Изменчивость и специфичность электрофоретических спектров полипептидов семян в комплексе близкородственных видов Hedysarum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Агафонова, Марина Александровна

• Агафонова, Марина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Агафонова, Марина Александровна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 .Общая характеристика рода Не<3узагит.

1.2. Белки семян бобовых растений.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Используемые материалы.

2.2. Экстракция и электрофорез белков.

Глава 3. Зависимость электрофоретических спектров полипептидов семян представителей видов Н. Летит, Н. п

§1есШт и Н. аиз^озЛтсит от способов экстракции.

3.1. Экстрагирующие растворы.

3.2. Действие редуцирующего агента.

3.3. Способы экстракции белков.

3.4. Влияние морфологических признаков семян на полипептидный состав.

Глава 4. Специфичность электрофоретических спектров полипептидов семян и уровень сходства у представителей комплекса близкородственных видов Н. Летит, Н. neglectum и Н. аш1:гсшЫпсит.

4.1. Электрофоретические спектры запасных глобулинов семян и их изменчивость у представителей Н. Летит.

4.1.1. Характеристика электрофоретических спектров.

4.1.2. Внутрипопуляционная и внутривидовая изменчивость по полипептидному составу электрофоретических спектров семян.

4.2. Электрофоретические спектры запасных глобулинов семян и их изменчивость у представителей Н. пе£1есШт.

4.2.1. Характеристика электрофоретических спектров.

4.2.2. Внутрипопуляционная и внутривидовая изменчивость по полипептидному составу электрофоретических спектров семян Н. г^1есШт.

4.3. Электрофоретические спектры запасных глобулинов семян и их изменчивость у представителей Н. а^гсшЫпсит.

4.3.1. Характеристика электрофоретических спектров.

4.3.2. Внутрипопуляционная и внутривидовая изменчивость по полипептидному составу электрофоретических спектров семян Н. аизйхшЫпсит.

Глава 5. Сравнение представителей разных видов НеёуБагит Ь. по электрофоретическим спектрам полипептидов семян.

5.1. Сравнение электрофоретических спектров запасных глобулинов семян и определение уровня сходства у представителей комплекса близкородственных видов Н. Летит, Н. neglectum и Н. аияиг^Ыпсит.

5.2. Сравнение Н. Летит, Н. пе£1есШш и Н. аш^озЛтсит с представителями других видов Пеёуэагит Ь. по электрофоретическим спектрам полипептидов семян.

5.3. Анализ электрофоретических спектров запасных глобулинов семян у нетипичных представителей Н. Шетит, Н. г^1ес1;ит и Н. аиз1го81Ыпсит.

Глава 6. Определение типа опыления в популяциях Н. Шетит, Н. г^1есШт и Н. austrosibiricum по электрофоретическим спектрам полипептидов семян.

Глава 7. Взаимосвязь между изменчивостью по электрофоретическим спектрам полипептидов семян и эколого-географическими условиями произрастания популяций Н. theinum, Н. neglectum Н. austrosibiricum.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость и специфичность электрофоретических спектров полипептидов семян в комплексе близкородственных видов Hedysarum L.»

Актуальность проблемы

Неёузашш Ь. (Копеечник) является крупнейшим родом семейства РаЬасеае (Бобовые) и насчитывает около 285 видов. Одной из причин, затрудняющих таксономическую классификацию внутри этого рода, является наличие спонтанной межвидовой гибридизации и как следствие -широкой морфологической изменчивости, особенно у видов с перекрестным типом опыления. Это в полной мере относится к таким близкородственным видам НеёуБагит Ь., как Н. Летит КгаэпоЬ., Н. г^1ес1:ит ЬеёеЬ. и Н. аизй-оБЛтсит В. РесИ^сИ.

Выявление видовой специфичности внутри этой группы видов неразрывно связано с вопросами изучения внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости, преимущественного типа опыления и зависимости внутрипопуляционной изменчивости от эколого-географических условий произрастания растений.

Н. Летит (копеечник чайный) был выделен в 1985 году по ряду морфологических и биохимических признаков из Н. г^1ес1шп (копеечник забытый) (Красноборов и др., 1985). Являясь редким и ценным лекарственным растением, этот вид в 1995 году был включен в Красную книгу Горного Алтая.

