Изменчивость генотипических корреляций количественных признаков яровой пшеницы и её роль в селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Сизиков, Анатолий Петрович

• Сизиков, Анатолий Петрович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Сизиков, Анатолий Петрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Классификация корреляций

1.2. Исторический очерк учения о корреляциях у растений

1.3. Метод корреляционных плеяд

1.4. Обзор работ по корреляционным плеядам.

1.5. Обзор экспериментов по оценкам генотипических корреляций у растений

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Сорта яровой пшеницы в программе

ДИАС и их описание (генеалогия).

2.2. Географические точки опытов.

2.3. Система скрещиваний

2.4. Признаки прямые и производные.

2.5. Схема полевых опытов.

2.6. Описание ЭВМ-программ для расчетов коэффициентов генотипических корреляций

2.7. Обоснование алгоритмов расчета программы Correi

2.8. Достоверность коэффициента геноти-пической корреляции и его ошибки

2.9. Построение (вычерчивание) плеяд и их анализ

ГЛАВА Ш. О МЕХАНИЗМАХ СДВИГОВ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ

3.1. О причинах формирования и изменчивости генотипических корреляций у растений

3.2. Современное представление о причинах возникновения корреляций и их сдвигов

3.3. Анализ причин перестройки корреляционных плеяд.

3.4. Механизмы сдвигов связей и прогностические возможности новой гипотезы о природе сдвигов корреляций в селекции растений

ГЛАВА 1У. ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ У РОДИТЕЛЕЙ И У ГИБРИДОВ К , В ОДНОЙ ТОЧКЕ И В ОДИН ГОД (СДВИГИ КОРРЕЛЯЦИЙ У ГОМОЗИГОТ И ГЕ-ТЕР03ИГ0Т ТОЛЬКО ЗА СЧЕТ ГЕНОВ И ГЕННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ).

4.1. Структуры плеяд и их анализ

4.2. Сдвиги корреляций за счет гетерози-готности.

4.3. Интерпретация сдвигов связей

ГЛАВА У. ЗАВИСИМОСТЬ СДВИГОВ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (ВРЕМЕННОЙ

И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ГРАДИЕНТЫ) . НО

5.1. Анализ корреляционных плеяд в одной географической точке за два года испытаний (Бурятия - Иволгинск, 1975-1976 г.г.) . НО

5.2. Интерпретация сдвигов корреляций под влиянием экологических факторов

5.3. Анализ корреляционных плеяд у родительских сортов и гибридов Ff в один ГОД'' между всеми географическими точками.

5.4. Сравнение сдвигов корреляций в зависимости от условий произрастания (временной и экологический градиенты).

5.5. Анализ корреляционных плеяд при разной густоте стояния растений в Новосибирске в 1975 году

5.6. Интерпретация сдвигов корреляций в зависимости от густоты стояния растений

ГЛАВА У1. ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ У ЯРОВЫХ ПШЕНИЦ НА ФОНЕ ЗАРАЖЕНИЯ РЖАВЧИННЫМИ ГРИБАМИ

6.1. Сдвиги корреляций в опыте на фоне заражения посевов бурой и стеблевой ржавчинами

6.2. Интерпретация сдвигов корреляций на зараженном фоне.

ГЛАВА УП. ОБСУЖДЕНИЕ АНАЛИЗОВ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИОННЫХ ПЛЕЯД ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ

ЯРОВЫХ ПШЕНИЦ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость генотипических корреляций количественных признаков яровой пшеницы и её роль в селекции»

Только разработка теории селекции приведет исследователя к действительному управлению организмом, то есть конечной цели современной биологии"

Н.И.Вавилов. Избранные произв. в 2 томах 1967, т. I, с. 342

Претворение в жизнь Продовольственной программы, принятой на майском (1982 года) Пленуме ЦК КПСС, возможно при условии дальнейшего роста урожайности сельскохозяйственных культур. В программе, разработанной в соответствии с решениями ХХУ1 съезда КПСС, в частности, записано: ". Необходимо поднять за десятилетие урожайность зерновых культур на 6-7 центнеров и довести ее к 1990 году до 21-22 центнеров с гектара".

Основной продовольственной культурой в нашей стране является пшеница. Ей принадлежит одно из ведущих мест в зерновом балансе.

Посевные площади под ней в последние годы превысили 40 млн. га. Валовой сбор составляет более 50 млн. тонн.

В настоящее время увеличение валовых сборов зерна достигается не путем расширения посевных площадей, а в основном благодаря повышению урожайности, и здесь очень важно использовать в интересах сельского хозяйства все достижения биологической науки и в частности генетики и селекции (Дубинин, 1971).

Достижения селекции очевидны. Так, за десятую пятилетку в СССР районировано 37 новых сортов яровой пшеницы. Среди них Омская 9, Целинная 20, Целинная 21, Саратовская 4-5, Безенчукская 139, Мироновская яровая, Шадринская и другие, которые отличаются высокой продуктивностью и хорошим качеством зерна.

