellenberg H. Über einige Fortschritte der kausalen Vegetationskunde // Vegetatio, 1954. - V. 5/6. - N 1. - S. 199-211.

131) Elmendorf S.C., Henry G.H.R., Hollister R.D., Björk R.G.,

Boulanger-Lapointe N., Cooper E.J., Cornelissen J.H.C., Day T.A.,

Dorrepaal E., Elumeeva T.G., Gill M., Gould W.A., Harte J., Hik D.S.,

Hofgaard A., Johnson D.R., Johnstone J.F., Jonsdottir I.S., Klanderud K.,

Klein J.A., Koh S., Kudo G., Lara M., Levesque E., Magnusson B., May

J.L., Mercado-Diaz J.A., Michelsen A., Molau U., Myers-Smith I.H.,

166

Oberbauer S.F., Onipchenko V.G., Rixen C., Schmidt N.M., Shaver G.R., Spasojevic M.J., Eorhallsdottir kE., Tolvanen A., Troxler T., Tweedie C.E., Villareal S., Wahren C.-H., Walker X., Webber P.J., Welker J.M., Wipf S. Plot-scale evidence of tundra vegetation change and links to recent summer warming // Nature Climate Change, 2012. - V. 2. - P. 453-457.

132) Elumeeva T.G., Onipchenko V.G., Egorov A.V., Khubiev A.B., Tekeev D.K., Soudzilovskaia N.A., Cornelissen J.H.C.. Long-term vegetation dynamic in the Northwestern Caucasus: which communities are more affected by upward shifts of plant species? // Alpine Botany, 2013. -V. 123. - N 2. - P. 77-85.

133) Evette A., Bedecarrats A., Bornette G. Environmental constraints influence clonal traits of herbaceous plant communities in an Alpine Massif // Folia Geobotanica, 2009. - V. 44. - N 2. - P. 95-108.

134) Foster B.L., Tilman D., Dynamic and static views of succession: Testing the descriptive power of the chronosequence approach // Plant Ecology, 2000. - V. 146. - N 1. - P. 1-10.

135) Fowler N.L. The joint effects of grazing, competition, and topographic position on six savanna grasses // Ecology, 2002. - V. 83. - N 9. - P. 24772488.

136) Gigon A. A hierarchic approach in causal ecosystem analysis. The calcifuge-calcicole problem in alpine grasslands // Potentials and limitat. ecosys. anal. (Ecological Studies). Schulze E.-D., Zwolfer H. (eds.). -Berlin: Springer, 1987. - Bd. 61. - P. 228-244.

137) Gigon A. Models for understanding the ecology of alpine grasslands on different substrates // XII Intern. Bot. Congr., Leningrad, 3-10 July. Section 8. Ecological Botany. - Leningrad, 1975. - P. 1-4.

138) Glenn-Lewin D.C., van der Maarel E. Pattern and processes of vegetation dynamics // Plant succession: theory and prediction / Glenn-

Lewin D.C. et al. (eds.). - London, New York: Chapman and Hall, 1992. -P. 11-59.

139) Gough L. Neighbor effects on germination, survival, and growth in two arctic tundra plant communities // Ecography, 2006. - V. 29. - N 1. - P. 44-56.

140) Grabherr G., Mair A., Stimpfl H. Wachstums- und Reproduktionsstrategien von Hochgebirgspflanzen und ihre Bedeutung für die Begrunung von Schipisten und anderen hochalpinen Erosionsflachen // Verh. Ges. Okol. Gottingen, 1987. - Bd. 15. - P. 183-188.

141) Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester e.a.: J.Wiley and Sons, 1979. - 371 p.

142) Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd Edition. - Chichester: John Wiley and Sons, 2001. - 417 p.

143) Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. - London e.a.: Unwin Hyman, 1988. - 742 p.

144) Grime J.P., Pierce S. The evolutionary strategies that shape ecosystems. - Chichester: John Wiley and Sons, 2012. - 244 p.