Одним из основных диагностических признаков, характерных для представителей вида Н. Летит, является бурый цвет корня снаружи и внутри, но этот признак проявляется только по достижению растением определенных стадий развития. Поэтому разделение на виды затруднено из-за отсутствия четких морфологических признаков (они зачастую перекрываются), а также по причине того, что в природных популяциях одновременно встречаются особи не только с бурым и белым корнями, но и с разными оттенками розового цвета.

Очевидно, что появляется необходимость в применении дополнительных методов для решения спорных вопросов, касающихся классификации близкородственных видов, образцов, отклоняющихся от типовых экземпляров и гибридных форм.

Для целей идентификации сортов бобовых растений В.Г. Конарев с сотрудниками использовали электрофоретические полипептидные спектры, состоящие из белков разной природы, в которых количественно преобладали запасные глобулины (Гаврилюк и др. 1973; Конарев и др. 1999). Преимущества запасных белков, как маркеров, заключаются в значительном внутривидовом полиморфизме и независимости от условий произрастания растений. Известно, что белки проявляют ту или иную степень специфичности и могут указывать на принадлежность данного организма к биотипу, сорту, виду, роду и т.д. (Созинов, 1985; Конарев и др., 1993).

Связь между типом опыления и характером белковой вариабельности была отмечена В.Г. Конаревым (1985), а позднее Э.Э. Егги и Е.К. Потокина (1998) подтвердили возможность использования электрофореза как тест-метода для прогнозирования характера опыления у некоторых сортов и видов бобовых.

В целом, анализируя литературные данные, следует отметить, что для рода НеёуБагит Ь. вопросы, касающиеся возможности использования запасных белков для систематики, в изучении репродуктивной сферы и выявлении связи между полипептидным составом семян и эколого-географическими условиями произрастания растений, остаются не изученными. Поэтому комплекс, состоящий из трех близкородственных видов, явился удобной моделью для проведения этих исследований.

Цель и задачи исследований

Целью данной работы явилось электрофоретическое изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости, типа опыления и специфичности полипептидных спектров семян у представителей близкородственных видов НеёуБагат Летит, Н. пе§1есШт и Н. аш1хо81Ьтсит.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Подобрать условия экстракции и электрофоретического разделения полипептидов семян у представителей рода Неёуэашт Ь.

2. Изучить внутрипопуляционную и внутривидовую изменчивость по полипептидным спектрам семян у представителей близкородственных видов Н. Летит, Н. г^1есШт и Н. аш^оэМпсит на основе коэффициентов сходства.

3. Исследовать специфичность электрофоретических спектров полипептидов семян представителей трех изучаемых видов и сравнить их с другими видами рода НеёуБагит.

4. Используя спектры полипептидов семян, определить тип опыления у каждой популяции и выявить преимущественный тип опыления для изучаемых видов.

5. Провести анализ изменчивости по электрофоретическим спектрам полипептидов семян в популяциях Н. Летит, Н. пе§1есШт и Н. аиз1:гоз1Ьтсит в связи с эколого-географическими условиями их произрастания.

Защищаемые положения

1. Группы полипептидных компонентов семян, расположенные на электрофоретических спектрах Н. neglectum в области около 42 кДа и Н. аш^озШшсит в области около 55 кДа, являются видоспецифичными для этих близкородственных видов, а отсутствие обеих групп компонентов характерно для Н. Летит.

2. Преобладающим типом опыления у растений Н. Шетит и Н. neglectum является перекрестный, а у Н. ашйх^Ыпсит - разнохарактерный (смешанный).

Научная новизна

Впервые разработаны и предложены методические подходы для изучения генетической изменчивости в роде НеёуБагиш. Используя коэффициенты сходства, проведен внутрипопуляционный и внутривидовой анализ изменчивости запасных полипептидов семян у близкородственных видов Н. Шетит, Н. пе§1есШт и Н. аш1хо81Ыпсит. Детально проанализирована специфичность электрофоретических спектров и выявлены видоспецифичные группы компонентов. Для представителей рода НеёуБашт обнаружена зависимость между электрофоретическими спектрами полипептидов семян и типом опыления.

