Исследование влияния лазерного облучения на морфометрические и биохимические показатели в процессе развития рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Магомедова, Узумей Гасан-Гусейновна

• Магомедова, Узумей Гасан-Гусейновна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Магомедова, Узумей Гасан-Гусейновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Состояние изученности вопроса

1.1. Действие лазерного излучения на биологические объекты

1.2. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на 17 онтогенез рыб

1.3. Перекисное окисление липидов в онтогенезе рыб

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

2.1. Постановка эксперимента

2.2. Морфометрические измерения

2.3. Приготовление гамогенатов

2.4. Определение первичных продуктов перекисного 38 окисления липидов в икре иличинок рыб

2.5. Определения содержания МДА

2.6. Определение общей антиоксидантной активности

2.7. Определение активности каталазы

2.8. Экстракция липидов

2.9. Биохимический анализ тканей рыб

2.9.1. Определение суммарного содержания фосфолипидов

2.9.2. Определение общего содержания холестерина

2.10. Статистическая обработка материала

ГЛАВА 3 Влияние лазерного излучения на эмбриогенез и линейно-весовые характеристики карпа, кутума и осетра

ГЛАВА 4 Влияние лазерного излучения на биохими - 75 ческие показатели рыб

4.1 Уровень перекисного окисления липидов и антиоксидантной актив- 75 ности в эмбриогенезе и постэмбриональные этапы развития осетра

4.2 Характер колебаний перекисного окисления липидов и 104 антиоксидантной активности в теле личинок карпа и осетра

4.3 Влияние лазерного облучения на активность антиоксидантного 121 фермента каталазы в белой мышечной ткани рыб

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование влияния лазерного облучения на морфометрические и биохимические показатели в процессе развития рыб»

Рыбы населяют практически все типы водоемов. Одним из основных факторов, предопределивших их эволюционную пластичность и адаптивные потенции к размножению и развитию в разнообразных экологических условиях, является обеспеченность энергетическими ресурсами в раннем онтогенезе и возможность их эффективного использования на рост в период эмбрионально-личиночного развития. В связи с этим изучение закономерностей роста и метаболизма развивающихся личинок имеет важное значение для понимания механизмов адаптации к меняющимся условиям среды, формирование внутривидовой разнокачественности особей и популяций, а также для совершенствования методов искусственного воспроизводства рыб путем создания биотехнологических режимов, обеспечивающих максимально эффективное использование потенциальных возможностей вида.

Несмотря на то, что первые исследования в этом направлении проводились еще в начале 20-го столетия (Tange, Farkas, 1904; Woold, 1932; Ивлев, 1939 а, б; Gray, 1926; Hayes, 1949), создать достаточно полную картину энергетики развития в рыб до сих пор не представляется возможным. Остаются спорными или малоизученными многие принципиально важные вопросы, касающиеся динамики роста, потребления кислорода, содержания запасных веществ желтка, энергетических трат в процессе раннего развития, а также влияние естественных и антропогенных факторов среды на характер этих процессов у рыб разных экологических групп (Новиков, 1999).

В тоже время рост зародышей и личинок в онтогенезе, по определению Ч.Р. Хейса (Hayes, 1949), - это прежде всего образование и накопление в его тканях белков, липидов, углеводов и др. веществ, которые лежат в основе увеличения их весовых и линейных параметров. В то же время эффективность использования запасных веществ в процессе развития определяется не только скоростью роста эмбриона, но зависит также и от эффективности обеспечения клеток и тканей развивающегося организма необходимым количеством кислорода, достаточным для полного извлечения энергии запасных веществ в процессе аэробного дыхания. В «критические периоды» онтогенеза, когда резко меняется характер взаимоотношения организма со средой (при вылуплении, переходе личинок на экзогенное питание, метаморфозе), адаптивно возрастающий уровень энергетического обмена поддерживается за счет дополнительных затрат наиболее лабильных энергетических соединений.

В настоящее время, в связи с антропогенной деятельностью кислородные условия в водоемах зачастую бывают нарушены, особенно в рыбоводных предприятиях. Поэтому стало актуальным использование химических и физических воздействий, обладающих биостимулирующим и терапевтическим действием.

Для воспроизводства ценных промысловых рыб создаются искусственные водоемы, на базе которых развивается интенсивное рыбоводство. Для получения наибольшего прироста рыбной продукции необходимо совершенствование способов получения рыб. В этом отношении наиболее эффективным является заводской способ получения личинок, который обеспечивает гарантированное производство молоди в необходимых количествах, способствует снижению себестоимости товарной рыбы. Заводской способ получения личинок рыб основан на искусственном получении икры, ее оплодотворении, обесклеивании и последующем содержании в инкубационных аппаратах.

Усовершенствование рыбоводного процесса определяется применением современной технологии и техники, начиная с самого простого - строительства прудов или шлюзов с регулируемой подачей морской и пресной воды - и кончая гораздо более сложными такими, как создание современных автоматизированных комплексов для выращивания личинок с насосами, фильтрами и ультрафиолетовыми установками для стерилизации воды и использование различных лазеров, для оптимизации метаболизма рыб.

Особенно эффективно лазеры используются в медицине и биологии, что обусловлено высоким биостимулирующим и терапевтическим действием красного лазерного света при лечении многих заболеваний. В связи с этим несомненный интерес представляет исследование действия лазерного излучения на эмбриональное и постэмбриональное развитие рыб. Работы такого плана немногочисленны, но тем не менее они дают представление о положительном влиянии лазерного излучения на жизнестойкость икры, вылупившиеся предличинки и личинки, а также на темп их роста и развития. Наибольшей эффективностью такого рода влияний обладает воздействие красной области спектра гелий-неонового лазера. Столь многостороннее позитивное влияние излучения гелий-неонового лазера в свою очередь вызывает вопросы о механизмах и направленности его воздействия, отражающихся на эмбриональном развитии.

Применение лазеров в биологии и медицине основано на использовании широкого круга явлений, связанных с разнообразными проявлениями взаимодействия света с биологическими объектами. Лазерное излучение, так же как и обычный свет, может поглощаться, отражаться, рассеиваться, переизлучаться биологической средой, и каждый из этих процессов несет информацию о микро- и макроструктуре этой среды, движении и форме отдельных ее составляющих. Видимый и УФ свет могут оказывать фотобиохимическое действие. Яркими примерами этого являются фотосинтез растений и бактерий, а также механизм зрения (Приезжев и др., 1989).

Как правило, действие лазерного облучения определяется степенью гомеостаза организма. Свет малой интенсивности не запускает адаптационные механизмы биоситем. По мере роста интенсивности сначала затрагивается гомеостаз организма на локальном уровне, затем включаются общие адаптационные и регуляционные механизмы организма, полностью ее восстанавливающие, далее они уже не справляются с полным восстановлением и частично происходят необратимые процессы, которые нарастают и приводят к разрушениям в организме.

По современным представлениям, механизм лазерной бипстимуляции включает в себя активацию энергетики клеток и организма как на уровне усиления синтеза АТФ в митохондриях, так и на уровне улучшения обеспечения тканей кислородом вследствие повышения вододилатации и васкуляризации.

Другие предполагаемые первичные механизмы включают участие молекулы кислорода. В процессе дыхания в норме 1-2 % кислорода не восстанавливается полностью до Н2О, а только до супероксидного аниона, 02~. (свободного радикала кислорода). Хорошо известно, что даже незначительное повышение концентрации 02~ вызывает в клетке увеличение скорости свободнорадикальных реакций перекисного окисления липидов (Кару, 2001).

