Изменчивость количественных признаков двух видов малоротых корюшек Hypomesus japonicus и H. nipponensis (Teleostei: Osmeridae) в популяциях взрослых особей в природе и у молоди в условиях искусственного разведения

Ву Кует Тхань

Изменчивость количественных признаков двух видов малоротых корюшек Hypomesus japonicus и H. nipponensis (Teleostei: Osmeridae) в популяциях взрослых особей в природе и у молоди в условиях искусственного разведения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Ву Кует Тхань

Ву Кует Тхань
кандидат наук
2019

Специальность ВАК РФ03.02.06

Количество страниц 204

Ву Кует Тхань. Изменчивость количественных признаков двух видов малоротых корюшек Hypomesus japonicus и H. nipponensis (Teleostei: Osmeridae) в популяциях взрослых особей в природе и у молоди в условиях искусственного разведения: дис. кандидат наук: 03.02.06 - Ихтиология. ФГБУН «Национальный научный центр морской биологии» Дальневосточного отделения Российской академии наук. 2019. 204 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Ву Кует Тхань

СПИСОК СОКРАЩЕНИИ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

.1 Объекты исследований

.2 Таксономическая характеристика исследуемых видов

.3 Распространение и таксономия исследуемых видов рода Hypomesus

.4 Корюшковые рыбы приморских районов

.5 Миграции

.6 Возраст корюшки

.7 Репродуктивная биология

.8 Питание рыб в возрасте одного года и старше

.9 Созревание корюшки

.10 Морфологическая изменчивость корюшек

.11 Исследование личинок корюшек

.12 Исследование отолитов

.13 Методы статистистического анализа и их использование для оценки

дифференциации популяций и видов рыб

1.14 Наследуемость

ГЛАВА 2. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ МАЛОРОТЫХ КОРЮШЕК HYPOMESUS JAPONICUS и H. NIPPONENSIS

2.1 Материал и методика

2.2 Результаты

2.3.Обсуждение

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ анализ формы отолитов как ИНСТРУМЕНТ ВИДОВОЙ ИДЕНТИФИКАЦИИ И ИЗУЧЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ДВУХ ВИДОВ МАЛОРОТЫХ КОРЮШЕК, HYPOMESUS JAPONICUS (BREVOORT, 1856) И H. NIPPONENSIS (MCALLISTER, 1963)

3.1. Введение

3.2. Материалы и методы

3.3. Результаты

3.4 Обсуждение

ГЛАВА 4. ОПИСАНИЕ КОНСТРУКЦИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ УСТАНОВКИ ДЛЯ РАЗВЕДЕНИЯ РЫБ С ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМИ ЦЕЛЯМИ

4.1 Принципиальное назначение установки

4.2 Описание конструкции установки

4.3 Конструкция и функциональные особенности установки

ГЛАВА 5. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ ЛИЧИНОК МОРСКОЙ МАЛОРОТОЙ

корюшки иуроиезт мгомст при содержании в

УСТАНОВКЕ

5.1 Материал и методика

5.2 Результаты и обсуждение

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

б. - бухта; зал. - залив;

ИАП - индивидуальная абсолютная плодовитость;

КП - каноническая переменная;

ОП - относительная плодовитость;

о., о-в - остров;

р. - река;

рис. - рисунок;

т. - тонн;

Табл. - таблица;

тыс. - тысяч;

шт. - штук;

A - площадь отолита;

AC - длина тела рыбы по Смитту;

AD - длина тела;

AN - длина от конца рыла до начала брюшного плавника; AG - длина от начала до конца спинного плавника; AO - длина головы; BZP - основные параметры размера;

CAP - канонический анализ основных координат (англ. Canonical Analysis of

Principal Coordinates);

CCA - анализ канонических компонент;

d.f. - число степеней свободы;

DS_VS_DIF = AG - AN - разница между длиной от конца рыла до начала спинного плавника и длиной от конца рыла до начала брюшного плавника; EFD - эллиптические дескрипторы Фурье; EWL - эллиптические вейвлет-преобразования; FLmax - максимальный Ферет;

FLmin - минимальный Ферет;

H.j - H. japonicus;

H.n - H. nippoenensis;

HN - р. Раздольная (у пос. Тавричанка);

HD - высота хвостового стебля;

HG - максимальна высота тела;

IFT - переводной коэффициент формы;

LM - высота головы;

LA - высота жирового плавника;

LB_L - высота брюшного плавника с левой стороны;

LB_R - длина брюшного плавника с правой стороны;

LV_L - длина грудного плавника с левой стороны;

LV_R - длина грудного плавника с правой стороны;

OB - зал. Ольги;

OL - длина отолита;

O_L - диаметр глаза, левого;

O_R - диаметр глаза, правого;

OW - ширина отолита;

P - периметр отолита;

PCA - анализ главных компонент (англ. principal component analysis); PG -залив Амурский (вблизи Национального научного центра морской биологии);

RI - б. Новик (о-в Русский);

TB - р. Серебрянка (вблизи пос. Терней);

VL - высота спинного плавника;

VA - длина основания анального плавника.

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость количественных признаков двух видов малоротых корюшек Hypomesus japonicus и H. nipponensis (Teleostei: Osmeridae) в популяциях взрослых особей в природе и у молоди в условиях искусственного разведения»

Актуальность проблемы

Спад промышленного и сельскохозяйственного производства в Российской Федерации и в странах ближнего зарубежья в начале 2000-х годов после Перестройки более чем на 50%, вызывал ожидание, что вследствие снижения уровня загрязнения улучшится также состояние среды обитания гидробионтов. Вопреки ожиданию, ситуация на рыбохозяйственных водоемах даже ухудшилась (Заплавна, 2003; Якубов, 2000). Возможно, что эта общая тенденция сказалась и на запасах корюшек. Так, до 90-х годов уловы разных видов корюшек в Приморье составляли от 3 до 8 тыс. т. Из них до 70% улова приходилось на эстуарно-прибрежные системы зал. Петра Великого Японского моря. Интенсивный промысел корюшек привел к тому, что в последние годы подходы в места промысла стали слабыми. Уловы рыб резко сократились, а их численность находится в крайне неустойчивом состоянии (Завертанова, 2008). Для многих районов заметную роль в продуктивности прибрежных ихтиоценозов играют корюшки. По отношению к другим рыбам они выступают как кормовые объекты и конкуренты в питании. Корюшки - доминирующие объекты среди рыб эстуарно -прибрежного комплекса Приморья и относятся к важным объектам промысла (Гриценко, 1983; Гавренков, Платошина, 2003).

Объектами представляемой диссертационной работы вляются два вида малоротых корюшек, японская малоротая корюшка (или морская малоротая корюшка), Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856), а также проходная и пресноводная малоротая корюшка или писуч, H. nipponensis (McAllister, 1963). Проведенные исследования морфологии малоротых корюшек подтвердили, что в прибрежье и реках Приморья обитают преимущественно два вида корюшек рода Hypomesus: морская малоротая корюшка, H. japonicus и пресноводно-проходная корюшка, писуч H. nipponensis (Шедько, 2001; Ву, Картавцев, 2017). Морская малоротая корюшка распространена вдоль азиатского побережья Тихого океана от Чиннампо (Корея) до зал. Шелихова

(Охотское море) и Карагинского залива (Беринговое море), включая воды Хонсю, Хоккайдо, Сахалина и Курильских островов. В Приморье H. japonicus обнаружена вдоль всего обследованного побережья, а пресноводно-проходная H. nipponensis населяет прибрежные озера и нижние участки рек с медленным течением. H. nipponensis распространяется на север по материковому побережью Японского моря до р. Серебрянка. До 90 -х годов уловы разных видов корюшек в Приморье составляли от 3 до 8 тыс. т. Из них до 70% уловов и соответственно промыслового запаса приходилось на эстуарно-прибрежные системы зал. Петра Великого Японского моря. Интенсивный промысел корюшек привел к тому, что в последние годы в уловах преобладают рыбы первых двух возрастных групп, а подходы в места промысла стали слабыми. По этой причине их уловы резко сократились, и находятся в крайне неустойчивом состоянии (Завертанова, 2008). Корюшки повсеместно используются как объекты промысла. Кроме того, корюшка Н. nipponensis как кормовой объект хищных рыб, была вселена во многие озера Японии и акклиматизирована в озерах и водохранилищах США в Калифорнии (Hamada, 1961; Wales, 1962; McAllister, 1963).

Черешнев с соавторами (1999) в результате проведенных исследований подтвердили, что в зал. Петра Великого обитают два вида малоротых корюшек рода Hypomesus - H. nipponensis (пресноводно-проходная малоротая корюшка, писуч), которую ранее отождествили с H. olidus (обыкновенная малоротая корюшка), и H. japonicus (морская малоротая корюшка), считавшаяся некоторое время синонимом H. pretiosus (калифорнийская малоротая корюшка). Имеются достаточно подробные морфологические исследования корюшек зал. Петра Великого, и дана определительная таблица всех трех видов малоротых корюшек дальневосточных морей России (Шедько, 2001). Шедько (2001) на основе морфологического анализа описывает диагностические признаки и приводит определительную таблицу для трёх видов малоротых корюшек рода Hypomesus, обитающих в прибрежье Приморья: H. japonicus, H. olidus, H.

nipponensis. Однако вопросы биологии, экологии размножения и популяционной структуры видов изучены слабо (Гавренков, Платошина, 2003; Завертанова, 2008).

В пределах семейства корюшковых рыб Osmeridae в настоящее время выделяют шесть родов, ареалы которых в основном находятся в северной части Тихого океана (Клюканов, 1970, 1975) и в Атлантике (Андрияшев, 1954). Оба исследуемых в диссертационной работе вида обитают от Кореи и далее на северо-запад Приморья, до заливов Ольги и Владимира (Японское море). Ареал третьего представителя рода, H. olidus, распространяется от Японского моря и севернее, в Охотское и Берингово моря (Черешнев, 1998; Шедько, 2001), хотя здесь же отмечается присутствие и H. japonicus.

Как отмечено выше, семейство состоит из шести родов, которые объединяют около полутора десятков видов и подвидов. Типичные представители - мелкие, серебристые, стайные рыбы. Малоротые корюшки — это один из родов семейства корюшковых, состоящий из пяти видов, обитающих в северной части Пацифики и Атлантики. Как отмечалось в отношении корюшек Приморья и Сахалина, представители рода включают морские, анадромные и жилые пресноводные формы. Несмотря на небольшое число видов корюшковых, систематическое положение отдельных таксонов обсуждается на протяжении многих десятилетий, включая уточнение числа подсемейств и родов, а также состав родов (Chapman, 1941; Андрияшев, 1954, 1994; Клюканов, 1970).

Биологические особенности видов и их популяций определяются популяционными генофондами, то есть, наследственной информацией, которая в процессе воспроизводства передается от родителей к потомкам и определяет важнейшие свойства организмов, включая рост, развитие (Алтухов, 2002, 2003) и морфотип или шире - фенотип. Одной из особенностей биологии рыб и вообще многих гидробионтов является внешнее оплодотворение, способствующее в некоторых условиях межвидовой гибридизации. В частности, считается, что гибридизация

широко распространена в классе рыб (Campton, 1987; Картавцев, 2009). Известны внутри- и межродовые гибриды, как из естественных водоемов, так и полученные путем искусственных скрещиваний (Берг, 1949; Николюкин, 1952; Веригин, Макеева, 1972; Волошенко, 1974; Веригин и др., 1979; Алтухов и др., 1997). Наследуемость ряда количественных признаков известна (Кирпичников, 1987; Картавцев, 2009). Однако многие из них имеют сложную наследственную детерминацию и требуют уточнения в планируемых экспериментальных условиях для конкретных видов.

Все сказанное выше послужило основанием для проведения исследований по корюшковым рыбам, обитающим в приморских водах и их представления в данной диссертации. Для решения задач рационального использования и сохранения биологического разнообразия малоротых корюшек, необходимо дальнейшее исследование их биологии, в том числе многомерный морфологический анализ степени дифференциации видов и их популяций, что будет способствовать упрощению классификации особей, как для целей систематики, так и для уточнения внутривидовой структуры. Последние данные могут оказаться востребованными при искусственном разведении и лове этих ценных промысловых рыб.