145) Grubb P. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche // Biological Review, 1977. - V. 52. - N 1. - P. 107-145.

146) Grubb P.J. Problems posed by sparse and patchily distributed species in species-rich plant communities // Community Ecology. - N. Y.: Harper and Row, 1986. - P. 207-226.

147) Hargreaves A.L., Samis K.E., Eckert C.G. Are species' range limits simply niche limits writ large? A review of transplant experiments beyond the range // American Naturalist, 2014. - V. 183. - N 2. - P. 157-173.

148) Harper J.L., White J. The demography of plants // Annual Reviev of Ecologi and Systematics, 1974. - V. 5. - P. 419-463.

149) Hutchinson G.E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. // Quantitative Biology, 1957. - V. 22. - P. 415-422.

150) Inghe O., Tamm C.O. Survival and flowering of perennial herbs. IV The behavior of Hepatica nobilis and Sanicula europaea on permanent plots during 1943-1981 // Oikos, 1985. - V. 45. - N 3. - P. 400-420.

151) Kardol P., Wardle D.A. How understanding aboveground-belowground linkages can assist restoration ecology // Trends in Ecology and Evolution, 2010. - V. 25 . - N 11. - P. 670-679.

152) Kohler F., Gillet F., Gobat J.-M., Buttler A. Effect of cattle activities on gap colonization in mountain pastures // Folia Geobotanica, 2006. - V. 41. - N 3. - P. 289-304.

153) Körner C. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin; Heidelberg: Springer, 2003. - 362 p.

154) Laliberte E., Turner B.L., Costes T., Pearse S.J., Wyrwoll K.-H., Zemunik G., Lambers H. Experimental assessment of nutrient limitation along a 2-million-year dune chronosequence in the south-western Australia biodiversity hotspot // Journal of Ecology, 2012. - V. 100. - N 3. - P. 631642.

155) Liira J., Zobel K. A scale-independent approach to the richness vs biomass relationship in ground-layer plant communities // Oikos, 1997. - V. 80. - N 2. - P. 325-332.

156) MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. - 203 p.

157) Madritch M.D., Lindroth, R.L. Removal of invasive shrubs reduces exotic earthworm populations // Biological Invasions, 2009. - V. 11. - P. 663-671.

158) May D.E., Webber P.J., May T.A. Success of transplanted alpine plants on Niwot Ridge, Colorado // Univ. Colo. Inst. Arct. and Alp. Res. Occas. Pap., 1982. - V. 37. - P. 73-81.

159) Meola M., Lazzaro A., Zeyer J., Diversity, resistance and resilience of the bacterial communities at two alpine glacier forefields after a reciprocal soil transplantation // Environmental Microbiology, 2014. - V. 16. - N 6. -P. 1918-1934.

160) Morin H., Payette S. Buried seed populations in the montane, subalpine, and alpine belts of Mount Jacques-Cartier, Quebec // Canadian Journal of Botany, 1988. - V. 66. - N 1. - P. 101-107.

161) Mulligan R.C., Gignac L.D. Bryophyte community structure in a boreal poor fen: reciprocal transplants // Canadian Journal of Botany, 2001. - V. 79. - N 4. - P. 404-411.

162) Olofsson J. Plant diversity and resilience to reindeer grazing // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2006. - V. 38. - N 2. - P. 131-135.

163) Onipchenko V.G. (ed.) Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus Dordrecht e.a.: Kluwer Acad. Publishers, 2004. - 407 p.

164) Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veroffent. des Geobot. Inst, der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 2002. - N 130. - 168 p.

165) Onipchenko V.G. The spatial structure of the alpine lichen heath (ALH): hypothesis and experiments // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus / Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, in Zürich. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (eds.). Zürich, 1994. - 118 p.