За последние десятилетия накопился обширный литературный материал об определении оптимальных доз облучения икры карповых и осетровых рыб, несмотря на значительное отличие их оптических характеристик (Любицкая 1956, Perlmutter 1961, Коровина и др. 1965, Детлаф и др. 1981, Набиев 1951, Мельникова 1983, Бессарабов Б.Ф. и др., 1986., Джикия и др., 1984., Мамукаев 1988, Якименко и др. 1991, Аверьянова и др., 1991, Узденский и др. 1992). По-видимому, в реакции эмбрионов рыб на излучение гелий-неонового лазера существенен не столько сравнительный аспект, сколько общебиологические механизмы, действующие в различных непигментированных животных клетках. Меланиновые пигменты, определяющие окраску икры, вероятно, не отличаются значительной фотохимической активностью, а акцепторами излучения могут служить, как и в других клетках, окислительно-восстановительные ферменты (Узденский и др. 1992).

Кратковременное одноразовое воздействие светом гелий-неонового лазера на оплодотворенную икру рыб повышало выживаемость, ускоряло и синхронизировало эмбриональное развитие. Получены предварительные результаты по определению оптимальных доз облучения икры рыб, при которых проявляется положительный эффект не только на ранних этапах эмбриогенеза, но и при вылуплении, а также значительное превышение размеров и массы предличинок по сравнению с контрольными (Бурлаков, и др. 1997). Кроме того, на базе этих исследований может быть выявлен механизм, лежащий в основе биостимулирующего действия низкоинтенсивного лазерного излучения, а также обеспечен выбор оптимальных условий его практического применения.

С другой стороны, растущий уровень антропогенного воздействия на природные популяции рыб остро ставит проблему их адаптивных возможностей. В этой связи особую важность представляет изучение наиболее чувствительных, быстро реагирующих и легко модифицирующих систем организма. В число последних входят система антиоксидантной защиты и липидная составляющая клеток, для которых характерны высокая чувствительность (Тарусов, 1962, 1975; Коломейцева, 1989; Барабой и др., 1991).

Цели и задачи исследования: Целью работы явилось выяснение влияния лазерного облучения на эмбрионально-личиночное развитие кутума, карпа, и осетра. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать влияние лазерного излучения на икру рыб на эмбриональном и постэмбриональном развитии. В результате этого определить: выживаемость; линейно-весовые характеристики; скорость выклева предличинок.

2. Установить зависимость содержания первичных продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ) от дозы и времени облучения в икре и личинках рыб.

3. Установить характер накопления конечного продукта ПОЛ малонового диальдегида (МДА) как показателя интенсивности ПОЛ при лазерном облучении.

4. Исследовать состояние антиоксидантной системы икры, личинок и мышечной ткани: изучить общую антиоксидантную и каталазную активность при лазерном облучении.

5. Определить оптимальные дозы облучения.

Основные положения, выносимые на защиту:

- сравнительная характеристика линейно-весовых показателей в процессе развития карпа, кутума и осетра под воздействием лазерного облучения;

- уровень и характер колебания процессов перекисного окисления липидов и антиоксидантной активности в процессе развития карпа, кутума и осетра под воздействием лазерного облучения;

- выбор оптимальных доз и времени облучения для целей рыборазведения.

Научная новизна: Получены новые данные о влиянии лазерного облучения на линейно-весовые физиологические и биохимические характеристики в процессе развития карпа, кутума и осетра.

- Определено влияние лазерного облучения на линейно-весовые характеристики личинок.

- Впервые исследовано действие лазерного облучения на уровень перекисного окисления липидов и антиоксидантную активность тканей личинок в процессе развития.

Теоретическая и практическая значимость: Полученные в результате исследований данные могут служить основой для выяснения механизмов действия лазерных излучений на организм, разработки методов регуляции обменных процессов в раннем онтогенезе и совершенствования биотехнологии искусственного воспроизводства рыб.

Апробация работы: Основные положения диссертационной работы докладывались на IV Ассамблее университетов прикаспийских государств (Элиста-Калмыкия, 2001г.); Республиканской научно-практической конференции «Проблемы сохранения и воспроизводства природно-ресурсного потенциала РД» (Махачкала, 22-23 мая 2001 г); Международной научной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, МГУ, 27-29 мая 2002г.); Международной научно-практической конференции «Приоритет России XXI века. От биосферы и техносферы к ноосфере» (Пенза 2003); ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподава-тельского состава биологического факультета ДГУ (1999 - 2003 г.).

Публикации. По материалам данного исследования опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения и выводов. Общий объем диссертации - 170, таблиц - 24, рисунков - 80, Список литературы включает 172 источников, из них 43 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Магомедова, Узумей Гасан-Гусейновна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что повышение выживаемости, ускорение и синхронизация эмбрионального развития, а также выход личинок из икры зависят как от интенсивности, так и от времени лазерного облучения.

2. Воздействие лазерного облучения на зародышей кутума на стадии гаструляции и органогенеза и осетра на стадии органогенеза выявили оптимальные дозы облучения, при которых проявляется положительный эффект не только на ранних этапах эмбриогенеза, но и при вылуплении личинок.

3. Предличинки и личинки, полученные из икры, облученной светом лазера, характеризовались более интенсивным линейным и весовым ростом.

4. Проведено сравнительное исследование изменения продуктов перекисного окисления липидов и антиоксидантной активности в процессе развития кутума, карпа и осетра под воздействием лазерного облучения.

5. Изучена зависимость содержания первичных продуктов перекисного окисления липидов и антиоксидантной активности в тканях личинок карпа и осетра от мощности и времени облучения.

6. Эффект лазерного облучения в раннем онтогенезе кутума проявляется в изменении активности ферментов (каталазы) мальков, что может лежать в основе биотерапевтического действия облучения.

7. Возникающие на ранних этапах онтогенеза в процессе эмбрионально-личиночного развития под воздействием лазерного облучения существенные различия в особенностях роста, биохимии развития и, как результат, в размерах тела зародышей могут являться основой при разработке методов управления ранним онтогенезом рыб, представляющих интерес с рыбохозяйственной точки зрения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о высокой биостимулирующей активности красного света гелий-неонового лазера с длиной волны 632,8 нм, активизирующего репарацию и регенерацию тканей, ускоряющего заживление ран, способствующего росту и развитию растений (Плетнева, 1981; Инюшин, 1981).

Различные исследования влияния света гелий-неонового лазера на эмбриогенез рыб показали: в одном случае воздействие излучения замедляло эмбриогенез, задерживало выклев предличинок, увеличивало число аномалий развития и смертность зародышей разных видов рыб (Любицкая, 1956; Коровина и др., 1969; Детлаф и др., 1981), в других - стимулировало развитие икры и личинок (Нибиев, 1951; Мельникова, 1981).

Как показывают наши исследования, повышение жизнестойкости и выживаемости, ускорение и синхронизация эмбрионального развития, а также выход личинок из икры зависят как от интенсивности, так и от времени облучения.

Изучение воздействия лазерного света на икру кутума на стадии гаструляции и органогенеза и осетра на стадии органогенеза выявило оптимальные дозы облучения. Получение максимального выхода предличинок облученной на стадии гаструляции икры кутума, при котором проявляется положительный эффект не только на ранних этапах эмбриогенеза, но и при вылуплении, обеспечивает лазерное излучение низкой интенсивности в использованных интервалах времени и мощности. На стадии органогенеза положительный эффект наблюдается при интенсивности облучения 1,49 тВт/см с экспозициями одна, две и четыре минуты, 0,90 тВт/см во всех экспозициях. Воздействие с интенсивностью 2,92 тВт/см с экспозициями три и четыре минуты негативно влияло на развитие зародышей, при одной и двух минутах отход зародышей был ниже по сравнению с контрольными значениями.

