Изменчивость гуморального иммунного ответа в популяциях грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Мак, Виктория Витальевна

• Мак, Виктория Витальевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мак, Виктория Витальевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структурно-функциональная организация иммунной системы и методы оценки гуморального иммунного ответа

1.2. Изменения иммунного статуса при сезонных и многолетних

колебаниях численности грызунов

1.3. Факторы популяционной динамики и их возможное влияние на иммунитет

1.3.1. Климат и питание

1.3.2. Демография

1.3.3. Стресс

1.3.4. Агрессивность

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Краткое описание района исследований

2.2. Отлов и учет численности

2.3. Общая схема тестирования животных

2.4. Условия содержания животных

2.5. Взятие проб крови

2.6. Исследование агрессивной реакции на социальный конфликт

2.7. Определение иммунного ответа на чужеродный антиген

2.8. Определение возраста и реподуктивного состояния

2.9. Определение концентрации глюкокортикоидов в плазме крови

2.10. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Динамика численности и демографическая структура по-

пуляций

3.1.1. Красная полевка

3.1.2. Рыжая полевка

3.1.3. Красно-серая полевка

3.1.4. Полевая мышь

3.2.1. Красная полевка

3.2.2. Рыжая полевка

3.2.3. Красно-серая полевка

3.2.4. Полевая мышь

3.3. Изменчивость адренокортикальной активности

3.3.1. Красная полевка

3.3.2. Рыжая полевка

3.3.3. Красно-серая полевка

3.3.4. Полевая мышь

3.4. Изменчивость агрессивного поведения

3.4.1. Красная полевка

3.4.2. Рыжая полевка

3.4.3. Красно-серая полевка

3.4.4. Полевая мышь

3.5. Взаимоотношения изменчивости показателей иммунитета, стресса и агрессивности

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость гуморального иммунного ответа в популяциях грызунов»

ВВЕДЕНИЕ

Спорадические подъемы заболеваемости диких животных, принимающие в отдельные годы характер эпизоотий, хорошо известное явление, которое до настоящего времени остается во многом загадочным и, как правило, непредсказуемым. Такое положение дел во многом объясняется недостаточной изученностью экологических закономерностей изменчивости иммунного статуса, как ведущего звена, обеспечивающего сопротивляемость организма болезням (Lochmiller, Dabbert, 1993). Изучение иммунорезистентности имеет значение не только для прогнозирования эпизоотий в популяциях мелких млекопитающих, но и для оценки вклада этих популяций в динамику эпидемической активности природных очагов инфекций (Мошкин и др., в печати). В частности, мелкие млекопитающие имеют исключительное значение для циркуляции возбудителей таких болезней, как клещевой энцефалит, туляремия, омская геморрагическая лихорадка, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, чума и многих других (Дунаева, 1963; Харитонова, Леонов, 1978). С другой стороны, исследование экологических основ изменчивости иммунитета создает предпосылки для разработки новых подходов к мониторингу и прогнозированию состояния природных популяций животных, имеющих важное биоценотическое и хозяйственное значение.

В настоящее время выделяют три основные системы иммуногенеза: конституциональную, фагоцитарную и лимфоидную (Бойд, 1969; Румянцев, 1983; Grossman, 1985). Именно лимфоидный иммунитет в наибольшей степени подвержен модифицирующему влиянию различных факторов среды, с которыми сталкивается животное в течение своей жизни.

До недавнего времени практически не было данных об изменениях иммунного статуса в природных популяциях животных, основанных на прямом определение показателей индуцированного иммунитета. Косвенные же оценки, такие как измерение массы иммунокомпетентных органов, довольно трудно интерпретировать с позиций иммунорезистент-ности. Вместе с тем, работы, выполненные на традиционных экспериментальных объектах (лабораторных мышах и крысах), позволяют предполагать, что такие параметры популяционной динамики, как демография, размножение, давление факторов стресса, способны повлиять на механизмы индуцированного иммунитета животных. Так, многочисленные литературные данные свидетельствуют о том, что пол существенным образом отражается на иммунной реактивности организма (Batcher, Chapman, 1965; Altura, 1976; Cohn, 1979; 1986). Хорошо обосновано возрастное угнетение иммунной системы (Дильман, 1986). Существенное влияние на иммунный статус молодых животных оказывает не только календарный возраст, но и нейроэндокринные перестройки, обусловленные половым созреванием и репродукцией. В частности, хорошо известно иммуносупрессивное действие половых стероидов (Хип, Флинт, 1987; Никоненко, Зеленская, 1991; Wiger, 1977). В последние годы феномен возрастного изменения иммунного статуса широко обсуждается при рассмотрении механизмов популяционной динамики мелких млекопитающих (Lochmiller, Dabert, 1993; Boonstra, 1994). Вместе с тем прямые исследования взаимозависимости иммунитета и демографии в природных популяциях млекопитающих практически отсутствуют.

Другим важным иммуномодулирующим фактором служит стресс. Известно, что глюкокортикоиды, повышенная секреция которых является непременным атрибутом неспецифического адаптивного синдрома, способны подавлять реакции клеточного и гуморального иммунитета

(Коренева, Шхинек, 1988; Savino, Dardenne, 1995), чем, по-видимому, и объясняется иммуносупрессивный эффект различных стрессирующих воздействий (Соловьев, 1994; Hayashi, Kikuchi, 1989; Goundasheva, 1994). Все это послужило основанием для предположения о том, что активация механизмов неспецифической адаптивной реакции, вызванная, например, внутривидовой агрессией, приводит в конечном итоге к снижению иммунореактивности животных (Christian, 1963; Lochmiller, Dabbert, 1993). Однако супрессивное действие механизмов стресса проявляется либо при значительных по силе и продолжительности неблагоприятных воздействиях на организм. Поэтому, несмотря на убедительное экспериментальное обоснование роли стресса в регулировании иммунного статуса, остается невыясненным достигает ли уровень стрессированности животных в природных популяциях тех значений, при которых механизмы неспецифической адаптивной реакции оказывают реальное влияние на иммунную систему.