166) Onipchenko V.G., Makarov M.I., van Logtestijn R.S.P., Ivanov V.B., Akhmetzhanova A.A., Tekeev D.K., Ermak A.A., Salpagarova F.S., Kozhevnikova A.D., Cornelissen J.H.C. New nitrogen uptake strategy: specialized snow roots // Ecology Letters, 2009. - Vol. 12. - N 8. - P 758764.

167) Onipchenko V.G., Rabotnova M.V. Natural "gaps" in alpine meadows and plant population strategies // Veröff des Geobotan. Instit. der ETH, Stiftung Rübel, Zürich, 1994. H. 115. - P. 83-88.

168) Onipchenko V.G., Semenova G.V. Comparative analysis of the floristic richness of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps // Journal of Vegetation Science, 1995. - V. 6. - N 2. - P. 299-304.

169) Onipchenko V.G., Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science, 1998. - Vol. 9. - N 1. - P 27-40.

170) Onipchenko V.G., Shulakov A.A., Zernov A.S., Elumeeva T.G., Wu Y., Wang Q., Werger M.J.A.Contrasting floristic richness of alpine plant communities on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau // Botanica Pacifica, 2014. - V. 3. - N 1. - P. 33-37.

171) Ouborg N.J. Isolation, population size and extinction: the classical and metapopulation approaches applied to vascular plants along the Dutch Rhine-system // Oikos, 1993. - V. 66. -N 2. - P. 298-308.

172) Pahl M., Darroch B. The effect of temperature and photoperiod on primary floral induction in three lines of alpine bluegrass // Canadian Journal of Plant Science, 1997. - V. 77. - P. 615-622.

173) Partel M., Zobel M. Small-scale plant species richness in calcareous grasslands determined by the species pool, community age and shoot density // Ecography, 1999. - V. 22. - N 2. - P. 153-159.

174) Partel M., Zobel M., Liira J., Zobel K. Species richness limitations in productive and oligotrophic plant communities // Oikos, 2000. - V. 90. - N 1. - P. 191-193.

175) Partridge T.R., Wilson J.B. The use of field transplants in determining environmental tolerance in salt marshes of Otago, New Zealand // New Zealand Journal of Botany, 1988. - V. 26. - N 2. - P. 183-192.

176) Pierce S., Brusa G., Vagge I., Cerabolini B.E.L. Allocating CSR plant functional types: the use of leaf economics and size traits to classify woody and herbaceous vascular plants // Functional Ecology, 2013. - V. 27. - N 4. - P. 1002-1010.

177) Pokarzhevskaya G.A. Influence of the dominant grass Festuca varia Haenke on the spatial pattern of alpine grasslands in the northwestern Caucasus, Russia // Arctic and Alpine Research, 1998. - V. 30. - N 1. - P. 11-18.

178) Prach K., Pysek P., Smilauer P. On the rate of succession // Oikos, 1993. - V. 66. - N 2. - P. 343-346.

179) Prock S., Körner C. A cross-continental comparison of phenology, leaf dynamics and dry matter allocation in arctic and temperate zone herbaceous plants from contrasting altitudes // Ecological Bulletins, 1996. -V. 45. - N 1. - P. 93-103.

180) Pysek P., Srutek M. Numerical phytosociology of the subalpine belt of the Kazbegi region, Caucasus, USSR // Vegetatio, 1989. - V. 81. - N 1-2. -P. 199-208.

181) Ram J., Singh S.P., Singh J.S. Community level phenology of grassland above treeline in Central Himalaya, India // Arctic and Alpine Research, 1988. - V. 20. - P. 325-332.

182) Rikhari H.C., Negi G. S. C., Ram J., Singh S. P. Human-induced secondary succession in an alpine meadow of Central Himalaya, India // Arctic and Alpine Research, 1993. - V. 25. - N 1. - P. 8-14.

183) Rusterholz H.-P., Stöcklin J., Schmid B. Populationsbiologische Studien an Geum reptans L. // Verh. Ges. Ökol., 1993. - B. 22. - S. 337346.