По сравнению с кутумом, у икры осетра, облученной на стадии органогенеза, заметных отличий в развитии не наблюдается. Процент выклева предпичинок из икры осетра и кутума достоверно выше, чем в А контроле, при интенсивности 0,90 тВт/см во всех экспозициях. Выход предпичинок из икры осетра, облученной с интенсивностью 1,49 тВт/см ниже или приближен к контрольным значениям, а для икры кутума выше или приближен к контролю. При воздействии с интенсивностью 2,92 шВт/см во всех экспозициях для икры осетра наблюдается повышенный выход предпичинок, а для икры кутума он ниже или приближен к контролю.

В облученных партиях икры происходило также ускорение эмбрионального развития по сравнению с контролем. Этот эффект был отмечен на разных этапах эмбриогенеза и зависел от условий облучения. Так, на этапе гаструляции эпиболия в облученной икре протекала быстрее, чем в контроле. После облучения с интенсивностями 2,92 тВт/см2 с экспозициями л одна и две минуты, 1,49 и 0,90 тВт/см - одна и четыре минуты ход последующего эмбрионального развития ускорялся на две-три стадии по л сравнению с контролем. При интенсивности 2,92 шВт/см в интервале времени четыре минуты - на три-четыре стадии.

Более отчетливо стимуляция эмбрионального развития в облученной икре выявилась при прохождении следующего за гаструляцией этапа -органогенеза, в ходе которого отдельные стадии визуально различаются по дифференцировке пар туловищных сомитов. В облученных партиях икры развитие ускорялось на три-пять стадий.

В экспериментальных партиях икры по сравнению с контрольными выявилась синхронизация темпа развития отдельных зародышей. Наиболее четко это прослеживается на стадии вылупления предличикок. Так, из облученной икры на стадии гаструляции выклев завершился при интенсивности 1,49 шВт/см2 и 0,90 тВт/см2 в течение 34 часов, в контрольной партии растянулся до 48 часов, а при облучении с интенсивностью 2,92 шВт/см выклев завершился за 32 часа.

Воздействие лазерным облучением на стадии органогенеза на икру кутума не привело к заметным отличиям при выклеве предличинок по сравнению с контролем. Выклев предличинок в контрольной и в облученных партиях завершился через 42-46 часов. В облученной икре осетра выклев завершился в течение 24 часов, а в контрольной партии растянулся до 34 часов.

Таким образом, лазерное облучение оказывает существенное влияние на скорость развития зародышей рыб. При этом отдельные этапы эмбриогенеза отличаются по своей чувствительности к лазерным воздействиям. Известно, что одним из главных экологических факторов, влияющих на скорость метаболизма и соответственно на развитие, является температура среды. С учетом вышеприведенных данных можно предположить, что лазерное излучение использованных нами интенсивностей и экспозиций обладает таким же механизмом действия, как температура.

Обращает на себя внимание биостимулирующее воздействие лазерного излучения на постэмбриональные этапы развития: предличиночный и личиночный. Облучение предпичинки и личинки карпа, кутума и осетра характеризовалось интенсивным линейным и весовым ростом.

Механизмы действия лазерных излучений на организм остаются до сих пор во многом неясными. Хотя возможно, что в данном случае мы имеем дело с изменением активности ряда ферментов, катализирующих уровень энергетического обмена и антиоксидантную активность. Учитывая исключительную важную роль антиоксидантной системы в обеспечении защиты организмов к различного рода излучениям, в данной работе были проведены систематические исследования описанных выше феноменов. При этом изучали общую антиоксидантную активность и, в том числе, некоторых антиоксидантных ферментов (каталаза), а также уровень и интенсивность ПОЛ в эмбрионально-личиночном развитии под действием лазерного облучения.

В обзоре литературы мы показали, что исследование уровня ПОЛ и антиоксидантной активности клеток используется для выявления разных проявлений жизнедеятельности клеток в норме и под воздействием различных биотических и абиотических факторов. Для характеристики уровня ПОЛ и АО антиоксидантной защиты измеряли первичные, вторичные и конечные продукты ПОЛ.

Проводя анализ и сопоставление данных, полученных в работе, можно видеть, что на некоторых стадиях развития - начало гаструляции, выклев личинок и переход на предличиночный этап - уровень ПОЛ имел высокое значение, которые выражалось накоплением конечных продуктов ПОЛ -МДА, коррелирующие с распадом гидроперекисей жирных кислот. Воздействие лазерного облучения, повышая антиоксидантную и каталазную активность, регулировало уровень ПОЛ в пределах физиологических норм.

Таким образом, результаты исследования показали, что обнаруженная закономерность - повышение антиоксидантной активности на отдельных этапах раннего онтогенеза под влиянием лазерного облучения - не является случайной и воспроизводится на других видах рыб.

Более того, поскольку действие лазерного облучения на ранний онтогенез кутума, карпа и осетра было выявлено при различных мощностях лазерного облучения, имелся и экспериментальный материал других авторов (Аверьянова и др., 1991, Бурлаков и др., 1997, Узденский и др., 1992, 1990, Шкуратов и др., 1998) для подтверждения того, как облучение проявляет биотерапевтическое действие.

Эти закономерности могут быть положены в основу слежения за состоянием защитных систем у рыб, используемых для рыбоводного процесса, в целях выявления неблагоприятных воздействий непосредственно на рыб и, прежде всего, на одну из важнейших для устойчивости организма систем - антиоксидантную систему.

Наиболее интересные возможности возникают в связи с появлением различных оптических квантовых генераторов (лазеров), излучение которых обладает большей интенсивностью, монохрамотичностью, пространственной и временной когерентностью и поляризованностью. Благодаря этим свойствам оно оказывает стимулирующее действие на кровообращение, мембранный клеточный обмен веществ, активизирует нейрогуморальные факторы, иммупокомпонентные системы.

Многое во взаимодействии лазерного излучения с организмом пока еще сложно объяснить: во-первых, избирательность действия лазерного излучения только на «больные клетки», во-вторых, наличие практически одинакового терапевтического эффекта для лазерного излучения с различной длиной волны. Непонятно, почему электромагнитное возмущение тонкого биохимического механизма, состоящего более чем из 10 ООО звеньев (ферментов и белковых молекул), ведет к положительному результату, а не к простому нарушению работы клетки.

Экспериментально было установлено (Кару, 2001,1988,1983, Клебанов и др., 1997, Владимиров, 1999), что лазерное излучение действует на отдельную клетку, а не только на биологические клеточные структуры. Попытки установления соответствия энергетических уровней атомов или молекул с энергией действующего светового кванта или поиски светочувствительного агента в ткани не привели к положительным результатам, что связано с недостаточным учетом степени «открытости» биологических систем. Открытые системы в отличие от идеализированных замкнутых (изолированных) систем обмениваются со своим окружением веществом, энергией и, что особенно важно, информацией (Николос, Пригожин 1990). Поэтому в живых системах при взаимодействии с когерентным излучением, испускаемым существенно неравновесной активной средой лазера (имеющей инверсную населенность энергетических уровней), наряду с процессами тепловой деградации могут происходить процессы самоорганизации, в результате которых возможно восстановление функций поврежденной структуры.

