Исследование влияния бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на фитопатогенные грибы и высшие растения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Акимова, Елена Евгеньевна

• Акимова, Елена Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Акимова, Елена Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1Л Влияние ризосферных бактерий на рост и развитие растений.

1.2 Факторы, влияющие на взаимодействие микроорганизмов с растениями

1.3 Влияние бактерий рода Pseudomonas на рост и развитие растений.

1.3 Л Антибиотическое влияние бактерий рода Pseudomonas.

1.3.1 Л Синтез пигментов.

1.3.1.2 Синтез антибиотиков.

1.3.2 Синтез регуляторов роста и витаминов.

1.4 Влияние различных факторов на клубнеобразование картофеля.

1.5 Экологические аспекты разработки биопрепаратов для защиты растений на основе бактерий рода Pseudomonas.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Объекты исследований.

2.1.1 Формальдегидрезистентные псевдомонады штамма В-6798.

2.1.2 Бактерии, используемые в качестве эталонного контроля.

2.1.3 Гриб Fusarium oxysporum f.sp. gladioli.

2.1.4 Семена растений пшеницы.

2.1.5 Картофель.

2.1.6 Почвы для эксперимента.

2.2 Культивирование микроорганизмов.

2.2.1 Культивирование бактерий Pseudomonas sp. В-6798.

2.2.2 Культивирование бактерий эталонного контроля.

2.2.3 Культивирование грибов.

2.3 Методика проращивания клубней.

2.4 Методика бактеризации ростков и клубней картофеля.

2.5 Проведение экспериментов.

2.5.1 Схема экспериментов по изучению влияния качественного состава среды на фунгистатические и ростстимулирующие свойства Pseudomonas sp. В-6798.

2.5.2 Схема экспериментов по изучению кинетики ингибирования бактериями Pseudomonas sp. В-6798 роста фитопатогенных грибов рода Fusarium.

2.5.2.1 Ингибирование роста фитопатогенных грибов бактериями в зависимости от концентрации железа в среде.

2.5.2.2 Влияние ионов железа (Fe3+) в среде на рост фитопатогенных грибов.

2.5.3 Влияние формальдегидутилизирующих бактерий В-6798 на рост и развитие картофеля.

2.5.3.1 Схема экспериментов по определению биостимулирующих свойств бактерий в вегетационных лабораторных экспериментах.

2.5.3.2 Влияние формальдегидутилизирующих бактерий штамма В-6798 на рост и развитие картофеля в полевых условиях.

2.5.3.3 Схема экспериментов учета численности микроорганизмов в ризосфере растений.

2.5.3.4 Влияние формальдегидутилизирующих псевдомонад на зараженность картофеля возбудителями листовых инфекций в вегетационный период.

2.5.3.5 Влияние бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на устойчивость клубней картофеля к заболеваниям при хранении.

2.6 Статистическая обработка материала.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Культивирование бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на ферментационной установке.

Особенности культивирования бактерий Pseudomonas fluorescence. штамм АР-33.

3.2 Влияние качественного состава среды на фунгистатические и ростстимулирующие свойства Pseudomonas sp. В-6798.

3.3 Построение математической модели кинетики ингибирования роста фитопатогенных грибов бактериями Pseudomonas sp. В-6798 in vitro.

3.3.1 Кинетика ингибирования роста фитопатогенных грибов бактериями Pseudomonas sp. В-6798.

3.3.2 Влияние ионов железа (Fe3+) в среде на рост фитопатогенных грибов

3.3.3 Математическая модель кинетики ингибирования бактерий рода Pseudomonas sp. В-6798 при сидерофорном механизме.

3.4 Влияние формальдегидутилизирующих бактерий штамма В-6798 на рост и развитие картофеля.

3.4.1 Влияние бактерий В-6798 на рост и развитие картофеля в лабораторных условиях.

3.4.2 Влияние формальдегидутилизирующих бактерий штамма В-6798 на рост, развитие и урожайность картофеля в полевых условиях.

