Изменчивость черепа костных рыб: Эволюционные и таксономические аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Васильева, Екатерина Денисовна

• Васильева, Екатерина Денисовна
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Васильева, Екатерина Денисовна

бисексуальных видов

А. Индивидуальная изменчивость

Полиморфизм.

Размерная изменчивость

Изменчивость, связанная с созреванием половых продуктов . .127 Экологическая изменчивость

Б. Групповая изменчивость

Половая изменчивость.

Различия между внутрипопуляционными группировками

Глава 2. Изменчивость черепа у кпональных видов

А. Изменчивость кпональных форм рода СоЬМз карася

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость черепа

А. Краниологические различия между локальными популяциями одного бассейна

Б. Географическая изменчивость черепа

Глава 4. Краниологическая дивергенция видов в некоторых группах костных рыб

А. Краниологическая дивергенция видов с дизъюнктными

В. Краниологическая дивергенция симпатричных видов и видов с перекрывающимися ареалами бисексуальных видов и проблема таксономии однополых форм бисексуальных видов в роде СоЬШз (СоЬШёае).

Б. Морфологическая дивергенция однополой и двуполой форм серебряного карася Сагазвшз аигайю (Сурпшёае)

Глава 6. Краниологическая дивергенция и некоторые дискуссионные

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость черепа костных рыб: Эволюционные и таксономические аспекты»

Краниологические признаки достаточно широко используются в таксономических и филогенетических исследованиях костных рыб. Некоторые авторы явно склонны придавать им первостепенное значение среди других морфологических характеристик, поскольку обычно считается, что в отличие от пропорций тела и меристических признаков скелет рыб относительно консервативен (Кифа, 1976 и др.). Однако, вплоть до начала настоящих исследований это априорное положение никогда не проверялось на популяционном уровне. Отдельные сведения по изменчивости тех или иных элементов черепа встречались в некоторых работах по систематике (Morton, Miller, 1954; Решетников, Савваитова, 1962; Дорофеева, 1967а, 1975; Колюшев, 1969, 1971; Soreseu, 1970; Taniguehi, 1970; Шапошникова, 1971; Kobelkowsky, Resendez, 1972 /1974/; Дорофеева, Сератлич-Савич, 1972; Астанин, Подгорный, 1972; Зелинский, 1976; Русских, Зиновьев, 1976 и др.), но часто они оказывались весьма противоречивыми (см. Медведева, 1977а, б). Специальных же работ по изменчивости черепа у рыб было крайне мало. Часть таких исследований была посвящена онтогенетическим изменениям скелета головы (Tchemavin, 1938а; Repa, 1973; Коровина, 1975; Романов, 1976а, б и др.), остальные - анализу различий в строении отдельных костей между разными популяциями или экологическими формами одного вида (Решетников, Савваитова, 1962; Куликова, 1973, 1975 и др.).

В этой связи с целью оценки значения краниологических признаков в видовой систематике костистых рыб мной впервые были начаты ъ-» 11 исследования их изменчивости с позиции популяционнои морфологии. Первоначально эти исследования проводились на примере чрезвычайно пластичных и сложных в таксономическом отношении видов лососевых рыб сем. §а1тошс1ае (Медведева, 1977а, б; Васильева, 1977, 1978а, б, в, 1979, 1980а, б, 1981а, б и др.) на кафедре ихтиологии Биологического факультета МГУ под руководством профессора Г.В. Никольского и доктора биологических наук К.А. Савваитовой. Впервые в остеологии рыб был применен популяционный подход, разработаны схемы краниометрических индексов, счетных и качественных характеристик, позволяющих формализовать особенности морфологии черепа каждой конкретной особи и проводить статистический анализ исходных данных. В последующие годы эти работы были продолжены мной в Зоологическом музее МГУ. За этот период спектр исследуемых таксонов и круг рассматриваемых вопросов существенно расширились, накопился значительный материал по особенностям изменчивости и краниологической дивергенции на разных уровнях систематической иерархии в ряде групп костных рыб, что позволяло осуществить соответствующее обобщение всех полученных к настоящему времени данных.

Таким образом, основная цель настоящей работы - выяснение общих закономерностей изменчивости черепа у костных рыб на разных уровнях структурной биологической иерархии (от особи до вида), ее связи с эволюционными процессами и значения для решения таксономических и филогенетических проблем. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: (1) изучить особенности проявления разных форм внутрипопуляционной изменчивости черепа у бисексуальных видов костных рыб; (2) оценить степень влияния генетических и негенетических факторов на внутрипопуляционнуго изменчивость некоторых краниологических признаков; (3) исследовать специфику изменчивости черепа у клональных видов и форм; (4) оценить степень межпопуляционной краниологической дивергенции в разных группах костных рыб; (5) оценить уровень краниологической дивергенции между близкими видами при симпатричном и аллопатричном распространении; (6) провести сравнение степени дивергенции разных видов и подвидов костных рыб по морфологии черепа с уровнем их генетической дивергенции и с дивергенцией по другим системам морфологических признаков; (7) изучить особенности краниологической дивергенции при сетчатом видообразовании в сравнении с генетической дивергенцией и дивергенцией по признакам внешней морфологии и попытаться решить некоторые проблемы таксономии и особенностей эволюции клональных форм рыб родов СоЬШб и Сагавзшв; (8) на основе обобщения полученных данных по изменчивости на видовом и внутривидовом уровнях оценить значение краниологических признаков для таксономических и филогенетических исследований костных рыб и провести оценку таксономического методы формализации особенностей строения структур черепа в разных таксонах позволили поставить ряд принципиально новых для морфологических исследований задач и, благодаря этому, получить достаточно оригинальные результаты.

Основные результаты работы, выносимые на защиту, и их новизна кратко могут быть сформулированы следующим образом. Впервые обобщены данные по внутрипопуляционной изменчивости черепа у костных рыб. Показано, что в большинстве случаев наблюдаемая прерывистая изменчивость имеет негенетическую природу и должна рассматриваться как полифенизм. Доказана неправомочность использования числа пор сейсмосенсорных каналов на разных костях черепа в качестве фенов при популяционном анализе карповых рыб.

Проведена оценка влияния разных факторов на размерную и половую изменчивость краниологических признаков. Выявлена связь степени выраженности размерной изменчивости черепа с образом жизни видов, экологическим внутривидовым разнообразием, предельными линейными размерами особей, степенью развития хряща в черепе, количеством хромосом и полиплоидией. Для филогенетически близких таксонов констатируется сходный уровень выраженности аллометрии и наличие общих признаков, подверженных размерной изменчивости. Выявлена связь между выраженностью половой изменчивости черепа и образом жизни, величиной ареала у морских и проходных рыб, внутривидовым экологическим разнообразием, степенью развития хряща в черепе и полиплоидией.

Впервые изучена изменчивость морфологических признаков у клональных форм рыб по сравнению с родительскими бисексуальными видами. Показано, что для краниологических признаков, в меньшей степени подверженных влиянию модификационной изменчивости, чем внешние морфологические признаки, проявление связи между клональным размножением и низким уровнем изменчивости в природных популяциях более вероятно, хотя этот феномен может быть выявлен лишь тогда, когда число анализируемых признаков достаточно велико.

Дана оценка уровня краниологической дивергенции между конспецифичными популяциями в разных систематических группах костистых рыб. Показано, что в большинстве случаев популяции отличаются лишь незначительными смещениями средних значений некоторых краниологических индексов и частот общих состояний полиморфных характеристик. При этом уровень краниологической дивергенции не обнаруживает прямой зависимости от времени и степени пространственной изоляции популяций. и симпатричными видами 1 костных рыб впервые показано, что обычно между близкими видами по краниологическим индексам не наблюдается хиатус, и различия эпигенетическому полиморфизму, отмечаются только частотные различия, касающиеся наличия или формы отдельных костных элементов. Обнаружено, что у видов костных рыб с перекрывающимися зоне симпатрии, а чаще, наоборот, аллопатричные популящ краниологическои дивергенции близких видов не всегда соответствует их генетической дивергенции и дивергенции по другим клональных видов и форм и их родительских бисексуальных видов. Показано, что триплоидная форма щиповок рода СоЬШз (СоЬШёае) в карася ж предложены гипотетические исходные предковые виды для триплоидных карасей, обитающих в водах России.

На основе краниологических данных обоснован таксономический статус ряда дискуссионных форм костистых рыб.

Я считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность всем коллегам, принимавшим участие в совместных исследованиях, экспедиционных работах и сборе материалов, легших в основу настоящей работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В основу настоящей работы легли данные, полученные в результате обработки материала по разным видам костистых рыб, собранного в период с 1973 по 1996 гг. в естественных водоемах стран СНГ и в бассейне Средиземного моря. Я глубоко благодарна коллегам, в разное время собиравшим материал для наших общих работ, моих самостоятельных исследований и помогавших мне в совместных экспедициях: В.П. Васильеву, ГО.ГО. Дгебуадзе, В.Я. Ермохину (ИПЭЭ РАН, Москва), К.А. Савваитовой, Л.И. Соколову, В.А. Максимову, М.А. Груздевой, В.Д. Нестерову, В.И. Лапину, Т.Н. Лягиной (кафедра ихтиологии Биологического факультета МГУ), М.В. Мине (Институт биологии развития РАН, Москва), В.И. Пинчуку (Институт зоологии АН Украины, Киев), Л.П. Салеховой (Институт биологии южных морей, Севастополь), Ы.С. Романову (Институт биологии моря ДВО РАН), В.В. Волобуеву (Магаданское отделение ТИНРО), В.В. Похилгоку (Беломорская лаборатория Северного отделения БИНРО), А.К. Устарбекову (Отдел биологии Дагестанского филиала РАН, Махачкала), И.М. Жолдасовой (Комплексный институт естественных наук Каракалпакского филиала АН Узбекистана), Т.Г. Дараселия (Институт зоологии АН Грузии), A.B. Кожаре (Институт биологии внутренних вод

РАН, Борок) и Дж. Бальме (G. Balina) (Музей естественной истории в Карманьоле, Италия). Для проведения морфологических исследований шногенетических и бисексуальных особей серебряного карася Carassius амгаНш L. специально подобранный материал был мне любезно предоставлен Н.Б. Черфас (ВНПО по рыбоводству, Рыбное, г. Дмитров). Часть морфологических признаков изучена на музейных коллекциях Зоологического музея МГУ, Музея естественной истории в Париже и Зоологического института РАН. Я очень признательна сотрудникам этих музеев за помощь в моей работе: Р. Биллару (Rolland Billard), Ж.-К. Юро (Jean-Claude Hureau), Г. Дюамелю (Guy Duhamel), A.B. Неелову, Г.Х. Шапошниковой, Q.H. Пугачеву и A.B. Балушкину.