Особое место принадлежит сорту в Сибири, где сельскохозяйственные растения возделываются в суровых условиях, часто отличающихся экстремальностью гидротермических факторов (Гончаров, 1981; Максименко и др., 1975, 1979; Гребенников, 1949).

Многие сорта, возделываемые в Сибири длительные сроки, положительно зарекомендовали себя, хотя некоторые из них были выведены для других районов. Это яровые пшеницы сортов Диамант, Ранг (Швеция), Лютесценс. 62 (Саратов), Смена, Лю-тесценс 758 и другие.

Однако для того, чтобы собирать высокие и стабильные урожаи для Сибири требуется создание новых сортов интенсивного типа.

Над их выведением работают селекционеры, генетики, иммунологи, физиологи и другие специалисты девяти сибирских селекцентров.

Селекционный процесс в настоящее время длится II-I5 лет. Сократить этот период - задача первостепенной важности.

Селекционер, приступая к созданию сорта, встречается с трудностью, заключающейся в том, что наука еще не располагает надежной теорией отбора. Ошибки при этом нередко приводят к тому, что ценнейшие генотипы не вылавливаются на первых этапах отбора (Драгавцев, 1978).

Достижения генетики, позволяющие на ранней стадии селекции выявить лучшие генотипы растений по их фенотипам, и являются тем ключом, с помощью которого природа позволит приоткрыть свои загадки.

Одним из основных путей внедрения достижений генетики в селекцию является разработка основ генетики количественных полигенных признаков, в первую очередь признаков продуктивности.

Частью теоретических основ селекции на протяжении всей ее истории было учение о корреляциях. Изучение связей между количественными признаками играет большую роль в селекционной работе, так как эти связи (корреляции) могут быть использованы при отборе желаемых сортов растений.

Взаимосвязь признаков - необходимое условие существования любого организма. Группы признаков, связанных между собой близкими по величине коэффициентами корреляции, но не зависимых от признаков других групп, П.В. Терентьев (1959, I960) назвал корреляционными плеядами.

Под этим в настоящее время понимаются блоки парных корреляций, изображаемые графически для удобного зрительного восприятия всего комплекса связей между многими признаками.

Изучением корреляционных плеяд у растений занимались ранее Берг (1964), Колосова (1968), Вельдре (1964) и другие.

Однако эти авторы изучали только фенотипические плеяды признаков, тогда как для целей селекции необходимо знание гено-типических и экологических корреляций раздельно.

Данная работа посвящена изучению генотипических корреляций между 16-ю количественными признаками продуктивности яровой пшеницы, рассчитанных по 120 генотипам.

Работа выполнена с использованием материалов Всесибир-ской программы по генетике количественных признаков продуктивности яровых пшениц ДЙАС (Драгавцев, 1976). Куратор программы академик Д.К.Беляев, директор ЙЦиГ СО АН СССР. Руководитель штаба ДИАС Драгавцев В.А., к.б.н., ИЦиГ СО АН СССР. Члены штаба и исполнители программы по точкам: Бабакишиев А.Г. - Новосибирск Максименко В.П. - Новосибирск Воробьев В.А. - Красноуфимск Цильке Р.А. - Омск (зам. руководителя штаба ДЙАС)

Рейтер Б.Г. - Омск йлющенко В.Г. - Тара Дубровская А.Г. - Иволгинск (Улан-Уде) Коробейников Н.И. - Барнаул Калашник Н.А. - Усть-Каменогорск Новохатин В.В. - Тюмень Федотов A.M. - Новосибирск Приношу глубокую благодарность исполнителям программы ДИАС за предоставление мне материалов для данной диссертационной работы.

Обработка материалов программы ДИАС, в том числе расчет генотипических парных корреляций, проводилась на ЭВМ БЗСМ-6 по стандартным программам.

Объем всего материала составил 10 млн. значений признаков и, следовательно, произвести расчет корреляций без помощи ЭВМ явилось бы сложным, а вернее неосуществимым делом.

Благодаря ЭВМ, впервые были получены корреляции между всеми парами признаков продуктивности пшеницы на таком большом материале: 15 родителей и 105 гибридных комбинаций, выращиваемых в течении 2-х лет в 9-ти экологических точках.

Неизученность генотипических корреляционных плеяд у пшениц явилась главным стимулом данного исследования, целью и задачей которого стало:

1. Изучить величину и знаки генотипических корреляций между 16-ю количественными признаками продуктивности у яровой пшеницы.

2. Изучить сдвиги корреляций:

- у гомозигот и гетерозигот в одной точке в один год (в одинаковых условиях среды);

- у родителей в разные годы в одной точке;

- у гибридов J-J - разные годы в одной точке;

- у родителей в один год между всеми точками;

- у гидридов fj в один год между всеми точками.

3. Сравнить сдвиги корреляций у родителей или гибридов в одной точке за два года со сдвигами между точками в один год (временной и экологический градиенты).

На основании анализа изменений корреляций дать интерпретацию их, то есть понять механизм сдвигов.

5. Выяснить как будет сдвигаться один продуктивный признак при отборе по признаку другому, учитывая значение коэффициента корреляции ( ), его знак и величину.