184) Scherrer P., Pickering C.M. Recovery of alpine herbfield on a closed walking track in the Kosciuszko alpine zone, Australia // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2006. - V. 38. - N 2. - P. 239-248.

185) Schimpf D.J., Bayn R. Reproductive attributes of some Rocky Mountain subalpine herbs in successional context // Great Basin Naturalist, 1983. - V. 43. - N 4. - P. 573-578.

186) Sebastia M.-T. Plant guilds drive biomass response to global warming and water availability in subalpine grassland // Journal of Applied Ecology, 2007. - V. 44. - N 1. - P. 158-167.

187) Semenova G.V., Onipchenko V.G. Soil seed banks // In: Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (editors). Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus / Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidgenössische Technische Hochschule, Stiftung Rübel, Zürich, 1994. - H. 115. - P. 69-82.

188) Sennov A.V., Onipchenko V.G. Experimental research of alpine communities with use of reciprocal transplantations // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich, 1994. - H 115. - P. 41-60.

189) Shipley B., Vile D., Garnier E., Wright L. J., Poorter H., Functional linkages detveen leaf traits and net photosynthetic rate: reconciling empirical and mechanistic models. // Functional Ecology, 2005. - V. 19. - N 4. - P. 602-615.

190) Sizov I.E., Mikhailova N.V., Mikhailov A.V., Onipchenko V.G., Komarov A.S. Age structure and adaptation of the populations of three non-clonal alpine perennial plants // Alpine Ecosystems in the Northwest Caucasus (ed. V.G.Onipchenko). Dordrecht: Kluwer, 2004. - P.181-194.

191) Snaydon R.W. Rapid population differentiation in a mosaic environment. I. The response of Anthoxanthum odoratum populations to soils // Evolution, 1970. - V. 24. - N 2. - P. 257-269.

192) Spence J.R. Seed rain in grassland, herbfield, snowbank and fellfield in the alpine zone, Craigieburn Range, South Island, New Zealand // New Zealand Journal of Botany, 1990. - V. 28. - P. 439-450.

193) Stewart G.R., Schmidt S. Evolution and ecology of plant mineral nutrition // Physiological plant ecology. Oxford: Blackwell Science, 1999. -P. 91-114.

194) Stinson K.A. Effects of snowmelt timing and neighbor density on the altitudinal distribution of Potentilla diversifolia in western Colorado, U.S.A. // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2005. - V. 37. - N 3. - P. 379386.

195) Tang C.Q., Ohsawa M., Werger M.J.A., YangY.C. Endemism in mainland regions - Habitats of Tertiary relict trees in China // Endemism in vascular plants. Heidelberg: Springer, 2013. - P. 287-305.

196) Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities // Monogragraphs in population biology (v. 26). Princeton: Princeton Univ. Press, 1988. - 362 p.

197) Tilman D., Dodd M.E., Silvertown J., Poulton P.R., Johnston A.E., Crawley M.J. The Park Grass Experiment: insights from the most long-term ecological study // Long-term experiments in agricultural and ecological sciences. R.A.Leigh, A.E.Johnston (eds.) Wallingford: CAB International, 1994. - P. 287-303.

198) Urbanska K.M. Plant reproductive strategies // Plant Biosystematics. Grant F.W.(ed.), 1984. - P. 211-228.

199) van der Veken S., Rogister J., Verheyen K., Hermy M., Nathan R. Over the (range) edge: a 45-year transplant experiment with the perennial forest herb Hyacinthoides non-scripta // Journal of Ecology, 2007. - V. 95. -N 2. - P. 343-351.

200) von Arx G., Edwards P.J., Diertz H. Evidence for the life history changes in high-altitude populations of three perennial forbs // Ecology, 2006. - V. 87. - N 3. - P. 665-674.

201) Wildi O., Orlocil., Numerical exploration of community patterns: a guibe touse of MULVA - 5. 2-nd edition. // The Hague: SPB Academic Publiching, 1996. - 171 p.