Морфология черепа подавляющего большинства изученных костистых рыб изучалась на соленом или свежем материале. Для этого головы предварительно определенных до вида (или до подвида) особей опускали на несколько минут в кипящую воду или заливали кипятком и препарировали. Краниологические данные по сибирскому осетру Acipenser baerii реки Лены получены мной по дермокраниям, предварительно отпрепарированным С.С. Сидоровым (кафедра ихтиологии МГУ). Отдельные элементы черепа костистых рыб и краниометрические индексы осетров анализировались на музейных экземплярах без препаровки или с частичной препаровкой на правой стороне головы.

В процессе препаровки осуществлялся просчет подверженных изменчивости элементов черепа (числа орбитальных костей у костистых рыб, ряда окостенений дермокрания осетровых, глоточных зубов у карповых и вьюновых рыб, некоторых челюстных зубов у окунеобразных и др.), фиксировались наличие или отсутствие тех или иных элементов черепа, характер прохождения сейсмосенсорных каналов, наличие озубления и форма отдельных элементов черепа. Схемы промеров черепа и отдельных его элементов разрабатывалась индивидуально для каждого рода рыб. Во всех случаях определялись параметры основных отделов черепа (относительная ширина и высота): обонятельного, орбитального и мозговой коробки. Все промеры нейро-или хондрокрания выражались в процентах от длины его основания, так же, как и длина отдельных костей. Другие параметры покровных костей (ширина или высота) выражались в процентах от длины самой кости (ее наибольшей протяженности). При разработке схемы краниометрических индексов в каждом изученном таксоне я руководствовалась следующими принципами. Во-первых, система индексов обязательно включала в формализованном виде краниологические характеристики, используемые в литературе для филогенетических или систематических построений в пределах каждого данного семейства: степень развития и относительная величина ("большой - маленький") тех или иных элементов черепа и их форму ("узкий - широкий"9 "высокий - низкий" и т.п.). Во-вторых, в виде индексов представлялись визуальные отличия в форме и размерах костей между отдельными особями разных видов, подвидов или экологических форм одного рода, выявленные в процессе препаровки. В этой связи в некоторых случаях число исходных краниометрических индексов достигало 50 (табл. 1). Все используемые схемы промеров и перечни соответствующих индексов опубликованы в моих ранних работах: Медведева, 1977а, б; Савваитова и др., 1977; Медведева-Васильева, 19786; Васильева, 1978а, 1982, 1983, 1984а, 19856, 1988а, 1990а, 1992а, 1994, 1996а, 1997а; Мина, Васильева, 1979; Васильева, Мина, 1980; Васильева, Соколов, 1981; Васильева, Салехова, 1983, 1992; Васильева, Позняк, 1986; Груздева, Васильева, 1988; ¥а§М'еу е! а!., 1989; Васильева, Дараселия, 1989; Васильева, Козлова, 1989; Васильева, Устарбеков, 1991а, 19916; Васильева и др., 1993. В этих же публикациях приведены и анализировавшиеся счетные (число некоторых покровных костей, зубов и отверстий сейсмосенсорных каналов на костях черепа) и качественные (форма отдельных элементов черепа, которую нельзя представить в виде индекса, наличие или отсутствие некоторых элементов черепа, отростков и выступов на

Таблица 1. Количество обработанного материала.

Род Число видов Число N Число признаков популяций индексы качественные

1 2 3 4 5 6

МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПА

Acipenseridae

Acipenser 16 223 6

Huso 2 20 6

Clupeidae

Alosa 3 3 21 40 6

Esocidae*

Esox 2 2 60 44 13

9 281 - 2-4

Salmonidae

Salvelinus >5 20 795 45 30

Brachymystax 2 3 49 44 26

Cyprinidae

Abramis 1 8 253 35 7

Carassius 2 4 74 37 11

Chalcalburnus 1 5 125 44 7

Hemiculter 1 1 23 29 10

Leuciscus 1 4 107 50 13

Oreoleuciscus 3 10 251 18 10

Varicorhinus 1 5 113 36 10

Cobitidae

Cobitis 4 7 227 23

Sabanejewia 2 3 80 23

Atherinidae

Atherina 1 3 73 25 5

Gadidae

Eleginus 2 2 94 37 4

Sparidae

Diplodus 1 2 90 32 5

Centracanthidae

Spicara 3 5 154 16 3

Labridae

Crenilabrus 4 7 56 36 4

1родолжение табл.1

1 2 3 4 5 6

ОоЬМае

СоЬшэ 16 41 683 39 8

МеБс^оЫиз 1 4 37 39 8

ВепйюрЫ1из 5 6 123 19 1

Всего >79 >154 4012

ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ

СагазвШБ 1-2 4 57 25 2

СоЬШв 4 7 201 25 4

Б1р1ос1и8 1 2 36 28 2

28 6 2 воЫш 4 27 268 15-19 3

Всего 10-11 40 590

Примечание. N - число особей. * материал обработан М.А. Груздевой. костях, характер расположения сейсмосенсорных каналов и проч.) краниологические характеристики, число которых в некоторых таксонах достигало 30 (табл. 1). Для этих характеристик вычислялась частота встречаемости для выборок особей одного пола, сходного физиологического состояния (молодь, половозрелые экземпляры и т.д.) и, по возможности, близких размеров из одной популяции. При отсутствии выраженных половых различий в случае малочисленных выборок данные по самцам и самкам объединялись.

В общей сложности морфология черепа была изучена у более чем 79 видов костных рыб (точное число видов из-за дискуссионности таксономического статуса некоторых форм указать не представляется возможным), относящихся к 12 семействам и представленных более чем 154 популяциями (для осетровых рыб число популяций не учитывалось вследствие ограниченности доступного для изучения материала). Общее количество материала и представленность каждого изученного рода даны в табл. 1.

Практически весь краниологический материал, за исключением щуковых рыб (Esocidae), обработан мной лично. По щуковым рыбам по отаннои мной методике и при соответствующем контроле весь материал обработан сотрудницей кафедры ихтиологии МГУ М.А. Груздевой. По родам карповых рыб (Cyprimidae) Varicorhimis, Abramis и публикаций: Т.Г. Дараселия и А.К. Устарбековым (Васильева, Дараселия, 1989; Васильева, Устарбеков, 1991а, 19916).

Использование краниометрических индексов и представление качественных и счетных характеристик в частотном выражении позволили проводить статистическую обработку всех исходных данных с помощью методов унивариантного и многомерного статистического анализа. В большинстве случаев использовались методы унивариантного анализа (М+т, (Плохинекий, 1961). Для оценки величины выявленных между сравниваемыми выборками достоверных различий вычислялся коэффициент различия СО (Майр, 1971). Связь между признаками и между краниологическими характеристиками и разными факторами оценивалась с помощью коэффициента корреляции рангов (Спирмена) р (Гублер, Генкин, 1973), в ряде случаев рассчитывался коэффициент нормальной корреляции. При анализе величины изменчивости краниометрических индексов в разных популяциях сравнивались значения коэффициента вариации (су) и относительная величина среднего квадратического отклонения (ст) (Яблоков, 1966а, б). Сходство в распределениях счетных и качественных признаков в разных выборках и популяциях оценивалось с помощью критерия идентичности (I) и показателя сходства

Для оценки характера дивергенции популяций некоторых карповых характеристик использовался показатель дивергенции Кульбака, а анализ получаемых матриц дивергенции производился осреднений (Андреев, Решетников, 1977) и методом шижайшей связи дифференциация виде минималы ). Статистическая осуществлялась на ЭВМ "МЭРА" с помощью сотрудников ВЦ Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. так же, как и опубликованы в моих предыдущих работах, цитируемых по ходу представлена в "Приложении"

При сравнительном анализе особенностей изменчивости у клональных форм по сравнению с бисексуальными видами (рода СоЬШб и Сагазв1ш), уровня дивергенции по разным системам признаков между бисексуальными и клональными видами и формами в однополо-двуполых комплексах и оценке дивергенции и таксономического статуса популяций разных бассейнов в роде В1р1оёш и видов рода ОоЫш я проводила специальный анализ признаков внешней морфологии (см. табл. 1), используя как традиционные для данного таксона морфометрические и качественные характеристики, так и ряд новых. Полностью результаты этих исследований опубликованы в моих ранних работах, ссылки на которые даны в соответствующих главах диссертации. Многомерный статистический анализ кавказских речных бычков был осуществлен сотрудником Научно-исследовательского зоологического музея МГУ И.Я. Павлиновым, использованные им методы подробно даны в нашей совместной работе (Васильева, Павлинов, 1994). В остальных случаях данные по дивергенции изученных форм, видов или подвидов по внешним морфологическим признакам оценивались на основе литературных данных.

Кариолошческий анализ в совместных исследованиях по таксономии и некоторым проблемам эволюции в ряде таксонов костистых рыб был выполнен сотрудником ИПЭЭ РАН В.П. Васильевым, электрофоретический анализ видов и форм щиповок рода СоЬШэ = сотрудником кафедры ихтиологии МГУ А„Г. Осиновым, определение содержания ДНК у щиповок методом проточной цитометрии -сотрудниками ЦИН РАН (Санкт-Петербург) А.Е. Виноградовым и ЮЖ. Розановым. Использованные этими исследователями методы подробно описаны в цитируемых в диссертации совместных публикациях. В остальных случаях сравнительная оценка генетической дивергенции в разных таксонах костных рыб осуществлялась на основе литературных данных.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Васильева, Екатерина Денисовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Высокая пластичность элементов черепа, наблюдаемая во всех группах костных рыб на популяционном уровне, в значительной степени обусловлена аллометрией, вносящей в целом ряде таксонов наибольший вклад в общую вариабельность черепа, и случайными флуктуациями признаков в пределах нормы реакции вида. В некоторых таксонах костных рыб наблюдается также изменчивость черепа, связанная с половым созреванием, по-видимому обусловленная общей физиологической перестройкой организма. Определенный отпечаток на строение черепа и изменчивость его структур у рыб накладывает и их образ жизни, хотя экологические факторы влияют на строение черепа рыб в меньшей степени, чем на внешние морфологические характеристики. Эта индивидуальная изменчивость лежит в основе всех краниологических различий между внешне различимыми внутрипопуляционными группировками особей у пластичных видов. В целом показатели внутрипопуляционной изменчивости краниологических индексов сходны с аналогичными показателями пропорций тела и меристических признаков, а по ряду краниологических характеристик наблюдается прерывистая внутрипопуляционная изменчивость, которую следует рассматривать как эпигенетический полиморфизм.