Степень разработанности темы. Исторически в роде Hypomesus выделяли различное число видов. В исследованиях Берга (1932), в водах Приморья малоротые корюшки описанны одним видом - обыкновенная малоротая корюшка Н. olidus (Pallas). Под данным названием Таранец (1934, 1936) смешивал два вида - Н. olidus и Н. pretiosus (Girard). Исходя из прошлых исследований, а также изучив остеологический материал, Клюканов (1966, 1970, 1975) нашел стабильные признаки, позволяющие разделить малоротых корюшек на 5 видов: H. japonicus и H. nipponensis, H. pretiosus из азиатских вод и H. transpacificus из вод побережья Северной Америки, а также H. olidus, распространенный как в Азии, так и Северной Америке. Наконец, недавно (Saruwatari et al., 1997) был описан шестой вид -курильская малоротая корюшка H. chishimaensis Saruwatari, Lopez et Pietsch,

морфологически чрезвычайно близкая к японской малоротой корюшке H. nipponensis и замещающая последнюю на южных Курильских о-вах (о. Кунашир и о. Итуруп) (Saruwatari et а1., 1997). Исследования по репродуктивной биологии рода Hypomesus известны (Завертанова, 2008; Гриценко, 2002; Гавренков, Платошина, 2003), но исследований по популяционной структуре видов не проводилось. Также не проводились исследования отолитов и индексов их формы для оценки различий видов, включая H. japonicus и H. nipponensis. Анализ биологии размножения, проводился неоднократно, в том числе при искусственном содержании, но в диссертации выполнено оригинальное исследование в специальной установке, предусматривающее возможность реализации факторных схем скрещивания и соответствующего анализа. Реализованная наследуемость широко используется в генетических и селекционных исследованиях, однако для морских малоротых корюшек такая информация отсутствует. Полученные данные будут способствовать лучшему пониманию значимости количественных признаков для систематики корюшковых и других рыб и найдут применение для искусственного разведения корюшек.

Цель и задачи работы

Целью работы является исследование изменчивости двух видов малоротой корюшки (Hypomesus japonicus и Hypomesus nipponensis) в популяциях взрослых особей в природе и у молоди в условиях искусственного разведения с применением многомерных методов анализа признаков внешней морфометрии тела и отолитов. Основные задачи:

1. Провести сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков тела и формы отолитов как инструментов видовой идентификации и изучения популяционной организации малоротых корюшек.

2. Разработать и описать установку для содержания потомства корюшек, полученного посредством искусственного осеменения и выполнить эксперимент в соответствии со схемой скрещивания 2*2 для оценки развития и изменчивости молоди в контролируемых условиях содержания.

3. Провести учет численности и смертности потомства морской малоротой корюшки H. japonicus в экспериментальной установке. Охарактеризовать изменчивость пластических и меристических признаков потомства H. japonicus в экспериментальных условиях. Выяснить наследуемость признаков внешней морфологии морской малоротой корюшки H. japonicus в ходе содержания в искусственных условиях.

Научная новизна. Впервые на основании многомерного подхода проведен анализ изменчивости морфометрических признаков и дивергенции популяций H. japonicus в Приморье. Оценены различия признаков внешней морфологии и отолитов H. japonicus и H. nipponensis из популяций Приморья.

Впервые для идентификации двух видов малоротых корюшек, H. japonicus и H. nipponensis использованы эллиптические вейвлет-преобразования эллиптические дескрипторы Фурье (БББ) и основные

параметры размера отолитов (Б7Р). Определена регрессионная зависимость между индексами морфологии отолитов и морфометрией особей. Этот анализ также позволяет идентифицировать популяции H. japonicus Приморья. Комбинированный анализ признаков внешней морфологии и формы отолитов, реализованный в работе является новым подходом, пригодным для повышения точности идентификации.

Разработанная установка для искусственного разведения рыб (далее для краткости - установка) предусматривает возможность реализации факторных схем скрещивания (в конкретной реализации - диаллельного 2*2, а также обеспечивает автоматический контроль трех средовых параметров при инкубации икры и содержании потомств (семей или линий) на стадиях личинок и молоди рыб.

Впервые установка для содержания оплодотворенной икры и личинок H. japonicus использована для исследовательских целей.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав (1. Обзор литературы, 2. Морфометрические различия малоротых корюшек Hypomesus japonicus и H. nipponensis, 3. Сравнительный анализ формы отолитов как инструмент видовой идентификации и изучения популяционной организации двух видов малоротых корюшек, Hypomesus japonicus и H. nipponensis, 4. Описание конструкции и функционирования установки для разведения рыб с экспериментальными целями, 5. Морфометрические характеристики и выживаемость личинок морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus при содержании в установке), а также заключения, выводов и списка литературы, включающего 223 цитируемых работ, из них 111 на русском языке и 112 на английском языке. Диссертация изложена на 204 страницах печатного текста, иллюстрирована 36 рисунками и содержит 38 таблиц, 12 из которых представлены в приложении.

Практическая и теоретическая ценность работы. В представленной работе для идентификации использован морфологический подход с применением многомерных методов анализа признаков внешней морфометрии тела и отолитов. Анализ этих двух различных групп признаков, дает сходные выводы, обнаруживая существование четких различий между двумя исследованными видами - H. japonicus и H. nipponensis. Исследование, проведенное в северо-западной части Японского моря, дало представление о морфометрической дифференциации популяций морской малоротой корюшки H. japonicus, а также о степени морфологических отличий данного вида от писуча H. nipponensis. На основе полученных результатов доказано, что в обследованном регионе существуют, по меньшей мере, две обособленные группы популяций морской малоротой корюшки. При этом особей вида удается идентифицировать с высокой точностью посредством различных морфологических структур: пластических признаков традиционной морфометрии и морфологии отолитов на основе функциональных преобразований. Полученные данные могут быть

востребованы для более рационального промысла этих видов, а также использованы при организации их искусственного разведения. Полученные результаты могут быть применены также для выяснения вклада различных особей и видов при анализе смешанных популяций. В сочетании с демографическим анализом и оценкой запасов различных популяций, возможно оперативное управление несколькими популяциями и реализации стратегии, которая поможет улучшить промысел и сохранение этого важного рыбного ресурса в Приморье.

Создана установка для разведения рыб, изучения их эмбрионального развития, анализа морфологической изменчивости в контролируемых условиях содержания, а также для многих других фундаментальных и прикладных целей (Картавцев и др., 2016). Данная установка предусматривает возможность реализации факторных схем скрещивания (в частности - диаллельного скрещивания 2*2), а также обеспечивает контроль трех параметров среды при инкубации икры и содержании личинок и молоди рыб, представляющих однородные потомства (семьи или линии). Используемая установка имеет большое значение в исследовательской работе на рыбах. Она позволяет контролировать параметры среды и организовать факторный анализ с оценкой влияния родителей на потомство, невозможные в других системах и в природе. Кроме научных результатов, в перспективе будут получены, безусловно, важные данные для успешного разведения конкретных видов рыб, имеющих значение для рыбоводных заводов, и в широком аспекте для рыбной промышленности.

Методология и методы исследования. Методология исследования базируется на применении различных морфологических признаков особей и многомерных статистических подходов. Методы исследования включают анализ признаков внешней морфологии тела и отдельных структур ориентации рыб - отолитов, а также статистический анализ. Статистический анализ выполнен с использованием пакета программ STATISTICA 6 (StatSoft, 2001). Из этого пакета использовали основной модуль для расчёта средних

и характеристики вариационных рядов, а также модули для дисперсионного (ANOVA/MANOVA), канонического и дискриминантного анализ. Основные подходы применяемого многомерного статистического анализа описаны ранее (Афифи, Эйзен, 1982). Кроме этого, для анализа применяли программный пакет (1111) R, версии 3.4.3 (The R Project, 2017). При анализе всего массива данных использовали следующие программы ПП R: gplots (Warnes et al., 2014); ipred (Peters, Hothorn, 2013); jpeg (Urbanek, 2014); pixmap (Bivand et al., 2011); wavethresh (Nason, 2012); Psych (William, 2017); FactoMineR и Factoextra (Alboukadel, 2017); vegan (Oksanen et al., 2013); MASS Version 7.3-50 (Brian, 2017). При исследовании отолитов их графические изображения автоматически анализировались в программе shapeR. Материал исследования охарактеризован в связи с разнообразием представляемых материалов в каждой из четырех основных глав диссертации и включает морфометрию более 300 особей взрослых рыб, анализ 6491 экземпляров икры, а также отдельный микроскопический материал отолитов и признаков личинок.

Положения, выносимые на защиту. 1. Многомерный анализ признаков внешней морфологии доказывает, что H. japonicus отличается от H. nipponensis как по известным ранее признакам (меньший диаметр глаза и более близкое к голове положение вертикальной проекции начала спинного плавника по сравнению с началом брюшных плавников), так и большей высотой спинного и жирового плавников. 2. Внутри вида H. japonicus морфологически наиболее близки группировки из зал. Ольги и из прибрежья пос. Терней, а также представители двух южных выборок, а наибольшие различия демонстрируют особи этого вида из северных и южных акваторий. 3. Созданная установка и проведенные на её основе эксперименты на корюшке, пригодна для изучения эмбрионального развития, морфологической изменчивости и наследуемости количественных признаков.

Личный вклад автора и степень достоверности результатов. 1)

Автором самостоятельно проведены все этапы научного исследования: участие в планировании, подготовка и проведение экспериментов, анализ полученных результатов. 2) Им проведен сбор, идентификация, фиксация и первичная обработка материала в ходе экспедиций. 3) Выполнено измерение 18 морфологических признаков 320 взрослых экземпляров рыб. Выполнен отбор и измерение 152 отолитов и измерена их форма с использованием микроскопии. С использованием этой техники также измерено 8 признаков 240 личинок. 4) Выполнен сравнительно-морфологический анализ собранного материала. 5) Посредством статистических программ проведен анализ материала. 6) Выполнена интерпретация полученных результатов.

Автором самостоятельно проведены все этапы научного исследования: участие в планировании, подготовка и проведение экспериментов, анализ полученных результатов.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на российских и международных конференциях: международный симпозиум «Modern Achievements in Population, Evolutionary and Ecological Genetics» (Vladivostok, 2017); Научно-практическая конференция на английском языке студентов и аспирантов Школы естественных наук ДВФУ, «Секция Биология и экология» (Владивосток, 2018); международная конференция «Тропическая экология - некоторые научные и практические вопросы» (Ханой, Вьетнам, 2017).

Благодарности. Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую признательность своим руководителям Картавцеву Юрию Федоровичу (ННЦМБ ДВО РАН, ДВФУ, Владивосток, Россия) и Иванкову Вячеславу Николаевичу (ДВФУ, Владивосток, Россия) за неоценимую помощь и огромную моральную поддержку в проведении исследования. Автор выражает благодарность сотрудникам Лаборатории молекулярной систематики (ННЦМБ ДВО РАН, Владивосток, Россия) и персонально

Туранову С.В за помощь в освоении молекулярно-генетических методов и в статистической обработке полученного материала.

Автор искренне благодарен за оказанную помощь в сборе материала С.В. Васильевичу, А.А. Худолееву, С.Ю. Незнановой, И.В Попеко, без помощи которых данное исследование было бы невозможно.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Объекты исследований

Морская малоротая корюшка, H. japonicus и проходная малоротая

корюшка писуч, H. nipponensis - являются главными объектами

исследования.

1.2 Таксономическая характеристика исследуемых видов

Малоротая корюшка была описана Палласом в 1811 г. из водоемов Камчатки как Salmo olidus. В самостоятельный род Hypomesus малоротые корюшки выделены Жилем (Gill, 1863; цит. по Берг, 1948). Морская малоротая корюшка впервые описана Бревортом в 1856 г. (Brevort, 1856) из водоемов Хоккайдо как Osmerus japonicus (цит. по Eschmeyer, 1998). Более чем полуторавековая история изучения этой группы рыб освещена в работе Мак-Аллистера (McAllister, 1963). Значительный вклад в исследование систематики рода Hypomesus внесен в 1960-е годы, когда, кроме упомянутой работы Мак-Аллистера, появились ревизии Хамады (Hamada, 1961) и Клюканова (1970), каждая из которых существенно меняла сложившиеся представления о систематике малоротых корюшек. Эти исследователи, решая вопросы систематики, наряду с анализом данных по морфологии использовали сведения по экологии представителей рода Hypomesus. К настоящему времени описано пять видов малоротых корюшек (Клюканов, 1970). Основные отличия видов в качестве своеобразного итога предыдущих исследований удобно представить в виде определительной таблицы (Гриценко, 2002):

1 (4) Позвонков 60 и более.....................................................................................2

2 (3) Нет рукоятки сошника, есть глубокий медиальный вырез

в задней части mesethmoideum...............................H. pretiosus (Girard); морской

прибрежный вид;

3 (2) Есть рукоятка сошника, нет глубокого медиального выреза в задней

части mesethmoideum...............................H. japonicus (Brevoort); морской

прибрежный вид;

4 (1) Позвонков менее 60 (50-59)..........................................................................5

5 (6) Ductus pneumaticus соединяется с нижней стороной плавательного пузыря, несколько отступая от его переднего конца: Н. olidus (Pallas); пресноводный вид;

6 (5) Ductus pneumaticus отходит от переднего конца плавательного пузыря..7

7 (8) Есть hypethmoideum и exethmoideum, нет рукоятки сошника: Н. transpacificus (McAllister); проходной вид (предположительно);

8 (7) Нет hypethmoideum и exethmoideum, есть рукоятка сошника: Н. nipponensis (McAllister); вид представлен проходной и жилой пресноводной формами.