Установлены некоторые закономерности между величиной изменчивости электрофоретических спектров полипептидов семян и эколого-географическими условиями произрастания растений.

Теоретическая и практическая ценность работы

Предложенные нами методические подходы для изучения изменчивости по электрофоретическим спектрам полипептидов семян, можно использовать для других представителей семейства РаЬасеае. Сравнительное исследование популяционной изменчивости и вычисление коэффициентов сходства у близкородственных видов позволило оценить степень сходства и различия между ними, что необходимо для более полного понимания филогенетических отношений. Точное выявление типов опыления по электрофоретическим спектрам полипептидов семян, как для отдельного образца и популяции, так и для вида в целом, является полезной информацией о системах воспроизведения дикорастущих представителей сем. Fabaceae. Кроме того, использование тест-метода позволяет прогнозировать характер опыления отдельного образца, популяции и вида, динамику опыления под воздействием антропогенных факторов и влияние на опыление эколого-географических условий произрастания. Эти данные необходимы для сохранения генофонда этого семейства, как в природе, так и в коллекциях, а также являются полезной информацией для интродукторов и селекционеров.

Публикации и апробация работы

Автором опубликовано 9 работ из них 8 - по теме диссертации. Результаты исследований были представлены на 9th International Conference of Horiculture (Chech Republic, Lednice, 2001), на II Международной конференции «Проблема вида и видообразование» (Томск, 2001), на Научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», (Барнаул, 2002), на международной конференции «Сохранение этно-культурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития» (Горно-Алтайск, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России», (Новосибирск-Барнаул, 2003).

Объем и структура работы

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Агафонова, Марина Александровна

Выводы

1. Подобраны оптимальные условия экстракции белков семян и проведения 808-электрофореза для представителей НеёуБагиш Ь.

2. Основным отличием представителей Нес1у8агит Летит, Н. neglectum и Н. аш^оБШтсит является наличие и расположение групп интенсивно окрашенных компонентов глобулинов семян, которые можно рассматривать как видоспецифичные. Для представителей Н. 1^1ес1;ит - это группа, расположенная около 42 кДа (зона III), для представителей Н. аивйх^Ыпсит помимо этой группы характерно наличие второй - в области 55 кДа (зона II), а отсутствие обеих групп компонентов характерно для Н. Летит.

3. На всех электрофоретических спектрах образцов изученных видов в области около 36,5 кДа (IV зона) присутствует группа, состоящая из 13 компонентов, специфичная не только для данного комплекса видов, но и для видов секции Сатойоп.

4. Выявлена большая изменчивость спектров запасных глобулинов семян, что подтверждается в основном невысокими значениями коэффициентов сходства (Ксх) внутри выборок из одной популяции (границы изменчивости 29,3-68,7%) и еще более низким уровнем сходства между популяциями (20,0-49,2%).

5. Наибольшее количество популяций с перекрестным типом опыления было обнаружено у Н. пе§1есШт (10 из 13-ти проанализированных), несколько меньше (8 из 14-ти) у Н. Летит и только 3 популяции из 12-ти исследованных - у Н. аиз^оэПэтсит.

6. Выявлена зависимость между величиной изменчивости по спектрам полипептидов семян и эколого-географическими условиями произрастания популяций: для Н. ашйч^Ыпсит (за исключением двух популяций высокогорного пояса юго-восточного Алтая) и для Н. пе§1есШт в лесном поясе юго-восточного Алтая.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Агафонова, Марина Александровна, 2003 год

1. Агафонов A.B., Агафонова О.В. Электрофоретические спектры проламина у образцов пырея бескорневищного различного происхождения //Генетика. 1990. т. 26. № 11. С. 1992-2001.

2. Агафонов A.B., Агафонова О.В. SDS-электрофорез белков эндосперма, видов Elymus с различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. 1992. - вып. 3. - С. 7-12.

3. Агафонова О.В. Существует ли геномная специфичность в роде пырейник? // Докл. Академ. Наук. т. 355. №6. 1997. с. 838-840

4. Агафонова О. В., Володарская С. Б. Продуктивность и содержание олигомерных катехинов у Hedysarum theinum Krasnob. В центральном и юго-западном Алтае // Раст. Ресурсы. Вып. 4. 2000. с. 47-52

5. Алексеева М. В. Белки алейроновых зерен семян некоторых бобовых и тыквенных. В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука. 1975. с. 136-141.