Основной чертой биохимических процессов в клетке является их электронно-конформационный или матричный характер. Т.е., направленность реакций на изменение и согласование вторичной, третичной и т.д. структур - конформаций биомакромолекул по отношению друг к другу. С точки зрения биофизики, механизм перевода молекул в нужное конформационное состояние можно рассматривать как систему «накачки», обуславливающую статистическую неравновесность всей биологической системы.

Предполагается, что действие лазерной биологической стимуляции оказывает избирательный эффект только на «больные» клетки. Чередование водных слоев с различной преимущественной ориентацией диполей вблизи клеточной мембраны влияет как на процессы свертывания-развертывания белковых макромолекул, так и на их сенсибилизацию к действию электромагнитного излучения. Поэтому, в целом взаимодействие лазерного излучения с клетками является самоорганизующимся процессом неадиабатического изменения системы «мембрана - связанная вода -биомакромолекулы» и сказывается, в первую очередь, на эффективности синтеза новых биомолекул. Механизм взаимодействия лазерного излучения можно трактовать как состоящий из первичной фотохимической реакции с переносом электрона в макромолекуле с последующим конформационным изменением ассоциата, состоящегося из макромолекулы и ее гидратного окружения. Т.е., это своеобразный «обмен» когерентными свойствами между клеткой и электромагнитным полем: в результате взаимодейстЕия лазерный свет рассеивается и поглощается, а неравновесная декоррелированная биосистема возвращается в полностью когерентное состояние. Также процесс лазерной биологической стимуляции можно рассматривать как своеобразный «теплообмен» между двумя системами, имеющими отрицательную абсолютную температуру - биосистемой и когерентным электромагнитным полем.

Приведенные выше рассуждения в какой-то степени объясняют причины «однонаправленности» положительного терапевтического результата всего процесса лазерной биостимуляции.

Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что лазерное облучение оказывает довольно заметное стимулирующее влияние на липидный метаболизм и параметры развития рыб в эмбрио-личиночных этапах развития. Аналогичная закономерность была показана и другими авторами на других видах рыб (Аверьянова и др., 1991, Бурлаков и др., 1997, Узденский и др., 1992).

Однако, наличие небольшого числа публикаций, содержащих фрагментарные сведения о воздействии лазерных излучений на развитие рыб, еще раз подтверждает отсутствие единого методического подхода по данной проблеме.

Еще в 1935 И.И. Шмальгаузен писал, что процесс роста нельзя представить изолированным от развития, а развивающийся организм - не связанным с той средой, в которой он развивается (Шмальгаузен, 1935). Характер развития, включая особенности роста, является специфичным для каждого вида, а потенциальные возможности изменения развития и роста при изменении условий существования имеют различную вариабельность и проявляются в разной форме. Выясняя особенности развития и роста рыб в различных географических широтах, Т.С. Расс (1948) отмечал, что специфика строения и развития даже близкородственных видов рыб непосредственно связана с различной деятельностью прохождения отдельных фаз и стадий в течение онтогенеза. Накоплен большой фактический материал, связанный с анализом развития разводимых или ценных для человека животных и, в частности, сельскохозяйственных (Малигонов, 1925; Чирвинский, 1949; Барисенко, 1967; и др.).

У рыб, все этапы и стадии развития которых протекают в своеобразной водной среде, онтогенез, а также гамето- и гонадогенез в большей степени, чем у теплокровных, связаны с наличием комплекса абиотических факторов среды; у них и интенсивность обменных процессов, и деятельность желез внутренней секреции зависят, например, в большей степени, чем у теплокровных животных, от той или иной температуры воды и других экологических факторов. Поэтому у этой группы позвоночных животных нейрогуморальная регуляторная система является как бы «незаметной» системой, деятельность которой находится в большей зависимости от непосредственного влияния условий существования, чем у гомонотермальных животных, у которых условия среды, несомненно, влияют на интенсивность прохождения тех или иных жизненных процессов, но выступают в воспроизводстве в основном в качестве сигнальных факторов. Всем хорошо известно, что основные биохимические и физиологические процессы, связанные с развитием, ростом, обменом веществ и размножением рыб, контролируются в большей или меньшей степени в течение всей жизни гормонами. В связи с этим интересно, что лазерное излучение оказывает стимулирующее действие на кровообращение, мембранный клеточный обмен веществ, активизирует нейрогуморальные факторы, иммунокомпонентные системы, активизирует гормональное действие (Клебанов и др., 1997, 1998, 1999). Сложные связи между условиями существования, обменом веществ, скоростью эмбриогенеза рыб и ростом личинок мы попытались корректировать, используя лазерное облучение. При анализе полученных результатов видно, что лазерное излучение влияет на специфику и интенсивность обмена веществ у эмбрионов-личинок, изменение которых в свою очередь приводит к изменениям коррелятивных соотношений в темпе развития, экстерьерных особенностей личинок, синхронизирует развитие предиличинок, линейно-весового роста. Под лазерной стимуляцией меняется характер и скорость протекающих процессов - укорачивается прохождение отдельных стадий эмбриогенеза рыб. Как видно из наших данных, в облученных партиях икры происходило ускорение эмбрионального развития. Так, стадия гаструляции в облученной икре протекала быстрее, чем в контроле. При этом ход дальнейшего развития ускорялся на две-три стадии.

Более отчетливо стимуляция эмбриогенеза после облучения выявилась в период органогенеза, в ходе которого отдельные стадии визуально различаются по дифференцировки туловищных сомитов.

Наши данные, а также литературные сведения говорят о том, что лазерное облучение оказывает достоверное биостимулирующее действие на процесс линейно-весового роста личинок рыб. Зная временные интервалы и мощности лазерного воздействия для прохождения процессов развития, мы в известной степени можем изменять характер индивидуального развития и направлять процесс развития особо ценных видов рыб в нужную для рыбоводства сторону.

134

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Магомедова, Узумей Гасан-Гусейновна, 2004 год

1. Аверьянова O.A., Бурлаков А.Б., Пащенко JI.A., Слепцова JI.A., Тусов

2. B.Б., Туровецкий В.Б. Исследование влияния лазерного излучения на ранние развитие вьюна // Вест. Моск. ун-та сер. 16, Биология. №1, 1991,1. C. 34-40.

3. Аджимолаев Г.А., Зубкова С.Н., Лапрун И.В.// Средства и методы в квантовой электронике в медицине, Саратов: Изд во СГУ, 1976, с. 156.

4. Алексеева К.Д. и др. Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб. Киев, «Наука Думка», 1978, С. 201.

5. Алесенко A.B., Бурлакова Е.Б., Вайнсон A.A. Изменение антиокислительных свойств липидов на разных стадиях клеточного цикла //Биоантиокислители (Тр. МОИП). М.: 1975, Т. 52, С. 53-57.

6. Андреева Л.И., Кожемякин A.A., Кушкин A.A., Модификация метода определения перекисей липидов в тесте с трибарбитуровой кислотой. // Лаб. дело, 1988, № 11, С. 41-43.

7. Арчаков А.И., Паненко Л.Ф., Карузина И.И., Александрова Т.А. О локализации реакций N и С - окисления диметиламина и переокисления ненасыщенных жирных кислот в НАДФН - оксидазной системе микросом //Докл. АН. СССР, 1969, Т. 187, №6, С. 1415-1418.

8. Арчаков А.И. Микросомальное окисление. М.: Наука, 1975, 327 с.

9. Барабой В.А. Перекисное окисление липидов и адаптация клетки при стрессе. // Цитология, 1991, № 5, 87с.