202) Willard B.E., Cooper D.J., Forbes B.C. Natural regeneration of alpine tundra vegetation after human trampling: a 42-year data set from Rocky Mountain National Park, Colorado, U.S.A. // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2007. - V. 39. - N 1. - P. 177-183.

203) Withington J.M., Reich P.B., Oleksyn J., Eissenstat D.M. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees // Ecological Monographs, 2006. - V. 76. - N 3. - P. 381-397.

204) Wright I.J., Westoby M., Reich P.B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient poor habitats has different consequences for leaf life span // Journal of Ecology, 2002. - V. 90. - № 3. - P. 534-543.

205) Zobel K., Moora M., Brown V.K., Niemela P., Zobel M. Secondary succession and summer herbivory in a subarctic grassland: community structure and diversity // Ecography, 1997. - V. 20. - Is. 6 - P. 595-604.

206) Zobel M. Plant species coexistence - the role of historical, evolutionary and ecological factors // Oikos, 1992. - V. 65. - N 2. - P. 314320.

207) Zobel M., Otsus M., Liira J., Moora M., Mols T. Is small-scale species richness limited by seed availability or microsite availability? // Ecology, 2000. - V. 81. - N 12. - P. 3274-3282.

Таблица 1. Численность побегов растений АЛП в отдельные годы на различных вариантах эксперимента.

Год Var 88 89 90 100 101 102 111 112 113 r B steB t P

Agrostis vinealis АЛП-ПЛ 0 0 0 0 0 0 27 6 10 0,438 0,320 0,134 2,38 0,974

Agrostis vinealis АЛП-АК 0 0 0 10 8 22 30 20 16 0,671 2,595 0,586 4,43 0,999

Agrostis vinealis АЛП-ГКЛ 0 0 0 9 16 20 203 162 167 0,877 7,600 0,849 8,95 0,999

Alchemilla caucasica АЛП-АК 5 7 5 0 0 0 0 0 0 -0,875 -0,252 0,028 8,86 0,999

Alchemilla caucasica АЛП-ГКЛ 2 2 2 16 15 9 5 4 4 0,241 0,152 0,125 1,22 0,764

Alchemilla caucasica АЛП-ПЛ 4 4 5 5 5 5 37 14 10 0,491 0,435 0,157 2,76 0,989

Anemone speciosa АЛП-АК 48 24 38 4 2 2 3 2 3 -0,781 -1,583 0,259 6,12 0,999

Anemone speciosa АЛП-ГКЛ 49 38 37 25 33 24 12 33 22 -0,786 -1,274 0,204 6,24 0,999

Anemone speciosa АЛП-ПЛ 55 36 47 30 35 28 27 18 15 -0,765 -0,892 0,153 5,83 0,999

Anemone speciosa АЛП-К 34 34 45 58 45 35 40 22 22 -0,374 -0,384 0,194 1,98 0,940

Antennaria dioica АЛП-АК 119 104 84 3 1 1 2 2 0 -0,752 -4,017 0,719 5,58 0,999

Antennaria dioica АЛП-ГКЛ 155 126 140 61 60 59 4 22 18 -0,925 -6,736 0,564 11,94 0,999

Antennaria dioica АЛП-К 208 183 160 172 170 169 136 137 120 -0,632 -2,624 0,656 4,00 0,999

Antennaria dioica АЛП-ПЛ 101 89 96 145 146 185 268 222 169 0,773 5,402 0,906 5,96 0,999