3.4.2.1 Агроклиматическая характеристика вегетационных сезонов 2002 и 2004-2005 годов.

3.4.2.2 Влияние совместного применения бактериальных и минеральных удобрений на рост картофеля в полевых условиях.

3.4.2.3 Влияние совместного применения бактериальных и минеральных удобрений на полезную продуктивность картофеля в полевых условиях 2002г.

3.4.2.4 Влияние бактерий на рост картофеля в вегетационный период 2004-2005 гг.

3.4.2.5 Влияние бактеризации на урожайность картофеля в полевых экспериментах 2004-2005 гг.

3.4.3 Выживаемость бактерий Pseudomonas sp. В-6798 в ризосфере сельскохозяйственных растений.

3.4.4 Влияние формальдегидутилизирующих псевдомонад на зараженность картофеля возбудителями листовых инфекций в вегетационный период.

3.4.5 Влияние бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на устойчивость клубней картофеля к заболеваниям при хранении.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование влияния бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на фитопатогенные грибы и высшие растения»

Актуальность работы. В последнее время большое внимание уделяется развитию экологических методов борьбы с заболеваниями культурных растений, которые рассматриваются как альтернатива химическим (Сорокина и др., 1999; Штерншис и др., 2000). По сравнению с химическими средствами защиты биопрепараты отличаются экологической безопасностью, избирательностью действия; их применение не нарушает взаимосвязи между элементами агроэкосистемы и не вызывает резистентности у фитопатогенных микроорганизмов. В связи с этим проблема поиска высокоактивных, конкурентоспособных, технологичных штаммов микроорганизмов-антагонистов и разработки на их основе биопрепаратов с широким спектром полезного действия является весьма актуальной (Соколов, 1990; Воронин, 1998; Романовская и др., 2002).

Бактерии Pseudomonas sp. В-6798 обладают выраженным ризосферным эффектом, несмотря на то, что были получены с помощью автоселекции и скрининга к повышенным концентрациям формальдегида, который является одним из наиболее токсичных отходов ряда химических производств. Благодаря возможности использованию формальдегида в качестве единственного источника углерода и энергии, являющегося одновременно стерилизатором питательной среды, производство биопрепарата на основе бактерий Pseudomonas sp. В-6798 по сравнению с известными аналогами будет отличаться высокой технологичностью, уменьшением энергоемкости, соответственно уменьшением загрязнения окружающей среды (например, выбросами углекислого газа в атмосферу) и рядом других положительных аспектов. Однако неясными остаются механизмы взаимоотношения данных бактерий с высшими растениями и их патогенами и поведение интродуцированной популяции, исходно чужеродной почвенной микрофлоре, в ризосфере сельскохозяйственных растений.

Целью данной работы являлось изучение взаимодействия формальдеги-дутилизирующих бактерий Pseudomonas sp. В-6798 с фитопатогенными грибами и высшими растениями.

В задачи исследования входило:

1. Изучение влияния качественного состава среды на фунгистатические и ростстимулирующие свойства бактерий Pseudomonas sp. В-6798, их культивирования и утилизации формальдегида.

2. Исследование кинетики ингибирования роста фитопатогенных грибов рода Fusarium бактериями Pseudomonas sp. В-6798 в зависимости от концентрации в среде (Fe3+).

3. Изучение влияния формальдегидутилизирующих бактерий на рост и развитие картофеля в лабораторных и полевых экспериментах и их выживаемость в ризосфере.

4. Изучение взаимоотношенийбактерий Pseudomonas sp. В-6798 с фитопа-тогенами картофеля в полевых экспериментах.

5. Сравнительная оценка эффективности применения бактерий Pseudomonas sp. В-6798, с официально рекомендованным к применению биопрепаратом «Планриз» на основе бактерий Pseudomonas fluorescens АР-33.