6. Артамонов В. И. Редкие и исчезающие растения. М.: Агропромиздат. 1989. 383 с.

7. Байтенов М. С. Казахстанские виды рода Hedysarum L. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск. 1964. 27 с.

8. Баултер Д. Белковые тельца и синтез запасного белка у Vicia faba L. В сб.: Функциональная биохимия клеточных структур. М.: Наука. 1970. с. 154-166.

9. Благовещенский А. В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука. 1966. 327 с.

10. Володин В. И., Гуринович О. И. Гетерогенность альбуминовых и глобулиновых фракций белка зерновых бобовых культур. В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука. 1975. с. 122-126.

11. Вульф Е. В. Введение в историческую географию. M.-J1. 1933.415 с.

12. Высочина Г.И. Биохимические подходы к познанию биоразнообразия растительного мира. // Сиб. экол. журн. 1999а. Т.6. N 3. С.207-211.

13. Высочина Г.И. Динамика содержания и компонентного состава флавоноидов Polygonum aviculare L. // Раст. ресурсы. 19996. Т.35. вып.З. С.67-74

14. Гаврилюк И. П. Иммунохимические исследования белков гороха. Автореф. Канд. Дисс. Уфа. 1966.

15. Гаврилюк И. П., Губарева Н. К., Конарев В. Г. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1973. т. 52. вып. 1. с. 249-281.

16. Гаврилюк И. П., Зайцева JI. Н., Телеуца А. С., Черненок А. П. Иммунохимический анализ в оценке качества белка сои // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1981. т. 70. вып. 2. с. 82-102.

17. Гаврилюк И. П., Егги Э. Э. Глобулины как маркеры в решении проблем филогении, отдаленной гибридизации и сортовой идентификации бобовых // Теоретические основы селекции. М. 1993. т. I.e. 232-287.

18. Гатцук JI. Е. О жизненных формах в роде Hedysarum L. В кн.: Тезисы докладов 2 Московского совещ. по филогении растений. М. 1964. С. 17-19.

19. Гатцук JI. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. Отдел, биол. 1967. Т. 22. вып. 3. с. 53-64.

20. Гатцук Л. Е. Морфогенез копеечника кустарникового при постоянном уровне песчаного субстрата. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука. 1967а. с. 9-34.

21. Гатцук Л. Е. Эволюционные отношения жизненных форм в роде Hedysarum L. в связи с изменениями типов побегов // Реф. докл. всесоюзн. межвуз. конфр. по морфологии растений. Москва. Гос. ун-т. М. 1968. с. 6970.

22. Глызина Г. С. Хроматографическое изучение флавоноидов копеечника южносибирского. Сообщение 1. // Мат-лы к научн. конференции по фармакологии прир. лекарств. Хабаровск. 1967. с. 24-25.

23. Гринаш М. Н. Изучение морфологических и биохимических признаков семян сосен, их значение в систематике рода Pinus L. Автореферат канд. дисс. Москва. 2003. 18 с.

24. Дубинин Н. П. Общая генетика. М.: Наука. 1970. 487 с.

25. Егги Э. Э., Потокина Е. К. Перекрестник или самоопылитель? Электрофоретическое разделение полипептидов семян для определения способа опыления у бобовых // Бот. Журн. 1998. т. 83. № 12. с. 77-83.

26. Имшенецкий Е. И. Сравнительное изучение белков зерна пленчатых и голозерных сортов ячменя // Научно-техн. Бюлл. ВСГИ. 1971. вып. 15. с. 66-67.

27. Карнаухова H.A., Сыева С.Я. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum B.Fedtsch. в Горном Алтае и Хакасии // Растит, ресурсы. 2002. т. 38. вып.З. С.10-19.

28. Камелин Р. В. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука. 1973. 355 с.

29. Клименко В. Г. Белки семян бобовых растений. Кишинев: «Штиинца». 1978. 348 с.