Исключительно важную роль в формировании пространственно-этологической структуры популяции играет внутривидовая агрессия (Шилов, 1977; Панов, 1983). На примере многих видов грызунов показано, что такие важнейшие показатели приспособленности самцов, как размеры индивидуального участка, запаховая привлекательность для самок, наконец, общий репродуктивный успех, находятся в прямой зависимости от их агрессивности (Rosenfeld et al., 1987; Evsikov et al., 1995; Gerlinskaya et al., 1995). Анализ литературных данных показывает, что представления о взаимозависимости агрессивного статуса и иммунореактивности противоречивы. Ряд авторов (Альперина, Павина, 1996) показали, что приобретение опыта побед в экспериментальных конфликтах

If V-* II KJ

ведет к повышение иммунореактивности, а тяжкии груз поражении к ее снижению. С другой стороны, склонность к проявлению агрессии воз-

растает при повышенной секреции тестостерона (Науменко и др., 1983; Мошкин и др., 1984; Brain et al., 1980), который, как известно, обладает иммуносупрессивным эффектом (Корнева, Шхинек, 1988; Grossman, 1985). Это обстоятельство позволяет ожидать меньшую иммунореактив-ность и повышенную восприимчивость к инфекциям у агрессивных особей по сравнению с субмиссивными, что и было подтверждено в экспериментах на самцах домовых мышей (Smith et al., 1996).

Цель и задачи исследования.

Целью работы было исследование внутрипопуляционных факторов изменчивости гуморального иммунного ответа в природных популяциях красной полевки {Clethrionomys rutilus, Pallas), рыжей полевки (CI. glareolus, Schreber), красно-серой полевки (CI rufocanus, Suridevall) и полевой мыши (Ар. agrarius, Pallas).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) проанализировать изменения иммунного статуса особей в циклах численности популяций; изучить вклад демографических факторов в изменчивость реакции гуморального иммунитета;

2) выяснить взаимосвязь между внутривидовой изменчивостью иммунореактивности и адренокортикальной функцией, отражающей етрессированность животных;

3) установить характер иммуномодулирующих эффектов агрессивного статуса самцов.

Научная новизна. Впервые проанализированы экологические факторы изменчивости гуморального иммунитета в природных популяциях грызунов. При этом установлено, что реальный вклад в изменчивость иммунореактивности вносят лишь некоторые из потенциально значимых иммуномодулирующих факторов внутрипопуляционной природы: процесс созревания и вступление в размножение молодых особей вызывает

подавление иммунитета у всех исследованных видов; агрессивность обладает иммуномодулирующим свойством, но по разному отражается на реакции гуморального иммунитета у разных видов; отрицательная коррелятивная связь иммунореактивности со стрессированностью отмечена лишь у самцов полевой мыши. Впервые экспериментально обосновано, что именно тесная связь иммунитета и демографических процессов предопределяет характер сопряженной изменчивости популяционной плотности и состояния механизмов гуморального иммунитета у грызунов. Минимальный иммунный ответ наблюдается в сезоны с максимальными темпами вовлечения сеголеток в воспроизводство.

Научно-практическая ценность. Выяснение зависимости иммунного статуса животных от демографических процессов, развивающихся в популяционном цикле, создает основу для новых подходов к мониторингу и прогнозированию состояния природных популяций животных. Для изученных нами видов ценность такого прогноза определяется их важным биоценотическим и хозяйственным значением, которое определяется тем, что грызуны являются переносчиками возбудителей ряда опасных природно-очаговых заболеваний (клещевого энцефалита, болезни Лайма, туляремии, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и т.д.). Кроме того, они участвуют в поддержании природных очагов этих инфекций и, следовательно вносят вклад в формирование циклических изменений их эпидемической активности. Зависимость иммунореактивности от вовлечения особей в воспроизводство представляет также интерес для планирования работ, связанных с ограничением численности грызунов - переносчиков возбудителей инфекционных болезней. Материалы работы используются при чтении лекций по Экологической физиологии в Новосибирском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на 5 и 6 Международных конференциях "Rodens & Spatium" (Марокко, 1995; Израиль, 1998), 6 Всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996), отчетных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ ( 5 из которых в рецензируемых изданиях).

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории экологического прогнозирования Института систематики и экологиии животных СО РАН (Новосибирск). Автор выражает благодарность за оказанную помощь в постановке иммунологических методов сотрудникам Института клинической иммунологии СО РАМН О. П. Колесниковой и О. Т. Кудаевой, сотрудникам лаборатории за помощь в сборе и обработке материала. Особую признательность хотелось бы выразить А. К. Добротворскому за помощь в анализе материалов, а также Д. В. Петровскому за содействие в оформлении работы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Мак, Виктория Витальевна

выводы

1. На примере 4-х видов грызунов проанализированы и выделены ведущие экологические факторы внутрипопуляционной изменчивости силы гуморального иммунного ответа на стандартную дозу антигена. Решающую роль в изменении иммунного статуса зверьков играет процесс полового созревания. Быстрое вступление в размножение молодых животных ведет к снижению их имунореактивности.

2. У самок всех видов выявлено подавление иммунитета при беременности. Причем степень снижения силы гуморального иммуного ответа находится в прямой зависимости от числа вынашиваемых потомков.

3. Межгодовые колебания концентрации глюкокортикоидов в плазме крови, как показателя стрессированности, наблюдаются только у самцов исследованных нами видов. При этом внутрипопуляционная изменчивость адренокортиальной активности оказывает существенное им-муносупрессивное действие лишь у самцов полевой мыши.

4. Агрессивность особей в популяциях лесных полевок достигает наибольшего значения в год, предшествующий пику численности, а у полевой мыши на следующий год после пика численности. Половозрелые самцы красной полевки, проявляющие агрессивность в тесте попарного ссаживания, характеризуются низкой иммунореактивностью. Для полевой мыши такой взаимозависимости не установлено, либо, как в случае с неполовозрелыми самцами полевой мыши, она имеет противоположную направленность.

5. Сопряженная изменчивость демографических процессов и им-мунореактивности в значительной мере предопределяют сезонные и межгодовые изменения иммунного статуса в исследуемых популяциях грызунов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мак, Виктория Витальевна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

Абелев Г.И. Основы иммунитета // Соросовский образовательный журнал. - 1996.-№ 10. С. 28-32.

Альперина Е.Л., Павина Т.А. Изменение иммунологической реактивности у мышей линии С57В1/6 в условиях зоосоциального конфликта//Бюл.экспер.Биол. Мед.- 1996.-№ 11. С.541-543.

Анатолий С. А. Восстановление нарушенной циклофосфаном резистентности к стафилококковой инфекции введением миелопида и других иммуномодуляторов //1 Всесоюз. иммунол. съезд.: Тез.докл. - М., 1989.-Т. 1,-С. 267.

Баймуканова Т.К., Писарев В.М., Певницкий Л.Е., Белозеров Е.С., Лебедев В.В. Экспериментальное моделирование экологического иммунодефицита и его иммунокоррекция // 1 Съезд иммунологов России: Тез. докл.-Новосибирск, 1992.- С. 28-29.

Барта И. Селезенка. -Будапешт, 1976.-264 с.