Наблюдаемое в природе многообразие форм малоротых корюшек и часто меняющиеся представления об их систематике потребовали предпринять дополнительное исследование морфологической изменчивости корюшек рода Hypomesus. Вопросы систематики малоротых корюшек явились составной частью исследования их биологии, которое касалось также в некоторой степени анализа миграций, размножения, питания и роста. Основной целью являлось уточнение таксономического положения малоротых корюшек, обитающих на юге Дальнего Востока, проведение сравнительного морфометрического анализа изменчивости и различия двух видов, а также оценка степени внутривидовой изменчивости и дифференциации морской малоротой корюшки.

В заключение обсуждения в работе Шедько (2001) предлагается скорректировать определительную таблицу для видов малоротых корюшек Hypomesus из вод России (Клюканов, 1970; Гриценко, Чуриков, 1983), дополнив ее новыми данными (Saruwatari et al., 1997; Черешнев и др., 1999), часть из которых опубликована в не очень распространенном издании.

Определительная таблица корюшек рода Hypomesus в Приморье (По Шедько, 2001):

1(2). Поперечных рядов чешуй 59-73, пилорических придатков 4-8, позвонков 59-67, жаберных тычинок 30-40; начало спинного плавника заметно впереди начала брюшных плавников; сошник с короткой, двулопастной рукояткой...................................................H. japonicus.

2(1). Поперечных рядов чешуй 52-60, пилорических придатков 0-6, позвонков 50-59, жаберных тычинок 25-37; начало спинного плавника позади начала брюшных плавников или (редко) на одном уровне с ними; рукоятка сошника либо отсутствует, либо она непарная.

3(4). Перегородка, разделяющая переднее и заднее носовые отверстия, хорошо выражена; ductus pneumaticus соединяется с нижней стороной плавательного пузыря позади его переднего конца; длина основания жирового плавника и горизонтальный диаметр глаза примерно одинаковы; сошник - узкий, подковообразный, без рукоятки........................H. olidus.

4(3). Перегородка, разделяющая переднее и заднее носовые отверстия, слабо развита; ductus pneumaticus соединяется с передним концом плавательного пузыря; длина основания жирового плавника меньше горизонтального диаметра глаза (обычно не более горизонтального диаметра его зрачка); сошник с непарной рукояткой.

5(6). Тело слабо пигментировано; диаметр глаза составляет менее 7% от l (длина тела до конца чешуйного покрова); число пилорических придатков в среднем 4 (1 -6); число жаберных тычинок на нижней половине дуги в среднем 23 (20-25); медиальные зубы в задней части glossohyale отсутствуют...............................................................H. nipponensis.

6(5). Тело сильно пигментировано; диаметр глаза составляет более 7% от l, число пилорических придатков в среднем 2 (0-5); число жаберных тычинок на нижней половине дуги в среднем 19 (16-22); медиальные зубы в задней части glossohyale имеются.................................H. chishimaensis.

Во Введении уже морская отмечено, что малоротая корюшка распространена вдоль азиатского побережья Тихого океана от Чиннампо (Корея) до зал. Шелихова (Охотское море) и Карагинского залива (Беринговое море), включая воды Хонсю, Хоккайдо, Сахалина и Курильских островов (Шмидт, 1950; McAllister, 1963; Клюканов, 1970, 1975; Yanagawa, 1978, 1981; Чуриков, Карпенко, 1987; Saruwatari и др., 1997; Черешнев и др., 1999). Есть сведения о нахождении ее в Желтом море у Чжифу (Линдберг,

Легеза, 1965). Кроме этого, Линдберг и Легеза (1965) полагали, что к этому виду относится упоминаемый Бергом (1948) экземпляр H. olidus длиной 185 мм из Анадыря; у этого экземпляра отмечен 61 позвонок. Чуриков и Карпенко (1987) также не исключают возможности ее обитания севернее Карагинского залива вплоть до Анадырского залива.

На Камчатке морская малоротая корюшка встречается в водах восточного побережья. Она обычна в Авачинской губе и расположенном рядом оз. Вилюй, а также в оз. Калыгирь и Карагинском заливе. Во время работ по изучению экологии молоди тихоокеанских лососей эта корюшка была встречена в эстуариях 10 из 17 исследованных рек Карагинского залива.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ву Кует Тхань, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

На русском языке:

1. Агафонова Т.Б. Систематика и распространение рода кубоглавов (СиЬюерБ, Коше1ёае) мирового океана // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 2. С. 161-179.

2. Агафонова Т.Б. Значение строения отолитов Cubiceps сaeruleus Cubiceps baxteri (Коше1ёае) для установления валидности этих видов // Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 2. С. 321-325.

3. Афанасьев П.К., Орлов А. М., Рольский А. Ю. Сравнительный анализ формы отолитов как инструмент видовой идентификации и изучения популяционной организации различных видов рыб // Зоологический журнал. 2017. Т.96, № 2. С. 192-200.

4. Афифи Ф., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с исполь зованием ЭВМ. М.: Мир. 1982. 488 с.

5. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР // М.: Изд-во АН СССР, 1954. 566 с.

6. Андрияшев А.П. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, №4. С. 435456.

7. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения тела рыб. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 241 с.

8. Алтухов Ю.П., Пудовкин А.И., Салменкова Е.А., Коновалов С.М. Стационарность распределений частот генов лактатдегидрогеназы и фосфоглюкомутазы в системе субпопуляций локального стада рыб (на примере Oncorhynchus nerka ^а1Ь). Сообщение 2. Случайный дрейф генов, миграция и отбор как факторы стационарности // Генетика. 1975. Т.11, №4. С. 54-62.

9. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность. 1974. 245 с.

10. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1989. 2-

е изд. 328 с.

11. Алтухов Ю. П., Салменкова Е.А., Картавцев Ю.Ф. Связь аллозимной гетерозиготности с жизнеспособностью и скоростью роста горбуши // Цитология и генетика. 1991. Т.25, №1. С.47-51.

12. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 1997. 288 с.

13. Алтухов Ю. П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1173-1195.

14. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ Академкнига. 2003. 431 с.

15. Апс Р.А. Возраст и рост балтийского шпрота. Рига.: Авотс. 1986. 55 с.

16. Баранов В.Ю. Изменчивость формы отолитов скелета интродуцированного леща в популяциях Урала // Вестник Удмуртского университета. 2013. Вып. 2. С. 62-71.

17. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1932. Т.1. С. 543.

18. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 466 с.

19. Богуцкая Н.Б., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксоном ическим и замечаниями // М: Товарищество научных изданиш КМК. 2004. 1389 с.

20. Василец П.М. Некоторые аспекты биологии и питания молоди морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus в эстуарии р. Авача в августе-сентябре 1995 г. // Тез. докл. конф. молодых ученых по биомониторингу и рациональному использованию гидробионтов. Владивосток. 1997. С. 11-12.

21. Василец П.М., Максименков В.В. Некоторые аспекты биологии молоди морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (Brevoort) (Osmeridae) в прибрежных водах Восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1998. Вып. 4. С. 52-56.

22. Василец П.М., Максименков В.В. Питание тихоокеанской корюшки в Авачинской губе в первые два года жизни // Тез. докл. регион, конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии. Владивосток. 1998. С. 17-19.

23. Василец П.М. Корюшки прибрежных вод Камчатки. Дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 2000. 138 с.

24. Веригин Б.В., Макеева А.П. Гибридизация карпа с пестрым толстолобиком // Генетика. 1972. Т. 8, № 7. С. 55-64.

25. Веригин Б.В., Макеева А.П., Шубникова Н.Г. Случай естественной гибридизации толстолобиков Hypophthal michthys molitrix х Aristichthis nobilis (Cyprinidae) // Зоол. журн. 1979. Т. 58, Вып. 2. С. 190-196.

26. Волошенко Б.Б. Питание и рост пеляди, чира и их реципрокных гибридов в прудах Литовской ССР // Изв. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1974. Т. 92. С. 79-89.

27. Ву К.Т., Картавцев Ю. Ф. Морфометрические различия малоротых корюшек Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856) и H. nipponensis (McAllister, 1963) (Pices: Osmeridae) из северо - западной части Японского моря // Биология моря. 2017. Т. 43, № 6. С. 403-412

28. Гавренков Ю.И. Корюшковые Приморья. Межвузовский сборник. ДВГУ. Владивосток. 2001. С. 1-3.

29. Гавренков Ю.И., Платошина Л.К. Биология и экология размножения малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вып. 2. С. 425-435.

30. Гурова. Л.А., Пастухов. В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала. Новосибирск: Наука. 1974. 186 с.

31. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А. Систематика малоротых корюшек рода Нуроmeus (Omeridae) азиатского побережья Тихого океана // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 4. С. 553-563.

32. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А., Родионова С.С. Экология размножения малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) (Osmeridae) в водоёмах о. Сахалин // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24, № 4. С. 571-579.

33. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А. Экология размножения малоротой корюшки Hypomesus nipponensis McAllister (Salmoniformes, Osmeridae) на Южном Сахалине. Биология проходных рыб Дальнего Востока. Межвузовский сб. ДВГУ. Владивосток. 1984. С. 74-78.

34. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. М.: Изд-во ВНИРО. 2002. 248 с.

35. Дорофеева Е.А. Корюшковые: Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука. 1998. С. 50-51.

36. Дуленина П.А. Фауна и распределение двустворчатых моллюсков северо-западной части татарского пролива и амурского лимана. Афтореф. дис. канд. биол. наук. Хабаровск. 2018. 25 с.

37. Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. Автомиздат. 1966. 743

с.

38. Завертанова Ю.В. Биологическая характеристика малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) южного и северного приморья // Вопросы рыболовства. 2008. T. 35, № 3. С. 536 - 550

39. Задорина Л.Г. Некоторые вопросы динамики численности малоротой корюшки Hypomesus pretiosus в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1980. Т.104. С. 105-108.

40. Завадский. К.М. Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука. 1970. 257 с.

41. Заплавная Н. Е. Биотестирование рыбохозяйственных водоемов Волго-Каспийского бассейна с применением генетических и ихтиологических тест объектов. Дис. канд. биол. наук. Астрахань. 2003. С. 1 - 16.

42. Иванков В.Н. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биол. Моря. 1986. № 2. С. 44-51.

43. Иванков В.Н. Популяционная организация лососей с коротким пресноводным периодом жизни // Вопр. Ихтиол, 1993. Т. 33, вып. 1. С. 78-83.

44. Иванков, В.Н. Микроэволюция и популярнная организация рыб. Владивосток: Изд-во Дальневост: ун-та. 2008. С. 30-96.

45. Иванков В.Н., Иванкова Е.В. Антропогенное воздействие на внутривидовую эколого-темпоральную дифференциацию и структуру популяций тихоокеанских лососей // Известия ТИНРО. 2015. Т. 181. С. 23-34.

46. Иванков В.Н., Борисовец Е.Э., Большаков С.Г. Анализ межпопуляционных и межвидовых морфологических различий дальневосточных краснопёрок рода Tribolodon (Те1еоБ1е1: Сурпшёае) // Биология моря. 2016. Т. 42, № 1. С. 3 - 12.

47. Каредин Е.П. Питание массовых видов рыб оз. Хасан // Вопр. ихтиол. 1966. Т. 6, вып. 3. С. 540-549.

48. Каредин Е.П. Особенности питания рыб озера Хасан и прилегающих водоёмов // Изв. ТИНРО. 1967. Т.61. С. 67-74.

49. Картавцев Ю.Ф., Соловьев А.А. Программный мини-комплекс SPECSTAT для статистической обработки данных по популяционной генетике // Генетика. 1992. Т. 28, № 3. С. 194-197.

50. Картавцев Ю.Ф., Рыбникова И.Г. Генетическое и морфобиоло-гическое исследование популяций тихоокеанской сельди Clupea pallasii из Японского и Охотского морей // Генетика. 1999. Т. 35, № 8. С. 1093-1103.

51. Картавцев Ю.Ф. Связь между гетерозиготностью и количественным признаком: внутрилокусные взаимодействия и мультилокусное усреднение // Генетика. 2004. Т. 40, №10. С.193-192.

52. Картавцев Ю. Ф. Молекулярная эволюция и популяционная генетика: учебное пособие. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та. 2-е изд. 2009. 280 с.

53. Картавцев Ю. Ф. Молекулярная эволюция и популяционная генетика: учебное пособие. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та. 2-е изд. 2005. 260 с.

54. Картавцев Ю. Ф., Ву. К.Т., Туранов С.В. Установка для разведения рыб с экспериментальными целями // Рыбное хозяйство. 2016, № 5. С. 90 - 93.

55. Кирпичников В.С. Генетика и селекция рыб. Наука. 1987. 520 с.

56. Кирпичников В.С. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука. 1979. 392 с.

57. Клюканов В.А. Новые данные о распространении малоротых корюшек в водах СССР // Докл. АН СССР. 1966. Т. 166, № 4. С. 990-991.

58. Клюканов В.А. Морфологические основы систематики корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) // Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 10. С. 1534 - 1542.