6. Разработать методы отборов, основанные на применении принципа корреляционных плеяд признаков продуктивности пшеницы с учетом лимитирующих факторов среды и адаптивных свойств сортов яровой пшеницы и рекомендовать их производству.

Новизна результатов исследований состоит в том, что для изучения связей между количественными признаками продуктивности яровых пшениц впервые применен метод генотипических корреляционных плеяд. При этом генотипические корреляции рассмотрены с позиций новой модели эколого-генетического контроля количественных признаков. Показано, что сдвиги генотипических корреляций по годам сильнее, чем сдвиги, вызванные генетическими причинами (гетерозиготностью), и связаны они со сменой внешних лимитирующих факторов.

Впервые установлен механизм изменения генотипических корреляций: переопределение генетических формул количественных признаков. Проведенные исследования выявили следующие практические следствия, полезные в селекционном процессе:

I. Прогноз знаков и уровней генотипических корреляций. Так, зная адаптивные свойства сортов и лимитирующие факторы внешней среды, можно узнать знак и уровень генотипической корреляции. И, наоборот, зная лимитирующие факторы и уровень корреляции, можно установить есть ли в популяции полиморфизм по адаптивности к интересующему селекционера лимитирующему фактору и, следовательно, есть ли смысл вести отбор.

2. Отказ от наблюдения сложноучитываемых количественных признаков продуктивности. Например, в случае если засуха держится стабильно с весны до осени, тогда генотипическая корреляция между числом зерен и массой 1000 зерен будет положительной и высокой, так как генетические системы аасухоустойчивости будут определять у каждого генотипа оба признака, в этом случае достаточно отбор вести по легко визуально учитываемому признаку озерненности и не контролировать массу 1000 зерен.

3. Проведение отборов в типичные по климатическим условиям для данного района годы, так как в нетипичный год продуктивность будет детерминироваться другими генетическими системами.

Целесообразность организации самостоятельной селекционной программы в той или иной географической точке. Если сдвиги генотипических корреляций в одной точке по годам превышают сдвиги корреляций в двух точках в один год, то нет смысла во второй точке организовывать самостоятельную селекционную программу.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Сизиков, Анатолий Петрович

1. Генотипические корреляции количественных признаков продуктивности яровых пшениц в совокупности 15 гомозиготных родительских сортов программы Д М С и в смешанной популяции родителей и гибридов F^ (105 гибридов) в разных географичес ких точках и в одной точке по годам подвергаются очень силь ным достоверным изменениям, которые происходят как по величи не коэффициента корреляции, так и по его знаку.2. В зависимости от поведения генотипических корреляций, пары количественных признаков можно разделить на 3 группы:

а) пары признаков, у которых во всех географических точ ках корреляции держатся на высоком положительном уровне. Это: число стеблей - число продуктивных стеблей, длина главного стебля - длина верхнего междоузлия, длина колоса - число ко лосков в колосе, число зерен - масса зерен с растения;

б) корреляции во всех точках низки по уровню и чаще все го отрицательные. Сюда относятся: число продуктивных стеблей • плотность колоса, число зерен в колоске - масса 1000 зерен;

в) пары признаков, генотипические корреляции которых имеют очень большой размах сдвига от (+) 0,8-0,6 до (-) 0,8-

0,6. Например: число стеблей - удельный урожай с колоса, число стеблей - масса 1000 зерен, число дней от всходов до колошения - число зерен в колоске и другие.3. Случаи, когда генотипическая корреляция у родитель ских чистолинейных сортов положительна, а в общей совокупно сти родителей и гибридов F^ она становится отрицательной, объясняются нами с помощью феномена переопределений генетичес ких формул у совокупности родителей и гибридов У^ • Мы допус каем при этом, что при развитии одного признака на первом лими тирующем факторе доминируют генетические системы высокой адап тивности, например, материнские, а на втором лимите у гибрида F^ доминируют слабо адаптивные системы, например, отцовские.В этом случае следует ожидать возникновения высокой отрицатель ной генотйпической корреляции в совокупной популяции генотипов.4. Генотипические корреляции (их знак и величина) опреде ляются сменой лимитирующих факторов в момент закладки призна ков в онтогенезе, соответствующими переопределениями генетичес ких формул и наличием в совокупности взятых генотипов разных адаптивных генетико-физиологических систем.5. Если признаки формируются в одно время, например, дли на верхнего междоузлия - удельный урожай с колоса, то вероят ность смены лимитирующих факторов мала, оба признака формиру ются на одном лимите и поэтому обнаруживают высокую положи тельную корреляцию, то есть оба признака детерминируются од ними и теми же системами адаптивности, как у родителей, так и у гибридов Е| .6. На фоне засухи для совокупности родительских чистоли нейных сортов для пары признаков: "число зерен в колосе" -