Anthemis cretica АЛП-ГКЛ 0 0 0 6 4 2 2 0 2 0,283 0,111 0,077 1,45 0,839

Anthemis cretica АЛП-ПЛ 0 0 0 4 5 5 15 4 7 0,671 0,433 0,098 4,43 0,999

Anthoxanthum

odoratum АЛП-К 0 0 0 4 1 6 19 11 6 0,678 0,372 0,082 4,52 0,999

Anthoxanthum

odoratum АЛП-АК 0 0 1 36 17 8 50 30 64 0,560 1,179 0,357 3,31 0,997

Anthoxanthum

odoratum АЛП-ГКЛ 0 0 0 52 74 71 173 100 80 0,801 8,818 1,347 6,55 0,999

Anthoxanthum

odoratum АЛП-ПЛ 0 0 0 16 20 13 296 150 132 0,741 6,662 1,233 5,40 0,999

Arenaria holostea АЛП-ПЛ 0 0 0 0 0 0 54 3 46 0,578 1,082 0,312 3,47 0,998

Arenaria lychnidea АЛП-ПЛ 45 41 62 54 63 58 16 19 18 -0,374 -0,659 0,333 1,98 0,940

Arenaria lychnidea АЛП-К 88 84 70 42 31 21 13 3 15 -0,940 -3,160 0,233 13,56 0,999

Arenaria lychnidea АЛП-АК 85 118 116 0 2 0 0 0 0 -0,781 -5,689 0,928 6,13 0,999

Botrychium lunaria АЛП-ПЛ 0 0 0 0 0 0 2 1 11 0,523 0,147 0,049 3,01 0,993

Campanula collina АЛП-АК 35 23 31 11 13 11 2 2 0 -0,926 -1,294 0,107 12,06 0,999

Campanula collina АЛП-ПЛ 41 32 48 46 63 55 58 42 45 0,054 0,071 0,268 0,26 0,206

Campanula collina АЛП-К 50 41 78 48 53 46 23 32 26 -0,741 -1,450 0,268 5,41 0,999

Campanula collina АЛП-ГКЛ 59 52 95 64 104 68 57 40 51 -0,510 -1,325 0,456 2,91 0,992

Campanula tridentata АЛП-ГКЛ 85 73 83 67 72 63 37 21 24 -0,742 -2,302 0,424 5,43 0,999