Научная новизна работы. Показано, что среда М9 с формальдегидом положительно влияет на фунгистатическую и ростстимулирующую активность исследуемых бактерий, по сравнению с богатыми средами, рекомендуемыми для культивирования бактерий данного семейства. Построена и экспериментально подтверждена математическая модель кинетики ингибирования роста фитопатогенных грибов бактериями Pseudomonas sp. В-6798 in vitro посредством сидерофорного механизма. Полученные результаты моделирования могут служить основой селекции бактерий-антагонистов, способных более эффективно конкурировать с фитопатогенами за железо при его высоких концентрациях в почве, за счет увеличения мощности сидерофорной системы.

В лабораторных и полевых экспериментах выявлена стимуляция роста и развития картофеля под действием бактерий Pseudomonas sp. В-6798. Полезная продуктивность картофеля при бактеризации увеличивается на 10-40 %. Бактеризация клубней бактериями Pseudomonas sp. В-6798 позволяет уменьшить развитие ризоктониоза и парши обыкновенной на 40-70 % и фитофто-роза в вегетационный период на 45-50 %.

Теоретическая значимость. Проведенные лабораторные и полевые эксперименты позволяют рекомендовать бактерии Pseudomonas sp. В-6798 к применению в качестве биопрепарата, повышающего продуктивность картофеля, а также в защите растений против комплекса возбудителей его заболеваний. При выращивании бактерий на среде содержащей формальдегид, стоимость препарата снижается за счет уменьшения затрат, направленных на достижение стерильности процесса культивирования. При этом биологическая эффективность применения препарата на основе формальдегидутилизи-рующих бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на 20-30 % выше аналогового биопрепарата «Планриз».

Апробация результатов работы. Результаты работы были представлены на городской конференции молодых ученых и специалистов (Томск, 2003), VII и VIII Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2003, 2004), XLI и XLII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2003, 2004), «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии» (Томск, 2004), III российско-монгольской конференции молодых ученых и студентов (Бийск, 2004), XI молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004).

Публикации по теме диссертации. Всего по теме диссертации было сделано 9 публикаций, из них 2 в изданиях, рецензируемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 134 страницах, содержит 31 рисунок, 5 таблиц. Список литературы включает 223 источника, из них 104 - иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Экология», Акимова, Елена Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено влияние качественного состава питательной среды на фунги-статические и ростстимулирующие свойства бактерий Pseudomonas sp. В-6798: наибольший положительный эффект отмечен при культивировании бактерий на минеральной среде М 9 с глюкозой и минеральной среде М 9 с формальдегидом в качестве единственного источника углерода и энергии.

2. Построена математическая модель кинетики ингибирования грибов бактериями Pseudomonas sp. В-6798 посредством сидерофорного механизма, на основании которой возможна количественная оценка активности сидерофор-ной системы бактериальной клетки, что дает основание для целенаправленной селекции штаммов бактерий-антагонистов по увеличению способности связывания ионов железа (Fe3+).

3. Отмечено положительное влияние формальдегидутилизирующих псевдомонад на рост и продуктивность растений картофеля, при этом полезная продуктивность увеличивается как в лабораторных (в 2.5-3 раза), так и полевых условиях (на 10-40 % в зависимости от сорта).

4. Бактеризация клубней и растений Pseudomonas sp. В-6798 положительно сказывается на снижении развития заболеваний картофеля: фитофтороза в вегетационный период на 45-50 %, ризоктониоза и парши обыкновенной в период хранения на 40-70 %.

5. Показано, что бактерии Pseudomonas sp. В-6798 при интродукции в ризосферу пшеницы, овса, кукурузы, картофеля способны выживать и сохранять свою численность на уровне, достаточном для оказания значительного положительного эффекта (не менее 104 клеток/г почвы).

6. В полевых экспериментах показано, что биологическая эффективность бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на 20-30 % выше эффективности бактерий официально рекомендованного к применению биопрепарата «Планриз».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Акимова, Елена Евгеньевна, 2007 год

1. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. - 301 с.

2. Африкян Э.К. Бактерии-антагонисты и их применение. Ереван: Изд-во Акад. наук Арм. ССР, 1959. - 120 с.