"масса 1000 зерен" часто наблюдаются отрицательные (компенса ционные) генотипические корреляции (при небольшой генотйпичес кой дисперсии сортов по засухоустойчивости).7. Экологические колебания, сдвигающие генотипические корреляции в одной точке за два года ничуть не слабее, чем различия между географическими точками за I год. Это говорит о том, что в континентальных условиях Западной Сибири (с точ ки зрения физиологических систем растений) колебания экофак торов по годам по силе сопоставимы с различиями погодных ус ловий в один год между различными географическими точками, А это в свою очередь определяет то, что растительные популяции, выращиваемые в одной точке Сибири в разные годы подвергаются внешним экологическим стрессам в такой же степени как и попу ляции, выращиваемые в один год в разных экологических точках.8. Для получения высоких стабильных урожаев в каждом хо зяйстве Сибири желательно иметь сорта, обладающие генетичес кими системами, позволяющими получать максимум урожая в зави симости от погодных условий данного года, то есть наряду с ге ографическим районированием сортов желательно ввести принцип временно'го районирования.9. Создан специальный тест, позволяющий диагностировать явление переопределения генетических формул количественных признаков с помощью перестроек связей в генотипических корре ляционных плеядах, суть которого заключается в сравнении ге нотипических корреляций признаков, у каждого из которых в двух средах не меняется характер наследования, оцениваемый по графикам Хеймана.10. Различная плотность стояния генотипов приводит к из менению знаков и уровней генотипических корреляций по многим парам признаков. Существуют такие пары признаков, которые ста бильно сохраняют знаки и уровни генотипических корреляций в редком и густом посевах: длина главного стебля - число колосков Б колосе, длина главного стебля - число зерен с растения, длина главного штебля - масса зерен с растения, число зерен с растения - масса зерен с растения, масса зерен с растения -

масса 1000 зерен.11. Предложена гипотеза, по которой стабильность геноти пических корреляций между признаками по градиенту плотности сто яния определяется тем, что главный вклад в уровень корреляций вносят лимиты внешней среды, а не конкурентные отношения между генотипами.12. Сопоставлением степени сдвигов коэффициентов генотипи ческих корреляций под влиянием разных густот, под влиянием ге терозиготности и под влиянием смены годов и местностей, уста новлено, что сила сдвигов генотипических корреляций под влия нием разных густот посева по некоторым парам признаков сильнее, чем под влиянием других факторов.13. В условиях недостатка пластических веществ (посевы на фоне ржавчины), то есть когда признаки связаны между собой пе рераспределением пластических веществ, высокая положительная корреляция наблюдается в случае наличия в популяции полиморфиз ма только по адаптивным генам.14. Если в популяции сортов не имеется морфологического полиморфизма (крупнозерные и мелкозерные сорта), то в услови ях недостатка пластических веществ наблюдается высокая отрица тельная компенсационная корреляция между озерненностью и мас сой 1000 зерен. Эта корреляция близка к нулю, если в популяции сортов имеются полиморфизм по адаптивности и полиморфизм мор фологический по крупнозерности, причем они близки по коэффици енту вариации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Сизиков, Анатолий Петрович, 1983 год

1. Решения ХХУ1 съезда КПСС. Госполитиздат, М., 1.8I.

2. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года.

3. Агроклиматический справочник по Алтайскому краю. Гидрометеоиздат, Л., 1957, 168 с.

4. Агроклиматический справочник по Бурятской АССР. Гидрометеоиздат, Л., I960, 190 с.

5. Агроклиматический справочник по Восточно-Казахстанскойобласти. Гидрометеоиздат. Л., I960, 152 с.

6. Агроклиматический справочник по Новосибирской области.Гидрометеоиздат. Л. , 159, 186 с.

7. Агроклиматический справочник по Омской области. Гидрометеоиздат. Л., 1959, 228 с.

8. Агроклиматический справочник по Свердловской области.Гидрометеоиздат. Л., 1962, 196 с.

9. Агроклиматический справочник по Тюменской области. Гидрометеоиздат. Л., I960, 16^ с.

10. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. Изд-во Московского общества испытателей природы. М., 1948, с. IOI-III.

11. Беляев Д.К., Ратнер В.А. Анализ генетических и фенотипических корреляций в связи с некоторыми проблемами селекции и эволюции. ДАН СССР, 1961, № 3, с. 140.

12. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционныхплеяд Вестник ЛГУ Серия биологическая, 9, вып. 2, 1959, с. 142-152.

13. Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор.В кн. Применение математических методов в биологии. Л., 1964, вып. 3, с. 23-26.

14. Берг Р.Л. Стабилизирующий отбор в эволюции размеров цветков и семян травянистых растений. Л., 1964, Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. 47 с.

15. Большев П.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. Наука. М., 1965, 464 с.

16. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.,Колос, 1972, с. 309-310.

17. Вавилов Н.й. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. М.Л., изд-во АН СССР, 1957.

18. Вавилов Н.й. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных. Генетика, 1965, № I, с. 20-40.

19. Вавилов Н.й. Научные основы селекции пшеницы. Избр. труды, т. 2, 1968, с. 192-195.

20. Валиев P.P. Изменчивость количественных признаков сортов,линий и их гибридов первого поколения ярового ячменя / Hordeum vulgaris L/ Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л., 1982.