59. Клюканов В.А. Систематика и родственные отношения корюшек родов Osmerus и Hypomesus (Osmeridae) и их расселение // Зоол. журн. 1975. Т.54, вып. 4. С. 590-596.

60. Ковпак Н. Е., Скурихина Л.А., Кухлевский А.Д., Олейник А.Г. Филогения корюшковых рыб (Osmeridae) по данным анализа изменчивости гена цитохрома Ь // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 21-28 июня 2009 г.): Тезисы докладов. М. 2009. Ч. 2. С. 166.

61. Красилов В.А. Популяция, вид, дем и демонгенез // Журнал общей биологии. 1976. Т. 37, №4. С. 506-516.

62. Кузнецова Е.Н. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб // М.: Изд-во ВНИРО. 2004. 124 с.

63. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая Школа. 1980. 293 с.

64. Латыш Л.В. Сезонная динамика питания некоторых рыб озера Хасан // Учен. зап. ДВГУ. 1971. Т. 15, вып. 3. С. 210-220.

65. Лебедев Н.В. Элементарные популяции у рыб. М.: Пищ. Промыстъ. 1967. 212 с.

66. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 1978. 351 с.

67. Линдберг Г.У, Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.: Л. Наука. 1965. 391 с.

68. Мандрица С.А. К использованию геометрической морфометрии в ихтиологии // Вестник Пермского университета. 2007. Т. 5, №10. С.38-52.

69. Манкевич Э.М. Биологические особенности отдельных группировок баренцевоморской трески // Советские рыбохоз. исслед. в морях Европейского Севера. Мурманск. 1960. С. 253-265.

70. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

71. Майр Э. Популяции, виды эволюция. М.: Мир. 1974. 460 с.

72. Мина М.В. О разработке метода объективной оценки структуры зон на отолитах рыб // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 4. С. 732-735.

73. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Мир. 1986. 208 с.

74. Николюкин Н.И. Межвидовая гибридизация рыб // Саратовское областное государственное издательство. 1952. 312 с.

75. Орлов А.М., Афанасьев П.К. Отолитометрия как инструмент анализа популяционной структуры тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Gadidae, Teleostei) // Амурский зоологический журнал. 2013. №3. С. 327-331.

76. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журнал общей биологии. 2002. Т.63, № 6. С. 473-493.

77. Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек Приморья // В сб.: Чтение памяти В.Л. Леванидова. Владивосток. ДВО РАН. 2001. Вып.1. С. 284 -295

78. Правдин В.Ф. Руководство по изучению рыб // М.: Пищ. Промыстъ. 1966. 270 с.

79. Печников А.С. Врасский В.П. - основоположник Российского рыбоводства и история созданияим Никольского рыбоводного завода // Альманах «Современные достижения в области рыбоводства и воспроизводства рыбных запасов». СПб.: ГосНИОРХ. 1999. С. 5 - 6.

80. Подушко Ю. Н. Связь биологических показателей и динамики численности корюшки Osmerus eperlanus Steindachner, размножающейся в р. Амур // Вопр. Ихтиологии. 1970. Т. 10, Вып.5. С. 797-806.

81. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. М.: Высшая Школа. 1973. 326

с.

82. Светочева О. Н., Стасенкова Н. И., Гошева Т. Д. Морфологическая характеристика отолитов некоторых рыб Белого моря // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42, №3. С. 360-367.

83. Светочева О. Н., Эриксен Е. Морфологическая характеристика отолитов некоторых донных рыб Баренцева моря // Вест. Кольского науч. центра РАН. 2013. Вып. 4. С. 91-104.

84. Сиделева В.Г., Зубина Л.В. Особенности строения отолитов у экологически различных видов байкальских подкаменщиковых рыб // Зооологический журнал. 1990. Т. 69, Вып.8. С. 66-75.

85. Скурихина Л.А., Кухлевский А.Д., Олейник А.Г., Ковпак Н.Е. Анализ филогенетических отношений корюшковых рыб (Osmeridae) по данным изменчивости гена цитохрома b // Генетика. 2010. Т.46, № 1. С. 79-91.

86. Сергей Т.Д, https://r-analytics.blogspot.eom/2011/11/r 06.html, 2016.

87. Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японского море) // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38, Вып. 1. С. 5-15.

88. Скалкин В.А. Отолиты некоторых рыб дальневосточных морей // Известия ТИНРО. 1963. Т.59. С. 159 - 200.

89. Соин С.Г. и др. Размножение и развитие малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) // Изв. ТИНРО. 1947. Т.25. С. 210-220.

90. Таранец А.Я. О видах рода Hypomesus в бассейне Японского моря // Докл. АН СССР. 1934. Т.3, №8. С. 675-676.

91. Таранец А.Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря // Тр. ЗИН АН СССР. 1936. Т. 4. С. 483-537.

92. Таранец А.Я. Материалы к познанию ихтиофауны Советского Сахалина // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1938. Т.12. С. 5-50.

93. Феттер М.О., Круминя Р.К., Апс Р.А. О морфологической изменчивости отолитов годовиков весенней сельди Балтийского моря // Рыбохоз. исслед. ГДР и СССР в бассейне Балтийского моря. 1988. Т. 26. C. 24-28.

94. Федоров В. В., Черешнев И. А., Назаркин М. В., Шестаков A. В., Волобуев B. В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2003. 204 с.

95. Хрусталева А.М., Павлов Д.А. Особенности морфологии отолитов у молоди некоторых видов рыб Белого моря // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40, № 5. С. 655-667.

96. Чапский К.К. Размножение промысловых рыб в искусственных условиях. В кн.: «Преобразование животного мира СССР». М.: Советская наука. 1957. C. 86-88.

97. Чуриков A. A., Карпенко В.И. Новые данные о распространении морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (Brevoort) в водах СССР // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, Вып. 1. С. 157-159.

98. Чугунова Н.И. Руководство по изучению рыб. М.: 1959. 163 с.

99. Черешнев И.А. Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах северо-востока СССР // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 30, Вып. 5. С. 836-844.

100. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневост. 1998. 131 с.

101. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. О распространении малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) в северной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39, вып. 4. С. 486-491.

102. Черешнев И.А. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 2002. 496 с.

103. Что такое скиммер [Электронный ресурс] / Режим доступа: http://akvarium-online.ru/oborudovanie/filtraciya/chto-takoe-skimmer.html/. 2016.

104. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (osmeridae) Дальнего Востока. Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus // Вопросы ихтиологии. 1989а. Т. 29, № 2. С. 289-301.

105. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых

(osmeridae) Дальнего Востока. Морская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis // Вопросы ихтиологии. 19896. Т. 29, № 6. С. 960-972.

106. Шварц С. С. Эволюционная экология животных. М.: Наука. 1969. 199

с.

107. Шедько С.В. О видовом составе корюшек (Osmeridae) в водах Приморья // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41, вып. 2. С. 261-264.

108. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука. 1968. 444 с.

109. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 1969. 493 с.

110. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1950. 370

с.

111. Якубов Ш.А., Цих Г.А., Суворова Т.Ф., Зайцев В.Ф., Якубова Д.Ш. Актуальные проблемы охраны природы на Волго-Каспии // В сб.: 42 науч.-техн. Конф. Проф.-преп. Состава и 48 студ. Науч.-.техн. конф. АГТУ, Тез. докл., Астрахань. 2000. C. 35.

На английском языке:

112. Adams D.C., Rohlf F.J., Slice D.E. Geometric morphometries: ten years of progress following the "Revolution" // Italian Journal of Zoology. 2004. Vol. 71. P. 5-16.

113. Anderson M.J., Willis T.J. Canonical analysis of principal coordinates: a useful method of constrained ordination for ecology // Ecological Society of America. 2003. Vol. 84. С. 511-525.

114. Alboukadel K., Fabian M. Factoextra: Extract and Visualize the Results of Multivariate Data Analyses. https://cran.r-project.org/web/packages/factoextra/index.html. 2017.

115. Agüera Antonio., Deirdre Brophy. Use of saggital otolith shape analysis to discriminate Northeast Atlantic and Western Mediterranean stocks of Atlantic saury, Scomberesox saurus (Walbaum) // Fisheries Research. 2011. Vol. 110. P. 465- 471.

116. Avigliano E., Comte G., Rosso J.J., Mabragaña E., Rosa D.A., Sanchez, S., Volpedo, A., Rosso, F., Schenone, N.F. Identification of fish stocks of the river croaker (Plagioscion ternetzi) of the Paraguay and Paraná rivers, by morphometric analysis of their otoliths // Lat. Am. J. Aquat. 2015. Vol. 43. P. 718-725.

117. Bagherian A., Rahmani H. Morphological discrimination between two populations of shemaya, Chalcalburnus chalcoides (Actinopterygii, Cyprinidae) using a truss network // Animal Biodiversity and Conservation. 2009. Vol. 32. P. 1-8.

118. Begg G.A., Brow R.W. Stock identification of haddock Melano grammusaegle finus on Georges Bank based on otolith shape analysis // Trans. Am. Fish.Soc. 2000. Vol. 129. P. 935-945.

119. Begg G.A., Campana S.E., Fowler A.J., Suthers I.M. Otolith research and application: current directions in innovation and implementation // Freshwater Res. 1999. Vol. 56. P. 477-483.

120. Benzinou A., Carbini S., Nasreddine K., Elleboode R., Mahe K. Discriminating stocks of striped red mullet (Mullus surmuletus) in the Northwest European seas using three automatic shape classifications methods // Fish. Res. 2013. Vol. 143. P. 153-160.

121. Bird J.L., Eppler D.T., Checkley D.M. Comparisons of herring otoliths using Fourier series shape analysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. Vol. 43. P 1228-1234.

122. Bivand R, Leisch F, Maechler M. Pixmap: Bitmap Images (''Pixel Maps''), version 0.4-11. R package // Available: http://CRAN.R-project.org/package = pixmap. 2011.

123. Brian Ripley. Support Functions and Datasets for Venables and Ripley's MASS. // http://www.stats.ox.ac.uk/pub/MASS4. 2017.

124. Burke N., Brophy D., King P.A. Otolith shape analysis: its application for discriminating between stocks of Irish Sea and Celtic Sea herring (Clupea harengus) in the Irish Sea // ICES J. Mar. Sci. J. Conseil. 2008a. Vol. 65. P. 16701675.

125. Burke N., Brophy D., King P. Shape analysis of otolith annuli in Atlantic herring (Clupea harengus); a new method for tracking fish populations // Fish.Res. 2008b. Vol. 91. P. 133-143.

126. Burke N., Brophy D., Schon P.J., King P.A. Temporal trends in stock origin and abundance of juvenile herring (Clupea harengus) in the Irish Sea // ICES J.Mar. Sci.: J. Conseil. 2009. P. 140.

127. Campana S. E., Casselman J. Stock Discrimination Using Otolith Shape Analysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. Vol.50, № 5. P. 1062-1083. http://dx.doi.org/10.1139/f93-123.

128. Campana S.E., Neilson J.D. Microstructure of fish otoliths // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol. 42. P. 1014-1032.

129. Campana S.E. Photographic Atlas of Fish otoliths of the Northwest Atlantic Ocean // NRC Research Press. 2004. 284 p.

130. Campton D.E. Natural hybridization and introgression in fishes. Method of detection and genetic interpretation // In Population Genetics & Fishery Management. 1987. P. 161-192.

131. Cardinale M., Doering-Arjes P., Kastowsky M., Mosegaard H. Effects of sex, stock, and environment on the shape of known-age Atlantic cod (Gadus morhua) otoliths // Fish. Aquat. Sci. 2004. Vol. 61. P. 158-167.

132. Cadrin S.X. Friedland K.D., Waldman J.R. Morphometric landmarks, a description of techniques used to measure and analyse general morphometry, including traditional multivariate morphometrics and more advanced geometric analyses // Stock Identification Methods. 2005. P. 153-172.

133. Cresson P., Bouchoucha M., Morat F., Miralles F., Chavanon F. A multitracer approach to assess the spatial contamination pattern of hake (Merluccius merluccius) in the French Mediterranean // Science of the Total Environment. 2015. Vol. 532. P. 184-194.

134. Chapman W.M. The osteology and relationships of the Osmerid fishes // J. Morphology. 1941. Vol. 69, № 2. P. 279-301.

135. Daniel W., Wayne W. "Spearman rank correlation coefficient". Applied Nonparametric Statistics // Boston: PWS-Kent. 1990. P. 358-365.

136. Devries D.A., Grimes C.B., Prager M.H. Using otolith shape analysis to distinguish eastern Gulf of Mexico and Atlantic Ocean stocks of king mackerel // Fish. Res. 2002. Vol.57. P. 51-62.

137. Duarte-Neto P., Lessa R., Stosic B., Morize E. The use of sagittal otoliths indiscriminating stocks of common dolphin fish (Coryphaena hippurus) off north eastern Brazil using multishape descriptors // ICES J. Mar. Sci.: J. Conseil. 2008. Vol. 65, № 7. P. 1144-1152.