10. Бессарабов Б.Ф., Петров Е.Б. Стимуляция развития эмбрионов кур // Пути увеличения выхода молодняка М.: 1986. С. 87-91.

11. Ю.Бессрарабов Б.Ф., Петров Е.Б. Лазерное предынкубационное облучение яиц и естественная резистентность птицы // Ветеринария, 1983, № 6, С. 2526.

12. Белоусов Л .В. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ, 1987,236 с.

13. Борисенко Е.А. Разведение сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1967,212 с.

14. Божкова В.П. Роль клеточной поверхности в стимуляции размножения клеток. Онтогенез, 1986, Т. 17, № 5, С. 453-469.

15. Браше Д. Биохимическая эмбриология. М.: Мир, 1961, 221с.

16. Бурлаков А.Б., Аверьянова О.В., Пащенко В.З., Тусов В.Б., Голиченко В.А. Лазерная коррекция эмбрионального развития вьюна. // Вест. Моск. ун-та сер. 16, Биология, №1, 1997, С. 19-23.

17. Бурлаков А.Б., Аверьянова О.В., Слепцова JI.A., Пощенко В.З., Тусов В.Б. Влияние лазерного излучения на эмбриональное развитие вьюна Misgurnus fossilis // Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре М:. 1993, С. 147-163.

18. Бурлакова Е.Б., Сторожок Н.М., Храпова Н.Г. О взаимосвязи активности антиоксидантов и окисляемости субстратов в липидах природного происхождения // Биофизика, 1988, Т. 33, Вып. 5, С. 781-783.

19. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб Минск, 1956, 188с.

20. Владимиров Ю.А. Лазерная терапия: настоящее и будущее. // Соросовский образовательный журнал, № 12, Москва 1999, С.2-8.

21. Владимиров Ю.А. Три гипотезы о механизме действия лазерного облучения на клетки и организм человека // В кн: Эфферентная медицина. М.: ИБМХ РАМН, 1994, С. 51-67.

22. Владимиров Ю.А., Арчанов А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972, 252 с.

23. Владимиров Ю.А. Свободно-радикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран // Биофизика, 1987, Т. 32, Вып.5, С. 830-844.

24. Владимиров Ю.А., Оленев В.И., Суслова Т.Б., Потапенко А.Я. Механизмы перекисного окисления липидов и его действие на биологические мембраны // Молекулярная патология мембранныхструктур. Итоги науки и техники. Сер. Биофизика, М.: 1975, Т.5, С. 56 -117.

25. Гамелия Н.Ф. Лазерная биостимуляция: современное понимание механизмов и новые принципы клинического применения // Лазеры и медицина. Тез. докл. Междунар. конф, 4.1, Ташкент, 1989, С 55-57.

26. Гершанович А.Д., Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности обмена липидов у рыб. // Усп. совр. Биологии, 1991, Т.З, Вып. 2, С. 205-218.

27. Глубков А.И. Рост трех видов рыб в ранние периоды онтогенеза в норме и в условиях токсического воздействия // Вопр. ихтиолог, 1990, Т. 30, № 1 С. 137-143.

28. Горбатенкова Е.А., Владимиров Ю.А., Парамонов Н.В., Азизова O.A. Красный свет гелий-неонового лазера реактивирует супероксиддисмутазу // Бюлл. эксп. биол. мед, 1989, Т. 57, № 3, С. 302 305.

29. Девятков Н.Д., Зубкова С.М., Лапрун И.Б., Макеева Н.С. Физико-химические механизмы биологического действия лазерного излучения // Успехи современного биологии, 1987, Т. 103, № 1, С 31-43.

30. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Разведение осетровых рыб. М., 1981, С 74-82.

31. Демчук М.Л., Левченко Л.И., Промыслов М.Ш. Процессы перекисного окисления липидов при черепно-мозговой травме. // Нейрохимия, 1990, Т. 9, №1, С. 108-110.

32. Джикия Л.Г., Киквидзе P.P., Урашадзе А.Я. Повышение инкубационного качества яиц под действием лазерного излучения // Всесоюз. науч-произ. совещ. по применению оптического излучения в с.х. производстве -Львов, 1984, 23 с.

33. Дорфман В.А. Физико-химические основы оплодотворения. М.: Изд-во АН СССР, 1963, 254 с.

34. Жуманкулов М.С. Шабуневич Л.В., Басиладзе Л.И., Александрова Л.А., Фотореактивация церулоплазмина как один из механизмов действия гелий-неонового лазера на кровь // В кн.: Лазеры и медицина, М.: 1989, С. 73-74.

35. Журавлев А.И. Развитие идей Б.Н. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители и регуляция метаболизма в норме и патологии. М:.1982, С. 3-37.

36. Зайнутдинов Б.Р., Садыков С., Щулакова Т., исаев Э.И. Фосфолипиды митохондрий сердца и печени в процессе эмбриогенеза // Биохимия митохондрий. М.: 1976,156 с.

37. Зотин А.И. Потребление воды развивающимися яйцами лососевых и осетровых рыб из окружающей среды. // Вопр. ихтиологии, 1961, № 4, С. 71-80.

38. Зубкова С.М., Лапрун И.Б., и др. Окислительные и биосинтетичнские процессы в тканях печени и мозга при действии излучения гелий-неонового лазера // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки, 1981, № 4, С. 24-31.

39. Иванов И.И., Мерзляк М.Н., Тарусов Б.Н. Витамин «Е» , биологическая роль в связи с антиокислительными свойствами // Биоокислители. М.: Наука, 1975, С. 30-52.

40. Ивлев B.C. Энергетический баланс карпов // Зоол. журн. 1939 а, Т. 18, вып. 2, С. 303-318.

41. Ивлев B.C. Баланс энергии в растущей личинке Silunus granis // Докл. АН СССР. 1939 б, Т. 25, С. 85-89.

42. Инюшин В.М. Луч лазера и урожай Алма-Ата, 1981, 230 с.

43. Инюшин В.М. Лазерный свет и живой организм. Алма-Ата, 1970, 123 с.

44. Исуев А.Р. Кебедмагомедова Х.М., Магомедов М.М. Рамазанов М.Х. Перекиси липидов и антиоксиданты в период эмбриогенеза севрюги // Вопрос, ихтиолог, 1982, Т. 22, № 6, С. 1035-1038.

45. Исуев А.Р. Мусаев Б.С. Сравнительная характеристика жирнокислотного состава липидов на ранних стадиях онтогенеза карпа, толстолобика, осенней кеты, каспийского лосося, осетра. // Вопрос, ихтио-юг, 1989, Т. 29, №2, С. 342-346.

46. Исуев А.Р., Магомедов М.М. Динамика содержания липорастровримых флуоресцирующих веществ в процессе эмбрионального развития осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt // Биол. науки, 1988, №10, С. 54-58.

47. Исуев А.Р. Пономарева Л.В., Косова Г.В. и др. Мембранные липиды и монооксигиназы в период эмбриогенеза вьюна в норме и патологии, после инъекции 3-метилхолантрена и Совола // Биол. науки, 1990, № 11, С. 120127.

48. Калмасон А.Э. Исследование методов ЭПР некоторых свободно-радикальных состояний в биологических объектах: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1962, 21 с.

49. Каплан М.А. Лазерная терапия механизмы действия и возможности., Медицинский радиологический научный центр РАМН, Обнинск, Россия, 1998, С. 117-125.

50. Кару Т.Й. Клеточные механизмы низкоинтенсивной лазерной терапии //Успехи современной биологии, Т 121, № 1, 2001, С.110-120.