3. Ашмарин И.П., Воробьев А.А. Статистические методы в микробиологических исследованиях. Л.: Гос. изд-во мед. литературы, 1962. - 182 с.

4. Бейли Н. Статистические методы в биологии. Л.: Мир, 1963. - 272 с.

5. Бейли Дж., Оллис Д. Основы биохимической инженерии. Пер. с англ. В 2-х частях. 4.1. -М.: Мир, 1989.-692 с.

6. Березова Е.Ф. Микробы и жизнь растений. М.: Знание, 1960. - 40 с.

7. Березова Е.Ф. Роль микроорганизмов в сельском хозяйстве. М.: Сельхоз-гиз, 1952.- 112 с.

8. Березова Е.Ф., Подъяпольская В.П. Применение бактериальных удобрений. М.: Минсельхоз РСФСР, 1962. - 66 с.

9. Билай В.И. Основы общей микологии. К.: Выща шк., 1989. - 392 с.

10. Боровая В.П., Иванова Т.С. Влияние биопрепаратов на продуктивность картофеля // Защита и карантин растений. 2001. - № 10. - С. 19.

11. Воронин A.M. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений // Сорос, образов, журнал. 1998. - № 10. -С. 25-31.

12. Боронин A.M., Кочетков В.В. Биологические препараты на основе псевдомонад // АГРО XXI. 2000. - С. 5-14.1.l

13. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. М.: ФАИР-ПРЕСС, 1999. - 720 с.

14. Возняковская Ю.М. Микробиологические основы экологической системы земледелия // Агрохимия. 1995. -№ 5. - С. 115-125.

15. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. -240 с.

16. Галицын Г.Ю., Гашников С.Ю., Шалдяева Е.М., Чекуров В.М. Регуляторы роста в голландской технологии возделывания картофеля // Защита и карантин растений. 2006. - № 8. - С. 29-30.

17. Генкель П.А. Физиология растений с основами микробиологии. М.: Просвещение, 1965. - 584 с.

18. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий: Учеб. пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989.-248 с.

19. Гуревич Ю.Л. Устойчивость и регуляция размножения в микробных популяциях. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1984. - 161 с.

20. Гусев М.В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов / М.В. Гусев, Л.А. Минеева. 4-е изд., стер. - М.: Издат.центр «Академия», 2003.-464 с.

21. Гущина Ю.А., Головацкая И.Ф. Формальдегидрезистентные псевдомонады как стимуляторы роста корней льна-долгунца // Вопросы устойчивого и бескризисного развития. Новосибирск: Изд-во ИДМИ, 2001. - № 4/2. -С. 67-70.

22. Доспехов Б.А. Основы методики полевого опыта. М.: Просвещение, 1967. -176 с.

23. Дьяченко B.C. Болезни и вредители овощей и картофеля при хранении. -М.: Колос, 1970.-200 с.

24. Дятлова К.Д. Микробные препараты в растениеводстве // Сорос, образов, журнал.-2001.-Т. 7.-№5.-С. 17-22.

25. Евдокимов Е.В. Динамика популяций в задачах и решениях: Учеб. пособие. Томск: ТГУ, 2001. - 73 с.

26. Евдокимов Е.В., Печеркии М.П. Направленная автоселекция бактерий при культивировании в турбидостате // Микробиология. 1992. - Т. 61. -Вып. 4. - С. 652-655.

27. Евсюнина А.С., Ляпкова Н.С., Платонова Т.А., Кораблева Н.П. Влияние амбиола на рост стеблей у регенерантов исходных и трансгенных растений картофеля // Прикл. биох. и микроб. 2002. - Т. 38. - № 2. - С. 203-207.

28. Евстратова Л.П., Николаева Е.В. Защита картофеля биопрепаратами // Защита и карантин растений. 2001. - № 10 - С. 29.