Общий уровень внутривидовой изменчивости черепа у рыб9 как и отдельных ее форм (аллометрии, половой изменчивости и др.) обнаруживает связь с рядом факторов, как генетической, так и негенетической природы и отличен при разных способах видообразования (дивергентном и сетчатом), полиплоидной эволюции и у филетически далеких групп рыб. При этом клональные виды и формы в силу своего происхождения и способа размножения характеризуются более низким уровнем морфологической изменчивости по сравнению с бисексуальными видами, однако эта тенденция нечетко выражена в природных популяциях в силу определенного влияния модификационной изменчивости.

При достаточно высокой вариабельности элементов черепа на внутрипопуляционном уровне краниологические различия между конспецифичными популяциями в разных систематических группах, как правило, слабо выражены и не обнаруживают прямой зависимости от времени и степени пространственной изоляции. Обычно невысок и уровень дивергенции между близкими видами: в отдельных случаях он сопоставим с межпопуляционными различиями в пределах одного вида (особенно это касается видов, участвующих в процессе сетчатого видообразования). При этом степень краниологической дивергенции близких видов (подвидов) не всегда соответствует их дивергенции по другим морфологическим признакам и, что особенно важно, относительному уровню их генетической дивергенции, а аллопатричные популяции видов с перекрывающимися ареалами нередко различаются в большей степени, чем симпатричные.

Все это следует учитывать при использовании краниологических признаков в таксономии, поскольку, с одной стороны, отсутствие заметных краниологических отличий отнюдь не всегда связано с близким филетическим родством таксонов, а с другой = выявленные между дискуссионными формами краниологические различия могут на самом деле быть обусловлены индивидуальной изменчивостью конкретных исследованных особей. В связи с этим применение краниологического анализа в филогенетических и таксономических исследованиях рыб требует специального анализа в каждом конкретном случае. выш

1 о Исследование краниологических признаков более, чем 79 бисексуальных и клональных видов и форм костных рыб из разных таксономических групп выявило чрезвычайно широкую индивидуальную изменчивость, модификационная компонента которой составляет значительную величину. Истинный полиморфизм в популяциях, по-видимому, имеет место лишь в случаях полной редукции и раннего слияния отдельных элементов окологлазничного кольца (виргаогЬйа!е, ёетоврЬепойешп, некоторых тйжмгЪкаНа). К числу полигенных количественных признаков, которые не могут служить в популяционном анализе в качестве фенов, относится количество пор сейсмосенсорных каналов на разных элементах черепа, а также, вероятно, и число глоточных зубов у карповых рыб.

2. Общий уровень аллометрии черепа у костных рыб обнаруживает связь с образом жизни, экологическим внутривидовым разнообразием, предельными линейными размерами особей, степенью развития хряща в черепе, количеством хромосом и полиплоидией, а общий уровень внутрипопуляционной половой изменчивости - с образом жизни, величиной ареала у морских и проходных рыб, внутривидовым экологическим разнообразием, степенью развития хряща в черепе и и аллометрии и нал!

3. Клональные полиплоидные формы и виды костистых рыб в целом характеризуются более низким уровнем изменчивости краниологических признаков, чем исходные бисексуальные виды, однако этот феномен в естественных популяциях проявляется лишь при исследовании достаточно большого числа морфологических

4. В большинстве таксонов костных рыб уровень краниологической бассейнов разных морей или рек в целом невысок, часто сопоставим с уровнем дивергенции между локальными популяциями одного бассейна и с уровнем дивергенции по признакам внешней морфологии или даже ниже последнего, В целом общий уровень краниологической дивергенции не обнаруживает прямой зависимости от времени и степени пространственной изоляции популяций.

5. Уровень костных рыо в популяциями или подвидами одного вида данного рода. Однако, хиатус по краниологическим индексам, как правило, отсутствует, а по элементов, обычно наблюдаются лишь частотные различия. Лишь в дивергенции между близкими видами согласуется с уровнем дивергенции по внешним морфологическим признакам или другим морфологическим структурам, равно как и с уровнем генетической усиления краниолошческои дивергенции в зоне симпатрии, а чаще, наоборот, аллопатричные популяции различаются в большей степени, чем симпатричные.

7. хотя и клонального. Все изученные виды и формы костистых рыб, участвующие в сетчатом видообразовании, характеризуются крайне крайне низкой дивергенцией по внешним морфологическим признакам. гиногенетическои триплоиднои формы сере< анализа позволяют ограничить круг ее предполагаемых родительских видов формами, относимыми к Carassius auratus sensu lato. 9. Данные краниологического анализа свидетельствуют в пользу валидности номинальных видов Salvelinus alpinus, S. malina и S. neiva и подтверждают видовой статус черноморско-азовской морской сельди Alosa maeotica и подвидовой статус каспийской атерины Atherina boyeri caspia.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Васильева, Екатерина Денисовна, 1999 год

1. Амстиславский А.З. 1976. О двух формах гольца рода Salveliims из озера Большое Щучье (Полярный Урал) // Экология. N 2. С. §6-89.

2. Андреев B.JI. 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. 140 с.

3. Андреев В.Л.3 Волобуев В.В. 1976. Фенотипические различия дальневосточных гольцов p. Saîvelinœ // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. С. 20-21.

4. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. 1977. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretœ (L.) методами многомерного статистического анализа//Вопр. ихтиолог. Т. 17. Вып. 5. С. 862-878.

5. Андриевская Л.Д. 1957. Летние миграции тихоокеанских лососей и их питание в морской период жизни // Изв. Тихоокеаиск. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва и океанограф. Т. 44. С. 75-96.

6. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 199В. (ред. Ю.С. Решетников). М: Наука. 220 с.

7. Безруков В.Ф. 1994. Гетерозиготность, генотипическая гетерогенность и количественные признаки в популяции // Ж. общей биолог. Т. 55. N 4-5. С. 440-458. Берг Л.С. 1909. Рыбы бассейна Амура // Зап. АН по физ.-мат. отделению. Т. 24. N 6. С. 1-270.

8. Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод Российской империи. М. 564 с.

9. Берг Л.С. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр.

10. Зоолог, ин-та АН СССР. Т. 5. Вып. 2. С. 87-517.

11. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М-Л: Наука. С. 1-467.

12. Берг Л.С. 1949а. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. М-Л: Наука. С. 929-1382.

13. Берг Л.С. 19496. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. М-Л: Наука. С. 469-925.

14. Берг Л.С., Правдин И.Ф. 1948. Рыбы Кольского полуострова // Изв. Всесоюзн. н.-и. ин-та озерн. и речи. рыбн. х-ва. Т. 26. Вып. 2. С. 3-24.

15. Богуцкая Н.Г. 1986а. Изменение некоторых остеологических признаков леща Abramis brama (L.) в процессе роста// Вопр. ихтиол. Т. 26. Вып. 6. С. 912-918.

16. Богуцкая Н.Г. 1990. Особенности изменчивости некоторых признаков алтайских османов в связи с диагностикой видов рода Oreoleuciscus (Cyprinidae) // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. Т. 222. С. 110-131.

17. Бурдак В.Д. 1968. О возрастных изменениях относительных размеров челюстногоаппарата у рыб // Вопр. ихтиолог. Т. 8. Вып. 6 (53). С. 1091-1094.

18. Буторина Т.Е. 1975. Динамика паразитофауны разных форм гольцов Salvelimus alpinus1. бассейна озера Азабачье // Паразитолог. Т. 9. Вып. З.С. 237-246.

19. Васильев В.П. 1981. Возможный путь возникновения тетраплоидных форм упозвоночных // Природа. N 4 (788). С. 112-113.

20. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М: Наука. 300 с.

21. Васильев В.П. 1990. Диплоидно-триплоидный комплекс щиповок в роде Cobitis

22. Pisces, Cobitidae) // Докл. АН СССР. Т. 312. N 3. С. 249-252.

23. Васильев В.П. 1995. Кариолошческое разнообразие и таксономическая неоднородность Cobitis "taenia" (Pisces, Cobitidae) // Докл. Акад. Наук. Т. 342. N 6. С. 839=842.

24. Васильев В.П., Васильева Е.Д. 1982. Новый диплоидно-полиплоидный комплекс у рыб // Докл. АН СССР. Т. 266(1). С. 250=252.

25. Васильев В Д., Васильева Е.Д. 1992. Кариолошческое доказательство видовой обособленности Neogobius kessleri (Gunther) и Neogobius gorlap Iljim (Pisces, Gobiidae) // Докл. АН СССР. Т. 432, N 4. С. 898-900.

26. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Иванов В.Н., Булатов К.В. 1984. Исследования естественной гибридизации черноморских Centracanthidae (Pisces, Percifomies) // Зоолог, ж. Т. 63. Вып. 4. С. 554-562.

27. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов АХ. 1983. Первое свидетельство в пользу основной гипотезы сетчатого видообразования у позвоночных // Докл. АН СССР. Т. 271. N4. С.1009-1012.

28. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов AT. 1990а. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-тринлоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). III. Происхождение тришхоидной формы // Вопр. ихтиол. Т. 30. Вып. 4. С. 543-550.

29. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов А.Г. 19906. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). IV. Тетраплоидные формы // Вопр. ихтиол. Т. 30. Вып. 6. С. 908-919.

30. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов А.Г. 1993. Эволюция диплоидно-триплоидно-тетраплоиднош комплекса рода Cobitis (Cobitidae) // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. Сб. тр. Зоол. музея МГУ. Т. 30. С. 6-33.

31. Васильев В.П., Григорян К.А. 1992. Кариология рыб семейства ОоЪШае // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 5. С. 27-40.

32. Васильева Е.Д. 1977. Популяционный анализ остеологических признаков у гольцов рода 8а!уе1тш. Автореф. дис. на соискание учен, степени канд. биол. наук. М: МГУ. 22 с.

33. Васильева Е.Д. 1978а. Остеологическая характеристика ленка (род Вгае11уту84ах: 8а1тош&>ппе8, 8а!тошс1ае) озера Маркаколь и реки Кальджир // Зоол. ж. Т. 57. N 4. С. 555-561.

34. Васильева Е.Д. 19786. Морфология черепа кунджи 8а1уеНиш8 1еисотаеш8 (ВаИтошГогтев, 8а1тот<1ае) из бассейна реки Камчатки // Зоол. ж. Т. 57. N 6. С. 877887.

35. Васильева Е.Д. 1981а. Озерный голец 8а1уеМпш а1ртш Ь. из бассейна реки Зарубиха (к вопросу о гольцах и палиях Кольского полуострова) // Вопр. ихтиол. Т. 21. Вып. 2. С. 232-247.

36. Васильева Е.Д. 19816. Морфология черепа проходного гольца 8а1уе1шш (8а1тоЕ1!Ьгтезэ 8а1тошс1ае) Чешской губы Баренцова моря // Вестник МГУ. Сер. биол. N4. С Л 5-19.