138. Eschmeyer W.N. Catalog of fishes. Special Publication // California Academy of Sciences. 1998. Vol. 3. 2905 p.

139. Estudillo C.B., Duray M.N., Marasigan E.T. Growth and survival of milkfish (Chanos chanos), seabass (Lates calcarifer) and rabbitfish (Siganus guttatus) larvae reared at the same density in different sized tanks // Isr. J. Aquac. Bamidgeh. 1998. Vol 50, № 1. P. 20-24.

140. Fergusson G.J., Ward T.M., Gillanders B.M. Otolith shape and elemental composition: complementary tools for stock discrimination of mulloway (Argyrosomus japonicus) in southern Australia // Fish. Res. 2011. Vol. 110. P. 7583.

141. Gumus A. & Kurt A. Age structure and growth by otolith interpretation of Neogobius melanostomus (Gobiidae) from Southern Black Sea // Cybium. 2009. Vol. 33, № 1. P.29-37.

142. Grunbaum T., Cloutier R., Mabee PM., Le François NR. Early developmental plasticity and integrative responses in Arctic Charr (Salvelinus alpinus): effects of water velocity on body size and shape // Journal of Experimental Zoology. 2007. Vol. 308. P. 396-408.

143. Hamada K. Revision of Hypomesus olidus (Pallas) and Hypomesus japonicus (Brevoort) of Hokkaido, Japan // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1954. Vol. 4, № 4. P. 256-267.

144. Hamada K. A new osmerid fish, Hypomesus sakhalinus new species, obtained from Lake Taraika, Sakhalin // Japanese journal of ichthyology. 1957. Vol. 5. P. 136-142.

145. Hamada K. Taxonomic and ecological studies of the genus Hypomesus of Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1961. Vol.9, №1. P. 1-55.

146. Hartl D.L., Clark A.G. Principles of Population Genetics, third ed. Sinauer Associates. Report of the Study Group on the Stock Identity of Mackerel and Horse Mackerel // ICES C.M. 1997. Vol. 4. 12 p.

147. Harkonen T. Guide to the Otoliths of the Bony Fishes of the North-east Atlantic // Hellerup: Danbiu ApS. 1986. 256 p.

148. Heath M.R., Culling M.A., Crozier W.W., Fox C.J., Gurney W.S.C., Hutchinson W.F., Nielsen, E.E., O'sullivan M., Preedy, K.F., Righto n D.A., Speirs D.C., Taylor M.I., Wright P.J., Carvalho G.R. Combination of genetics and spatial modelling highlights the sensitivity of cod (Gadus morhua) population diversity in the North Sea to distributions of fishing // ICES J. Mar. Sci. 2013. P. 180-185.

149. Horst. W. Soft wave Zenpro v1.5. // https://www.zeiss.com/microscopy. 2011

150. Hussy Karin., Henrik Mosegaard., Christoffer Moesgaard Albertsen., Einar Eg Nielsen., Jakob Hemmer-Hansen., Margit Eero. Evaluation of otolith shape as a tool for stock discrimination in marine fishes using Baltic Sea cod as a case study // Fisheries Research. 2016. Vol. 174. P. 210-218.

151. Ibanez A.L. Fish scale shape variation by year and by geographic location, could scale be useful to trace fish? A case study on the Gulf of Mexico // Fisheries Research. 2014. Vol. 156. P. 34-38.

152. Imre I., McLoughlin RL., Noakes DG. Phenotypic plasticity in brook charr: changes in caudal fin induced by water flow // Journal of Fish Biology. 2002. Vol. 61. P. 1171-1181.

153. Ihaka R., Gentleman R. // https://www.r-project.org/. 2015

154. Istead A., Yavno S., Fox M. Morphological change and phenotypic plasticity in response to water velocity in three species of Centrarchidae. //

Canadian Journal of Zoology. 2015. Vol. 93. P. 879-888. https://doi.org/10.1139/ciz-2015-0096

155. Iwata H., Ukai.Y. SHAPE v 1.3: A computer program package for quantitative evaluation of biological shapes based on elliptic Fourier descriptors. // Journal of Heredity. 2002. Vol. 93. P. 384-385.

156. James Mapp, Ewan Hunter, Jeroen Van Der Kooij, Sally Songer, Mark Fisher. Otolith shape and size: The importance of age when determining indices for fish-stock separation. Genetic differences between populations can influence the shape of otoliths in the absence of any growth-related differences // Fisheries Research. 2017. Vol.190. P. 43-52.

157. Jonsdottir O.D.B., Imsland A.K., Danielsdottir A.K., Marteinsdottir G. Genetic heterogeneity and growth properties of different genotypes of Atlantic cod (Gadus morhua) at two spawning sites off south Iceland // Fisheries Research. 2002. Vol. 55. P. 37-47.

158. Katriina L., Ilves Eric., Taylor B. Evolutionary and biogeographical patterns within the smelt genus Hypomesus in the North Pacific Ocean. // Journal of Biogeography. 2007. Vol. 35. P. 48-64.

159. Keating J.P., Brophy D., Officer R.A., Mullins. E. Otolith shape analysis of blue whiting suggests a complex stock structure at their spawning grounds in the Northeast Atlantic. // Fish. Res. 2014. Vol. 157. P. 1-6.

160. Keeley E.R., Parkinson E.A., Taylor E.B. The origins of ecotypic variation of rainbow trout: a test of environmental vs. genetically based differences in morphology. // Journal of Evolutionary Biology. 2006. Vol. 20. P. 725-736. https://doi.org/10.1111/i.1420-9101.2006.01240.x

161. Kuhl F.P., Giardina C.R. Elliptic Fourier features of a closed contour // Comput. Graph. Image Process. 1982. Vol. 18. P. 236-258.

162. Libungan L.A., Palsson S. ShapeR: An R Package to Study Otolith Shape Variation among Fish Populations // PLOS ONE. 2015. Vol.10, E.0121102. https://doi.org/10.1371/iournal.pone.0121102

163. McAllister D.E. Arevision of the smelt of the smelt tamely, Osmeridae // Bull. Nat. Mus. Canada. 1963. Vol. 191. 53 p.

164. Messieh S.N. Use of otoliths in identifying herring stocks in the southern Gulf of St. Lawrence and adjacent waters // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. Vol. 29, №. 8. P. 1113-1118.

165. Merigot B., Letourneur Y., Leconte-Finiger R. Characterization of local populations of the common sole Solea solea (Pisces, Soleidae) in the NW Mediterranean through otolith morphometrics and shape analysis. // Mar Biol. 2007. Vol. 151. P. 997-1008.

166. Mir J. I., Sarkar U. K., Dwivedi A. K., Gusain O. P., Jena J. K. Stock structure analysis of Labeo rohita (Hamilton, 1822) across the Ganga basin (India) using a truss network system // Journal of Applied Ichthyology. 2013. Vol. 29. P. 1097-1103. https://doi.org/10.1111/iai.12141

167. Moore A., Prange M.A., Summerfelt R.C., Bushman R.P. Evaluation of tank shape and surface spray for intensive culture of larval walleye fed formulated feed. // Progress. Fish-Cult. 1994. Vol. 56, №2. P. 1000-1010.

168. Moody G.E., Mathias J.A., Loadman N.L. A comparison of two production-scale modules for the intensive culture of larval walleye. // Aquac.Eng. 1992. Vol.11, № 3. P. 171-182.

169. Moyle P.B., Herbold B. Life history and status of delta smelt in the Sacramento-San Joaquin estuary, California // Trans. Amer. Fish. Soc. 1992. Vol. 121. P. 67-77.

170. Nason G. wavethresh: Wavelets statistics and transforms, version 4.5. R package. // Available: http://CRAN.R-project.org/package = wavethresh. 2012.

171. Nelson J.S. Fishes of the World: New York: John Wiley & Sons, Inc, 1994. 600 p.

172. Newman S.J. Growth, age estimation and preliminary estimates of long evity and mortality of the Moses perch, Lutjanus russelli (Indian Ocean form), from continental shelf waters off north-western Australia. // Asian Fisheries Science 2002. Vol. 15. P. 283-293.

173. Newman S.J., Williams D.M., Russ G.R. Age validation, growth and mortality rates of the tropical snappers (Pisces: Lutjanidae) Lutjanus cadetii (Castelnau,1873) and L. quinquelineatus (Bloch, 1790) from the central Great Barrier Reef Australia. // Marine & Fresh water Research. 1996. Vol. 47. P. 575 -584.

174. Neves A., Sequeiral V., Farias I., Vieira A.R., Paiva R., Gordo L.S. Discriminating bluemouth, Helicolenus dactylopterus (Pisces: Sebastidae), stocks in Portuguese waters by means of otolith shape analysis // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 2011. Vol. 91. P. 1237-1242.

175. Oksanen J., Blanchet F.G., Kindt R., Legendre P., Minchin P.R., Ohara R.B. vegan: Community Ecology Package, version 2.07. // R package. Available: http://CRAN.R-project.org/package =vegan. 2013.

176. Pakkasmaa S., Piironen J. Water velocity shapes juvenile salmonids. Evolutionary Ecology. 2000. Vol. 14. P. 721-730.

177. Parisi-Baradad V., Lombarte A., Garcia-Ladona E., Cabestany J., Piera J., Chic O. Otolith shape contour analysis using affine transformation invariant wavelet transforms and curvature scale space representation // J. Mar. Freshw. Res. 2005. Vol. 56. P. 795-804.

178. Paul K., Oeberst R., Hammer C. Evaluation of otolith shape analysis as a tool for discriminating adults of Baltic cod stocks // J. Appl. Ichthyol. 2013. Vol. 29, № 4. P. 743-750.

179. Peters A., Hothorn T. ipred: Improved Predictors, version 0.9-3. R package. // Available: http://CRAN.R-project.org/package = ipred. 2013.

180. Pearson Karl. Notes on regression and inheritance in the case of two parents // Proceedings of the Royal Society of London. 1895. Vol. 58. P. 240-248.

181. Piera J., Parisi-Baradad V., Garcia-Ladona E., Lombarte A., Recasens L., Cabestany J. Otolith shape feature extraction oriented to automatic classification with open distributed data. // J. Mar. Freshw. Res. 2005. Vol.56. P. 805-814.

182. Ramazan G.C, Faruk Selcukb. Dierentiating intraday seasonalities through

wavelet multi-scaling. // Brandon Whitcher Physica A. 2001. Vol. 289. P. 543-556.

183. Radhakrishnana K.V., Yuxuan Li C., Jayalakshmyd K.V., Ming Liua., Brian R. Songguang Xiea. Application of otolith shape analysis in identifying different ecotypes of Coilia ectenes in the Yangtze Basin, China. // Fisheries Research. 2012. Vol.125. P. 156-160.

184. Raju T.N., William. S.G., William A. Silver man: Two "students" of science. Pediatrics. 2005. Vol. 116, №3. P. 732-735. http://doi:10.1542/peds.2005-1134. PMID 16140715.

185. Reis R.E., Trajano E., Hingst-Zaher E. Shape variation in surface and cave populations of the armoured catfishes Ancistrus (Siluriformes: Loricariidae) from the Sao Domingos karst area, upper Tocantins River, Brazil. // Journal of Fish Biology. 2006. Vol 68. P. 414 - 429. https://doi.org/10.1111/U095-8649.2005.00891.x

186. Ricker W.E. Effects of size-selective mortality and sampling bias on estimates of growth. // J. Fish. Res. 1969. Vol. 26. P. 479-541.

187. Richards R.A., Esteves C. Stock-Specific Variation in Scale Morphology of Atlantic Striped Bass // Transactions of the American Fisheries Society. 1997. Vol. 126. P. 908-918.

188. Rosa D.A., Silva Santosa., Marcia Cristina., Costa Azevedoa. Different sagitta otolith morphotypes for the whitemouth croaker Micropogonias furnieri in the Southwestern Atlantic coast. // Fisheries Research. 2017. Vol. 195. P. 222-229.

189. Russ J.C. Computer-Assisted Microscopy; The measurement and Analysis of Images. // Plenum Press, New York. 1990. P. 59-82.

190. Ruttanapornvareesakul Y., Sakakura Y., Hagiwara A. Effect of tank proportions on survival of seven-band grouper Epinephelus septemfasciatus (Thunberg) and devil stinger Inimicus japonicus (Cuvier) larvae. // Aquacult. Res. 2007. Vol. 38. P. 193 - 200.

191. Saruwatari T., Lopez JA., Pietsch T.W. A revision of the Osmeridae genus Hypomesus Gill (Teleostei: Salmoniformes), with the description of a new species from the southern Kuril Islands // Spec, Diversity. 1997. Vol.2, № 1. P. 59-82.

192. Sato R. Biological observation on the pond smelt Hypomesus olidus (Pallas) in lake Kogawara, Aomori Prefecture, Japan. Annual cycle of ecological elements in relation to production of food organisms of the fish // Toh. J. Agric. Res. 1953. Vol.4, №1. P. 55-74.