Бахвалова В.Н., Добротворский А.К. Межгодовые колебания гемагглю-тинирующей активности вируса клещевого энцефалита в природной популяции // Докл. РАН.- 1994.- Т. 337, № 2.- С. 271-272.

Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов.- М.: Наука, 1977.- 352 с.

Бегетова Т.В., Языков A.A. Влияние внутрипопуляционных взаимоотношений на репродуктивную функцию лабораторных мышей // Успехи совр. биол. -1984. - Т. 98, вып. 2,- С. 257 -266.

Беляева Н.С., Рябова И.Н. Жизненные циклы иксодовых клещей на юге Хабаровского края // Вопросы географии Дальнего Востока.- Хабаровск,- 1971, сб. 9,- С. 302-326.

Бланк И. Реакция торможения миграции макрофагов

//Иммунологические методы.- М.: Мир,- 1979,- С. 165-170.

Бойд У. Основы иммунологии,- М., 1969.- 648 с.

Большаков В.Н., Ковальчук Л.А., Ястребов А.П. Энергетический обмен у полевок и его изменения в экстремальных условиях,- Свердловск. -1984.- 103 с.

Виноградов Б.С. Тушканчики // Млекопитающие - М.: Изд-во АН СССР, 1937.-т. З.-вып. 4,- 197 с.

Галактионов Ю.К., Николаева Н.Ф., Бонина О.М. Сезонная и связанная с фазами динамики численности вариабильность гельминтофауны водяной полевки // Защита сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей в Сибири: Сб. науч. тр. РАСХН. Сиб. отд-ние.-Новосибирск, 1992,-С. 86-109..

Говалло В.И. Иммунология репродукции.- М., 1987,- 230 с.

Головистиков И.Н. Иммунология беременности и лактации // Иммунология.- М., 1979,- т.8,- С. 199-232 .

Горизонтов А.Д. Стресс //Гомеостаз,- М., 1976,- С. 428-458.

Громова Н.Ф., Граудиня Ж.П., Полуэктова Л.Е., Симанавичус И.А. Им-муномодулирующие свойства природных и синтетических индукторов интерферона // 1 Всесоюз. иммунол. съезд: Тез. докл. -М., 1989.-Т. 1.-С. 294.

Громыхина Н.Ю. Макрофаги как клетки - регуляторы основных этапов гуморального иммунного ответа // Автореф. дис... канд. биол. наук,-Новосибирск, 1982,- 26 с.

Громыхина Н.Ю. Механизмы комплексного участия макрофагов в регуляции гуморального иммунного ответа // Автореф. дис... докт. биол. наук.- С.-П., 1992.-33 с.

Громыхина Н.Ю., Крымская Л.Г., Козлов В.А. Иммуно-эндокринные механизмы регуляторной функции макрофагов при старении у мышей // Нейроиммунология, нейроинфекция, нейроимидж: Материалы 4 науч. конф. 25-27 мая 1995,- Санкт-Петербург.

Гусев Е.Ю., Попосов В.Л. Влияние возраста и пола на соотношение клеточного и гуморального иммунного ответа на эритроциты барана у мышей //Перм. Гос. Мед. ин-т,- Пермь, 1993.- 13 с.

Гущин 1981., Ильюченок Р.Ю. Нейромедиаторные системы в психоней-роиммуномодуляции: допамин, серотонин, ГАМК, нейропепти-ды,- Новосибирск, 1993.- 237 с.

ДеряпаНР.., МошкинМ.П., Поеный B.C. Проблемы медицинской биоритмологии,- М.: Медицина., 1985.- 207 с.

Дильман В.М. Большие биологические часы.- М., 1986,- 256 с.

Добротворский А.К., Мошкин М.П., Чечулин А.И., Панов В.В., Мак В.В. Эндо- и эктопаразиты как факторы изменчивости реакций гуморального иммунитета красных полевок {Clethrionomys rutilus Pallas) в природной популяции // Паразитология,- 1998.-Т. 32, вып. 4,- С. 289-299.

Долгов К.Д., Вохминцев A.B., Пешкин В.И., Ратников В.И. Фармакологический анализ пуринэргической регуляции антителобразования // Нейро-гуморальная регуляция иммунного гомеостаза. Лез. докл. -Л- 1986.-С. 106-107.

Долгушин И.И., Зурочка A.B., Власов A.B., Чукичев A.B., Марачев С.И., Третьякова И.Г. Иммуномодулирующие эффекты нейгрофилокинов //1 Всесоюз.иммунол. съезд: Тез. докл.- М., 1989,- Т. 1.- С. 302.

Дунаева Т.Н. Значение млекопитающих в эпизоотии туляремии // Зоол. журнал.- 1963, вып. 5,- С. 727-742.

Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Белогурова М.Н., Рогова O.A. Концентрация прогестерона у мышей на ранних стадиях гомо-и гтерогенной беременности //Докл. АН СССР.-1991, вып. 319.- С. 494-497.

Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популя-циий животных // Экология,- 1994, № 1.- С. 304-346.

Жигальский O.A., Кряжимский Ф.В., Бененсон И.Е. Исследование взаимоотношений физиологических функций, ответственных за динамику численности, на математической модели // Эколого-физиологические исследования в природе и эксперименте,- Фрунзе, 1979.- С. 44-45.

Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Оценка факторов, определяющих динамику популяции рыжей полевки в северной лесостепи // Экология,- 1989, № 1,- С. 13-21.

Зигль Э. Реакция гемагглютинации // Иммунологические методы,- М.: Мир.- 1979,-С. 108-112.

Зимин Ю.И. Стресс и иммунитет // Итоги науки и техники. СеР. Иммунология.- М.: ВИНИТИ, 1979.- т. 8.- С. 173-198.

Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР.- Л., 1975,- 247 с.

Иммунология / ред. Пол У,- 1987.- 466 с.

Кеворков H.H., Шилов Ю.И., Ширшев C.B., Черешнев В.А. Гормоны репродукции в регуляции процессов иммунитета.- 1993. - 170 с.

Кишов М.Г. Влияние инсулина на иммунологические реакции в норме и патологии // Нейро-гуморальная регуляция иммунного гомеостаза.: Тез.докл.- Л., 1986,- С. 42-43.

Ill

Ковальчук E.C. Динамика зараженности водяной полевки {Arvícola

terrestris L.) гельминтами при изменении ее численности // Экология.- 1983, №3,- С. 65-71.

Кожевников B.C. Патогенитическая гетерогенность посттравматических иммунодефицитов: диагностика и коррекция // Автореф. дис. ... доктор, мед. наук. - Новосибирск, 1994.- 33 с.