37. Васильева Е.Д. 1984а. Сравнительный морфологический анализ двух популяций щиповок (род Cobitis, Cobitidae), отличающихся числом пятен у основания хвостового плавника // Вопр. ихтиол. Т. 24. Вып. 1. С. 43-53.

38. Васильева Е.Д. 1988а. Внутривидовая изменчивость и видовая специфика черепа бычка-песчаника Gobius fluviatilis Pallas (Gobiidae, Pisces) // Веста. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. N 2. С. 30-38.

39. Васильева Е.Д. 19886. Переописание, морфо-экологическая характеристика и распространение Cobitis granoei (Teleostei, Cobitidae) // Зоол. ж. Т. 67. N 7. С. 10251036.

40. Васильева Е.Д. 1989. Морфология черепа бычка-кругляка Gobius melanostonius и сирмана G. synnaii в связи с их положением в роде Gobius sensu lato // Вопр. ихтиол. Т. 29. Вып. 2. С. 186-197.

41. Васильева Е.Д. 1990а. О морфологической дивергенции гиногенетической и бисексуальной форм серебряного карася Carassius amatas (Cyprinidae, Pisces) // Зоол. ж. T. 69. N U.C. 97-110.

42. Васильева Е.Д. 19906. Морфология черепа бычка Gobius miger L. в связи с его положением в роде Gobius sensu lato (Gobiidae, Pisces) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. N 2. С. 62-68.

43. Васильева Е.Д. 1992а. Краниологическая изменчивость и дивергенция некоторых видов губановых (Labridae, Percifomies, Pisces) Черного и Лигурийского морей // Зоол. ж. Т. 71. Вып. 2. С. 52-63.

44. Васильева Е.Д. 19926. Морфология черепа и таксономический статус бычка-травяника Gobius ophiocephalus Pallas (Gobiidae, Pisces) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. N 1. С. 40-46.

45. Васильева Е.Д. 1993. Краниологический анализ бычков подрода Ponticola Iljin, 1927. II. Сравнительно-морфологическое исследование бычков (Gobiidae) из Азовского моря // Вопр. ихтиолог. Т. 33. Вып. 2. С. 183-189.

46. Васильева Е.Д. 1994. Морфология черепа атерин Черного, Азовского и Каспийского морей и некоторые проблемы систематики рода Atherina (Atherinidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 34, N 5. С. 611-621.

47. Васильева Е.Д. 1995. Об отсутствии каспийской щиповки Sabaiiejewia caspia (Cobitidae) в бассейне северного Каспия // Вопр. ихтиологии. Т. 34. N 6. С. 839-840.

48. Васильева Е.Д. 1997а. Морфологическая дивергенция двух видов тресковых рыб, Eleginus navaga и Е. gracilis (Gadidae), с дизъюнктивным ареалом // Вопр. ихтиологии. Т. 37. N 6. С. 791-797.

49. Васильева Е.Д. 19976. Размерная изменчивость и половой диморфизм черепа костистых рыб: определяющие факторы и основные тенденции // Вопр. ихтиологии. Т. 37. N 3. С. 293-306.

50. Васильева Е.Д. 1998а. Сем. 4L Gobiidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М: Наука. С. 125-148.

51. Васильева Е.Д. 19986. Сем. 16. Cobitidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М: Наука. С. 97-103.

52. Васильева Е.Д., Богачик Т.А. 1991. Морфология черепа бычка-кнута Mesogobius batrachocephalus (Pallas) (Gobiidae, Pisces) и его положение в системе семейства Gobiidae // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 96. Вып. 3. С. 27-36.

53. Васильева Е.Д., Васильев В.П. 1988. Исследование внутривидовой структуры Sabanejewia amata (Cobitidae) с описанием нового подвида S. amata kubanica subsp. nov. // Вопр. ихтиол. Т. 28. Вып. 2. С. 192-212.

54. Васильева Е.Д., Васильев В Л. 19946. Систематика кавказских речных бычков (Gobiidae) в свете современных данных с описанием нового вида Neogobius rhodioni sp. nova//Вопр. ихтиологии. T. 34. N 6. С. 747-758.

55. Васильева Е.Д., Васильев В.П. 1998. Виды-двойники в роде Cobitis (Cobitidae). I. Южнорусская щшговка Cobitis rossomeridionalis sp.nova // Вопросы ихтиолог. Т. 38. N 5. С. 604-614.

56. Васильева Е.Д., Козлова М.С. 1989. К морфологической характеристике обыкновенной востробрюшки Hemiculter leucisculœ (Basilewsky) (Pisces, Cyprinidae) // Бголл. МОИП. T. 94. Вып. 3. С. 36-46.

57. Васильева Е.Д., Мина М.В. 1980. Сравнительный анализ морфологических признаков ленков из разных частей ареала рода Brachymystax (Salmonifornies, Salmonidae) // Зоол. ж. Т. 59. Вып. 1. С. 79-90.

58. Васильева Е.Д., Мина М.В., Павлинов И.Я. 1993. К анализу фенетическош разнообразия ельцов(подрод Leuciscus, Cyprinidae). Положение Leuciscœ danilewskii // Вопр. ихтиолог. 33. Вып. 4. С. 475-486.

59. Васильева Е.Д., Салехова Л.П. 1983. Уточнение диагнозов видов рода Spicara (Perciformes, Centracanthidae) на основе исследования остеологических признаков // Зоол. ж. Т. 62. Вып. 7. С. 1044-1056.

60. Васильева Е.Д., Салехова Л.П. 1992. Морфологическая изменчивость и систематика морского карася, Diplodus annularis (Sparidae, Pisces) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 97. Вып. 2. С. 45-52.

61. Васильева Е.Д., Соколов Л.И. 1981. Анализ некоторых остеологических признаков сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt) реки Лены в связи с изучением тупорылой и острорылой форм // Биолог, науки. N 1. С. 58-62

62. Викторовский P.M. 19756. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. Автореф. диссерт. на соискание учен, степени канд. биолог, наук. Владивосток. 30 с.

63. Викторовский P.M. 1978. Механизмы видообразования у гольдов Кроноцкого озера. М.: Наука. 110 с.

64. Волобуев В.В. 1973. К биологии проходного гольца рода Salvelinus некоторых рек северной части побережья Охотского моря // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва и океанограф. Т. 86. С. 119-130.

65. Волобуев В.В. 1975. Некоторые особенности биологии проходного гольца (р. Salvelinus) р. Тауй // Сб. Гидробиолог, исследован, внутр. водоемов Сев.-Вост. СССР. Владивосток. С. 321-336.

66. Галиулин В.И. 1976. Морфологическое изучение структурной организации локального стада нерки оз. Азабачьего //Экология и систематика лососевидных рыб. Л.: Зоолог, ин-т АН СССР. С. 19-22.

67. Глубоковский M.K. 1976. Сравнительная остеология и систематика гольцов рода Salvelinus // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Сб. научн. тр. Л. С. 20-2-1.

68. Глубоковский М.К. 1977а. Таксономические отношения гольцов рода Salvelinus в бассейне реки Камчатки // Биология моря. N 3. С. 24-35.

69. Глубоковский М.К. 19776. Salvelinus albus sp. п. из бассейна р. Камчатки // Биология моря. N 4. С. 48-56.

70. Головинская К.А., Ромашев Д.Д., Черфас Н.Б. 1965. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bl.) // Вопр. ихтиолог. Т. 5. N 4. С. 614629.

71. Грант В. 1984. Видообразование у растений. М.: Мир. 528 с.

72. Груздева М.А. 1986, Морфобиолошческая характеристика щуки Esox lucius озера Сары-Су (Азербайджан) // Биол. науки. Деп. 15 с.

73. Груздева М.А. 1996. Фенетическое разнообразие щук (сем. Esocidae) Евразии. Автореф. дисс. на соискание учен, степени, канд. биолог, наук. М. 17 с.

74. Груздева М.А., Васильева Е.Д. 1988. Дивергенция обыкновенной Esox lucius и амурской Е. reichert! щук по краниологическим признакам // Вопр. ихтиолог. Т. 28. Вып. 4. С. 567=578.

75. Гублер Е.В., Генкин A.A. 1973. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.: Медицина. 141с.

76. Даревский И.С., Куликова В.Н. 1962. Систематические признаки и некоторые особенности оогенеза гибридов между обоеполой и партеногенетическими формами скальной ящерицы // Цитология. Т. 4. N 2. С. 160-170.

77. Даревский И.С,3 Куликова В.Н. 1964. Естественная триплоидия в полиморфной группе кавказских скальных ящериц как следствие гибридизации между партеногенетическими и обоеполыми формами вида Lacerta saxicola // Докл. АН СССР. Т. 158. N 1. С. 202-206.

78. Державин А.Н. 1926. Рыбы р. Карасу // Изв. Бакинск. ихтиолог, лаб. Т. 11. Вып. 1. С. 161-184.

79. Дорофеева Е.А. 1975. Систематические отношения лососей рода Salmo // Зоолог, ж. Т. 54. Вып. 4. С. 583-589.

80. Дорофеева Е.А. 1998а. Систематика и история расселения европейских лососей рода Salmo // Вопр. ихтиолог. Т. 38. N 4. С. 437-447.

81. Дорофеева Е.А., Вукович Т., Сератлич Д. 1987. Остеологические особенности эндемичной балканской мраморной форели Salmo marmoratus Cuy. (Salmonidae) // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. Т. 162. С. 13-21.

82. Дорофеева Е.А., Казаков Р.В., Ильенкова С.А., Урбанас Е.В. 1989. Особенности морфологии черепа атлантического лосося Salmo salar L., кумжи Salmo traita L. и их гибридов // Тр. Зоолог, института АН СССР. Т. 201. С. 17-28.

83. Дорофеева Е.А., Казаков Р.В., Ильенкова С.А., Урбанас Е.В. 1990. Остеологические особенности молоди лосося (Salino salar L.)s кумжи (Salmo trotta L.) и их гибридов // Тр. Зоолог, института АН СССР. Т. 222. С. 132-143.

84. ДорофееваЕ.А., СавваитоваК.А. 1998. Сем. 5. Salmonidae// Аннотированный каталог крутлоротых и рыб континентальных вод России. М: Наука. 31-41.

85. Дорофеева Е.А., Сератлич-Савич Д. 1972. Систематическое положение Salmo mamioratus Cuy. в связи с его остеологическими особенностями // Зоолог, ж. Т. 51. Вып. 5. С. 759-763.

86. Драпкин Е.И. 1961. Краткий определитель атерин (Pisces, Atherinidae) Черного и Азовского морей // Тр. Новорос. биол. станции. С. 143-145.