30. Клименко В. Г., Дьяченко Н. И. // Докл. АН СССР. Вып. 150. 1964. с. 461.

31. Клозова Е., Клоз Й. Видоспецифичные белки фасоли и их изменчивость при гибридизации. В сб.: Физиолого-биохимические особенности зерновых бобовых культур. Орел. 1973. с. 247-262.

32. Конарев В. Г., Чекмин И. Ф., Юмагузина X. А., Гаврилюк И. П. Иммунохимические исследования глобулинов созревающих семян гороха и конопли // Физиол. Раст. 1966. том 13. вып. 4. с. 112-114.

33. Конарев В. Г., Сатбалдина С. Т., Гаврилюк И. П., Корсаков Н. И. Отсутствие компонента IIS в глобулинах диких видов сои // Докл. АН СССР. 1970. т. 190. № 5. с. 1229-1231.

34. Конарев В. Г., Сатбалдина С. Т., Гаврилюк И. П., Иванов Н. Р. О видовой специфичности белков семян фасоли // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. Т. 190. №4. с. 975-976.

35. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. 1983. 320 с.

36. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос. 1993. 447 с.

37. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Эгги Э. Э. Белковые маркеры в регистрации генетических ресурсов двудольных растений. // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств. Оренбург. 1999. с. 21-22

38. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М. Л. 1951. т. 2. с. 740-745.

39. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. 1976. 380 с.

40. Красноборов И. М., Азовцев Г. Р., Орлов В. П. Новый вид рода НеёуБагиш (РаЬасеае) из Южной Сибири // Бот. журн. 1985. т. 70. № 7.с. 968-973.

41. Крылов Г. В. Травы жизни и их искатели. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-е. 1972. 447 с.

42. Куваев В. Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: Наука. 1980. 261 с.

43. Кузнецова Г. В., Гладкова 3. И. Биология развития копеечников в Юго-восточном Алтае // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Отдел биол. 1976. Вып. 3. № 15. с. 30-42

44. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР. 1960. 450с.

45. Куминова А. В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области // Изв. Том. Отд. Всесоюзн. Бот. Общ-ва. т. 6. Томск: изд-во Том. ун-та. 1973. с. 23-34.

46. Кучеров Е. В., Байков Г. К., Гуфранова И. Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука. 1976. 263 с.

47. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука. 1965. 367 с.

48. Малышев Л. И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. Журн. 1977. т. 62. № 10. 1393-1403.

49. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение. 1984. 264 с.

50. Марх А. Ф., Фельдман А. Л., Юрченко С. И., Загибалов А. Ф. Белковые вещества овощных культур. В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М- Наука. 1975. с. 162-166.

51. Медведев П. М., Бухарин П. Д. Копеечник альпийский новое перспективное для Мурманской области кормовое и декоративное растение. // Новые кормово-силосные растения. Минск: Наука и техника. 1965. с. 149-152

52. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-е. 1991. с. 94, с. 273-274.

53. Михайлова В. П. Дубильные растения флоры Казахстана и их освоение. Алма-Ата: Наука. 1968. 324 с.

54. Никифоров Ю. В. Алтайские травы целители. Горно-Алтайск: Юч-Сюмер. Белуха. 1992. с. 124-127.

55. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семени растений. М.: ОАО Из-во «Недра», т.1. Теория организации биоморф. 1997. 630 с.

56. Огуреева Г. Н. Структура высотной поясности гор Южной Сибири. Бюлл. МОИП. Отд-е биол. 1983. т. 88. вып. 1. с. 66-77.

57. Пеккер Е. Г. Копеечники Юго-восточного Алтая, как перспективные высокобелковые кормовые растения. Афтореф. дис. канд. биол. наук. Томск. 1971. 27 с.

58. Пленник Р. Я. и др. Копеечники Юго-восточного Алтая как материал для интродукции. Полезные растения Сибири. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР. 1967. с. 43-73

59. Пленник Р. Я. Бобовые растения Юго-восточного Алтая как объект освоения и охраны. Рациональное использование и охрана живой природы Сибири. Томск. 1971. с. 80-82

60. Пленник Р. Я., Кузнецова Г. В. Декоративные виды бобовых из Юго-восточного Алтая. Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. 1972. с. 98-106.