21. Вельдре С Р . О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки / Phrynocephalus mystaceus Pallas , 1776 /. В КН. Применение математических методов в биологии. Вып. 3, ЛГУ, 1964, с. 75-85.

22. Всесибирская программа по изучению генетики количественных признаков продуктивности яровых пшениц - ДЙАС. Наука, I98^ f.

23. Выханду Л.К. Об изменчивости многопризнаковых методов вбиологических системах. В кн. Применение математических методов в биологии. Л., 1964, вып. 3, изд. ЛГУ, с. 19-22.

24. Гамбарян П.П. Математические методы таксономии. ИзвестияАН Армянской ССР, Биологические науки, 1964, № 17, с. 12.

25. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. К вопросу о генетических корреляциях. Генетика, 1973, № 2, с. 45-49.

26. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции, 1982, Наука, М., с. 46.

27. Гончаров П.Л. Селекция зерновых культур в Сибири. Ж.с/х биология, I98I, № I, с. 26.

28. Гребенников Д. Яровая пшеница в Сибири. Новосибирск,1949, 370 с.

29. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Корреляция связи между зерновойпродуктивностью растений и определяющими ее элементами у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости. Ж. с/х биология, № 4, т. ХУ1, 1.8I, с. 541-545.

30. Дарвин Ч. Происхождение видов. ОГИЗ, Сельхозгиз, М.-Л.,1937, с. 228-231.

31. Довгяло Н.Д. Детерминанты формы некоторых костей скелетачеловека. Архив анат. гист. и эмбриологии, 1940, т. 24, № 7, с. 38-53.

32. Доспехов Б.А. Методика опытного дела, 1979, 322 с.

33. Драгавцев В.А. О ходе выполнения программы ДЙАС. Науч.тр. Тюм. ун-т. 1976, вып. 23, с. 54-55.

34. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений. В кн. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. Наука, М., 1978, с. 5-9.

35. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. О корреляциях междууровнем аддитивной вариансы и степенью симиллярности реакции количественных признаков пшеницы. Генетика, т. ХУ, № 3, 1979 с.

36. Драгавцев В.А., Д^ )ЯКов А.Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции. В кн. Фенетика популяций, Наука, М., 1982, с. 31.

37. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипоренко Н.Н.Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений. ДАН СССР, т. 274, W. 3, 1984.

38. Драгавцев В.А., Утемишева Н.В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров Б растительных популяциях. Генетика, № II, 1975, с. 128-140.

39. Драгавцев В.А., Утемишева Н.В. Некоторые теоретическиепроблемы генетики количественных признаков растений. В кн. Генетика и селекция количественных признаков. Киев, Наукова думка, 1976, с. 3-14.

40. Дубинин Н.П. Генетические принципы селекции растений.В кн. Генетические основы селекции растений. М., Наука, I97I, с. 7-32.

41. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. I. Надежность оценки генотипов по фенотипам. Генетика, 1975, № 5, с. 11-22.

42. Жученко А.А., Нестеров B.C. и др. Использование генетических параметров в селекционном процессе для культуры томатов. В сб. Генетика и селекция количественных признаков. Киев, 1976, с. 120-130.

43. Ильин Н.А. Распределение и наследование белых пятен уморской свинки. Труды лаборатории биологии Московского зоопарка, 1928, т. 4, с. 255-346.

44. Калашник Н.А. Оценка продуктивности мутантов яровойпшеницы в разных почвенно-климатических условиях. Изв. Сиб. отд. АН СССР, I97I, № 10, сер. биол. н., вып. 2, с. 55-60.

45. Калашник Н.А., Черный Й.В. Изменчивость некоторых количественных признаков у мутантов трех сортов яровой пшеницы в 2-х экологических нишах. Изв. СО АН СССР, I97I, № 10, сер. биол., вып. 2, с. 49-54.

46. Квасников Б.В., Цыбулевский Н.й. Использование корреляций между качественными и морфологическими признаками в селекции тыкв. С/х биология, 1980, т. У, № 3, с. 392-396.

47. Кендалл М.Дж., Стьюарт А. Статистические выводы и связи.Наука, М., 1973, с. 373-375.

48. Колосова Л.Д. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей на примере некоторых представителей семейства норичниковых. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н., Новосибирск 1973. 30 с.

49. Колосова Л.Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд(на примере двух видов льнянок). I. общей биологии, 1.7I а, т. 32, № 4, с. 409-416.

50. Кызласов В.Г., Кочетыгов М.Г. Анализ коррелятивных связей некоторых количественных признаков у пшеницы. Сб. Генетика и селекция количественных признаков. Киев, Наукова думка, 1976, с. 94-100.

51. Кювье Ж. О переворотах на поверхности земного шара. Биометгиз, 1937, с. 129-137.

52. Леонтьев С И . Основные параметры моделей сортов яровойпшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири, Омск, 1980, с. 5-18.

53. Лучшие сорта зерновых культур. М., Россельхозиздат,1979, с. 38-77.