87. Дрягин П.А. 1948. О некоторых морфологических и биологических отличиях сибирского осетра, обитающего в реках Якутии, от сибирского осетра Acipemser baeri Brandt // Зоолог, журн. Т. 27. Вып. 6. С. 670-677.

88. Дюран EL, Оделл Н. 1977. Кластерный анализ: перевод с англ. М.: Статистика. 126 с. Есипов В.К. 1935. Материалы по биологии и промыслу новоземельскош гольца (Salvelinus alpinus L.) // Тр. Арктическ. ин-та. Т. 17. С. 5-72.

89. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Н.С. 1977. О связи величин коэффициентов корреляции и вариации с абсолютными значениями признаков // Журн. общей биолог. Т. 38. N 1. С. 24-26.

90. Ефимова А.И. 1949. Щука Обь-Иртышскош бассейна // Изв. ВНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. С. 114-175.

91. Животовский Л.А. 1982. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М. Изд-во "Наука". С. 38-44.

92. Зелинский Ю.П. 1976. Остеологическая дифференциация и некоторые вопросы генезиса проходных и озерных популяций атлантического лосося Salmo salar L. в бассейнах Белого и Балтийского морей // Вопр. ихтиолог. Т. 16. Вып. 2 (97). С. 283295.

93. Зелинский Ю.П. 1977. Морфологические особенности проходных и озерных популяций атлантического лосося Salmo salar L. бассейна Белого и Балтийского морей. Автореф. дисс. на соискание учен, степени канд. биолог, наук. М. 21 с.

94. Захаров В.М. 1987. Асимметрия животных. М.: Наука. 216 с.

95. Зюганов В.В. 1985. Генетический анализ фенов костных латеральных пластин у трехиглой колюшки и проблема "ложных фенов" // Фенетика популяций. Мат. III Всесоюзн. совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Москва, йзд-во АН СССР. С.150.151.

96. Касьянов А.Н. 1985. Симпатрическая дивергенция экологических рас плотвы в бассейне реки Волги // Фенетика популяций. Мат. III Всесоюзн. совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Москва. Изд-во АН СССР. С. 154-155.

97. Кейвани Я., Нелсон Д.С. 1998. Сравнительная остеология греческой девятииглой колюшки Pungitius hellenicus (Gasterosteidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 38. N 4. С. 458= 468.

98. Кесслер К.Ф. 1878. Путешествие по Закавказскому краю в 1875 году с зоологическойцелью // Тр. СПб о-ва естествоиспытателей. Т. 8. Приложение. С. 1-200.

99. Кириллов Ф.Н. 1962. Ихтиофауна бассейна реки Вилюя // Тр.'Ин-та биол. Якутск.филиала Сибирск. отд. АН СССР. Вып. 8. С. 5-71.

100. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб. Л: Наука. 520 с.

101. Кифа М.И. 1976. Морфология двух форм ленка (род Brachymystax, сем. Salmonidae) избассейна Амура и их систематическое положение // Зоогеография и систематика рыб.

102. Л.: ЗИН АН СССР. С. 142-156.

103. Клюканов В.А. 1971. Сравнительное изучение остеологии корюшек рода Spirmchus (Pisces, Osmeridae) // Зоолог, ж. Т. 50. Вып. 1. С. 84-88.

104. Клюканов В.А. 19756. Систематика и родственные отношения корюшек родов Osmeras и Hypomesus (Osmeridae) и их расселение // Зоолог, ж. Т. 54. Вып. 4. С. 590596.

105. Кожара A.B., Изгомов ЮТ. 1991. О, внутривидовой систематике леща Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоолог, ж. Т. 70. N 4. С. 74-84.

106. Кожара A.B., Мироновский А.Н. 1988. Структура вида, изменчивость и некоторые аспекты микрофилогенеза леща//Вопр. ихтиолог. Т. 28. Вып. 3. С. 383-395.

107. Козлов В.И. 1979. Влияние изъятия воды на орошение и акклиматизационные мероприятия на ихтиофауну устьевых районов рек // Экологическое прогнозирование. М.: Наука. С. 94-112.

108. Коновалов С.М., Шевляков А.Г. 1978. Естественный отбор на размеры тела у тихоокеанских лососей ОпсоАупсЬиз легка (\Уа1Ъ.) // Журн. общ. биолог. Т. 39. N 2. С. 194-206.

109. Кохменко Л.В. 1972. Изменение размеров пищевых компонентов в зависимости от размера гольца ЗайуеИпш а1ртш (Ь.) // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва и океанограф. Т. 82. С. 191-198.

110. Крашенинников С. 1755. Описание земли Камчатки. Т. 1. Изд. Импер. Академ, наук. Санкт-Петербург. 319 с.

111. Кулиев З.М. 1981. Морфобиолошческая характеристика щуки Езох 1ис1те Ь. Малого Кызьшагачскош и Аграханского заливов Каспийского моря // Изв. АН Аз.ССР. Сер. биол. наук. С. 74-80.

112. Куликова Н.И. 1973. Внутривидовая изменчивость остеологических признаков кеты (Oncorhynchus keta) // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва и океанограф. Т. 87. С. 163-169.

113. Куликова Н.И. 1975. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. Всесоюзн. н.-и. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океанограф. Т. 106. С. 49-51.

114. Ларина Н.И. 1970. Изменчивость формы черепа обыкновенной полевки Microtias arvalis Pall, (к вопросу о методах изучения внутривидовой изменчивости) // Сб. Вопросы физиолог, и попул. экологии. Вып. 1. Саратов: Изд. Саратове», ун-та. С. 8895.

115. Ларина Н.И. 1974. Некоторые аспекты изучения структуры и изменчивости популяций у мышей рода Apodeimis Каир // Сб. Физиолог, и попул. экология животных. Вып. 2 (4). Саратов: Изд. Саратовск. ун-та. С. 36-49.

116. Ларина Н.И., Лапшов В.А., Полегаев С.Н. 1973. К изучению полиморфическойизменчивости надвида (Microtus arvalis Pall.) // Сб. Физиолог, и попул. экологияживотных. Вын, 1 (3). Саратов: Изд. Саратовск. ун-та. С. 100-114.

117. Линдберг Г.У., Легеза М.И. 1965. Рыбы Японского моря и сопредельных частей

118. Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 391 с.

119. Лукаш B.C. 1939. Филогенетические соотношения между некоторыми видамикарповых рыб (сем. Cyprinidae) // Уч. зап. Кировского гос. пед. ин-та. Вып. 1. С. 3-93.

120. Лукаш Б.С. 1956. Материалы к филогении карповых рыб (сем. Cyprimdae) // Тр.

121. Карельск. филиала АН СССР. Вып. 5. С. 13-38.

122. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 454 с.

123. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: "Мир". 460 с.

124. Максимов В.А., Савваитова К.А. 1967. Некоторые особенности строения черепа и хвостового отдела скелета камчатской семги (Salmo penshinensis Pallas) и микижи (Salmo mykiss Walbaum) // Научн. докл. высш. школы. Биолог, науки. N 5 (41). С. 2740.

125. Максунов В.А. 1961. Материалы к морфобиологаческой характеристике рыб Фархадскош водохранилища // Тр. Ин-та зоологии и паразитологии АН ТаджССР. Т. 23. С. 20-30.

126. Медведева-Васильева Е.Д. 1978а. Остеологический анализ озерно-речной формы гольца Salvelinus alpinus (L.) бассейна реки Камчатки // Научн. докл. высшей школы. Биолог, науки. N 2. С. 66-74.

127. Медведева-Васильева Е.Д. 19786. Внутрипопуляционная изменчивость челюстных и некоторых других костей черепа у гольца Salvelinus alpinus (L.) о. Беринга (Командорские острова) // Вопр. ихтиол. Т. 18. Вып. 3. С. 399-414.

128. Милиншиков А.Н. 1979. Молекулярный механизм адаптивной эволюции амейотических популяций животных // 4-ый Всес. симпоз. Молек. механизмы генет. процессов. М. 1979. М. С. 77-78.

129. Мина М.В. 1977. Данные по морфологии и систематике ленка (род ВгасЬутуз1ах) из рек Онон и Керулен (МНР) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 82. N 5. С. 58-65.

130. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб. М.: Наука. 207 с.

131. Мина М.В., Васильева Е.Д. 1979. Обнаружение симпатрических форм ленка (род ВгасЬуту81ах) в бассейне Лены // Бюлл. МОИХХ. Отд. биол. Т. 84. Вып. 5. С. 24-34. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука. 292 с.

132. Мироновский А.Н. 1986. Изменчивость и популяционная структура карповых рыб Волш-Каспийского района. Автореф. дис. на соискание учен, степени канд. биолог, наук. М. 22 с.

133. Мироновский А.Н. 1988. К вопросу о географической изменчивости карповых рыб -особенности микроэволюции популяций дельтово-эстуарных участков // Зоол. журн. Т. 67. N7. С. 1013-1025.

134. Митрофанов В .П., Дукравец Г.М., Мельников В.А. и др. 1988. Рыбы Казахстана. Т. 3. Карповые. Алма-Ата: Наука (КазССР). 304 с.

135. Мовчан Ю.В. 1988. Фауна Украины. Т. 8. Рыбы. Вып. 3. Киев: Наукова думка. 368 с. Мовчан Ю.В., Смирнов А.И. 1983. Фауна Украины. Т. 8. Рыбы. Вып. 2. Ч. 2. Киев: Наукова думка. 361 с.

136. Морозова H.H. 1952. Лещ Аральского моря (Abramis brama orientalis Berg) // Изв.

137. ВНИИ озер, и речн. рыб. хоз-ва. Т. 30. С. 74-97.

138. Нестеров А. 1970. Голец // Рыбоводство и рыболовство. N 4. С. 28-29.

139. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР. 551 с.

140. Никольский Г.В. 1969. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб // Вопр.ихтиол. Т. 9. Вып. 1. С. 7-13.

141. Никольский Г.В. 1973. О взаимосвязи изменчивости признаков, энергетики и кариотипа у рыб // Журн. общей биолог. Т. 34. Ñ 4. С. 503-515.

142. Никольский Г.В., Каневская Н.К. 1972. Некоторые данные о связи величины изменчивости признаков и свойств осетровых (сем. Acipenseridae) с характером их кариотипа // Вопр. ихтиол. Т. 12. Вып. 3. С. 422-429.

143. Николюкин Н.И. 1966. Некоторые вопросы цитогенетики, гибридизации и систематики осетровых рыб // Генетика. N 5. С. 25-28.

144. Николюкин Н.И. 1972. Отдаленная гибридизация рыб. М.: Пищевая пром. 336 с. Новиков A.C. 1966. Рыбы реки Колымы. М.: Наука. 134 с.