61. Пленник Р. Я. и др. Полезные растения Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. 1989. с. 62-74.

62. Пленник Р. Я. Природный генофонд бобовых Сибири и пути микроэволюции видов в связи с экологией и интродукцией // Сибирский экологический журнал, т. 4. № 1. 1997. с. 39-43

63. Пленник Р. Я. Роль бобовых в растительных сообществах горного Алтая // Сибирский экологический журнал. № 5. 1999. с. 515-522

64. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во Моск. у-та. 1980. 150 с.

65. Полиморфизм растений по степени перекрестноопыляемости. Минск. 1981. 245 с.

66. Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории. Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол.- мед. наук. 1964. Вып. 1. № 4. с.3-11

67. Положий А. В. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири // Уч. зап. Томск, ун-та. 1965. № 51. с. 39-48.

68. Положий А. В. Семейство бобовых в лесной флоре Приенисейской Сибири // Тр. Ин-та / Научо-исслед. Ин-т биологии и биофизики при Томск, ун-те. 1970. т.1. Биология, с. 132-139

69. Положий А. В., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та. 1986. 157с.

70. Полякова JI.B. Изменчивость содержания флавоноидов и белка в природных популяциях люцерны желтой. // Биол.науки. 1990. N 10. С. 123132.

71. Полякова JI.B. , Пленник РЛ. Биохимическая оценка интродукционных популяций эспарцета сибирского. // Сибирский вестник с/х науки. 1991. N 4. С.48-51.

72. Полякова J1.B. Флавоноиды Medicago falcate L., M. romanica Prod, в связи с возрастом и жизненностью особей природных популяций. // Биол. науки. 1992. N 6. с.96-106.

73. Попов М. Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР. 1963.133 с.

74. Попова Н. А. Биоморфология видов рода Hedysarum L. флоры Хакасии и перспективы их использования. Дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 1987. 230 с.

75. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. JL: Наука. Ленингр. Отд-е.1987. с. 145148.

76. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во ТГУ. 1988. 320 с.

77. Русакова С. В., Нухимовский Е. Л. Некоторые биологические особенности Hedysarum neglectum Ledeb. и содержание в нем мангиферина //Растит. Ресурсы. 1977. т. 13. вып. 3. с. 478-480

78. Сатбалдина С. Т. Сравнительная иммунохимия белков семян фасолиевых. Дис. канд. биол. Наук. Л. 1970.

79. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. 1988. 222 с.

80. Соболев А. М., Суворов В. И. О некоторых особенностях белков алейроновых зерен. В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука. 1975. с. 126-136.

81. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М: Наука. 1985. 270 с.

82. Соловьева Е. В., Хоциалова Л. И. Содержание мангиферина у видов Hedysarum L., выращиваемых в Московской области // Раст. Ресурсы. 1983. т. 19. вып. 3-с. 356-360

83. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. 4.1. Сталинобад, 1960, 169 с.

84. Станюкович К.В. Растиетльность гор СССР. Ботан.-геграф.очерк. Душанбе: Дониш, 1973, 416 с.

85. Султанова Б. А. Род Hedysarum L. в Киргизии. Афтореф. дис. канд. биол. наук. Фрунзе. 1971. 27 с.

86. Суров Ю.П., Сахарова Н.А., Сутормина Н.В. Ресурсы лекарственного и плодово-ягодного сырья в Горном алтае. Томск: Из-во томский университет. 1981. 242 с.

87. Толмачев А. И. Основы учения об ареалах. JL: изд-во ЛГУ. 1962.100 с.

88. Толмачев А. И. Ведение в географию растений. Л.: изд-во ЛГУ. 1974. 244 с.

89. Уткин Л. А. Народные растения Сибири // Тр. НИИ хим. фарм. 1931. №4. вып.24. 135 с.

90. Федорова В. С. Некоторые данные о закономерностях накопления аскорбиновой кислоты и каротина в дикорастущих растениях Западной Сибири. Бот. ин-т АН СССР. 1959. сер. 6. вып. 7. с. 351-352

91. Федченко Б. А. Обзор видов рода Hedysarum L. Санкт-Петербург. 1902. с. 3-167

92. Федченко Б. А. Обзор видов рода Hedysarum L. // Тр. Санкт-Петербургского Бот. Сада. 1913. т.13. с.183-342

93. Флора Западной Сибири. Томск. 1927. т. 7. с. 1772-1780

94. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. т. 13. с. 270-313.