54. Максименко В.П., Кузнецов П.М., Хацевич Н.В. Пшеница вЗападной Сибири. Новосибирск, 1975, с. 5-7.

55. Максименко В.П. и др. Пути повышения качества зерна. Новосибирск, 1979, с. 7-32.

56. Матвиенко B.C. Фенотипические корреляции озимой пшеницысорта Безостая. В кн. Сборник научно-исследовательских работ аспирантов и молодых ученых, посвященный бО-летию ВЖСМ. 1970, с. 21-25.

57. Матвиенко B.C. Корреляционные плеяды и селекционный отбор. В кн. Труды молодых научных сотрудников. 3. Краснодар, I97I, с. 71-80.

58. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М., изд.Наука, 1965, с. 9-46.

59. Морган Т.Г. Теория гена. Сеятель, 1927, 312 с.

60. Никоро З.С, Сидоров А.Н. Генетический анализ восстановителей фертильности в сорте кукурузы Рисовая 645. Генетика, 1966, № 4, с. 64-73.

61. Никоро З.С, Стакан Г.А., Васильева Л.А. и др. Теоретические основы селекции животных. Изд. Колос, М., 1968, с. 192, 383, 408.

62. Нильсон - Эле Г. Селекция растений в Швеции. Труды поприкладной ботанике и селекции. I9I8, с. I-I8.

63. Раппопорт Е.й. Корреляция признаков у обыкновенной фасоли. "Селекция и семеноводство. Респ. меясвед. тематич. сб.", 1969, вып. 14, с. I06-II3.

64. Рейтер Б.Г., Евдокимов М.Г. Моносомный анализ устойчивости к бурой ржавчине мягкой яровой пшеницы. Генетика, 1979, т. ХУ, № б, с. I067-I075.

65. Пшеницы мира. Под ред. Д.Д.Брежнева Л. Колос, 1976,с. 9-12.

66. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск,1974, с. 367-372.

67. Ростова И.О., Колодяжный Ф. Изучение изменчивости земляники Pragaria vesca методом факторного анализа. В сб. Генетика и селекция количественных признаков, Киев, 1976, с. 166-168.

68. Савицкая В.А., Калашник Н.А., Летова Г.М. Наследованиеколичественных признаков твердой пшеницы в условиях Западной Сибири. Генетика, 1979, т. ХУ, № 2, с. 306-313.

69. Сапегин А.А., Баранский Д.И. Гибридологический анализсопряженности признаков пшеницы. Труды Одесской с.-х. селекционной станции. 1922, вып. 7, с. 19-26.

70. Семин М.Г. Корреляционные взаимосвязи качественных признаков зерна пшеницы Безостая-1. Науч. тр. Ставропольского с.-х. института, 1976, вып. 39, т. I, с. 66-69.

71. Сизиков А.П. Изучение генотипических корреляционных плеяд по признакам продуктивности яровой пшеницы в программе ДЙАС. Сиб. вести, с.-х. науки, № 3, 1.8I, с. 21-28.

72. Сизиков А.П. Изменение генотипических корреляционныхплеяд признаков продуктивности яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания (временной и экологический градиенты). Сиб. вестн. с.-х. науки, № I, 1982, с. 24-30.

73. Сизиков А.П. Зависимость генотипических корреляций количественных признаков продуктивности яровой пшеницы от погодных условий года. Сиб. вестн. с.-х. науки, № 3, 1982, с. 25-32.

74. Сизиков А.П. Генотипические корреляции количественныхпризнаков продуктивности яровой пшеницы и их роль в селекцию. В кн. Проблемы селекции сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 1983, с. 109-124.

75. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л. Сельхозгиз, 1948.

76. Смирнов Е.С. Анализ распределения и соотношения признаков в систематических категориях. Докл. Росс А.Н., 1924, с. 81-84.

77. Терентьев П.В. Изменчивость раковины Limnoea stagnaiisиз округа г. Чердыни. Русский гидробиолог, журнал, 1928, т. 7, № 3-4. с. 23-31.

78. Терентьев П.В. Методы корреляционных плеяд. Вестник ЛГУ,сер. биол. 1959, № 2, вып. 9.cI37-I4I.

79. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционныхплеяд. В сб. Применение математических методов в биологии. Изд. ЛГУ, I960, с. 27-36.

80. Тихвинский В.И. К питанию водоплавающих птиц. РаботыВолжско-Камской краевой промысловой биологической станции, Казань, I93I, т. I, с. 1-3^.

81. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Диаллельныйанализ в селекции растений. Минск, Наука и техника, 1974, с. 184.

82. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М.,Колос, 1968, с. 296-298.

83. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М., Наука, 1964,с. 293.

84. Фадеева Т.С., Жорж Шахла, Колодяжный С Ф . Корреляционнаяструктура количественных признаков у гибридов и исходных форм озимой ржи / Secale cereale L. / В сб. Генетика и селекция количественных признаков, Киев, 1976, с. 39-46.

85. Федотов A.M. DIAS - автоматизированная система хранения и статистической обработки данных. Ч. I, Новосибирск, препринт № 134, ВЦ СО АН СССР, 1978, 36.