193. Santos M. Furnieri from larval stage until the adult phase when the shape is stabilized // Fisheries Research. 2017. Vol. 195. 222-229.

194. Schmidt W. Vergleichend morphologische Studie uber die Otolithen mariner Knochenfische // Arch. Fischereiwiss. Jahrg. 1968. Vol.19. P. 110-114.

195. Schwander T., Leimar O. Genes as leaders and followers in evolution. // Trends in Ecology and Evolution. 2011. Vol. 26. P. 143-151. https://doi.org/10.1016/jtree.2010.12.010

196. Svetocheva O.N. Guide to the bony fishes otoliths of the White Sea // IMR TINRO. Joint Rep. Ser. 2007. №3. 46 p.

197. Stransky C., Stasenkova N.I. Geographic variation of golden redfish (Sebastes marinus) and deep-sea redfish (S. mentella) in the North Atlantic based on otolith shape analysis. // ICES J. Mar. Sci. 2005. Vol. 62, №8. P. 1691-1698.

198. Stransky C., Alberto G., Murta, Jurgen Schlickeisen, Christopher Zimmermannc. Otolith shape analysis as a tool for stock separation of horse mackerel (Trachurus trachurus) in the Northeast Atlantic and Mediterranean // Fisheries Research. 2008. Vol. 89. P. 159-166.

199. Tao-He Jiao., Jian-guang Cheng., Qin Yun Li., Gao Tian-xiang. The Comparative analysis of otolith morphology in three species of Scomber. // Ichthyological Society of Japan. 2017. P. 120-125.

200. Taylor E.B., Tamkee P., Keeley E.R., Parkinson E.A. Conservation prioritization in widespread species: the use of genetic and morphological data to assess population distinctiveness in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) from British Columbia, Canada. // Evolutionary Applications. 2011. Vol. 4. P. 100-115. https://doi.org/10.1111/j.1752-4571.2010.00136.x

201. Theilacker G.H. Rearing container size effects morphology and nutritional

condition of larval jack mackerel, Trachurus symmetricus. // Fish. Bull. 1980. Vol.78. P. 789-791.

202. Tracey S.R., Lyle J.M., Duhamel G. Application of elliptical Fourier analysis of otolith form as a tool for stock identification. // Fish. Res. 2006. Vol. 77. P. 138-147.

203. Torres G.J., Lombarte A., Morales-Nin B. Saggital otolith size and shape variability to identify geographical intraspecific differences in three species of the genus Merluccius // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 2000. Vol. 80. P. 333-342.

204. Tukey and John. Comparing Individual Means in the Analysis of Variance. // Biometrics. 1949. Vol. 5, №2. P. 99-114.

205. Tuset V.M., Lozano I.J., Gonzalez J.A., Pertusa J.F., Garcia-Diaz M.M. Shape indices to identify regional differences in otolith morphology of comber, Serranus cabrilla. // J. Appl. Ichthyol. 2003. Vol. 19. P. 88-93.

206. Tuset V.M., Paul L. Rosin., Antonio Lombarte. Sagittal otolith shape used in the identification of fishes of the genus Serranus. // Fisheries Research. 2006. Vol. 81. P. 316-325.

207. Urbanek S. jpeg: Read and write JPEG images. R package version 0.1-8. // Available: http://CRAN.R-project.org/package = jpeg. 2014.

208. Valentin A.E., Peninc X., Chanutb J.P., Powerd D., Sevignya J.M. Combining microsatellites and geometric morphometrics for the study of redfish (Sebastes spp.) population structure in the Northwest Atlantic // Fisheries Research. 2014. Vol. 154. P. 102-119.

209. Vignon M., Morat F. Environmental and genetic determinant of otolithshape revealed by a non-indigenous tropical fish. // Mar. Ecol. Prog. 2010. Vol. 411. P. 231-241.

210. Vu K.T., Kartavtsev Yu.Ph. The development of embryos of Hypomesus japonicus in facility for fish rearing with experimental needs // Tropical ecology -Some scientific and practical issues. Ha Noi: Russian-Vietnamese Tropical Research Centre. 2017a. P. 184-190.

211. Vu K.T., Kartavtsev Yu.Ph. Morphometric differences between two smelt species, Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856) and H. nipponensis (McAllister, 1963) (Pisces: Osmeridae), from the north-western part of the Sea of Japan // Modern Achievement in Population, Evolutionary, and Ecological Genetics International Symposium. Vladivostok: National Scientific Center of Marine Biology. 2017b. P. 49.

212. Vu K.T., Kartavtsev Yu.Ph. Facility for rearing of fish in the aquarium conditions for the experimental needs // Modern Achievement in Population, Evolutionary, and Ecological Genetics International Symposium. Vladivostok: National Scientific Center of Marine Biology. 2017c. P. 48.

213. Vu K.T., Kartavtsev Yu.Ph., Ivankov V.N. Analysis of otolith shape morphology in stock identification and species separation of the two smelt species (Pisces, Osmeridae) of Hypomesus genus H. japonicus and H. nippoensis from the north-western part of the Sea of Japan // The 5th annual student scientific conference in English. Vladivostok: Far Eastern Federal University. 2018a. P. 16.

214. Vu K.T., Kartavtsev Yu.Ph., Ivankov V.N. Morphometric analysis of the smelt larvae (Pisces, Osmeridae) Hypomesus japonicus in the condition of artificial reproduction // The 5th annual student scientific conference in English. Vladivostok: Far Eastern Federal University. 2018b. P. 19.

215. Wales J.H. Introduction of the pond smelt from Japan into California // California Fish and Game. 1962. Vol. 48. P. 141-142.

216. Waessle J.A., Lasta C. A., Favero M. Otolith morphology and body size relationships for juvenile Sciaenidae in the Riodela. // Plata estuary Sci. Mar. 2003. Vol.67, №2. P. 233-240.

217. Warnes G.R., Bolker B., Bonebakker L., Gentleman R., Liaw W.A., Lumley T. // gplots: Various R programming tools for plotting data. R package version 2.13.0. 2014. Available: http://CRAN.R-project.org/package = gplots.

218. West-Eberhard M.J. Phenotypic plasticity and the origins of diversity. // Annual Review of Ecology and Systematics. 1989. Vol.20. P. 249-278. https://doi.org/10.1146/annurev.es.20.110189.001341

219. William Sealy. The Probable Error of a Mean William Sealy 1908. // Biometrika. 1908. Vol.1. P. 1-25. https://doi:10.1093/biomet/6.1.1.

220. William Revelle. Psych Version 1.7.8: Procedures for Psychological, Psychometric, and Personality Research. // http://personality-project.org/r/psych. 2017.

221. Yanagawa H. Embrionic development and fry the Kyurino Osmerus eperlanus mordax (Mitchill) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1978. Vol. 29, №3. P. 195-198.

222. Yanagawa H. Studies on the local form and dispersal of the Chika, Hypomesus pretiosus japonicus (Brevoort) in Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1981. Vol. 27, №1. P. 1-78.

223. Zar J. H. Biostatistical Analysis. Northern Illinois University. 1999. P. 150180.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Размеры морфометрических признаков, использованные для анализа выборок двух малоротых корюшек

(Н. japonicus H. nipponensis)

N0 АС АБ АО на ьм уь ЬА НБ О_Ь ьу_ь AN ьв_ь НА Аа О_Я ьу_я ьв_я Вид Выбор

1 132,7 123,89 24,2 21,9 14,2 18,8 2,82 7,37 5,09 16,86 61,78 14,69 14,71 63,12 5,12 18,8 12,1 1 Н0.1

2 131,9 124,1 23,19 21,8 13,8 18,7 2,57 8,1 5,88 17,48 61,72 16,05 15,01 62,68 5,29 18,92 15,46 1 Н0.1

3 140,66 132,74 30,1 24,3 16 19,2 4,04 10,56 6,37 18,31 67,61 16,9 15,61 71,9 7,2 18,65 17,3 1 Н0.1

4 125,36 118,59 23,16 19,36 13,14 18,36 2,8 8,15 5,29 18,02 56,54 14,96 15,7 59,27 5,64 18,23 15,05 1 Н0.1

5 133,51 125,3 22,13 20,09 12,17 18,2 2,97 8,64 6,17 18,03 63,2 14,16 15,17 64,01 5,54 16,46 13,32 1 Н0.1

6 128,33 120,71 24,38 19,57 13,96 18,06 2,86 8,81 5,12 17,07 62,45 14,28 15,71 59,35 5,19 13,28 14,41 1 Н0.1

7 133,01 124,02 23,85 25,34 12,75 16,48 2,8 8,66 5,56 18,49 62,43 15,04 14,01 62,6 5,78 15,27 13,32 1 Н0.1

8 132,65 127,95 25,02 23,2 12,5 17,08 2,73 8,56 6,02 18,6 62,53 16,6 14,7 63,7 5,6 15,3 13,3 1 Н0.1

9 134,62 129,11 26,58 25,8 13,65 17,8 2,81 8,36 6,5 18,2 62,1 14,6 15,7 66,3 5,5 15,3 15,2 1 Н0.1

10 119,39 112,56 21,3 18,82 11,94 17,81 2,56 8,03 5,95 16,2 56,36 14,7 14,39 55,99 5,95 16,2 15,2 1 Н0.1

11 129,3 121,8 23,87 20,14 13,65 17,65 4,37 8,71 5,77 18,98 61,02 14,39 19,41 58,18 6 15,95 13,93 1 Н0.1

12 128,52 121,43 23,8 19,8 14,3 16,8 2,84 8,63 4,93 18,73 60,9 14,34 20,1 60,1 5,88 16,02 12,19 1 Н0.1

13 121,4 114,07 21,8 18,98 12,9 16,55 4,54 8,17 4,75 16,84 55,48 15,2 17,88 56,33 5,72 15,27 13,3 1 Н0.1

14 120,6 114,67 21,8 18,1 13 16,2 2,41 7,33 4,96 16,35 55,44 15,3 12,73 56,4 5,53 16,62 13,27 1 Н0.1

15 131,5 123,5 23,57 18,6 14,46 17,98 2,24 7,97 4,89 16,52 60,09 13,97 13,77 61,61 4,71 16,72 13,86 1 Н0.1

16 123,01 116,16 22,5 18,2 12,6 15,2 2,23 8,01 4,62 17,3 59,3 13,5 13,87 62,3 5,68 16,86 14,7 1 Н0.1

17 128,02 119,86 23,6 20,3 12,5 16,77 2,21 8,65 5,9 18,63 61,3 14,5 15,32 63,1 5,91 15,8 13,2 1 Н0.1

18 126,16 117,01 22,69 21,3 14,32 16,67 2,53 8,21 5,88 17,83 59,83 15,3 14,73 60,3 5,63 18,19 14,3 1 Н0.1

19 135,3 125,2 22,4 21,3 15,3 14,2 2,63 8,61 5,93 18,49 62,3 15,6 14,8 60,3 5,73 16,7 15,2 1 Н0.1

2G 12G,3 114,3 21,6 18,3 12,91 16,4 2,56 7,31 4,95 16,33 56,6 16,7 12,83 58,6 5,63 17,63 13,7 1 H.j.1

21 139,13 13G,G8 26,81 23,48 15,37 19,53 5,71 1G,66 5,34 19,82 54,59 16,68 16,24 67,79 6,23 18,81 13,4 1 H.j.1

22 119,44 113,36 23,33 19,55 13,13 17,14 2,56 8,13 5,56 16,5 59,31 13,47 15,G4 57,G6 4,73 15,19 14,37 1 H.j.1

23 13G,64 12G,43 23,97 19,87 12,86 19,18 2,12 8,23 5,84 18,18 61,41 16,G8 14,54 62,89 5,72 16,18 15,5 1 H.j.1

24 128,6 12G,95 26,34 21,68 14,78 18,86 2,46 9,31 5,81 16,52 59,44 15,79 14,44 62,73 5,23 15,81 14,73 1 H.j.1

25 119,64 113,11 23,G7 19,G4 13,41 16,33 2,G9 8,89 5,G4 17,22 55,99 14,G9 14,12 55,66 5,26 16,9 13,49 1 H.j.1

26 128,51 12G,61 24,82 21,45 14,81 17,12 2,89 8,23 5,28 17,39 64,G3 13,G8 12,68 59,53 5,53 16,7 13,57 1 H.j.1

27 116,53 1G7,83 25,47 2G,52 14,65 16,72 2,1 7,79 5,43 16,1 53,96 14,37 12,53 55,28 5,41 15,45 13,46 1 H.j.1

28 124,18 115,2 24,48 2G,56 13,25 15,99 1,92 8,87 5,34 17,23 6G,87 13,76 11,43 59,17 5,28 18,26 13,16 1 H.j.1

29 118,9 112,97 22,21 17,86 12,6 15,37 1,78 7,82 5,32 16,73 56,77 13,24 12,42 57,21 5,33 16,63 13,36 1 H.j.1