95. Флора Сибири. Новосибирск: Наука. 1994. т. 9. с. 53-166.

96. Шатов В. А. Биохимический подход к изучению генетических систем, контролирующих синтез легумина Faba bona Medik. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1981. т. 70. вып. 2. с. 109-114.

97. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука. 1968. 234 с.

98. Bain J. M., Mercer F. V. Subcellular organization of the developing cotyledons of Pisum sativum // Austral. J. Biol. Sci. 1966. vol. 19. p. 49-67.

99. Beachy R. N. Molecular aspects of legume seed storage protein synthesis // CRC Crit. Rev. Food Sci. and Nutr. 1982. vol. 16. № 2. p. 187-198.

100. Beevers L., Poulson R. Protein synthesis in cotyledons of Pisum sativum L. // Plant Phisiol. 1972. vol. 49. p. 476-481.

101. Bietz J. A., Wall J. S. // Cereal Chem. 1972. vol. 49. p. 416-430.

102. Blagrove R. J., Colman P. M., Lilley G., Von Donkelaar A., Suzuki E. Physicochemical and structural studies of phaseolin from French bean seed // Qual. Plant. Foods Human Nutr. 1983. vol. 33. № 2-3. p. 227-229.

103. Bollini R., Van der W. W., Crispeels M. J. A precursor of the reserve protein phaseolin is transiently associated with the endoplasmic reticulum of developing Phaseolus vulgaris cotyledons // Phisiol. Plant. 1982. vol. 55. p. 8292.

104. Boulter D. Cloning of pea storage proteins genes // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1984. vol. 304. p. 323-332.

105. Brown J. V. S., Bliss F. A., Hall T. C. Linkage relationships between genes controlling seed proteins in French bean // Theor. Appl. Genet. 1981a. vol. 60. №4. p. 251-259.

106. Brown J. V. S., Osborn T. C., Bliss F. A., Hall T. C. Genetic variation in the subunits of globulin-2 and albumin proteins in French bean // Theor. Appl. Genet. 1981b. vol. 60. № 4. p. 245-250.

107. Casey R. Immunoaffinity chromatography as a means of purifying legumin from Pisum (pea) seeds // Biochem. J, 1979, vol 177, p. 509-520.

108. Casey R., Domoney C. The genetics of legume storage proteins // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1984. vol. 304. p. 349-358.

109. Chrispeels M. J. Biosynthesis, processing and transport of storage proteins and lectins in cotyledons of developing legume seeds // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1984. vol. 304. p. 309-322.

110. Croy R. R. D., Gatehouse J. A., Evans I. M., Boulter D. Characterization of the storage protein subunits synthesized in vitro by polyribosoms and RNA from developing pea (Pisum sativum L.) // Legumin-Planta. 1980a. vol. 148. p. 49-56.

111. Croy R. R. D., Gatehouse J. A., Tyler M., Boulter D. The purification and characterization of a third storage protein (convicilin) from the seeds of pea (Pisum sativum L.) // Biochem. J. 1980b. vol. 191. p. 509-516.

112. Danielsson C. E. Differences in the chemical composition of some pea proteins // Acta Chem. Scand. 1952. vol. 6. p. 139.

113. Hall T. C., Mc Lester R. C., Bliss F. A. Equal expression of the maternal paternal alleles for the polypeptide subunits of the major storage proteins of the bean Phaseolus vulgaris L. // Plant. Physiol. 1977. vol. 59. p. 1122-1124.

114. Hill G. E., Breidenbach R. W. Proteins of soybean seeds. I. Isolation and characterization major components // Plant. Phisiol., 1974, vol. 53, № 5, p. 742-746.

115. Hoffman L. M., Ma Y., Barker R. F. Molecular cloning of Phaseolus vulgaris lectin mRNA and use of cDNA as a probe to estimate lectin transcript levels in various tissues // Nucl. Acids Res. 1982. vol. 10. p. 7819-7828.