Конопля А.И., Авдеева JI.C., Конопля E.H. Иммуномодулирующие факторы у животных с экспериментальным поражением печени // 1 Всесоюз. имммунол. съезд.: Тез. докл.-М., 1989.- Т. 1,- С. 319.

Коренева Е.А., Шхинек Е.К. Гормоны и иммунная система.- JI., 1988.- 42 с.

Корнеев Г. А. Неспецифическая резистентность и реактивность популяции большой песчанки (R. opimus) в очагах чумы // Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Саратов, 1986,- 26 с.

Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов // Ав-торефер. дис. ... докт. биол. наук,- Свердловск., 1974.- 33 с.

Кошкина Т.В., Короткое Ю.С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. -М.: Изд-во МГУ, 1975,- вып. 12.- С. 5-62.

Куксов В. А. Влияние некоторых климатических факторов на численность мышевидных грызунов на Западном Таймыре,- Тр. науч,-исслед. ин-та сельского хозяйства Крайнего Севера,- 1969. Т.62,- С. 176-179.

Лаврентьев А.Ф. Экспериментальная чума у красных сурков // Сурки: Экология, эктопаразиты, природная очаговость чумы,- Алма-Ата -Фрунзе, 1961.-С. 145-154.

Лаврентьев А.Ф., Шварц Е.А. Экспериментальная чума у красных сурков // Сурки: Экология, эктопаразиты, природная очаговость чумы,-Алма-Ата - Фрунзе, 1961,-С. 155-162.

Лазуткин А.Н. Изменчивость некоторых показателей иммунного го-меостаза в связи с плотностью популяций лесных полевок в Северном Приохотье // 5 съезд Всесоюз. териол. общ-ва АН СССР.- М., 1990.-Т. 2,-С. 172-173.

Лазуткин А.Н. Динамика численности и изменчивость эколого-

физиологических показателей у лесных полевок (род Clethrionomys) в Северном Приохотье // Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Владивосток, 1997.- 26 с.

Леви М.И., Зинин П.И., Штельман А.И., Ширяев Д.Т., Миронов Н.П., Чикризов Ф.Д. Наследование резистентности к чуме у полуденных песчанок // Бюл. экспер. биол. мед.-1963, № 7,- С.75-79.

Левина A.A. К вопросу о латентной чуме у краснохвостых и больших песчанок Туркмении // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении,- Ашхабад, I960,- С. 241-258.

Маринина Л.С. Сезонные и возрастные изменения веса тимуса, надпочечников, гипофиза и щитовидной железы у большой песчанки из Центральных Каракумов // В кн.: Вопросы экологии млекопитающих и пресмыкающихся Туркменистана,- Ашхабад, 1977,- С. 942.

МосинС.Ф., Лазуткин А.Н., Чернявский Ф.Б. Об изменчивости некоторых физиологических и биохимических показателей у красной полевки в Приохотье. // Экология.- 1985, № 4,- С. 44-48.

Мосин А.Ф., Лазуткин А.Н. Физиологические и биохимические характеристики лесных полевок при разной плотности популяции. // Эко-

логия млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири,- Владивосток, ДВНЦ АН СССР.- 1985,- С. 10-23.

Мошкин М.П., Евсиков В.И., Плюснин Ю.М., Герлинская Л.Г., Марченко О.В. Эндокринная функция гонад и агрессивность самцов водяной полевки на спаде численности природной популяции // Экология.- 1984, № 4,- С. 46-53.

Мошкин М.П., Добротворский А.К., Мак В.В., Панов В.В., Добротвор-ская Е. А. Иммунореактивность полевок рода на разных фазах попу-ляционного цикла // Докл. РАН,- 1995,- Т.345, № 2.- С. 280-282.

Мошкин М.П., Добротворский А.К., БахваловаВ.Н., Мак В.В., Панов В.В., Морозова О.В. Иммунореактивность в поуляционных циклах грызунов на примере красной полевки и полевой мыши// Бюлл. МОИП, Отд. биол. (в печати).

Никоненко C.B., Зеленская И.А. Роль андрогенов в регуляции иммунного ответа у мышей-самцов линии СВА на различных этапах онтогенеза// Физиологический журнал,- 1991.- 37, № 1,- С. 69-74.

Окулова Н.М. Размножение и смертность в популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) и основные факторы воздействующие на эти процессы // Зоологический журнал.- 1975.- Т. 54, вып. 11,- С. 1703-1715.

Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах. М.: Наука, 1986.- 247 с.

Оленев В.Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологических признаков в связи с динамикой возрастной структуры популяций.-Свердловск, 1964.

Олькова Н.В. Изменчивость инфекционной чувствительности и некоторые механизмы резистентности грызунов и зайцеобразных к чуме //Автореф. дис. ... канд. биол. наук,- Саратов, 1974,- 33 с.

Осадчук A.B., Науменко E.B. Генетико-экологические механизмы дифференциального размножения лабораторных мышей // Докл. АН СССР,- 1981.- Т.261, № 5.- С. 1238-1241.

Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций,-М., 1983.-424 с.

Пейсахис JI.A. О значении сезонной чувствительности сурков в эпизоотологии чумы // Тр. Средне-Азиатского противочумного института.- 1958, вып. 4,- С. 36-48.

Плетнева H.A., Карпушев A.M. Восприимчивость пластинчатозубой крысы к чумной инфекции и ее возможная роль в эпизоотологии чумы в Туркмении //Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении,- Ашхабад, I960.- С. 280-285.

Петров Р.В. Иммунология,- М.,1982,- 342 с.

Петров Р.В., Хаитов P.M., Пинегин Б.В., Орадовская И.В., Еремина О.Ф., Саидов М.З. Оценка иммунного статуса человека при массовых обследованиях. Методические рекомендации для научных работников и врачей практического здравоохранения // Иммунология.-1992, №6.- С. 51-62.

Попова Н.К., Науменко Е.В., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение,-Новосибирск, 1978,- 302 с.

Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки.// Авторефер. дис... канд. биол. наук, - Новосибирск, 1996,- 26 с.

Ройт А. Основы иммунологии,-М.: Мир, 1991,- 200 с.

Румянцев С.Н. Конституциональный иммунитет и его молекулярно-экологические основы,- Ленинград, 1983,- 212 с.

Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме,- М, I960,- 254 с.

Серова Л.И. Катехоламины головного мозга в регуляции уровня

тестостерона и теетостеронзависимой формы поведения. Автореф. дис. ... докт. биол.- Новосибирск, 1992,- 43 с.

Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии, - М, 1961,- 503 с.