3G 122,68 115,12 24,51 18,77 12,7 16,54 2,26 8,98 6,26 18,95 56,56 14,46 16,39 57,91 6,36 18,86 14,56 1 H.j.1

31 117,58 1G8,48 23,71 16,54 11,55 16,G1 2,46 7,76 5,88 16,91 54,34 14,74 13,16 54,3 5,76 16,81 14,34 1 H.j.1

32 129,22 122,46 24,45 2G,2 14,78 18,24 3 9,24 5,62 18,8 58,43 16,69 16,G1 59,56 5,56 18,73 16,73 1 H.j.1

33 124,2 115,3 25,29 19,63 13,31 17,26 2,36 8,15 5,27 18,34 6G,33 14,27 15,38 59,55 5,17 17,93 14,57 1 H.j.1

34 115,7 1G9,77 22,92 18,11 1G,92 15,72 1,89 7,32 4,98 15,48 55,13 12,16 13,51 53,89 4,86 15,73 13,1 1 H.j.1

35 121,81 114,68 22,G9 18,19 13,25 17,79 2,1 8,41 5,87 18,22 59,21 14,58 17,32 55,59 4,53 17,84 14,53 1 H.j.1

36 125,62 117,7 25,56 21,7 12,24 17,74 2,52 8,5 5,58 17,95 58,38 13,5 14,7 57,71 5,66 17,63 13,69 1 H.j.1

37 113,71 1G6,95 22,54 19,65 14,19 18,13 2,59 8,17 5,86 17,97 55,94 16,62 15,19 53,48 5,76 16,68 17,G3 1 H.j.1

38 87,53 83,44 17,31 12,54 9,47 12,63 1,75 5,27 4,11 11,G8 41,64 1G,24 8,18 4G,96 4,14 11,78 1G,34 1 H.j.1

39 133,57 124,22 26,55 24,45 14,22 18,55 2,5 1G,G9 6,G6 18,75 62,42 16,16 16,65 6G,88 6,19 18,95 17,3 1 H.j.1

4G 1G2,32 97,67 2G,67 17,4 1G,56 13,84 2,G2 7,59 4,6 12,G7 48,76 11,94 9,78 49,32 4,26 12,78 11,78 1 H.j.1

41 128,61 121,22 24,25 19,47 13,91 19,84 2,93 9,78 6,G2 19,18 59,72 18,5 16,28 6G,92 6,G8 19,67 18,82 1 H.j.1

42 133,25 122,92 25,62 21,95 14,81 17,11 2,39 9,89 5,8 19,69 63,6 15,13 15,29 6G,53 5,86 19,67 18,82 1 H.j.1

43 123,73 115,12 23,67 2G,G3 14,18 15,78 2,72 8,66 6,G1 16,78 58,G8 13,51 13,G9 58,35 6,G9 17,3 12,98 1 H.j.1

44 134,42 123,51 26,15 24,G3 14,G2 18,11 2,39 9,99 6,2 18,12 61,13 15,41 16,54 6G,53 5,98 17,93 14,96 1 H.j.1

45 127,5 12G,G1 26,89 2G,87 14,G9 16,55 2,22 9,64 6,G7 18,84 59,22 14,66 16,25 57,82 6,34 18,95 15,37 1 H.j.1

46 118,43 11G,5 22,66 19,48 11,65 17,39 2,G9 8,69 5,61 18,21 57,12 13,94 12,8 54,97 5,61 18,21 13,94 1 H.j.1

47 119,G9 111,41 23,87 19,41 13,25 16,27 2,99 8,19 5,59 19,48 57,15 15,48 14,92 55,59 5,46 19,87 15,65 1 H.j.1

4S 127,07 114,93 24,95 22,07 13,84 18,76 2,83 9,47 5,67 18,36 60,35 15,32 14,02 60,52 5,78 18,96 15,53 1 H.j.i

49 111,79 104,22 22,44 17,29 12,55 14,75 2,36 8,56 5,51 17,3 53,09 14,63 12,83 51,62 5,65 17,93 14,73 1 H.j.i

50 114,58 108,21 22,39 18,44 11,99 16,65 2,43 8,22 5,68 16,31 55,92 12,66 14,84 53,2 5,73 16,71 13,8 1 H.j.i

51 112,63 105,98 22,4 16,58 11,31 16,88 2,09 7,73 5,41 16,69 53,72 14,45 12,28 54,46 5,14 16,79 15,53 1 H.j.i

52 111,46 103,38 21,35 16,72 12,22 15,61 2,06 8,81 5,47 14,43 51,34 12,99 12,94 50,67 5,3 14,53 18,89 1 H.j.i

53 124,37 123,22 25,27 22,2 13,26 20,31 2,72 9,29 6,04 19,22 61,83 16,75 17,5 61,83 6,13 18,87 16,89 1 H.j.i

54 123,85 115,32 24,75 19,44 12,99 17,52 2,5 7,97 6,4 18,04 59,46 16,01 15,34 59,13 6,38 18,74 16,7 1 H.j.i

55 132 124,08 24,25 21,63 14,54 18,72 2,57 9,56 6,58 19,32 62,42 16,25 16,8 62,11 6,64 19,52 16,35 1 H.j.i

56 111,37 103,8 22,41 17,73 12,76 16,99 3,03 8,6 6,46 18,55 54,73 15,57 13,31 53,63 6,64 18,56 16,03 1 H.j.i

57 135,82 129,1 26,1 21,08 14,9 19,69 3,13 9,66 6,86 21,2 65,52 16,19 16,29 63,85 6,5 22,2 18,43 1 H.j.i

5S 132,91 122,78 25,7 21,11 14,74 21,26 3,01 10,8 6,39 20,78 63,04 18,34 16,72 62,34 6,65 21,3 18,5 1 H.j.i

59 132,2 123,4 26,5 20,59 16,17 21,08 2,46 9,52 6,93 21,69 64,08 18,7 16,21 63,18 6,68 22,5 18,6 1 H.j.i

60 134,1 125,9 26,3 20,54 15,63 20,85 3,01 9,86 6,57 20,91 64,57 18,75 16,15 64,86 6,6 21,2 18,75 1 H.j.i

61 122,32 114,4 25,68 18,98 13,52 20,11 2,97 9,9 6,23 18,24 57,71 17,48 16,44 58,2 6,27 18,34 17,45 1 H.j.i

62 123,58 111,73 23,94 19,44 13,42 18,3 2,87 9,93 5,77 19,48 58,22 17,13 16,1 58,44 5,78 19,58 18,03 1 H.j.i

63 124,88 116,96 25,08 21,45 14,33 17,19 2,73 10,19 6,14 17,69 59,86 14,27 15,06 59,61 6,24 17,79 15,37 1 H.j.i

64 122,83 115,95 26,21 21,39 14,32 19,23 2,65 10,55 6,46 20,79 58,16 16,24 16,23 58,15 6,36 20,59 17,05 1 H.j.i

65 125,44 118,58 25,09 20,68 14,19 18,01 3,23 9,11 6,11 17,21 60,13 13,91 14,43 60,03 6,19 17,34 13,81 1 H.j.i

66 125,34 117,59 25,39 20,95 13,88 17,82 3,11 8,67 6,65 18,17 59,17 13,83 13,69 59,27 6,55 18,27 13,93 1 H.j.i

67 133,48 125,61 25,92 21,53 16,14 20,14 3,1 9,38 6,47 21,2 62,09 17,12 15,16 62,3 6,43 20,35 17,3 1 H.j.i

6S 123,6 117,25 24,73 21,11 14,18 18,4 2,38 8,85 5,74 16,51 58,74 13,57 13,37 59,79 5,74 16,31 13,87 1 H.j.i

69 119,24 113,2 24,96 18,91 14,56 16,94 2,36 9,91 6,26 18,03 56,34 14,92 13,16 56,72 6,28 19,32 14,86 1 H.j.i

70 123,29 115,68 24,68 19,11 15,3 20,28 2,14 9,39 6,37 19,84 56,78 16,62 16,04 56,3 6,47 19,96 17,03 1 H.j.i

71 120,91 115,12 21,17 21,24 14,18 17,08 2,34 9,01 6,48 18,77 60,78 15,47 12,37 60,01 6,38 18,78 15,57 1 H.j.i

72 119,88 112,56 24,59 19,82 14,09 18,12 2,72 8,55 5,89 19,63 55,97 15,77 14,1 56,29 5,78 18,93 16,63 1 H.j.i

73 128,36 124,74 26,21 22,49 15,03 14,89 2,86 10,66 6,17 21,16 62,75 17,9 17,04 62,05 6,07 21,76 18,89 1 H.j.i

74 124,98 118,74 24,78 22,68 14,21 18,35 2,96 9,87 6,08 18,49 60,78 15,8 15,18 60,12 6,18 19,02 15,38 1 H.j.i

75 124,92 111,82 24,86 20,93 14,58 17,13 3,05 8,87 5,93 16,65 59,32 14,28 15,89 59,68 5,73 16,75 14,28 1 H.j.i

76 121,45 114,22 24,1 19,44 13,93 17,89 2,73 8,94 6,G1 19,G5 57,57 16,68 15,55 57,67 6,33 18,93 16,78 1 H.j.1

77 115,65 1G8,47 22,63 17,91 13,95 16,99 2,99 8,8 6,11 15,82 54,43 12,47 14,73 55,49 5,93 16,83 13,57 1 H.j.1

78 129,28 121,51 25 2G,21 14,5 19,22 2,97 9 6,2 18,86 59,79 17,28 18,23 6G,49 6,19 18,96 18,1 1 H.j.1

79 131,58 124,36 26,26 23,12 15,76 18,89 3,98 8,88 6,17 19,35 61,97 16,73 16,53 62,85 6,15 19,75 17,1 1 H.j.1

8G 111,98 1G5,4 23,53 16,7 13,92 17,53 2,97 7,96 5,67 17,72 51,88 15,21 13,59 52,59 5,69 17,78 16,G1 1 H.j.1

81 118,5 111,33 24,G5 18,54 15,G2 18,29 2,92 7,97 6,G7 19,G2 54,98 17,G4 14,81 55,26 6,17 19,81 16,97 1 H.j.1

82 116,13 1G8,68 23,12 14,81 13,6 17,98 3,G1 7,92 5,58 16,42 54,76 13,33 14,G5 54,66 5,68 16,52 14,G3 1 H.j.1

83 114,3 1G8,98 22,2 19,12 13,4 16,31 2,97 8,93 5,98 17,35 53,96 14,G1 13,65 54,36 6,68 15,2 14,1 1 H.j.1

84 118,2 111,12 23,G4 19,17 14,13 16,13 2,98 8,57 5,72 16,86 54,9 13,77 14,31 55,83 5,98 16,76 13,87 1 H.j.1

85 118,27 11G,6 24,25 19,76 16,G6 18,53 2,37 8,G8 5,91 18,4 56,98 15,23 15,G7 57,55 5,88 18,56 15,5 1 H.j.1

86 95,1 88,96 18,G2 14,59 1G,93 14,33 2,25 5,84 4,9 12,85 45,88 1G,13 1G,41 45,64 4,83 12,88 1G,73 1 H.j.1

87 114,25 1G7,19 23,29 17,39 13,89 16,87 2,46 8,96 5,95 18,55 55,37 14,61 15,32 55,97 5,93 18,53 14,81 1 H.j.1

88 111,G7 1G3,58 23,92 17,42 12,87 17,G7 2,38 7,33 6,22 17,47 55,G2 14,83 14,31 54,58 6,G1 18,G3 15,G1 1 H.j.1

89 98,99 92,68 2G,22 14,87 11,G7 14,1 2,38 6,73 5,12 14,87 47,34 11,17 12,16 47,24 5,18 14,47 12,37 1 H.j.1

9G 9G,47 85,97 18 14,37 1G,92 14,28 2,37 7,15 4,72 13,27 41,37 11,3 1G,72 39,84 4,82 14 11,97 1 H.j.1

91 97,46 91,21 19,47 14,92 11,28 14,37 2,55 6,83 4,82 14,12 44,53 11,73 1G,78 44,93 4,86 14,12 12,G3 1 H.j.1

92 88,84 83,83 18,43 14,91 11,15 14,51 2,33 6,14 4,7 15,41 42,G3 12,81 1G,89 41,57 4,23 16,G1 13,G3 1 H.j.1

93 85,55 79,87 17,88 14,52 1G,3 13,88 2,11 5,89 4,41 13,41 39,56 1G,G4 1G,83 42,24 4,51 13,51 1G,58 1 H.j.1

94 87,G7 81,89 18,18 14,21 1G,1 13,49 1,85 5,79 4,97 13,G7 41,35 1G,5 1G,69 41,21 4,98 13,78 1G,5 1 H.j.1

95 12G,72 113,58 23,93 18,97 14,4 18,31 3,87 8,16 6,45 17,96 58,49 14,4 13,7 58,76 6,35 18,G1 14,3 1 H.j.1

96 112 1G6,G1 22,84 19,47 12,75 16,4 3,25 8,38 6 15,9 54,2 14,16 12,87 54,1 6,G3 15,78 14,76 1 H.j.1