145. Осипов АХ. 1984. Анализ внутривидовой и межвидовой дифференциации у некоторых видов лососей рода Salino по белковым маркерам генов. Автореф. дисс. на соискание учен, степени канд. биол. наук. М. 21 с.

146. Осинов А.Г., Берначе Л. 1996. "Атлантическая" и "дунайская" филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана // Вопр. ихтиолог. Т. 36. N 6. С. 762-786.

147. Осинов А.Г., Васильева Е.Д., Васильев BJL 1983. Гибридное происхождение триплоидной формы p. Cobitis (Cobitidae, Pisces) // Докл. АН СССР. Т. 272. N 3. С. 716=718.

148. Осинов АХ., Васильева Е.Д., Васильев В.ХХ 1990. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетрашгоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). II. Характеристика триплоидной формы // Вопр. ихтиол. Т. 30. Вып. 2. С. 214=220.

149. Осинов А.Г., Павлов С.Д. 1998. Аллозимная изменчивость и генетическая дифференциация популяций арктического гольца и мальмы (Salvelinus alpinus S. materia complex) // Вопр. ихтиолог. Т. 38. N 1. С. 47=61.

150. Парин Н.В. 1983. Отряд Атеринообразные (Atherinifomies) // Жизнь животных. Т. 4. М.: Просвещение. С. 305-308.

151. Пинчук В.И. 1969. О бычках семейства Gobiidae кавказских рек бассейна Черного моря // Вестн. зоологии. N 1. С. 31-38.

152. Пинчук В.И. 1974. Дополнительные сведения о бычках семейства Gobiidae кавказских рек бассейна Черного моря // Вестн. зоологии. N 5. С. 45-51.

153. Пинчук В.И. 1976. Систематика бычков родов Gobius Linne (отечественные виды), Neogobius Iljjin и Mesogobius Bleeker // Вопр. ихтиолог. Т. 16. Вып. 4. С. 600-609.

154. Пинчук В.И. 1991. К вопросу о группировках видов в пределах рода Neogobius (Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 3. С. 380-393.

155. Пичугин М.Ю. 1983. Остеологическая характеристика южного гольца рода Salvelinus (Salmonidae) из популяций рек Мы и Большая Иска (Амурский лиман) // Вопр. ихтиол. Т. 23. Вып. 4. С. 557-568.

156. Плохинский H.A. 1961. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сиб. отделения АН СССР. 364 с.

157. Решетников Ю.С., Савваитова К.А. 1962. Некоторые особенности строения черепа и хвостового скелета у гольцов рода Salvelinus // Вопр. ихтиол. Т. 2. Вып. 3 (24). С. 433440.

158. Романов Н.С. 1976а. Некоторые особенности развития хондрокраниума кижуча в постэмбриональном онтогенезе // Биология моря. N 1. С. 13-21.

159. Романов Н.С. 19766. Особенности развития хондрокраниума дальневосточных лососей в постэмбриогенезе // Сб. Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Изд-во Зоолог, ин-та АН СССР. Л. С. 94.

160. Романов Н.С. 1981. Морфология скелета головы тихоокеанских лососей в постэмбриональном онтогенезе. Автореф. дисс. на соискание учен, степени канд. биолог, наук. М: МГУ. 22 с.

161. Савваитова К.А. 1970. Морфологические особенности и изменчивость локальных популяций озерно-речной формы гольца Salvelinus alpinus (L.) из водоемов бассейна р. Камчатки // Вопр. ихтиолог. Т. 10. Вып. 2 (61). С. 300-318.

162. Савваитова К.А.1983. Применение концепции биологического вида к оценке систематического положения гольцов рода Salvelinus, Salmonidae // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 6. С. 883-893.

163. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1975. Голец Salvelinus alpinus (L.) (Salmomfornies, Salmonidae) водоемов острова Беринга (Командорские острова) // Зоолог, ж. Т. 54. Вып. 12. С. 1847=1859.

164. Савваитова К.А., Максимов В.А., Медведева Е.Д. 1977. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) // Вопр. ихтиол. Т. 17. Вып. 2. С. 203-219.

165. Савваитова К. А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. 1977. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniforaies) Норильских озер // Вопр. ихтиол. Т. 17. Вып. 6. С. 992-1008.

166. Савваитова К.А., Решетников Ю.С. 1961. Питание различных биологических форм гольца Salvelinus malma (Walk) в некоторых водоемах Камчатки // Вопр. ихтиолог. Т. 1. Вып. 1 (18). С. 127-136.

167. Салехова Л.П. 1960. Возрастные изменения морфологии некоторых придонных и придонно-пелагических рыб и их функциональное значение // Тр. Севастопольской биолог, станции. Т. 13. С. 166-179.

168. Салехова Л. П. 1976. Возрастной состав популяций морского карася Biplodus annularis (L.) в системе морей Средиземноморского бассейна // Биология моря. Киев: Наукова думка. Вып. 38. С. 46-55.

169. Салехова Л.П. 1979. Смаридовые рыбы морей средиземноморского бассейна. Киев: Наукова думка. 169 с.

170. Салехова Л.П., Васильев В.П. 1980. Экологическое и кариолошческое подтверждение видовой самостоятельности Spicara flexuosa Raf. и Spicara maena L. (сем. Centracanthidae) // Кариологаческая изменчивость, мутагенез и ганогенез у рыб. Л.: Наука. С. 50-54.

171. Световидов А.Н. 1948. Трескообразные. Фауна СССР. Рыбы. Т. 9. Вып. 4. М.-Л. Изд-во АН СССР. 222 с.

172. Световидов А.Н. 1952. Сельдевые (Clupeidae) // Фауна СССР. Рыбы. Т. 2. Вып. 1. M.-JL: Наука. 552 с.

173. Световидов А.Н. 1961. О европейских видах сем. Ophidiidae и о функциональном значении особенностей строения их плавательного пузыря // Вопр. ихтиолог. Вып. 17. С. 3=13.

174. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. М-Л: Наука. 552 с.

175. Световидов А.Н. 1975. Сравнительноостеолошческое изучение балканского эндемичного рода Salmothymus в связи с классификацией // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 8. С. 1174=1190.

176. Соколов Л.И., Соколова Е.Л., Пегасов В.А., Шатуновский М.И., Кистенев А.Н. 1994. Ихтиофауна реки Москвы в черте г. Москвы и некоторые данные о ее состоянии // Вопр. ихтиолог. Т. 34. N 5. С. 634-641.

177. Сокольников Н.П. 1911. Река Анадырь, ее рыбы и рыболовство. К познанию рыбных промыслов северо-восточной Сибири // Тр. импер. об-ва судоходства. Пром. отдел. Ч. 6. Петербург. С. 33-122.

178. Сухшсин ПЛ., Белинг Д.Е. 1923. Определитель рыб пресноводных и морских Европейской России. Петроград. 156 с.

179. Таранец А.Я. 1936. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря // Тр. зоолог, ин-та АН СССР. Т. 4. Вып. 2. С. 483-540.

180. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 302 с.

181. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М. Изд-во "Наука". 278 с.

182. Харитонова Н.Н. 1963. О формах серебряного карася // Вопр. ихтиолог. Т. 3. Вып. 2. С. 401-405.

183. Цауне И. А., Боркин Л. Я. 1993. Новый вариант однополо-бисексуальных популяционных систем у европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex) // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. Сб. труд. Зоолог, музея МГУ. Т. 30. С. 34-52.

184. Цзи-Тан Юй, Линь-Шань Хэ, Ли-Жень Сяо, Цзин-Бао Ван. 1959. Изменчивость стад карася в бассейне Хэйлунцзяна и его экологические материалы // Acta hydrobiol. Sin. V. 2. P. 200-209.

185. Чеботарева Ю.В. 1996. Аномалии в строении рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) как показатели состояния окружающей среды. Автореф. дис. на соискание учен, степени канд. биолог, наук. М. 24 с.

186. Чернавин В.В. 1921. Происхождение брачного наряда у лососей // Журн. Петроград, агроном, ин-та. N 3-4. С. 157-321.

187. Чернавин В.В. 1923. Опыт систематической группировки некоторых Salmonoidei, основанный на их остеологических признаках // Изв. гос. ин-та опыта, агроном. Т. 1. N3. С. 103-106.

188. Черфас Н.Б. 1966. Естественная триплоидия у самок однополой формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) // Генетика. Т. 1. N 5. С. 16-24.

189. Черфас Н.Б. 1969. Основные итога цитогенетического анализа однополой и двуполой форм серебряного карася // Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука. С. 8995.

190. Черфас Н.Б. 1987. Гиногенез у рыб // Генетика и селекция рыб (под ред. Кирпичникова B.C.). Л.: Наука. С. 309-335.

191. Шапошникова Г.Х. 1968а. Сравнительно-морфологическое изучение тайменей и ленка // Вопр. ихтиолог. Т. 8. Вып. 3 (50). С. 440-464.

192. Шапошникова Г.Х. 19686. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. Т. 46. С. 207-256.

193. TT Тмит В.Ф. 1936. О появлении и расселении некоторых родов семейства тресковых в северной части Тихого океана// Зоолог, ж. Т.15. N 1. С. 175-183.

194. Щербуха А.Я. 1964. Фауна Украши. Т. 8. Риби. Вип. 4. Окунепод1бш. Кшв: Наукова Думка. 382 с.

195. Яблоков A.B. 1976. Популяционная морфология как новое направление эволюционно-морфологических и популяционных исследований // Журн. общ. биолог. Т. 37. N 5. С. 649-659.

196. Яблоков А.В. 1987. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 303 с. Яковлев В.Н., Изюмов ЮХ. 1982. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура леща // Экология водн. организмов верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука. С. 171=193.

197. Яковлев В.Н., Изюмов ГО.Г., Касьянов А.Н. 1981. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биолог, науки. N 2. С. 98-101.

198. Akihito, Prince. 1966. On the scientific name of a gobiid fish named "urohaze' // Jap. J. Ichthyoi V. 13. N 4/6. P. 73=101.

199. Alekseyev S.S., Power G. 1995. Ontogenetic changes in skull morphology of Salvelinus fontinalis and S. namaycush with comments on heterochronies in evolution of salmonids // Nordic J. Freshwater Res. N 71. P. 128=149.

200. Alexander R.Mc.N. 1967. Mechanisms of the jaws of some atherinifomi fish // J. Zool. London. V. 151. Pt 2. P. 233=255.

201. Altun O. 1991. Kugukgekmece golti'nde yasayan gumiisbaligi (Atherina boyeri Risso, 1810) 'nin morfolojisi // Turk. Zool. Derg. V. 15. N 1. P. 64-75.