Соловьев A.C. Исследование иммунологических реакций организма при общей экзогенной гипертермии // Иммунология,- 1994, № 4,- С. 2123.

Сообщества мелких млекопитающих Барабы. - Новосибирск : Наука, 1978.-232 с.

Сускова B.C., Сутюшева Л.В. Механизмы иммунорегуляторного действия хорионического гонадотропина // Нейро-гуморальная регуляция иммунного гомеостаза.: Тез. докл.- Л., 1986,- С. 68-69.

Таежный клещ: морфология, систематика, экология, медицинское значение.- Л.: Наука, 1985,- 416 с.

Тартаковский В.Л., Клименко O.A., Аджиева Р.К., Аминов А.Г. Имму-номодулирующий эффект ремантадина при экспериментальной гипофункции тимуса // Нейро-гуморальная регуляция иммунного гомеостаза.: Тез. докл.- Л., 1986,- С. 70-71.

Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезни.-М., 1964.-С. 154-191.

Фомина В.Г., Давыдова Т.В., Плецигый К.Д., Аскеров М.А., Евсеев В.А. Иммунокоррегирующее действие субстанции Р при стрессе // Нейро-гуморальная регуляция иммунного гомеостаза.: Тез. докл.- Л., 1986.- С. 162-163.

Фрейдлин И.С. Загадки тимуса: Возраст и иммунитет // Соросовский образовательный журнал,- 1997, № 5,- С. 26-29.

Харитонова H.H., Леонов Ю.А. Омская геморрагическая лихорадка: (экология возбудителя, эпизоотология).- Новосибирск.: Наука, 1978.-222 с.

Хил Р., Флинт А. Беременность // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих.- М., 1987,- С. 193-244.

Цшише В., Хайнике X. Кожные реакции замедленного типа // Иммунологические методы, - М.: Мир, 1987,- С. 342-347.

Шарова Л.В., Акимова О.В., Волобуева И.В. Влияние длительного им-мобилизационного стресса на иммунную систему мышей // Моле-кулярно-клеточные механизмы иммунной регуляции гомеостаза и проблемы математического моделирования: Всесоюз. шк. - Красноярск, 1990.

Шекоян В.А., Товмасян B.C., Калашян К.Х., Мхеян Л.Д., Петросян К.Г. Влияние глутаминовой кислоты на динамику первичного иммунного ответа // Нейро-гуморальная регуляция иммунного гомеостаза. : Тез. докл.-Л., 1986.-С. 125.

Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных.- М., 1977,- 261 с.

ЭккертР. Разделение клеток иммунной системы // Иммунологические методы,- М.: Мир, 1987,- С. 226-253.

Юденфренд С.Ю. Флюорисцентный анализ в биологии и медицине.-М.: Мир, 1965.-484 с.

Agger P., Ovesen С.Н. Monitoring wildlife an example of programme set up in Denmark // Ekologia (CSFR).- 1990,- V. 9, № 3.-P. 303-314.

Altura B.M. Sex and estrogens in protection against circulatory stress reaction //Amer. J. Physiol.- 1976.-Y. 82,-P. 842-847.

Andrews R. V., Belknap R. W. Deer mouse and lemming adrenal and

pathological responses to increases in animal number // Comp. Biochem. and Physiol.- 1979,- V. 63, № l.-P. 15-18.

Banks E.M. Male dominance status female choice and mating success in the brown lemming, Lemmus trimurronatas I I Anim. Behav.- 1982,- V. 30, № 3.-P. 665-675.

Barnard C. J., Behnke J.M., Sewell J. Social status and disease resistance in mice // 24-th Int. Ethol. Conf. Abstr. Honolulu.- 1995.-P. 26.

Batchelor J.R., Chapman B.A. The influence of sex uponthe antibody response to an incompatible tumour // J. Immunology.- 1965.- V. 9,- P. 553-564.

Birch L.C. // Qwant. Biol.- 1958,- V. 22,- P. 203-210.

Birney E.C., Grant W.E., Baird D.D. Importance of vegetative cover to cycles of Microtus populations //Ecology.- 1976. V. 57, № 6.-P. 1043-1051.

Blom J.M., Gerber J.M., Nelson R.J. Immune function in deer mice:

developmental and photoperiodic effects // Amercan Journal of Physilogy (RICP).- 1994,- V. 36.-P. 596-601.

Boonstra R. Predation of Microtus townsendi populations: Impact and vulnerability // Canad. J. Zool.- 1977,- V. 55, № 10.-P. 1631-1643.

Boonstra R. Population cycles of microtines: the senescence hypothesis // Evolut. Ecol.- 1994.-V. 8.-P. 196-219.

Boonstra R., Rodd Regulation of breeding density in Microtus pennsylvanicus //J. Anim. Ecol.- 1983.- V. 52.- P. 757-780.

Boutin S., Krebs C.J., Sinclair A.R.E., Smith J.N.M. // Can. J. Zool.- 1986,-V. 64,-P. 606-610.

Bradley A. J., McDonald I.R., Lee A.K. Stress and mortality in a small marsupiap (Antechinus stuartii Macleay) I I Gen. Comp. Endocrin.-1980.-V. 40.-P. 188-200.

Bradley A.J., Kemper C.M., Kitchener D.J., Humphreys W,F., Howe R.A., Schmitt L.H. Population ecology and physiology of the common rock rat Zynomys argurus (Rodentia: Muridae) in tropical north-western Australia //J. Mammal.- 1988.- V. 69,- P. 749-764.

Brain P.F., Bowden N.J., Kelleway L.G. Anti-oestrogenic effects on fighting maintained by testosterone or oestradiolreplacement in castrated mice // J. Endocrinology.- 1980,- V. 87,- P. 4-5.

Brock M.A. Seasonal rhithmicity in lymphocyte blastogenesis responses of mice persists in a costant environment // Journal of Immunology.- 1983.-V. 130.-P. 2586-2588.

Bronseth T., Folstad I. The effect of parasites on courtship dance in threespine sticklebacks: more than meets the eye? // Can. J. Zool.- 1997.- V.75.- P. 589-594.

Bujalska G. Reproduction stabilizing elements in an island population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1980) // Acta Theriol.- 1970,- V. 15.-P. 381-412.

Bujalska G. Regulatory mechanisms and dynamics of an island population of Clethrionomys glareolus (Shriber,1780) // EPPO Bull.- 1977,- V. 7.- P. 411-414.

Bujalska G. Reproduction strategies in populations of Micro tus arvalis (Pall.) and Apademus agrarius (Pall.) inhabiting farmland // Pol. ecol. stud.-1981,-V.7.-P. 229-243.