116. Hopp T. R., Hemperly J. J., Cunningham B. A. Amino acid sequence and variant forms of favin, a lectin from Vicia faba // J. Biol. Chem. 1982. vol. 275. p. 4473-4483.

117. Goldberg R. G., Hoschek G., Ditta G. S., BreidenbachR. W. Developmental regulation of cloned superabundant embryo mRNA in soybean // Devi. Boil. 1981. vol. 83. p. 218-231.

118. Kitamura K., Takagi T., Shibasaki K. Subunit structure of soybean 11S globulin // Agric. Boil. Chem. 1976. vol. 40. № 9. p. 1837-1844.

119. Ladizinsky G., Hymowitz T. Seed protein electrophoresis in taxonomic and evolutionary studies // Theor. Appl. Genet. 1979. Vol. 54. p. 145151.

120. Laemmli U. K. Cleavage of structural proteins during assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. vol. 227. № 5259. p. 680-685.

121. Lafiandra D., Kasarda D. D. One- and two-dimensional (two-pH) polyacrylamide gel electrophoresis in a single gel // Cereal Chem. vol. 62. № 5. 1985. p. 314-319.

122. Lagudah E. S., Hanna W. W. Patterns of variation for seed proteins in the Pennisetum gene pool // J. of Heredity. 1990. vol. 81. № 1. p. 25-29.

123. Manen J. F., Pusztai A. Immunocytochemical location of lectin in cells of Phaseolus vulgaris L. seeds // Planta. 1982. vol. 155. p. 328-334.

124. Matta N. K, Gatehouse J. A. Inheritance and mapping of storage protein gene in Pisum sativum L. // Heredity, Lond. 1982. vol. 48. p. 383-392.

125. Mori T., Utsumi S., Inaba H., Kitamuti K., Harada K. Differences in subunit composition of glicinin among soybean cultivars // J. Agric. Food Chem. 1981. vol. 29. № l.p. 20-23.

126. Moreira M. A., Hermodson M. A., Larkins B. A., Nielsen N. C. Comparison of the primary structure of the acidic polypeptides of glycinin // Archs. Biochem. Biophys. 1981. vol. 210. p. 633-642.

127. Nielsen N. C. The chemistry of legume storage proteins // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1984. № 5. p. 73-91.

128. Osborne T. B. The proteins of the wheat kernels. Wash. (D. C.): Carnegie Inst. 1907.

129. Osborne T. B. The vegetable proteins. 2nd ed. L.: Longmans. Green and Co. 1924.

130. Roland J., John R., Catechause A., Evans J., Boulter D. Characterization of the storage protein subunit synthesis in vitro by polyribosoms and RNA from developing pea // Planta (Berl.). 1980. vol. 148, 1. p. 49-63.

131. Romero J. S., Sun S. M., Mc Lester R. C., Bliss F. A., Hall T. C. Heritable variation in a polypeptide subunit of the major storage protein of the bean Phaseolus vulgaris L. // Plant. Physiol. 1975. vol. 56. p. 776-779.

132. Spencer D. The physiological role of storage proteins in seed // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1984. vol. 304. p. 275-285.

133. Sun S. M., Slighton J. L., Hall T. C. Intervening sequences in a plant gene-comparison partial sequence of cDNA and genomic DNA of French bean phaseolin//Nature. 1981. vol. 289. p. 37-41.

134. Sussex J. M., Dale R. M. K., Grouch M. L. Developmental regulation of storage protein synthesis in seeds. Genome Organization and Expression in Plants. New-York London. Plenum press. 1980. p. 283-289.

135. Van Driessche E., Smets G., Dejaegere R., Kanarek L. The immunohistochemical localization of lectin in pea seeds (Pisum sativum L.) // Planta. 1981. vol. 153. p. 287-296.

136. Wilson C. M. Bacteria, antibiotics and amino acid incorporation into maize endosperm protein bodies // Plant Phisiol. 1966. vol. 41. p. 325-327.

137. Young J. L., Varner J. E. Enzyme synthesis in the cotyledons of germination seeds // Arch. Biochem. And Biophys. 1959. vol. 84. p. 71-78.