97 113,49 1G5,65 22,5 17,4 14,16 16,84 3,26 7,15 5,45 15,98 51,73 12,52 15,73 51,33 5,75 15,78 12,93 1 H.j.1

98 1G8,59 1G1,91 22,36 17,74 13,45 16,42 2,97 7,35 5,77 17,47 51,93 12,69 14,57 52,39 5,78 17,58 12,79 1 H.j.1

99 98,48 93,1 2G,25 15,87 11,87 16,62 2,77 6,48 4,77 15,47 46,7 11,33 1G,25 46,87 4,78 15,57 11,93 1 H.j.1

1GG 1G4,G9 98,74 21,G6 17,G6 12,35 15,63 2,47 7,96 5,25 15,93 47,85 12,26 11,41 47,84 5,93 15,93 12,36 1 H.j.1

1G1 1G2,G6 94,39 22,41 18,98 13,64 18,9 2,51 7,66 5,61 17,26 45,41 14,55 16,G6 45,78 5,56 17,65 15,G3 2 H.n.2

1G2 1G5,99 99,G1 2G,64 2G,22 12,73 19,5 2,52 8,33 5,G5 17,62 47,3 13,81 14,94 48,1 5,15 17,5 13,73 2 H.n.2

1G3 98,3 92,G8 19,92 17,3 12,51 17,11 2,59 7,93 5,15 14,97 45,25 12,62 13,11 45,39 5,G5 14,66 12,66 2 H.n.2

104 101,7 94,45 19,98 17,38 12,05 18,02 2,43 8,03 5,66 16,09 46,89 12,4 13,89 47,9 5,84 16,19 13,01 2 H.n.2

105 101,01 94,89 20,96 16,34 11,66 16,75 2,53 7,82 5,88 15,42 47,09 11,54 13,97 41,89 5,68 15,89 13,07 2 H.n.2

106 98,06 90,29 21,18 17,26 12,24 19,44 2,55 7,62 5,64 16,03 43,35 13,83 14,4 44,78 5,33 16,83 13,37 2 H.n.2

107 101,23 93,82 21,51 17,26 13,01 16,66 2,35 8,57 5,54 15,49 46,05 11,88 14,15 45,62 6,03 15,38 12,11 2 H.n.2

108 101,37 95,71 22,16 18,97 13,39 18,37 2,59 8,52 5,68 16,93 46,93 13,86 16,56 47,24 5,86 17,03 13,68 2 H.n.2

109 108,08 99,71 23,06 16,53 12,96 20,35 3,26 8,68 6,11 17,38 47,38 13,95 15,08 48,28 6,01 18,37 13,73 2 H.n.2

110 94,78 90,41 20,2 16,71 12,22 17,02 3,13 7,77 5,47 15,68 45,42 12,94 13,59 46,01 5,57 15,68 13,37 2 H.n.2

111 96,99 89,66 20,96 17,8 12,2 17,8 2,49 7,88 5,23 17,39 44,82 14,23 13,07 45,5 5,37 17,59 14,19 2 H.n.2

112 100,56 92,81 21,35 18,11 12,71 18,25 2,92 7,97 5,97 16,91 45,83 13,08 13,77 46,45 5,84 16,31 13,07 2 H.n.2

113 100,64 93,13 21,41 17,05 12,05 16,47 3,11 8,81 5,35 14,41 45,83 14,34 13,89 46,17 5,19 14,74 14,53 2 H.n.2

114 97,07 90,51 19,69 18,17 11,77 18,31 3,03 7,92 5,61 14,14 43,03 12,5 13,07 43,92 5,03 14,35 13,01 2 H.n.2

115 98,02 90,33 21,49 15,86 13,43 18,99 2,93 8,49 5,39 14,72 43,9 13,17 15,04 43,91 5,49 15,03 13,57 2 H.n.2

116 77,21 70,49 15,96 12,89 9,2 12,43 0,86 5,25 4,22 12,83 33,95 10,87 10,3 33,81 4,38 13 11,07 2 H.n.2

117 101,75 92,94 19,44 17,49 12,1 18,55 1,93 8,85 5,22 16,17 45,85 13,04 15 46,19 5,54 16,15 13,06 2 H.n.2

118 101,68 94,71 21,09 18,35 12,58 17,69 2,83 8,07 5,49 16,88 42,27 13,09 15,48 44,27 5,58 16,36 13,89 2 H.n.2

119 100,47 97,95 22,34 16,62 13,04 20,16 3,33 6,87 5,58 16,53 46,83 14,52 15,19 47,07 5,86 16,81 14,35 2 H.n.2

120 97,26 90,45 20,88 16,44 11,53 18,1 3,35 7,89 5,53 16,52 45,03 12,86 13,41 44,91 5,55 16,83 13,01 2 H.n.2

121 96,77 89,61 20,61 14,6 14,48 18,41 2,44 7,91 5,1 14,91 41,32 13,08 10,78 40,38 5,22 14,03 13,72 2 H.n.2

122 110,85 101,46 23,83 18,97 14,07 21,43 3,77 9,35 5,76 19,29 48,93 15,36 17,2 49,46 5,33 19,77 15,56 2 H.n.2

123 100,73 92,81 21,76 17,05 11,81 17,82 2,88 8,7 5,81 16,26 45,99 12,7 13,99 46,75 5,16 16,58 13,1 2 H.n.2

124 102,3 94,7 21,5 16,73 12,44 17,58 3,42 7,91 5,68 16,25 46,91 13,19 15,58 47,08 5,73 16,35 13,58 2 H.n.2

125 100,65 93,81 20,95 16,65 14,65 17,36 3,23 7,85 5,66 16,2 45,33 13,75 13,15 45,64 5,63 16,32 14,01 2 H.n.2

126 104,03 95,97 23,12 18,17 13,09 18,37 3,18 8,81 5,93 17,23 46,52 13,53 14,05 47,63 6,01 17,03 13,63 2 H.n.2

127 82,24 78,36 17,67 12,72 10,37 15,78 2,08 6,42 4,67 13,62 38,01 10,69 12,41 37,1 4,82 13,52 10,83 2 H.n.2

128 98,24 91,32 20,82 15,35 12,1 18 3,02 7,83 5,35 16,17 45,89 12,5 14,3 45,1 5,38 16,3 13,01 2 H.n.2

129 94,55 88,8 19,99 16,65 11,6 17,94 2,22 7,23 5,27 15,44 44,44 13 13,72 43,78 5,37 14,89 13,02 2 H.n.2

130 92,65 84,1 20,2 15,56 10,48 17,2 3,02 7,8 5,17 13,21 42,95 13,43 13,63 43,05 5,37 14,1 13,52 2 H.n.2

131 98,96 98,8 21,87 15,02 12,24 18,3 2,33 8,44 5,64 16,77 41,89 13,17 14,53 43,23 5,83 16,87 13,77 2 H.n.2

132 83,17 76,52 17,78 11,31 9,73 17,29 2,36 6,8 4,9 14,6 36,88 12,59 11,86 37,16 5,G1 15,G2 12,87 2 H.n.2

133 1G3,14 96 22,14 17,57 13,5 18,5 3,G1 7,6 5,46 17,71 46,82 14,15 15,48 47,71 5,47 17,79 15,G2 2 H.n.2

134 117 1G8,31 23,36 18,57 13,78 2G,29 3,11 7,89 6,15 17,69 52,G2 14,37 16,39 53,41 6,25 17,79 14,48 2 H.n.2

135 83,55 77,25 18,G6 12,62 1G,34 16,62 2,11 6,52 4,99 14,13 36,G1 12,54 13,96 35,78 5,G2 14,32 12,59 2 H.n.2

136 82,72 77,89 18,68 13,82 1G,55 15,85 1,84 5,9 5,12 13,17 38,17 12,34 12,63 38,31 5,2 13,87 12,88 2 H.n.2

137 ЮЗ,92 96,11 2G,46 15,51 11,93 19,87 2,81 8,55 6,31 1G,35 46,G3 14,74 16,37 46 6,21 16,89 15,G1 2 H.n.2

138 77,87 7G,55 17,41 11,88 8,63 15,64 1,74 6,69 4,31 15,18 35,19 11 1G,94 35,21 4,35 15,38 11,1 2 H.n.2

139 81,63 74,51 16,99 12,52 1G,65 16,24 1,99 5,8 4,75 14,31 34,66 11,62 12,G2 34,76 4,85 14,48 11,36 2 H.n.2

14G 79,69 75,19 14,36 11,59 8,16 13,52 1,99 4,65 3,7 1G,54 4G,97 8,18 9,57 41,52 3,7 1G,54 8,18 2 H.n.2

141 1G1,55 94,1 21,87 16,62 11,76 18,42 2,76 7,54 5,78 17,34 45,7 13,15 14,9 45,7 5,68 18,35 13,38 2 H.n.2

142 ЮЗ,36 96,G1 2G,6 17,57 13,37 17,92 2,54 8,29 5,55 16,37 45,83 13,93 15,65 46,96 5,36 16,83 14,G1 2 H.n.2

143 119,23 111,32 24,28 21,G4 14,56 21,31 3,46 9,46 6,28 19,71 55,29 15,5 17,34 54,73 6,38 19,62 16,G1 2 H.n.2

144 99,99 92,75 22,13 15,G2 12,79 18,96 2,88 7,85 5,76 18,89 46,G1 13,91 14,G8 45,34 5,82 18,79 14,G1 2 H.n.2

145 1G6,34 98,82 22,82 17,14 14,36 18,62 2,88 8,68 5,88 18,16 47,68 14,G3 17,47 47,71 5,82 18,36 14,16 2 H.n.2

146 99,47 93,67 2G,83 16,32 11,74 18,79 2,69 7,28 5,45 16,87 47,82 13,28 12,14 47,26 5,38 16,72 13,58 2 H.n.2

147 99,G9 9G,73 21,72 17,91 11,97 18,G2 2,55 8,73 5,79 16,59 45,52 14,84 15,28 48,77 5,63 16,G3 14,72 2 H.n.2

148 1G2,42 95,72 22,39 17,47 12,49 18,17 3,45 8,G9 5,56 15,1 45,36 14,G8 14,G7 46,35 5,53 15,38 14,18 2 H.n.2

149 1GG,44 92,2 21,42 15,15 12,82 2G,36 2,69 8,G6 5,72 18,11 44,86 14,G2 15,G4 44,92 5,73 18,21 14,32 2 H.n.2

15G 76,1 65,58 15,48 13,51 1G,G4 13,83 1,47 5,16 4,G2 13 32,89 1G,43 1G,41 32,48 4,12 13,G8 1G,53 2 H.n.2

151 72,67 66,25 15,45 1G,54 9,6 13,93 1,94 4,33 3,81 12,37 33,42 11,3 11,42 32,29 3,88 12,39 11,82 2 H.n.2

152 68,49 62,33 15,17 9,74 7,85 12,94 1,13 4,84 3,52 1G,46 3G,17 11,13 1G,96 31,G2 3,64 1G,58 11,38 2 H.n.2

153 62,11 57,49 13,G5 11,44 8,33 13,13 1,47 5,12 3,61 12,43 29,87 9,17 8,9 3G,24 3,76 12,53 9,G2 2 H.n.2

154 73,76 68,11 16,22 12,72 9,88 13,97 1,51 5,G7 4,17 12,35 34,82 1G,15 1G,94 35,2 4,27 12,97 1G,78 2 H.n.2

155 65,87 61,16 13,87 9,18 7,73 12,47 1,93 4,31 3,23 1G,58 29,24 9,46 7,61 3G,G6 4,35 11,G9 1G 2 H.n.2

156 69,53 63,35 15,85 1G,34 9,1 13,19 1,51 4,35 4,21 1G,41 32,69 1G,37 1G,G4 32,59 4,34 1G,34 1G,35 2 H.n.2

157 79,96 74,14 17,15 11,47 9,65 15,96 2,13 5,55 4,8 13,64 36,92 12,14 11,94 35,34 4,9 14,36 13,G3 2 H.n.2

158 66,79 59,44 15,14 9,84 8,22 14,G6 2,18 4,79 3,98 11,G6 3G,22 1G,77 9,91 31,G6 4,G2 11,61 1G,98 2 H.n.2

159 69,G2 62,12 14,64 9,99 8,15 12,78 2,11 5,41 3,84 11,13 3G,46 11,1 1G,47 29,91 3,94 11,33 12,G1 2 H.n.2

160 69,57 62,27 15,93 11,19 8,54 12,73 2,28 5,1 4,56 11,68 30,86 10,77 9,83 31,6 4,72 11,03 10,37 2 H.n.2

161 70,18 61,54 15,52 12,27 8,8 12,85 2,88 4,93 4,01 12,98 30,02 11,3 10,09 30,29 4,18 13,02 11,38 2 H.n.2

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Оглавление диссертации кандидат наук Ву Кует Тхань

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Похожие диссертационные работы по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ву Кует Тхань, 2019 год