Burns G.R. Population dynamics of island populations of subarctic

Clethrionomys rutilus II Canad. J. Zool.- 1981.- V. 59.- P. 2115-2122.

Charniga M. The effect of host sex an enteric response to infection with Trichinella spiralis II Ibid.- 1981,- V. 67,- P. 917-922.

Chitty D., Phypps E. The effect of flash on spleen size in voles // J. Physiol.-I960,-V. 151,-P. 27-28.

Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations I I Proc. Biol. Soc. Aust.- 1967.- V. 2.- P. 51-78.

Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal.- 1950.- V. 31.- P. 247-259.

Christian J.J. Adrenal and reproductive response to population size im mice from freedly growing population // Ecology.- 1956.- V. 37.- P. 258-273.

Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and physiologic regulation of population growth // In: Mayer W. V. and Van Gelder R.G., Physiological mammalogy. Academic Press, New York.- 1963.- P. 189-353.

Christian J.J., Lloid J.A., Davis D.E. The role of endocrines in the self-

regulation of mammalian populations // Rec. Progr. Horm. Res.- 1965.-V. 21.-P. 501-571.

Christian J.J. Population density and reproductive efficiency // Biol. Reprod.-1971,- V. 4,-P. 248-294.

Christian J.J. Populations of small mammals under natural conditions // Pymatuning Symp. in Ecol., Univ. Pittsburg Press, Pa.- 1978.- P. 143158.

Cockburn A. Evolutionary ecology of the immune system: why does the thymus involute? // Functional Ecology.- 1992.- V. 6.- P. 364-370.

Cohn D.A. Sensitivity to androgen. A possible factor in sex differences in the immune response // Clin. Exp. Immunol.- 1979,- V. 38,- P. 218-227.

Cohn D.A. Low immune responses in high androgen responder C57Br cdj males // Clin. Esp. Immunol.- 1986,- V. 63.- P. 210-217.

Cunningham A.J. A method of increased sensitivity for detecting single antibody-forming cells // Nature.- 1965,- V. 207.- P. 1106-1107.

Cunningham A.J., Szenberg A. Further improvements in the plaque technique for detecting singl antibody-forming cells // Immunology.- 1968,- V. 14.-P. 599-600.

CurzenP. // J. Proc. Roy. Soc. Med.- 1970.- V. 63,- P. 65-69.

Deerenberg C., Arpanius V., Daan S., Bos N. Reproductive effort decreases antibody responsiveness // Proceedings of the Royal Society of London.-1997.-V. 264.-P. 1021-1029.

Demas G.E., Klein S.L., Nelson R.J. Reproductive and immune responses to photoperiod and melatonin are linked in Peromyscus subspecies. // Journal of Comparative Physiology.- 1996,-V. 11.-P. 94-102.

Dobrotvorsky A.K., Moshkin M.P., Panov V.V., Mak V.V. Influence of the Taiga Tick Ixodes persulkatus Schulze, 1930 (Acari: Ixodidae) on humoral immune responsiveness of red voles Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 and field mice Apodemus agrarius Pallas, 1771 (Rodentia: Crecitidae and Muridae) in natural populations // Acarina.- 1997,- V. 5, №1-2,-P. 91-98.

Dobrowolska A., Rewkiewicz-Dziarska A., Szaeska I., Gill J. Seasonal

changes in hematological parametrs, level of proteins and glycoproteins, activity of the thyroid gland, suprarenals and kidneys in the common vole (Microtus arvalis, Pall.) //Interdiscipl. Cycle Res.- 1974,- V. 5,- P. 347354.

Dobrowolska A., Cromadzka-Ostrowska J. Influence of photoperiod on morphological parameters, androgen concentration, hematological indices and serum protein fractions in common voles, Microtus arvalis II Comparative Biochemistry and Physiology.- 1983.- V. 74,- P. 427-434.

Dobrowolska A, Adamczewska-Andrzejewska K. A. Seasonal and long-term changes in serum gamma-globulin levels in comparing the physiology and population density of the common vole, Microtus arvalis, Pall., 1779 // J. Interdiscip. Cycle Res.-1991.- V. 22,- P. 1-19.

Drikamer L.C. I I Am. Zool.- 1987,- V. 21.-P. 953-969.

Erlinge S., Goranson G., Hansson L., Hogsted G., Lieberg O., Nillson I.N., Nillson T., Schantz T., Sylven M. Prédation as a regulating factor of small rodent populations in Southerm Sweden // Oikos.- 1983,- V. 40,- P. 36-52.

Evsikov V.I., Nazarova G.G., Patapov M.A. Female odor choice, male social rank and sex ratio in the water vole // Adv. in Biosci.- 1995,- V. 93,- P. 303-307.

Figallova, Procopcuk The effect of host sex and hormones of Trichinella spiralis, Owen, 1835 and Trichinellapseudospiralis Garkavi, 1972 in the mouse // Ibid.- 1988,- V. 35.- P. 59-66. Folstad I., Karter A.J. Parasites, bright males, andtheimmunecompetence

handicap//American Naturalist.- 1992,-V. 139,-P. 603-622. Freeland W.J. Vole cycles: Another hypothesus // American Naturalist.- 1974,-

V. 108,-P. 238-245. Fuller W.A. Changes in numbers of three speciesof small rodent near Great

Slave Lake, n.w.t. Canada.- 1967. Garvin M,C., Remsen J. V. An alternative hypothesis for heavier parasite loads of brightly colored birds: exposure at the nest //Auk.- 1997.- V. 114,- P. 179-191.

Geller M.D., Christian J.J. Population dynamics, adrenocortical function and pathology in Micro tus pennsylvanicus // J. Mammal.- 1982,- V. 63,- P. 85-95.

Gerlinskay L.A., Rogova O.A., Yakushko O.F., Evsikov V.I. Female olfactory choice and influence on pregnancy in mice // Adv. in Biosci.- 1995.- V. 93.-P. 297-302.

Gobi F.C., Konopka E.A. Sex as a factor in infections disease // Trans. N. Y. Acad. Sci.- 1973,- V. 35.-P. 325-346.

Goertz J.W. Adrenal and spleen weights in cotton rats in relation to age, sex and season // J. Mammol.- 1965,- V. 46,- P. 699-700.

Goundasheva D., Andonova M., Ivanov V. Changes in some parametrs of the immune response in rats after cold stress // J. Vet. Med.- 1994,- V. 41, № 10.-P. 670-674.

Grossman C.I. Interactions between the gonadal steroids and the immune system // Science.- 1985,- V. 227.- P. 257-261.

Hamilton W.D., Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites // Science.- 1982,- V. 218,- P. 384-387.