Campanula tridentata A/in-K 94 88 91 63 54

Campanula tridentata A/in-AK 113 91 84 37 28

Campanula tridentata A/in-n/1 96 91 71 122 119

Carex sempervirens A/in-n/1 0 0 6 2 0

Carex sempervirens A/in-rK/1 17 1 0 8 0

Carex umbrosa A/in-K 157 138 151 104 97

Carex umbrosa A/in-n/1 199 187 225 243 239

Carex umbrosa A/in-rK/1 165 128 165 275 311

Carex umbrosa A/in-AK 177 176 182 488 400

Carum caucasicum A/in-AK 38 47 41 51 49

Carum caucasicum A/in-K 50 39 49 32 44

Carum caucasicum A/in-n/1 52 45 86 14 15

Carum caucasicum A/in-rK/1 24 47 93 2 2

Carum meifolium A/in-rK/1 19 0 3 14 50

Carum meifolium A/in-n/1 0 0 0 3 9

Carum meifolium A/in-AK 0 0 0 26 21

Catabrosella variegata A/in-AK 0 0 0 2 9

Deschampsia flexuosa A/in-rK/1 0 0 0 0 0

Deschampsia flexuosa A/in-n/1 0 0 0 22 14

Deschampsia flexuosa A/in-AK 0 0 0 22 0

Erigeron alpinus AJin-AK 9 8 6 1 0

Erigeron alpinus AJin-rKJI 15 10 15 0 18

Erigeron caucasicus AJin-rKJI 0 0 0 29 0

Erigeron uniflorus A/in-K 2 2 5 2 7

Erigeron uniflorus AJin-n J1 16 7 11 0 1

Eritrichium caucasicum AJin-rKJI 25 25 22 0 0

Eritrichium caucasicum AJin-AK 26 27 24 0 0

Eritrichium caucasicum AJin-n J1 35 45 46 1 2

Eritrichium caucasicum A/in-K 25 54 72 3 17

Euphrasia ossica AJin-AK 95 106 13 0 0

Euphrasia ossica AJin-K 69 102 84 107 52

Euphrasia ossica AJin-rKJI 85 137 50 0 94

Euphrasia ossica AJin-nJl 66 94 40 0 11

Festuca brunnescens A/in-n/1 0 0 0 13 21

Festuca brunnescens AJin-TK/l 0 0 0 166 284

Festuca ovina AJin-AK 419 564 566 549 481

46 46 22 28 -0,796 -2,693 0,418 6,44 0,999

37 33 23 26 -0,870 -3,172 0,367 8,64 0,999

107 136 126 151 0,584 2,459 0,698 3,53 0,998

0 1 0 0 -0,336 -0,057 0,033 1,74 0,906

0 1 10 5 -0,095 -0,049 0,105 0,47 0,356

89 86 32 46 -0,865 -5,392 0,638 8,45 0,999

167 96 7 27 -0,766 -11,830 2,029 5,83 0,999

185 81 82 66 -0,609 -9,745 2,591 3,76 0,999

350 151 38 83 -0,452 -8,550 3,444 2,48 0,979

35 30 16 24 -0,725 -1,592 0,309 5,16 0,999

16 76 43 51 -0,037 -0,076 0,421 0,18 0,141

14 12 0 4 -0,799 -2,392 0,367 6,51 0,999

3 0 0 0 -0,772 -2,545 0,428 5,95 0,999

31 123 85 71 0,682 3,489 0,763 4,57 0,999

10 157 59 69 0,744 3,555 0,651 5,46 0,999

19 174 199 179 0,815 7,297 1,058 6,90 0,999

1 1 0 0 -0,132 -0,075 0,116 0,65 0,478

0 74 40 50 0,653 2,507 0,594 4,22 0,999

5 134 94 116 0,803 4,840 0,733 6,60 0,999

0 0 0 0 -0,013 -0,008 0,115 0,07 0,051

0 0 0 0 -0,828 -0,398 0,055 7,24 0,999

10 0 0 0 -0,806 -0,872 0,131 6,66 0,999

0 0 0 0 0,049 0,038 0,157 0,24 0,188

1 6 3 4 -0,084 -0,028 0,067 0,41 0,317

1 1 1 1 -0,817 -0,533 0,077 6,93 0,999

0 0 0 0 -0,688 -0,694 0,149 4,65 0,999

0 0 0 0 -0,686 -0,824 0,178 4,62 0,999

1 1 0 1 -0,886 -1,889 0,202 9,34 0,999

9 6 9 1 -0,811 -2,842 0,418 6,79 0,999

0 0 0 0 -0,593 -2,169 0,601 3,61 0,998

122 71 17 24 0,029 0,288 2,032 0,14 0,111

125 2 2 4 0,012 0,118 2,015 0,06 0,046

14 176 104 114 0,573 6,222 1,816 3,43 0,997

17 25 0 12 0,672 1,295 0,291 4,45 0,999

258 171 68 140 0,635 8,781 2,178 4,03 0,999