51. Кару Т.Й. Воздействие интенсивного монохроматического света в видимой области на жизнедеятельность клетки // Применение лазеров в биологии. Материалы Всесоюз. науч. совещ, М.: 1983, С. 98-102.

52. Кару Т.Й. О молекулярном механизме терапевтического действия излучения низкоинтенсивного лазерного света // Лазеры в народном хозяйстве. М.: 1988, С. 98-102.

53. Кафиани К.А., Тимофеева М.Я. Синтез ядерной РНК в раннем эмбриональном развитии // Докл. АН СССР, 1964, Т. 154, С. 721-724.

54. Кафиани К.А., Костомарова A.A. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. М.: Наука, 1978, С.264.

55. Каюшин Л.Н., Коломийцева И.К., Львов K.M. Изучение свободных радикалов в переживающих животных тканях // Докл. АН СССР, 1960, Т. 134, С.1229-1235.

56. Коган А.Б., Гусева С.С., Узденский А.Б. О влиянии оптического излучения на эмбриональное развитие карповых рыб // Изв. СевероКавказского науч. центра высшей школы, № 1, 1987, С. 112-114.

57. Козель И.К., Соловьева Л.И., Попов Г.К. К механизму действия низкоинтенсивного лазерного излучения на клетку. //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины,. № 1, Т. 128, 1999, С 397-399.

58. Козлов Ю.П. Влияние низкомолекулярных веществ, способных к полимерации, на биологических функции облученных растительных организмов: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1962, 23 с.

59. Коломейцева И.К. Радиационная биохимия мембранных липидов // Отв. ред. А.М.Кузин, АН СССР, институт биол.физики, М.: Наука, 1989, 181 с.

60. Коломейцева И.К., Кузин A.M. Липидные перекиси в нормальном и облученном животном организме // Роль перекисей и кислорода в начальных стадиях радиобиологического процесса. М.: 1960, С. 26-31.

61. Королюк М.А., Иванова JI.H., Майорова И.Г., Токарева В.Е. Метод определения активности каталазы // Лаб. дело. М.: 1988, №1, С. 16-19.

62. Коровина В.М., Любицкая А.И., Дорофеева Е.А. Влияние видимого света и темноты на скорость образования хрящевых элементов костистых рыб. // Вопр. ихтиол, Т.5,1965, С. 403-410.

63. Клебанов Г.И., Теселкин Ю.О., Бабенкова И.В., Башкуева Т.Ю., Модестова Т.М., Стеклова Л.С., Владимиров Ю.А. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на функциональный потенциал лейкоцитов //Бюлл. Эксп. Биол. мед, 1997, Т. 123, № 4, С. 395-398.

64. Клебанов Г.И., Страшкевич И.В., Чичук Т.В., Модестова Т.М., Владимиров Ю.А. Влияние эндогенных фотосинсибилизаторов на лазер-индуцированный прайминглейкоцитов крови // Биол. мембраны, 1998, Т. 15, №3, С. 273-285.

65. Клебанов Г.И., Владимиров Ю.А. Клеточные механизмы прайминга и активации фагоцитов // Успехи соврем, биол, 1999, Т. 119, № 5, С. 462475.

66. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука,1981, 339 с.

67. Крюк A.C., Мостовников В.А., Хохлов И.В., Сердюченко Н.С. Терапевтическая эффективность низкоинтенсивного лазерного излучения. Минск, 1986,213 с.

68. Кудряшов Ю.Б. Мальц В., Гончаренко E.H. и др. Токсическое действие олеиновой кислоты и продуктов ее окисления // Радиобиология, 1961, № 1, С. 78-85.

69. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. М.: Медицина, 1983, 272 с.

70. Лазеры в клинической медицине / Под ред. Плетнева М.: 1981, 197 с.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия, М.: «Высшая школа», 1980, 293с.

72. Ланкин В.З., Борунов Е.В., Шепеткин H.A. и др. Свободно-радикальные механизмы иммунного повреждения опухолевых клеток и рольантиоксидантных систем в их защите // Кислородные радикалы в химии, биолгии и медицине. Рига, 1988, С. 163-178.

73. Лисиенко В.М., Минц Г.И., Скопионов С.А. Альтерация биологических жидкостей при лазеротерапии у хирургических больных // Тез. докл. Межд. симп. Применение лазеров в хирургии и медицине. М.: 1989, С. 529-530.

74. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М: Лёгкая и пищевая промышленность, 1983, 319 с.

75. Любицкая А.И. Влияние различных участков видимой части спектра на стадии развития эмбрионов и личинок рыб. // Зоол. ж, Т.35, 1956, С. 1873 1886.

76. Мамукаев М.Н. Физиологические показатели, выводимость и жизнеспособность цыплят бройлеров при светолазерной активации яиц //Автореф. дис. канд.-биол. наук, Боровск, 1988, 18 с.

77. Мелехова О.П. Свободно-радикальные процессы в эмбриогенезе// Онтогенез, 1976, Т. 7, №2, С. 131-140.

78. Мельникова Е.Л. Динамика вылупления зародышей атлантического лосося Salmo salar L. Под влиянием освещения // Тез. коорд. совещ. по лососовидным рыбам. Л., 1983, С. 130-131.

79. Мелехова О.П. Косова Г.В., Лимаренко И.М., Туровецкий В.Б. Исследование уровня свободных радикалов различных биохимических фракциях в эмбриогенезе Anura / Докл. АН СССР, 1988, № 6, С. 851-856.

80. Мерзляк М.Н., Соболев A.C. Роль супероксидных анион-радикалов и сингелетного кислорода в патологии мембранных структур /Под. ред. Ю.А. Владимирова. М.:, 1975, С. 118-165.

81. Методы биохимических исследований. Учебное пособие под ред. проф. М.И. Прохоровой. Л.: 1982, 272 с.

82. Мешалкин E.H., Сергиевский B.C. Применение низкоинтенсивного гелий-неонового лазера в кардиологии и кардиохирургии // Лазеры в хирургии. М.: 1989, С. 238-243.

83. Мильман JI.С., Юровицкий Ю.Г. Механизм энзиматической регуляции углеводного обмена в раннем эмбриогенезе. М.: Наука, 1973, 239 с.

84. Малигонов A.A. Исследования по вопросам биологии сельскохозяйственных животных. Тр. Кубанск. с-х. ин-та, 1925, Т. 3, С. 35-36

85. Михайлов Н.В., Устинсков И.Б., Устинскова Л.А. Влияние света гелий-неонового лазера на рост куриного эмбриона и цыплят // Ученые записи Казань, вет. ин-та им. Баумана, 1977, Т. 128, С. 104-108.

86. Набиев A.M. Рост молоди осетра и влияние на него факторов внешней среды: Автореферат канд. дис. Баку, 1951, 24 с.

87. Нейфах A.A., Каган В.Е. Обнаружение перекесей липидов в органах нормальных животных in vivo// Биохимия, 1969, Т. 34, № 3, С. 511-517.

88. Николос Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир: 1990, 233 с.

89. Новиков Г.Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: МГУ, 2000, 295с.

90. Нонхимбел Д., Уолтон Д. Химия свободных радикалов. Структура и механизмы реакций. М.: Мир, 1977, 606 с.

91. Озернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука, 1985, 172с.

92. Пескин A.B. Метаболизм супероксидных радикалов в опухолевых клетках: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: 1988, 47 с.

93. Петров Е.Б. Стимуляция эмбриогенеза кур на ранних стадиях развития эмбриона лучами лазера // Сб. науч. тр. Москв. вет. академии, Вып. 119, М.: 1981, С. 62-65.