29. Емнова Е.Е., Меренюк Г.В., Сланина В.А., Татару Ю.М., Руснак Т.Н. Видовой состав сапротрофных флуоресцирующих псевдомонад в ризоплане различных видов сельскохозяйственных растений // Микробиология. 1995. -Т. 64.-№6.-С. 820-826.

30. Егоров Н.С. Микробы-антагонисты и биологические методы определения биологической активности. М.: Высшая школа, 1965. - 212 с.

31. ЕмцевВ.Т. Микробиология: учебник для вузов / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. 6-е изд., испр. - М.: Дрофа, 2006. - 444 с.

32. Емцев В.Т. Микробы, почва, урожай. М.: Колос, 1980. - 126 с.

33. Ермолова Н.И., Иванова Н.И. Скворцова Н.П. и др. Биопрепараты на основе ризосферных псевдомонад // Защита растений. 1992. - № 9. - С. 24-25.

34. Каляева М.А., Захарченко Н.С., Доронина Н.В. и др. Стимуляция роста и морфогенеза растений in vitro ассоциативными метилотрофными бактериями // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - № 4. - С. 596-599.

35. Камнев А.А. Перфильев Ю.Д. Физико-химические и экологические аспекты взаимодействия инлоли-3-уксусной кислоты с железом-(Ш) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 2. - Химия. - 2000. - Т.41 - № 3. - С. 205-210.

36. Каталог (описание сортов): картофель. -М.: АО Сельская новь, 1992 64 с.

37. Кириллова Г.Б., Жуков Ю.П. Влияние расчетных доз удобрений на урожайность и качество картофеля // Агрохимия. 2005. - № 12. - С. 31-35.

38. Кравченко Л.В., Леонова Е.И. Использование триптофана корневых экзо-метаболитов при биосинтезе индолил-3-уксусной кислоты ассоциативными бактериями // Микробиология. 1993. - Т. 62. - Вып. 3. - С. 453-459.

39. Кравченко Л.В., Макарова Н.М. Кинетика колонизации корневой поверхности злаков при интродукции ассоциативных бактерий // Микробиология. 1993. - Т. 62. - Вып. 3. - С. 524-529.

40. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., Макарова Н.М., Тихонович И.А. Роль триптофана в корневых экзометаболитах для фитостимулирующей активности ризобактерий // Микробиология. 2004. - Т. 73. - № 2. - С. 196-198.

41. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., Леонова-Ерко Е.И. и др. Корневые выделения томатов и их влияние на рост и антифунгальную активность штаммов Pseudomonas II Микробиология. 2003. - Т. 72. - № 1. - С. 48-53.

42. Красильников Н.А. Антагонизм микробов и антибиотические вещества. -М.: Советская наука, 1958. 340 с.

43. Красильников Н.А. Микробы активаторы и жизнь растений. - М.: Знание, 1958.-40 с.

44. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1958. - 463 с.

45. Креслинь Д.Я., Мишин И.В. Влияние микроэлементов на количество эпи-фитных бактерий и их способность к биосинтезу физиологически активных веществ // Методы микробиологического стимулирования роста и развития растений. Рига: Зинатне, 1969. - С. 56.

46. Куликов С.Н., Алимова Ф.К., Захарова Н.Г., Немцев С.В., Варламов В.П. Биопрепараты с разным механизмом действия для борьбы с грибными болезнями картофеля // Прикл. биох. и микроб. 2006. - Т. 42. - № 1. - С. 8692.

47. Лабутова Н.М., Дудик О.А., Кочетков В.В., Белоусов B.C., Воронин A.M. Взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices в ризосфере сорго // Микология и фитопатология. -2006. Т. 40. - Вып. 1. - С. 66-73.

48. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа, 1980. - 293 с.

49. Лапина В.В., Гордеева Л.В., Тостаева А.Г. Планриз протравитель и фунгицид // Защита и карантин растений. - 2003. - № 2. - С. 19.