372 256 286 223 -0,591 -38,912 10,830 3,59 0,998

Festuca ovina A/in-rK/1 323 535 742 156 280

Festuca ovina A/in-K 444 688 701 772 710

Festuca ovina A/in-n/1 447 717 769 888 858

Festuca varia A/in-n/1 0 0 0 6 4

Fritiliaria lútea A/in-n/1 0 0 2 1 6

Fritillaria lútea A/in-K 0 0 9 13 24

Gentiana biebersteinii A/in-rK/1 0 6 0 0 0

Gentiana pyrenaica A/in-AK 66 74 74 12 37

Gentiana pyrenaica A/in-K 93 89 97 28 14

Gentiana pyrenaica A/in-rK/1 81 100 58 0 0

Gentiana pyrenaica A/in-n/1 151 136 98 7 2

Geranium gymnocaulon A/in-rK/1 0 0 9 1 1

Gnaphalium supinum A/in-AK 0 0 0 16 20

Hedysarum caucasicum A/in-n/1 0 0 0 0 0

Hedysarum caucasicum A/in-rK/1 0 0 9 42 77

Helictotrichon versicilor A/in-rK/1 16 27 31 117 121

Helictotrichon versicolor A/in-AK 36 48 45 54 11

Helictotrichon versicolor A/in-n/1 60 83 61 61 38

Helictotrichon versicolor A/in-K 49 57 52 82 74

Hieracium auricular A/in-n/1 0 0 0 0 0

Leontodon hispidus AJiri-rKJI 0 0 0 9 22

Lloydia serótina AJin-AK 15 15 15 0 1

Luzula multiflora AJiri-rKJI 0 0 0 0 0

Luzula spicata A/in-rK/1 5 15 19 11 17

Luzula spicata AJin-AK 21 22 23 5 3

Matricaria caucasica AJiri-rKJI 0 0 0 172 294

Minuartia aizoides AJiri-rKJI 0 0 0 126 156

Minuartia aizoides AJin-n J1 0 0 0 303 372

Minuartia aizoides A/in-AK 0 0 0 914 1675

Minuartia circassica AJin-K 37 37 27 0 18

Minuartia circassica AJin-n J1 60 34 9 9 11

Minuartia circassica AJin-AK 88 106 103 35 32

Minuartia recurva AJiri-rKJI 0 0 0 0 0

Nardus stricta A/in-rK/1 0 0 0 0 0

Nardus stricta AJin-AK 0 0 0 0 0

Pedicularis comosa AJin-fKJI 9 10 8 2 6

182 42 30 27 -0,781 -39,689 6,481 6,12 0,999

386 390 233 334 -0,727 -31,606 6,096 5,18 0,999

469 485 264 296 -0,642 -46,289 11,276 4,11 0,999

0 39 0 42 0,588 0,830 0,233 3,56 0,998

2 4 3 5 0,196 0,091 0,093 0,98 0,663

16 12 5 10 0,113 0,120 0,216 0,56 0,418

0 0 0 0 -0,241 -0,042 0,035 1,22 0,764

35 44 32 37 -0,399 -1,217 0,571 2,13 0,956

9 36 43 51 -0,740 -3,012 0,558 5,39 0,999

0 0 0 0 -0,674 -5,402 1,210 4,47 0,999

2 66 50 81 -0,481 -3,507 1,306 2,68 0,987

1 10 4 8 -0,075 -0,030 0,082 0,37 0,285

17 24 20 3 0,752 0,942 0,169 5,59 0,999

0 36 17 12 0,657 0,977 0,229 4,27 0,999

52 125 29 56 0,665 4,141 0,950 4,36 0,999

89 42 21 5 -0,208 -0,944 0,904 1,04 0,693

19 9 0 4 -0,830 -2,291 0,314 7,29 0,999

25 19 20 17 -0,825 -3,760 0,526 7,14 0,999

41 87 97 67 -0,028 -0,064 0,456 0,14 0,109

0 2 3 6 0,512 0,089 0,031 2,92 0,992

13 42 21 34 0,848 1,739 0,221 7,85 0,999

0 0 0 0 -0,800 -0,828 0,127 6,53 0,999

0 28 17 20 0,549 0,519 0,161 3,22 0,996

11 4 0 0 -0,615 -1,199 0,313 3,83 0,999

3 0 0 0 -0,880 -1,228 0,136 9,06 0,999

173 234 150 139 0,766 9,843 1,686 5,84 0,999

87 22 0 8 0,412 2,947 1,329 2,22 0,963

322 658 570 732 0,933 36,636 2,880 12,72 0,999

1529 2467 3008 2495 0,934 140,516 10,949 12,83 0,999

10 10 6 10 -0,822 -1,130 0,160 7,08 0,999

1 0 0 20 -0,538 -0,892 0,285 3,13 0,995

21 2 0 0 -0,186 -1,767 1,901 0,93 0,638

0 7 9 0 0,439 0,450 0,188 2,39 0,975

0 20 0 0 0,380 0,228 0,113 2,01 0,944