202. Angus R.A., Schultz RJ. 1983. Meristic variation in homozygous and heterozygous fish // Copeia. N 2. P. 287-299.

203. Annabraster J.W., Page L.M. 1996. Redescription of Aphanotorulus (Teleostei: Loricariidae) with description of one new species, A. animophilus, from the Rio Orinoco basin // Copeia. N 2. P. 379-389.

204. Armstrong R.BL 1974. Migration of anadromous Dolly Varden (Salvelinus malma) insoutheastern Alaska // J. Fish. Res. Board, Canada. V. 31. N 4. P. 435-444.

205. Baldwin C.C., Smith W.L. 1998. Belonoperca pulei, a new species of seabass (Teleostei:

206. Serranidae: Epinephelinae: Diploprionini) from the Cook Islands with comments onrelationships among diploprionins // Ichthyol. Res. V. 45. N 4. P. 325-339.

207. Banarescu P., Nalbant T.T., Chelmu S. 1972. Revision and geographical variation of

208. Sabanejewia aurata in Romania and the origin of S. bulgarica and S. romanica (Pisces,

209. Cobitidae) // Annot. zool. botan. Bratislava. N 75. P. 1-49.

210. Bauchot M.L., Quignaxd J.P. 1973. Labridae // CLOFNAM. Paris: Unesco. P. 426-443. Behnke RJ. 1972. The systematics of Salmonid Fishes of recently glaciated lakes //1. Fish. Res. Board, Canada. V. 29. N 6. P. 639-671.

211. Behnke RJ. 1984. Organizing the diversity of the Arctic chanr // Proc. International Symposium on Arctic char (Johnson L., Bums B.L. eds) Winnipeg: Univ. Manitoba Press. P. 3-21.

212. Berry RJ. 1963. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus musculus // Gen. Res. Cambridge. V. 4. N 2. P. 193-220.

213. Berry RJ., Searle A.G. 1963. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. London. ¥. 140. P. 4. P. 577-615.

214. Birsteiii V.J., Hanner EL, DeSalle R. 1997. Phylogeny of the Acipenseriformes: cytogeneticand molecular approaches // Environment. Biol. Fish. V. 48. P. 127-155.

215. Birstein V.l., Poletaev A.I., Goncharov B.F. 1993. The DNA content in Eurasian sturgeonspecies determined by flow cytometry // Cytometry. V. 14. P. 377-383.

216. BlacMidge K.H., Bidwell C.A. 1993. Three ploidy levels indicated by genome quantificationin Acipenserifoimes of North America// J. Hered. V. 84. N 6. P. 427-430.

217. Bogart J.P., Licht L.E., Oldham MJ., Darbyshire S J. 1985. Electrophoretic identification of

218. Ambystoma laterale and Ambystoma texanum aswell as their diploid and triploidinterspecific hybrids (Amphibia: Caudata) on Pelee Island, Ontario // Can. I. Zool. V. 63. N2. P. 340-347.

219. Bogutskaya N.G» 1996. Contribution to the knowledge of leuciscine fishes of Asia Minor.

220. Part 1. Morphology and taxonomic relationships of Leuciscus boxysthenicus (Kessler, 1859),1.uciscus smymaeus Boulenger, 1896 and Ladigesocypris ghigii (Gianferrari, 1927)

221. Cyprinidae, Pisces) // Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. V. 21. P. 25-44.

222. Bogutskaya N.G. 1997. Chondrostoma beysehirense, a new cyprinid fish from Beysehir1.ke, Central Turkey // Ichthyol Explor. Freshwaters. V. 8. N 2. P. 151-158.

223. Böhme G., Günther R. 1979. Osteological studies in the European water frogs Ranaridibunda, Rana lessonae and Rana "esculenta" (Anura, Ranidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin.1. Bd. 55. H. LP. 203-215.

224. Boron A. 1992. karyotype study of diploid and triploid Cobitis taenia (Pisces, Cobitidae) from Vistula River basin // Cytobios. V. 72 (290-291). P. 201-206.

225. Boron A. 1994. Karyotypes of diploid and triploid silver crucian carp Carassius auratus gibelio (Bloch) // Cytobios. V. 80. P. 117-124.

226. Bulger A.J., Schultz RJ. 1979. Heterosis and interclonal variation in the thermal tolerance in unisexual fishes // Evolution. V. 33. N 3. P. 848-859.

227. Cohen D.M. 1990. Family Gadidae // FAO Species Catalogue. V. 10. Gadiform fishes of the world (Order Gadiformes). Rome: FAO UN. P. 18-89.

228. Cole C.J. 1985. Taxonomy of parthenogenetic species of hybrid origin // System. Zool. V. 34. P. 359-363.

229. Darevsky LS., Kupriyanova L.A., IJzzell T. 1985. Parthenogenesis in Reptiles // Biology of the Reptilia. V. 15. P. 413-526.

230. Dashdorzh A., Dulmaa A., Pivnicka K. 1969. Contribution to the systematics of the genus Oreoleuciscus Warpachowski, 1889 (Cyprinidae) // Vestn. Cs. spol. Zool. T. 33. N 4. P. 289299.

231. Dasilao I.C., Jr., Sasaki K. 1998. Phylogeny of the flyingfish family Exocoetidae (Teleostei, Belonifornies) // Ichthyol Res. V. 45. N 4. P. 347-353.

232. Dessauer H.C., Cole C.J. 1989. Diversity between and within nominal forms of unisexual teiid lizards // Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. R.M. Dawley & J.P. Bogart (ed.). Bull 466. N.Y. State Museum. Albany. N.Y. P. 49-71.

233. Börfel H.-J. 1974. Untersuchungen zur problematik der saiblingspopulationen (Salvelinus alpinus L.) im Uberlinger See (Bodensee) // Arch. Hydrobioi, Supplement. Bd. 47. N 1. P. 80-105.

234. Dubois A., Gunther K. 1982. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology // Zool. Jahrb. Bd. 109. N 2. S. 290-305.

235. Eanes W.F. 1978. Morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly // Nature. V. 276. P. 263-264.

236. Echelle A.A., Echelle A.F., Crozier C.D. 1983. Evolution of an all-female fish, Menidia clarkhubbsi (Atherinidae) // Evolution. V. 37.N 4. P. 772-784.

237. Echelle A. A., Mosier D.T. 1981. All-female fish: a cryptic species of Menidia // Science. V. 212. P. 1411-1413.

238. Echelle A.A., Mosier D.T. 1982. Menidia clarkhubbsi n. sp. (Pisces: Atherinidae) an allfemale species // Copeia. N 3. P. 533-540.

239. Economidis P.S., Miller P.I. 1990. Systematics of freshwater gobies from Greece (Teleostei: Gobiidae) // J. Zool, London. V. 221. P. 125-170.

240. Fan Z., Shen J. 1990. Studies on the evolution of bisexual reproduction in crucian carp (Carassius auratus gibelio Bloch) // Aquaculture. V. 84. P. 235-244.

241. Filipsson Q., Svardson G. 1976. Principer for fiskevarden i rodingsjjoar // Inform. Sotvattenslab. Drottningholm. N 2. P. 1-79.

242. Fishes and marine invertebrates of Hokkaido: biology and fisheries. 1991. Nagasawa K. and Torisawa M. editors. Sapporo: Kita-nihon Kaiyo Center. 377 p.

243. Fitzsinions J.M. 1972. A revision of two genera of goodeid fishes (Cyprinodontiformes, Osteichthyes) from the Mexican plateau // Copeia. N 4. P. 728-756.

244. Hensel K. 1978. Morphology of lateral-line canal system of the genera Abramis, Blicca and Vimba with regard to their ecology and systematic position // Acta Univ. Carol. (Biol). 1975-1976. N3-4. P. 105-153.

245. Hanson M. 1976. Biologin i en sur Fjällsjö, belyst av rödingens röda // Inform. Sötvattenslab., Brottningholm. N 5. P. 1-13.

246. Hoestlandt H. 1991. Alosa caspia (Eichwald, 1838) // The Freshwater Fishes of Europe. V. 2. Clupeidae, Anguillidae. (Ed. H.Hoestlandt). Wiesbaden: AULA-Vert. P. 127-128.

247. Howes GJ. 1981. Anatomy and phylogeny of the Chinese major carps Ctenopharyngodon Steind., 1866 and Hypophthalmichthys Blkr., 1860 // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., Zool. V. 41. P. 1-52.

248. Hubbs C.L., Delco E.A. 1960. Mate preference in males of four species of Gambusiine fishes // Evolution. V. 14. N 2. P. 145-152.

249. Hubbs C.L., Hubbs L.C. 1932. Apparent parthenogenesis in nature, in a form of fish of hybrid origin // Science. V. 76. P. 628-630.

250. Hubbs C.L., Hubbs L.C. 1946. Experimental breeding of the amazon molly // Aquar. J. V. 17. N8. P. 4-6.

251. Kat P.W. 1982. The relationship between heterozygosity for enzyme loci and developmental homeostasis in peripheral populations of aquatic bivalves (UnionidaeO // Anier. Nat. V. 119. P. 824-832.

252. Kawanabe H.5 Mizuno N. 1989. Freshwater fishes of Japan. Tokyo: YAMA-KEI Publ. 720 p.

253. Kobayasi H., Kawashima Y., Takeuchi N. 1970. Comparative chromosome studies in the genus Carassius, especially with a finding of polyploidy in the ginbuna // Jap. J. Ichthyol. V. 17. N4. P. 153-160.

254. Kolarov P. 1991a. Alosa pontica pontica (Eichwald, 1838) // The Freshwater Fishes of Europe. V. 2. Clupeidae, Anguillidae. Ed. H.Hoestlandt. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 337368.

255. Kolarov P. 1991b. Alosa maeotica maeotica (Grimm, 1901) // The Freshwater Fishes of Europe. V. 2. Clupeidae, Anguillidae. Ed. H.Hoestlandt. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 309322.

256. Komada N. 1984. Половые различия в озублении челюстных костей Oncorhynchus rhodurus // Сэйте, J. Growth. V. 23. N 2. P. 57-66.

257. K., Li Y., Zhou D. 1983. A comparative study of the karyotypes in two species of mud loaches // Zool. Res. V. 4. P. 75-81.

258. Maslin T.P. 1968. Taxonomic problems in parthenogenetic vertebrates // System. Zool. V. 17. P. 219-231.

259. Moore W.S. 1984. Evolutionary ecology of unisexual fishes // Evolutionary genetics of fishes. N.Y.: Plenum Press. P. 329-398.

260. Moritz С. 1983. Parthenogenesis in the endemic australian lizard Heteronotia binoei (Gekkonidae) // Science. V. 220. N 4598. P. 735-737.