94. Понаморенко O.A. Сравнительная оценка реактивности на действие лазерного излучения у эмбрионов дрозофилы и домашних уток // Биоморфология сельскохозяйственных и промысловых животных. Алма-Ата, 1985, С. 123-127.

95. Попова Э.К. Осташков O.A. Влияние излучения гелий-неонового лазера на эмбриогенез рыб. // Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре. М.: 1993, С. 140-147

96. Попова Э.К. Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство. // Междун. конф. Тезис, докл., Петрозаводск, 2000, С. 46-47.

97. Попова Э.К., Осташков O.A. Профилактика сапролегнеоза икры осетровых рыб методами квантовой биологии. // Осетровые на рубеже XXI века, Петрозаводск, 2001, С. 25-26.

98. Приезжев A.B., Тучин В.В., Шубочкин Л.П. Лазерная диагностика в биологии и медицине. М.: Наука, 1989,240 с.

99. Пярнасте Э., Тамкиви Р., Кярнер Ю. Эксперименты по применению лазера в ветеринарии // Методы лазерной биофизики и их применение в медицине. Материалы докл. 1-й республ. Школы-семинара, Тарту, 1989, С. 11-17.

100. Расс Т.О. О периодах жизни и закономерностях развития и роста у рыб // Изв. АН СССР Сев. Биология, 1948, № з? с. 292-305.

101. Рашба Ю.Э., Вартанян Л.С., Байдер Л.М., Криницкая Л.А., Количественное определение скорости генерирования супероксидных радикалов в метохондриальных мембранах методом электронного парамагнитного резонанса//Биофизика, 1980, Т.4, Вып.1,.С. 57-62.

102. Ротт H.H. Клеточные циклы в раннем эмбриогенезе животных. М.: Наука, 1987, 264 с.

103. Рубин Л.Б. Об использовании лазеров в биологических исследованиях // Усп. совр. биол. 67, № 2, 1969, С. 222-234.

104. Саковская В.Г., Варашилина З.П., Сыров B.C., Хрусталев Е.И. Практикум по прудовому рыбоводству . М.: Агропромиздат., 1991., 173 с.

105. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Л.: Наука, 1983, 215 с.

106. Стальная И.Д. Метод определения диеновой конъюгации ненасыщенных жирных кислот. В кн.: Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977, С. 63-64.

107. Тарусов Б.H., Поливода А.И., Журавлев А.И. Изучение сверхслабой спонтанной люминесценции животных клеток // Биофизика, 1961, Вып. 4, С. 490-492.

108. Тарусов Б.Н. Основы биологического действия радиоактивных излучений. М.: Медгиз, 1954, 130 с.

109. Тарусов Б.Н. Первичные процессы лучевого поражения. М.: Госатомиздат, 1962, 96 с.

110. Тарусов Б.Н., Иванов И.И., Петрусевич Ю.М. Сверхслабое свечение биологических систем. -М.: Изд-во МГУ, 1970, 70 с.

111. Тарусов Б.Н., Петрусевич Ю.М., Кожанов Н.Г. и др. Антиокислительные свойства липидов при канцерогенезе // Биоантиоксиданты. М.: Наука, 1975, С. 183-188.

112. Трушинская М.Б. Инструкция по разведению кутума. М.: "Высшая школа" 1974, 30 с.

113. Туровецкий В.Б., Ситковский М.В., Данилов B.C., Козлов Ю.П. Перекисное окисление липидов митохондрий в различных функциональных состояниях //Биоантиокислители. М.: 1975, С. 100-103 (Тр. МОИП.).

114. Федосеев A.B.//Лазеры и медицина. М.: 41, 1989, С. 140-141.

115. Узденский А.Б., Воробьева O.A. Исследование влияния лазерного света на икру и личинок осетровых рыб. // Журн. эвол. биохимии и физиологии, Т. 28, №3, 1992, С. 329-336.

116. Узденский А.Б., Гусева С.С., Сон Ч.Г. и др. Исследование эмбрионального развития карповых рыб в условиях оптического воздействия // Деп. ВИНИТИ. № 4797-В 87,1990, 18 с.

117. Чирвинский Н.П. Избр. сочинение в двух томах. M.: Т.1, 1949 , 528 с.

118. Чудновский В.М., Бондарев И.Р., Оратовская C.B. // Лазеры и медицина. Ташкент, 4.1, 1989, С. 142-143.

119. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: «Наука», 1980, 282 с.

120. Шевельев А., Бюрг К., Действие ионизирующего излучения на липиды // Вопросы радиобиологии. М.: 1956, С. 11-55.

121. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста В кн. Рост животных. М.: 1935, С. 8-60.

122. Шкуратов Д.Ю., Кашенко С. Д., Щепин Ю.В. Влияние электромагнитных излучений на раннее развитие морского ежа Strongylocentrotus intermedins // Биология моря, Т 24, № 4, 1998, С. 236239.

123. Штрауб Ф.Б. Биохимия, М.: «Мир», 1965, 90 с.

124. Якименко И.Л., Разумнюк В.Т. Обработка инкубационных куриных яиц расфокусированным излучением гелий-неонового лазера // Киевский НИПЦ ИМЭКС, информ. листок. К., 1991,№ 002-91, СЗ-7.

125. Alouso T.S., Bonini de Romanelli I.С., Bazan N.G. Membrane lipids composition and metabolism during early embryonic development. Phospholipid subcellular distribution and 32P labeling // Biochim. Et biophys. Acta. 1982, Vol. 688, № 1,P. 145-151.

126. Brand G.M., Troup G.J., Rumble S., Ninio F. Laser irradiation of crustacean ova: effects on larval morphology and fertilization // Austr. Phys. And Eng. Sci. Med. 6.№ 1, 1983.

127. Burlakov A.B., Averyanova O.V., Puschkar V.J., Golichenkov V.A. The effect of laser irradition of early development of sturgeons. // 3 rd Int Symp Sturgeon PiacenraJuly 8-11, 1997, C. 103-104

128. Busackee G. P., Alelman I. R., Goolish E. M. // Methods for fish biology/ Eds. Schreck C.B., Mayle P.B, 1990, 684 p.

129. Barbe A.A., Bernheim F. Lipid peroxidation: Its measurement, occurrence, and significance in animal tissues. In: Advan. Gerontol. Ress., New York-London: Acad. Press. 1967, P. 355-403.

130. Baird M.B., Birnbaum L.S., Sfeir G.T. NADPH driver lipid peroxydation in rat liver nuclei and nuclear membranes // Arch. Biochem., Biophys. 1980, Vol. 200, № 1, P 108-115.

131. Bidlack W.R., Tappel A. L. A proposed mechansm for the TPNH enzymatic lipid peroxidizing system of rat liver microsomes // Lipids, 1972, Vol.7 № 8, P. 564-565.

132. Commoner B., Lippincott B.B., Passonean I.V. Electron spin resonance studies of free radical intermediates in oxidation reduction enzyme systems // Repr. From the Proceedings of Nat. Acad. Sci, 1958, Vol. 44, P. 1099-1110.

133. Cillard J., Cillard P. Etude de 1* effect prooxygene de L-tocopherol sur les acides gras essentiels en milieu aqueux // Ann. Nutr. Etalim. 1980, Vol. 34, № 3, P. 579-592.

134. Campisi J., Scadella C.J. Bulk membrane fluidity increase after fertilization or partial activation of sea urchin eggs // J. Iol. Chem. 1980, Vol. 255, № 11, P. 5411-5419.