86. Федюшина Д.П. Эффективность минеральных удобрений в связи с агрометеорологическими условиями в период основных этапов органогенеза яровой пшеницы. Тр. Казах. н.- и. гидрометеорол. ин-та, 1976, вып. 57, с. 149-157.

87. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. Наука, М.,1979, с. 39.

88. Финчем Д.Т. Генетическая комплементация. М., Мир, 1968,с. 184.

89. Фишер Р. Статистические методы для исследователей. М.,1958, с. 143.

90. Шахла Жорж. Биометрический анализ изменчивости количественных признаков сортов и гибридов первого .поколения озимой ржи. Автореферат канд. диссертации. Изд. ЛГУ, 1963 а. 23 с.

91. Шмидт В.М. Опыт анализа дивергенции корреляционныхструктур систематических категорий. В кн. применение математических методов в биологии. Л., 1964, вып. 3, с. 61-69.

92. Шмидт В.М. О корреляциях. I. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций. В сб. Вестник ЛГУ, 1979, W9 3, с. 77-85.

93. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., изд. ЛГУ, 1980, с. 43-137.

94. Шмидт В.М. О корреляциях. П. Вопросы классификации биологических корреляций. Вестник ЛГУ, I98I, № 15, с. 62-68.

95. Шталь В., Раш Д., Шиллер В., Вахал Я. Популяционная генетика для животноводов - селекционеров. М., Колос, 1973, с, 184.

96. Яровая пшеница. М. Колос, 1978, с. 124-135.

97. Adams М. Wand Dunlap W.D. А derivation of the expected genetic intraclass correlation under conditions of tetrasomic in heritance. Proc. S.D. Acad Sci 36, 1957» p.158-167.

98. Bell A.E. Moore C.H. and Warren D.S.C. The evaluation ofnew methods for the improvement of quantitative characteristics.Cold spr Harb Symp. quant Biol 20,1972, 11, 1955.

99. Briggs K.G., Shebeski L.H. An application of factor analisys to some breadmaking quality data "crop Sci" ,1972^ 12, K21, p.44-46.

100. Brim C.A., Herbert W., Johnson and Clark С Cockerham 1959Multiple selection criteria in soybreans Agron.J., 51, p.42-46.

101. Brooks S.N. Association of quality characters in frowere inmale hops Grop Sciense, 1962, vol.2, N23,p. 192-196,

102. Cain A.J. and Sheppard P.M. The theory of adaptive polimorphism. Amer. Nat.,88, 1954, p.321-326.

103. Cattell R.B. Factor an^ a lysis. New Jork, 1952. p.462.

104. Chakraborty R. Genetic correlations in equilibrium population. Sanhhya, 1972, B.33, №3/4, p.249-258.

105. Grumpacker D.W., Allard R.W. A diallel cross analysis ofheading date in wheat. Hilgardia 32, нгб, 1962, p.275-318.

106. Demptster E.R. and Lerner J.M. Heritability of thresholdcharacters Genetics 35, 1952, p.212-236.

107. Dewey D.R. and Lu K.H. A correlation and path-coefficientanalysis seed production. Agron. J.51 (9), 1959, p.511-518.

108. Dudits D., Sutka J. Genetical ehange of characters by mutation in peas. "Protein Growth Plant Breed", Budapest, 1970, p.129-174.

109. Plorek K., Lukaszewier J., Perkal I e.a. Przeglad Antrapol.,1961, vol.17, p.1017-1033.

110. Galton P. Co-relation and the measurment, chiefly from anthropometric data.- Proc. Roy. Soc. London, 1868, vol.65, p.135-145.

111. Gilbert K.E.G. Diallel cross in plant breeding, 1958, Heredity 12, p.477-492.

112. Gjedrem Trygve Selection indexes compared with single traitselection. 111. Relative v/eigth on three traits when two of theim are correlated "Acta agric scand",1968, 18, ШЗ, p.145-147.

113. Gregor I. - The ecotype. Biol.rev., 1944, vol.9, 1121,p.20-30.

114. Gliha-Botic N., Gracan R. Korelativni odnos klasanja 1 faktora strukture priroda kod Dactylis glomerata L. 1 1.lium perenne L. "Agron. glasnik", 1969, 31, HS10-12, p.689-696.

115. Griffing J.B. Analysis of quantitative gene action by constant parents regression and related technques. Genetics, 35, 1950, p.303-321,

116. Guiard V. Verschsplanung zur Schatzung der genetischen Korrelation mit der Halbgeschwistermethode "Biometr Z", 1975, N22, p.117-124.

117. Harlan H.V.,Pope H.N. The use and value of backcrosses insmall grain breeding J.Heredity, 13, 1922,p.319-322.

118. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. I.f"Genetics", 1954, vol.39, ШЗ, p.789-809.

119. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. 11."Genetics", 1958, vol.43, K^ l, p.63-85.

120. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses.111.- "Genetics", I960, vol.45, K82,p.155-172.