261. Morton W.M., Miller R.R. 1954. Systematic position of the lake trout, Salvelinus namaycush // Copeia. N 2. P. 116-124.

262. Muramoto 1.1975. A note on triploidy of the fima (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Jap. Acad. V. 51. N7. P. 583-587.

263. Murphy P.G. 1976. Electrophoretic evidence that selection reduces ecological overlap in marine limpets // Nature. V. 26 L N. 5557. P. 228-230.

264. Nelson GJ. 1969. Infraorbital bones and their bearing on the phylogeny and geography of osteoglossomorph fishes // Amer. Mus. Novitat. N 2394. P. 1-37.

265. Nelson J.S. 1976. Fishes of the World. N.Y., London, Sydney, Toronto. J.Wiley & Sons. 416 P

266. Nichols J.T. 1930. Fish of the genus Oreoleuciscus in Gobi Desert lakes // Copeia. N 1. P. 16.

267. Norden C.R. 1961. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and Its phylogeny // J. Fish. Res. Board, Canada. V. 18. N 5. P. 679-791.

268. Ojima Y., Takai A. 1979. Further cytogenetical studies on the origin of the gold-fish // ProcJap. Acad. V. 55. Ser. B. N 7. P. 346-350.

269. Omozato H., Torisawa M., Kusama M. 1983. Distribution of the gynogenetic polyploid Crucian carp, Caxassius auratus in Hokkaido, Japan // Jap. J. Ichthyol. ¥. 40. N 1. P. 184190.

270. Pelz G.R. 1987. Der Giebel: Carassius auratus gibelio oder Carassius auratus auratus? // Natur, und Mus. V. 117. N 4. P. 118-129.

271. Quattro J.M., Vrijenhoek R.C. 1989. Fitness differences among remnant populations of theendangered Sonoran topminnow // Science. V. 245. P. 976-978.

272. Quignard J.-P., Pras A. 1986. Labridae // FN AM. ¥. II. Paris: Unesco. P. 919-942.

273. Rab P., Slavik O. 1996. Diploid-triploid-tetraploid complex of the spined loach, genus

274. Cobits in Psovka Creek: the first evidence of the new species of Cobitis in the ichthyofaunaof the Czech Republic // Acta Univ. Caxolinae. Biologica. ¥. 39 (1995). N 3-4. P. 201-214.

275. Raicu P., Taisescu E. 1972. Misgumus fossilis, a tetraploid fish species // J. Hered. ¥. 63 (a).1. P. 92-94.

276. Rasch E.M., Balsano J. 1989. Trihybrids related to the unisexual molly fish, Poecilia foraiosa // Evolution and Ecology of Unisexual ¥ertebrates. R.M. Dawley & J.P. Bogart (ed.). Bull. 466. N.Y. State Museum. Albany. N.Y. P. 252-267.

277. Rasch E.M., Darnell R.M., Kallmen K.D., Abramoff P. 1965. Cytophotometric evidence for triploidy in hybrids of the gynogenetic fish, Poecilia formosa // J. Exp. Zool. ¥. 160. N 2. P. 155-169.

278. Renaud C.B., Speers L.I., Qadri S.U., McAllister D.E. 1986. Biochemical evidence of speciation in the cod genus Gadus // Canad. J. Zool. ¥. 64. N 7. P. 1563-1569.

279. Repa P. 1973. Die Änderangen der form und der relativen Grösse einiger schädelknochen beim Flussbarsch (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) im Verlaufe seines Lebens // Vesta. Cs. Spoiec. Zool. V. 37. N 4. P. 307=320.

280. Sawaitova K.A. 1995. Pattems of diversity and processes of speciation in Arctic char // Nordic I. Freshw. Res. V. 71. P. 81=91.

281. Sawada Y., Arai R., Abe T. 1972. Gobiodon okinawae, a new Coral-goby from the Ryukyu Islands, Japan // Jap. J. Ichthyol. V. 19. N 2. P. 57-62.

282. Schmoll A. 1991. Der Schädel mitteleuropäischer Coregonen (Pisces: Salmonidae, Coregonus // Bonn zool. Beitr. Bd. 42. H. 1. P. 75=91.

283. Schultz L.P. 1948. A revision of six subfamilies of atherine fishes, with descriptions of new genera and species // Proc. U.S. Nat. Mus. V. 98. P. 1-48.

284. Shimizu Y., Oshiro T., Sakaizumi M. 1993. Electrophoretic studies of diploid, triploid, and tetraploid forms of the Japanese silver Crucian carp, Carassius auratus langsdorfii // Jap. J. Ichthyol. V. 40. N 1. P. 65-75.

285. Smith M.H. 1965. Behavioral discrimination shown by allopatric and sympatric males of Peromyscus eremicus and Peromyscus callifimicus between females of the same two species // Evolution. V. 19. N 3. P. 430-435.

286. Sorescu С. 1970. Étude comparative du crâne de quelques cyprins en relation avec leur phylogénie (sous-familles des Banioninae, Barbinae, Cyprininae) // Rev. Roum. Biol. Sér. zool. V. 15. N4. P. 239-246.

287. Soulé M.E. 1979. Heterozygosity and developmental stability: another look // Evolution. V. 33. P. 396-401.

288. Strauss R.E. 1989. Associations between genetic heterozygosity and morphological variability in freshwater sculpins, genus Cottus (Teleostei, Cottidae) // Biochem. Syst. and Ecol. ¥. 17. N4. P. 333-340.

289. Sumanatadinata K., Taniguchi N., Sugiarto. 1990. Increased variance of quantitativecharacters in the two types of gynogenetic diploids of Indnesian common carp // Нипигонсуйсан гаккайси = Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. V. 56. N 12. P. 1979-1986.

290. Svetovidov A.N. 1973. Clupeidae// CLOFNAM. UNESCO. P. 99-109.

291. Takeda K. 1975. Salvelinus leucomaenis с атипичной окраской тела из озера Бива //

292. Геруйгаку дзасси. Jap. I. Ichthyol. V. 21. N 4. P. 198-202.

293. Taniguchi N. 1970. Comparative osteology of the Sciaenid fishes from Japan and its adjacent waters. III. Premaxillaiy and dentary // Геруйгаку дзасси, Jap. J. Ichthyol. V. 17. N 4. P. 135-140.

294. Tchernavin V. 1938a. Changes in the salmon skull // Trans. Zool. Soc. London. ¥. 24. P. 2. P. 103-185.

295. Tchernavin ¥. 1938b. Notes on the chondrocranium and branchial skeleton of Salmo // Proc. Zool. Soc. London. ¥. 108. P. 2. P. 347-364.

296. Temminck С J., Schlegel H. 1846. Pisces // Siebold P.F. Fauna Japonica. Leiden. Pt. 10-14. P. 173-269.

297. The freshwater fishes of Europe. 1989. ¥. 1. P.II General introduction to fishes. Acipenseriformes. (Holcik J. ed.). Wiesbaden: Aula-¥erlag. 469 pp.

298. Tomoda Y. 1983. Morphological peculiarity of the crucian carp, Carassius auratus, collected from the lake Inawashiro // KoicypHiiy icaraicy xaKyßynyicaH cohxo, Mem. Nat. Sei. Mus. V. 16. P. 187=201.

299. Tortonese E. 1986. Centracanthidae // FNAM. V. II. Paris: Unesco. P. 908-913.

300. Tortonese E. 1989. Acipenser naccarii Bonaparte, 1836 // In: The freshwater fishes of

301. Europe. V. l/II (Holcik J. ed.). Wiesbaden: Aula-Verlag. P. 285-293.

302. Tortonese E.s Sertorio T., Bauchot MX. 1973. Centracanthidae // CLOFNAM. Paris:1. Unesco. P. 417=419.

303. Ueda T., Ojima Y. 1978. Differential chromosomal characteristics in the funa subspecies (Carassius) // Proc. Jap. Acad. Ser. B. V. 54. N 6. P. 283-288. ■

304. Ueno K., Senou H., Kim I.S. 1985. A chromosome study of five species of Korean cobitid fish // Japan. I. Genet. V. 50. P. 539-544.

305. Uzzell T.M, jun. 1964. Relations of the diploid and triploid species of the Ambystomajeffersonianum complex (Amphibia, Caudata) // Copeia. N 2. P. 257.

306. Uzzell T. 1979. Immunological distances between the serum albumins of Rana ridibundaand Rana lessonae // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia (1978). V. 130. P. 1-10.

307. Uzzell T. 1982. Immunological relationship of western Palearctic water frogs (Salientia:

308. Ranidae) // Amphibia-Reptilia. V. 3. P. 135-143.

309. Vasil'ev V.P. 1997. How many events of polyploidization occurred in Acipenseriform evolution? // Booklet of abstracts. 3-rd Intern. Symposium on sturgeon. Piacenza, Italy, July 8-11, 1997. Piacenza. El-0.

310. Vasil'eva E.B., Vasil'ev V.P. 1996b. The description of a new species Neogobius iljini sp. nov. within former N. kessleri (Gobiidae, Pisces) // Acta Universitatis Carolinae Biologica. V. 39. P. 261-270.

311. Vrijenhoek R.C. 1979. Factors, affecting clonal diversity and coexistance // Amer. Zool. V. 19. N 3. P. 787-797.

312. Vrijenhoek R.C., Lernian S. 1982. Heterozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding systems // Evolution. V. 36. N 4. P. 768-776.

313. Wang Ch., Li Y. 1983. Таксономия и филогения различных разновидностей золотой рыбки (Carassius auratus) в Китае // Дунъу сюэбао. Acta Zool. Sin. V. 29. N 3. P. 267277.

314. Yatsu A. 1986. Phylogeny and zoogeography of the subfamilies Xiphisterinae and Cebidichthyinae (Blennioidei, Stichaeidae) // Indo-Pacific fish biology. Proc. Second Intern. Conf. Indo-Pacific Fish. Tokyo: Ichthyol. Soc. Jap. P. 663-678.

315. Zakharov V.M. 1992. Population phenogenetics: analysis of developmental stability in natural populations // Acta Zool. Fennica. N 191. P. 7-30.

316. Zan R., Song Z. 1980. Analysis and comparision between the karyotypes of Cyprinus carpio and Carassius auratus as well as Aristichthys nobilis and Hypophthalmichthys molitrix // Acta Genet. Sinica. V. 7. P. 72-74.

317. Zan R., Song Z., Liu W. 1986. Studies on karyotypes an nuclear DNA content of some Cyprinoid fishes, with notes on fish polyploids in China // In book: Indo-Pacific fish biology. T. Uyeno, R. Arai, T. Taniuchi, K. Matsuura (ed.). Tokyo. P. 877-885.