135. Donnelly J., Torres J.J., Cradtree P.E. Proximate composition and nucleic acid content of the congridell Ariosoma balearicum // Mar. Biol 1995, V. 123, №4, P. 851-858

136. Fortney S.R. Lynn W.S. Role of ascorbate and cysteine on swelling and lipid peroxidation in rat iiver mitochondria. // Arch. Biochem. Biophys, 1964, Vol. 104, №2, P. 241-247.

137. Gray J.E. The growth of fish. I The relationship between embryo and yolk in Salmo fario // Brit. J. Exp. Bial. 1926, V. 4, P. 215-225.

138. Hayes F.R. The growth, general chemistry and temperature relation of salmonid eggs // The Quarterly Review of biology, 1949, V. 29, № 4, P. 289308.

139. Hayes F.R. The metabolism of developing salmon eggs I. The significance of hatching and the role of water in development // Biochem. J, 1930, Vol. 24, P.723-734.

140. Hochstein P., Ernster L. ADP-activated lipid peroxidation coupled to the TPNH oxidase system of microsomes // Biochem. and Biophys. Res. Commun, 1963, Vol. 12, № 5, P. 388-394.

141. Hochstein P., Ernster L. Microsomal peroxidation of lipids and its possible role in cellular injury // Ciba Found. Symp. In Cellular Injury, London, Churchill, 1964, P. 123-135.

142. Hrycay E.G., O'Brien P.J. The peroxidase nature of cytocnrome P-450 utilizing a lipid peroxide substrate // Arch. Biochem. and Biophys, 1971, Vol. 147, № 1,P 28-35.

143. Kozhina V.P., Terekhova T.A., Svetashev V.I. Lipid composition of gametes and embryos of the sea urchin Strongylocentrotus intermedius at early stages of development// Develop. Biol, 1978, Vol. 62, № 2, P. 512-517.

144. Karu T. Primary and secondaru mechanisms of action of visible and near infra red radiation on cells // J. Photochem. Photobiol, 1999, V. 49, № 1, P. 117.

145. Karu T., Smolyaninova N., Zelenin A. Long-term and Short-term Responses of human Lymphocytes to He-Ne Laser Irradiation // Laser in Life Sci 1991, V. 4, №3, P. 167-178.

146. Kary T.J. Dépendance of biological action of UV, visible and near IR pulse radiation on wavelength and irradiation regime // 3-th Int. Conf. On laser scattering spectroscopy and diagnostics of biological objescts. Moscow, 1990.

147. Kary T.Y. Molecular mechanism of the theraupeutic effect of low-intensity laser radiation // Laser Life Sci, 1988, V. 2, № 1, P. 53-74.

148. Kary T. Primary and secondary mechanisms of action of visible and near infa red radiation on cells // J. Photochem. Photobiol, 1999, V. 49, N1, P. 1-17.

149. Klebanov G.I., Teselkin Yu. O., Babenkova I.V., Bashkueva T.Yu., Chichuk T.V., Vladimirov Yu.A. Low Power Laser Irradition Induces Leukocyte Priming // Gen. Physiol. Biophys, 1998, V. 17, № 4, P. 365-376.

150. Lin T.P., Chan Jean Y. Effect of laser microbeam irradiation of the nucleus on the cleavage of mouse eggs in culture // Rad. Res, 98, № 3, 1984, P. 123128.

151. May H.E., McCay P.B. Reduced triphospopyridine nucleotide oxidase catalised alterations of membrane phospholipids. I. Nature of lipid alterations // J. Biol. Chem, 1968, Vol. 243, № 9, P. 2288 2295.

152. Mes-Hartree M., Armstrong J.B. Lipid composition of the developing Xenopus laevis embryos//Canad.J.Biochem, 1976, Vol.54, № 6, P. 578-582.

153. Michaelis L. Theory of oxidation-reduction. The enzymes. /Eds. Sumnen I.D., Nyrbiick K, Acad. Press. N.Y, Vol. 2, 1983, P. 21-54.

154. Miyazawa T., Kaneda T., Takyu C., Yamagishi A., Inada H. Generation of singlet molecular oxygen in rat liver homogenate on adding autoxidized linseed oil//Agr. And Biol. Chem, 1981, Vol. 45, №7, P. 1597-1601.

155. Noble R.C., Moore J.H. The transport of phospholipids from the yolk to the yolk-sac membrane during the development of the chick embryo // Canad J. Biochim, 1967, Vol. 45, № 7, P. 1125-1133.

156. Perlmutter A. Possible effect of lethal visible light on year-class fluctuation of animals // Science, V. 133, N3458, 1961, P. 1081-1082.

157. Perry G., Epel D. Ca stimulated production of H2O2 from naphtoquinone oxidation in Arbacia eggs // Experim. Cell Res, 1981, Vol. 134, № 1, P. 65-72.

158. Philips A.M. Podoliak H.A., Duman R.F., Thopsen R.W. The nutrition of trout // Fish. Res. Bull. N.Y, 1958, Vol. 22, P.87.

159. Sharma O.P. Studies on nonenzymatic lipid peroxidation in rat brain. // Indian J. Bichem. Biophys, 1976, Vol. 13, № 1, Suppl, P. 6-7.

160. Sharma O.P. Interaction of mitochondrial substrate and prooxidant factor during nonenzymic lipid peroxidation in rat brain. // Indian J. Biochem. Biophys, 1977, Vol. 14, № 3, P. 264-266.

161. Skrede S. Christophersen A. Effests of hystamine and cysteamine on the peroxidation of lipids and the release of proteins from mitochondria // Biochemistry, 1966, Vol. 101, № 1, P.37-41.

162. Tam B. K., McCay P.B. Reduced triphosphpyridine nucleotide alterations of membrane phospholipids // J. Biol. Chem, 1970, Vol. 245, № 9, P. 2295-2300.

163. Tangl F., Farcan K. Beizage zur energetik der ontogenese IX Uber den Stoff und En ergieinsatz im bebnutetin Forelleneei // Acch. Ges. Physiol, 1909, Bd. 104, P. 624-638.

164. Takeshige K., Takaynagy R., Minakami S. Lipid peroxidation and the reduction of ADP- Fe3+ chelate by NADPH ubiquinone reductase preparation from bovine heart mitochondria // Biochem. J, 1980, Vol. 192, № 3, P.861-866.

165. Terner C., Kumar L.A., Choe T.S. Studies of metabolism in embryonic development. Biosynthesis of lipids in embryonated trout ova // Compar. Biochem. and Physiol, 1968, Vol. 24, № 3, P. 941-950.

166. Terwillinger M.R., Munroe T.A. Age, growth, longevity and mortality of blackcheek tonguenfish, Sumphurus plagiusa in in Chesapeake Bay. Virginia // Fish. Bull, 1999, V. 97, №2, P. 340-361.

167. Woold A.H. The effect of temperature on the growth and respiration of fish embryas (Salmo fario) // J. Exp. Bial, 1932, V. 9, P. 271-276.

168. Winterle J.S., Mill T. Free-radical dinamics in organized lipid bilayers // J. Amer. Chem. Soc, 1980, Vol. 102, № 20, P. 6336-6338.

169. Wills E.D. Lipid peroxidation in microsomes. General consideration // Biochem. J, 1969, Vol. 113, № 2, P. 315-324.

170. Winston G.W. Oxidants and Antioxidants in Aquatic Animals Comparative // Biochemistry and Physiology (C) CBPCEE, Vol. 100, No. 1/2, 1991, 1 fig, 34 ref, P. 173-176.