Hamilton W.J., Poulin R. The Hamilton and Zuk hypothesis revisited: a meta-analytical approach //Behaviour.- 1996,- V. 134,- P. 299-320.

Hanson L. Food as a limiting factor for small rodent numbers: Test of two hypotheses // Oecologia.- 1979.- V. 37,- P. 297-314.

Hayashi O., Kikuchi M. Time relationship between ambient temperature change and antigen stimulation on immune responses of mice // Int. J. Biometeorol.- 1989.-V. 33.-P. 19-23.

Hestbeck J.B. Population regulation of cyclic mammals: the social fence hypothesis // Oikos.- 1982,- V. 39,- P. 157-163.

Hestbeck J.B. Multiple regulation stats in population of the California vole Microtus californicus H Ecol. Monogr.- 1986,-V. 56,-P. 161-181.

Hoffman R.S. The role of reproduction and mortality in population

fluctuations of voles (Microtus) // Ecol. Monogr.- 1958,- V. 28,- P. 79109.

Howe F.P. // J. Wildl. Dis.- 1992,- V. 28,- P. 141-143.

Ivanyi P., VojtiskovaM., DemantP., MickovaM. //J. Folia. Biol.- 1969,- V. 15,-P. 401-407.

Kalela O. Regulation of the reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.) // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser.-1957,-V. 34.-P. 1-160.

Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology // Ibid.-1962.-V. 66.-P. 1-38.

Keith L.B. // Oikos.- 1983,- V. 40,- P. 385-395.

Kendall M.D., Twigg G.I. The weight of the thymus gland in population of wild bank voles, Clethrionomys glareolus from Wicken Fen, Cambridgeshire //J. Zool. (London).-1981.- V. 194,- P. 323-329.

Kennedy C.E.J., Endler J.A., Poynton S.L., McMinn H. Parasite load predicts mate choice in guppies // Behavioral Ecology and Sociobiology.- 1987.-V. 21.-P. 291-295.

Khansari D.N., Murgo A. J., Faith R.E. Effects of stress on the immune system //J. Immunol. Today.- 1990,- V.-11,-P. 170-175.

Kirby J.D., Froman D.P. Evaluation of humoral and delayed hypersensitivity responses in cockerels reared under constant light or a twelve hour light: twelve hour dark photoperiod // Poultry Science.- 1991.- V. 70,- P. 23752378.

Klein J., Bontrop R.E., Dawkins R.L., Erlich H.A., Gyllensten U.B., Heise E.R., Jones P.P., Parham P., Wakeland E.K., Watkins D.I. // Immunogenetics.- 1990.- V. 31,-P. 217-219.

Klein F., Lemaire V., Sandi C., Vitiello S., Vander L.J., Laurent P.E., Neveu P., Mormede P. Prolonged increase of corticosterone secretion by chronic social stress does not necessarily impair immune functions // Life Sci.-1992.- V. 50, № 10,- P. 723-731.

Komada H., Nakabayashi H., Yoshida T., Takanari H., Hara M., Rakahashi T., Izuysu K. //J. Interdiscipl. Cycl. Res.- 1989,- V. 20,- P. 107-112.

Krebs C.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res.- 1974,-V. 8,-P. 268-399.

Lack D. The natural regulation of animal numbers // Oxford: Univ. Press.-1954,-279 p.

Laine K., Hettonen H. The role of plant production in microtine cycles in Northern Fennoscandia // Oikos.- 1983.- V. 40,- P. 407-418.

Lidicker W. Z. Emigration as a possible mechanism permitting the regulation of population density below carrying capacity // Amer. Natur.- 1962,- V. 98.-P. 29-33.

Lidicker W.Z. Regulation of numbers in an island population of the California vole, a problem in community dynamics // Ecol. Monog.- 1973,- V. 43.-P. 271-302.

Lidicker W.Z. Small mammals: their productivity and population dynamics // Int. Biol. Progr.- 1975,- V. 5,- P. 103-128.

Lidicker W.Z. Populations of small mammals under natural conditions // Pymatuning Symp. in Ecol., Univ. Pittsburg Press.- 1978,- P. 122*141.

Lochmiller R.L.,Vestey M.R., McMurry S.T. Primary immune responses of selected small mammal species to heterologous erythrocytes //Comp. Biochem. Physiol.-1991.-Vol. 100A, № l.-P. 139-143.

Lochmiller R.L., Dabbert B.C. hnmunocompetence, environmental stress and the regulation of animal populations // Trends Comp. Biochem. Physiol.- 1993.-V. l.-P. 823-855.

Lochmiller R.L., Vestey M.R., McMurry S.T. Temporal variation in humoral and cell-mediated immune response in a Sigmodon hispidus population // Ecology.- 1994,-V. 75,-P. 236-245.

Lochmiller R.L., Ditchkoff S.S. Environmental influence on mass dynamics of the cotton rat {Sigmodon hispidus) thymus gland // Biological Rhythm Research.- 1998.- V. 29,-P. 1-7.

Luo Yun-Man, Cheng Xiu-Juan, Yuan Wen-Xue Effects of ginseng root saponins and ginsenoside Rbi on immunity in cold water swim stress mice and rats //Acta pharmacol. sin. - 1993.- Vol. 14, № 5,- P. 401-404.

McShea W.J., MedisonD.M. //J. Mammal.- 1989.- V. 35,- P. 1253-1255.

Mihok S., Turner B.N., Iverson S.L. The characterization of vole population dynamics // Ecol. Monogr.- 1985,- V. 55, № 4.- P. 339-420.

Milinski M., Bakker T.C.M. Female sticklebacks use male coloration in mate choice and hence avoid parasitized males // Nature.- 1990.- V. 344,- P. 330-333.

Mills J.N., Ksiazek T.G., Ellis B.A., Rollin P.E., Nichol S., Yates T., Gannon W.,Levy C., Engelthaler D., Davis T., TandaD., Frampton J., Nichols C., Peters C., Childs J. Patterns of association with host and habitat: antibody reactive with Sin Nombre virus in small mammals in the major biotic communities of the southwestern Unites States // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene.- 1997.- V. 56,- P. 273-284.

Molan et al. The retention and egg production in Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881) in gonadectomized and hormonetreated male mice // Ztschr. Parasiten.- 1984.- V. 70, № 5,- P. 627-636.

Morton M.L., Lewis R.A. // J. Interdiscipl. Cycl. Res.- 1980,- V. 11,- P. 209218.

Nelson R.J., Demas G.E. Seasonal changes in immune function // Quarterly Review of Biology.- 1996.-V. 71,-P. 511-548.