121. Hazel L.If. and Lush J.L. The efficiency of three method ofselection. J.Herel, 1942, 33, p.393-399.

122. Hill J. Effects of correlated gene distibutions in analysisof diallel crosses. Heridity 19, 1964, p.27-46.

123. Jancarik A. Simplified calculation of the partical correlation. "Biometric Z", 1973, 15, Щ, p.245-246.

124. Jensen N.P. A diallel selective mathing sistem for cerealbreeding. "Crop Sci.", 1970, vol.10, H26,p.629-635.

125. Kaul M.L.F. Fertilizer response and correlations in Padmavariety of rice. "J.Indian Bot. Soc" 1972, 51, K22, p.161-165.

126. Kempthorne 0, The theoretical values of correlations between relatives in a random mating population. Genetics 40, 1955, p.1214-1227.

127. Kendall M.G. The advanced theory of statistics. V ed. 1,1952.

128. Kimura M. and Weiss G. The steppings one model of population structure and the dicrease of genetic correlation with distanse. Genetic, 1964, 49,p.561-576.

129. Klaimi V.V., Qualset C O . Genetics of heading time in wheat (Triticum aestivum L.) I.The inheritanse of photoperiodic response. "Genetics" (USA), 1973, 74, H21, p. 139-156.

130. Kolwal T. Zasady i przy klady systema tyki roslin metodaderdytowa. Wroclaw, 1965, s.213.

131. Knott D.R., Sindagi S.S. Heterosis in diallel crosses amongsix varieties of hard red spring wheat. "Can. J. Genet. and Gytol." 1969, 11, Щ , p.810-822.

132. Langridge J. Environmental control of plant growth, L.T.Evans ed. New Jork. Academic Press, Inc., 1963, p.367-379.

133. Lebsoch K.L., Arnoldo A. Variation and corariation of agronomic Traits in durum wheat.Crop Sci. 9, 3, 1969, p.372-375.

134. Mather K. Poligenic inheritans and natural selection. Biol.Rev., 18, 1943, p.32-64.

135. Weil G. Correlation in plant breeding. "Euphytica" vol.10,1.2, 1961, p.205-208.

136. Nour A.H., Payed T.M. Analysis of yeild components in Sugar beet. "Savremena polyopr". 1970, 18,K21 ,p.43-50.

137. Olson E.C. and Miller R.L. Morphological intergration. Chicago, 1958, p.44-158.

138. Pandey J.P., Torrie J.H. Path coefficient analysis of seedyield components in soybeans (Glycinne max. (L)Merr) "Crop Sci" 1973, 13, K25, p.505-507.

139. Parker R.J.L.D., Gillard M. and Gill J.L. Genetic Correlation and Response to Selection in Simulated Populations. I Additive Model t. Ag. vol.39, 1969, p.365-370.

140. Paroda R.S., Joshi A.B. Correlations, path - coefficientsimplication of discriminant function for selection in wheat ( Triticum aestivum ). Heredity 1970, vol.25, №3, p.383-392.

141. Perkins J.M. Environmental and genotype - environmentalcomponents of variability. VI. Diallel sets of crosses. Heredity, 25, 1, 1970, p.29-40,

142. Perkins J.M., Jinke J.L. Environmental and genotype - environmental components of variability. 111. Multiple lines and crosses. Heredity, 23, 1968, p.339-356.

143. Raman V.S., Rangsamy S.E.S. Genetic variability of quantitative attributes in the progenies of the hybrid Arachis hypogaeax A. monticola. "Madras Agr.J.", 1970, №11, p.571-577.

144. Rao V.R., Murty B.R, Fractional diallel analysis of recombination in Triticum aestivum L. Cytilog, 1972, 37, 1.il, p.83-93.

145. Sandu T.S., Singh H.B. Correlation, path coefficient analysis and discriminant function selection in Cicer arietinum. "J. Res.", 1972, 9 , №3, p.417-421.

146. Siddiqui K.A., Rajput M.A., Tahir K.H. Correlation betweenstructure of stron and grain weight in mutants of wheat. Genet,agr.,1979, 33, И22-4,рр.221-25о.

147. Sikka S.M., Jain K.B.L. Correlation studies and the application of discriminant function in aestivum wheat for variated selection under rainfed condition.The Indian Journ.- of gen.plant breeding, 1958, vol.18, KS2, p. 178-186.

148. Sokal R.R., Sneath P.H.A. The principles of numerical taxonomy. San Francisco, 19бЗр359.

149. Varga P., Kellner E., Ciurdarescu G., Gumanjuc L, Studiulvariabilitatii genetice si al corelatiilor la principalete insusiri ale clonelor de lucerna. "An.Inst. cere, cereale si plante tehn.-Pundulea", 1967(1969), c35, p.605-614.

150. Wright S. Correlation and causation J. Agric.Res.20, 1921,p.557-585.

151. Wright S. The theory of path - coefficients a reply toNiles criticism Genetics 8, 1923, p.239-255.

152. Wright S. The analysis of variance and the correlationsbetween relatives with respekt to deviations from an optimum J. genet, 1935, p.p.30, 243.