Newson J. Seasonal differences in reticulocyte count, haemoglobin level and spleen weight in wild voles // Br. J. Haematol.- 1962,- V. 8,- P. 296-302.

Newson J., Chitty D. Haemoglobin levels, growth and survival in two microtus populations //Ecology.- 1962,- V. 43.- P. 733-738.

Novikov E.A., Novikova M.V., Dobrotvorsky A.K., Dobrotvorskaya E.A., Panov V.V., Miroshnechenko V.A., Moshkin M.P. Population dynamics

of voles of the genus Clethrionomys in differentecological coditions // 5 International conference "Rodents @ Spatium" : Abstrak . Poland. -1993.-P. 81.

Olson N.J., Kovacs W.J. Gonadal steroids and immunity // Endocrine Reviews.- 1996,-V. 17,-P. 369-384.

Oppliger A., Christe P., Richner H. Clutch size and malaria resistance // Nature.-1996.-P. 381-565.

Ots I., Horak P. Great tits Paras maior trade health for reproduction //

Proceedings of the Rpyal Society of London.- 1996.- V.263.- P. 14431447.

Ozoga J.J., Verme L.J. // J. Wildl. Manage.- 1978,- V. 42.- P. 791-798.

Paavonen T. Hormonal regulation of immune responses // Ann. Med.- 1994,-V. 26,- P. 255-258.

Pearson O.P. The prey of carnivores during on cycle of mouse abudance // J. Anim. Ecol.- 1966.- V. 35,- P. 217-233.

Pitelka F. A. The nutrient recovery hypothesis for arctic microtinae cycles // In: Grazing in terrestrial and marine environments . Blackwell Sci. Press, Oxford.- 1964,- P. 57-68.

Plotnikoff N.A., Murgo A., Faith R., Wybran J. Stress and immunity. Florida.-1991.- 187 p.

Ralls K. Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions // American Naturalist-1977,- V. 111,- P. 917-938.

Read A.F., Harvey H.P. Reassessment of comparative evidence for Hamilton and Zuk theory on the evolution of secondary sexual characters // Nature.- 1989.- V. 339.- P. 618-620.

Rood H, Boonstra R. Effects of adult meadov voles Microtus pennsylvanicus, on young conspecifics in field populations // J. Anim. Ecol.- 1988.- V. 57.-P. 755-770.

Ross A.F.H., Groothuis T.G.G., Apanius V. The relation among gonadal steroids, immunecompetence, body mass and behavior in young black-headed gulls (Larus ridibundus) // American Naturalist.- 1997.- V. 150.-P. 201-219.

Rosenfeld F.M., Le Boulange E., Rasmout R. Urine marking by male bank voles (Clethrionomys glareolus Shreberg, 1780; Microtidae rodentia) in relation to their social rank // Can. J. Zool.- 1987,- V. 65,- P. 1464-1478.

Saino N, Moller A.P., Bolzern A.M. Testosterone effects on the immune system and parasite infestations in the barn swallow {Hirundo rustica): an experimental test of the immunocompetence hypothesis // Behavioral Ecology.- 1995,- V. 6,- P. 397-404.

Salvador A., Veiga J.P., Martin J., Lopez P.,Abelenda M., Puerta M. The cost of producing a sexual signal: testosterone increases the susceptibility of male lizards to ectoparasitic infestation // Behavioral Ecology.- 1996.- V. 7,-P. 145-150.

Savino W., Dardenne M., Immune-neuroendocrine interactions // Immunol. Today.- 1995.- V. 16, № 7.- P. 318-322.

Schultz A.M. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles // Grazing in terrestrial and marine environments. Oxford.- 1964,- P. 5764.

Sealander J.A., Bikerstaff L.K. Seasonal changes in reticulocyte number and in relative weights of the spleen, thymus and kidneys in the northern redbacked mouse // Canadian Journal of Zoology.- 1967.- V. 45.- P. 253260.

Seed J.R., Pinter A. J., Ashman P.U., Ackerman S., King L. Comparison of organ weights of wild and laboratory Microtus montanus infected with Trypanosoma brucei gambiense // Am. Midi. Nat.- 1978,- V. 100.- P. 126-134.

Shifrine M., Rosenblatt L., Taylor N., Hetherington N. W., Matthews V.J., Wilson F.D. Seasonal variations in lectin-induced lymphocyte transformation in Beagle dogs // J. Interdis. Cycl. Res.- 1980. V.-11.- P. 219-231.

Smith F.V., Barnard C.J., Behnke J.M. Social odours, hormone modulation and resistance to disease in male laboratory mice, Mus musculus // Anim. Behav.- 1996,- V. 52,- P. 141-153.

Stewart J., Charniga M. Distribution of Trichinella spiralis in muscules of the mouse //J. Parasitology.- 1980,- V. 66.- P. 688-689.

Tamarin R.H. Population regulation // Dowden, Hutchinson and Ross Press, Stroudsburg, PA.- 1980.

Tast J., Kalela O. Comparisons between rodent cycles and plant production in Finishe Lapland//Ann. Acad. sci. fenn. Ser. A.-1971,- V. 186.- P. 1-14.

Terman C.R. Biosocial mechanisms of population regulation // Yale Univ. Press, New Haven, Conn.- 1980.- P. 117-133.

Viitala J. Social organisation in cyclic subarctic populations of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) // Ann. Zool. Fenn.- 1977,- V. 14,- P. 53-93.

Watkins R.A., Moshir S.E., O Dell W.D., Pinter A.J. Spleenomegaly and

reticulocytosis caused by Babesia microti infections in natural population of the montana vole, Microtus montanus // J. Protozool.-1991.- V. 38,-P. 537-576.

Weater D. W.F., Hurst E. W. The effect of sex on bacterial infections in mice and on the chemotherapy of one of them // J. Bacterid.- 1961.- V. 82,- P. 117-130.

Wiger R., Some pathlogical effects of endoparasites on rodents with special reference to the population ecology of microtines // Oikos.- 1977.- V. 29, № 3.-P. 598-606.

Wiger R. Roles of self-regulating mechanisms in cyclic populations of Clethrionomys with special reference to Clethrionomys glareolus: a hypothesis // Oikos.- 1982,- V. 38.- P. 68-71.

Wolff J.O. Behavior // Special Publication 8, American Society of Mammalogists.- 1985.-P. 340-372.

Zahavi A. Mate selection - a selection for a handicap // Journal of Theoretical Biology.- 1975,- V. 53,- P. 205-214.

Zaleman S, Henderson N., Richert M., Anisman H. Age-related enhancement and supression of a T-cell-dependent antibody response following stressor exposure // Behav. Neurosci.- 1991.- V. 105, № 5,- P. 669-676.