50. Максимова Н.П., Блажевич О.В., Лысак В.В., Фомичев Ю.К. Характеристика флуоресцирующего пигмента пиовердина Рм, продуцируемого бактериями Pseudomonas putida II Микробиология. 1994. - Т. 63. - Вып. 6. -С. 1038-1044.

51. Малюга А.А., Южаков А.И. Видовой состав, биологические особенности и патогенность возбудителя фомоза картофеля в Западной Сибири // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37. - Вып. 2. - С. 73-82.

52. Маркаров A.M., Головко, Т.К., Табаленкова Г.Н. Морфофизиология клуб-необразующих растений. СПб.: Наука, 2001. - 208 с.

53. Матевосян Г.Л., Шишов А.Д. Применение регуляторов роста, индукторов устойчивости и органического удобрения агровит-кора при выращивании картофеля // Агрохимия. 2006. - № 5. - С. 56-64.

54. Методика исследований по культуре картофель // Редкол.: Н.А. Андрюши-на. -М.: Сельхозиздат, 1967. С. 263.

55. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учеб. пособие / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.

56. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике / Ред. С.И. Алиханя-на. М.: Изд-во Мир, 1976. - 438 с.

57. Минаева О.М. Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующих бактерий Pseudomonas sp. В-6798 и их применение: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск: 2007. - 24 с.

58. Мирзабекян P.O. Микробы-активаторы и их антибиотические вещества в борьбе с фитопатогенными микробами // Изв. АНСССР. Серия биологическая. - 1953. - № 2. - С. 67-88.

59. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М.: Наука, 1972.-344 с.

60. Мордухова Е.А., Скворцова Н.П., Кочетков В.В. и др. Синтез фитогормона ин доли л-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas П Микробиология. 1991. - Т. 60. - Вып. 3. - С. 494-499.

61. Надыкта В.Д. Перспективы биологической защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов // Защита и карантин растений. 2004. - № 6. -С. 26-28.

62. Нетрусов А.И. Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. М.: Издат. центр «Академия», 2006. - 252 с.

63. Новикова И.И. Полифункциональные биопрепараты для защиты растений от болезней // Защита и карантин растений. 2005. - № 2. - С. 22-24.

64. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 1: Пер. с англ. / Под редакцией Дж. Хоулта, П. Снита и др. М.: Мир, 1997. - 432 с.

65. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Афанасенко О.С. Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию Санкт-Петербурга. Хроника // Вестник защиты растений. -2002.-№2.-С. 73-75.

66. Палладина Т.А., Первова Ю.А. Влияние стимуляторов прорастания на ана-томо-биохимические особенности ростков и клубней картофеля // Физиология растений. 1966. - Т. 13. - Вып. 2. - С. 283-289.

67. Пат. РФ 2094391. Способ биологической утилизации формальдегида из его водных растворов // Евдокимов Е.В., Евдокимов А.В., Миронов М.В.

68. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. 2-е изд., пере-раб. и доп. - М.: Колос, 1974. - 560 с.

69. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск: Изд-во «Наука» Сиб. отд., 1978. - 280 с.

70. Печуркин Н.С., Брильков А.В., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 173 с.

71. Полянская J1.M., Ведина О.Т., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Стимуляция роста растений культурами Beijerinckia и Clostridium II Микробиология. 2002. -Т. 71.-№ 1.-С. 123-129.

72. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие / Под ред. Н.С. Егорова. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1976. - 397 с.

73. Лузина Т.И., Кириллова И.Г., Якушкина Н.И. Динамика индолилуксусной кислоты в органах картофеля на разных этапах онтогенеза и ее роль в регуляции роста клубня // Изв. АН. сер. биологич. 2000. - № 2. - С. 170-177.

74. Решновецкий С.Б., Климова Н.В., Склейнова М.И. Чем протравливать картофель // Защита и карантин растений. 2003. - № 2.- С. 47.

75. Романовская Т.В., Коломиец Э.И., Здор Н.А., Лобанок А.Г. Биопрепарат Энатин с широким спектром антимикробного действия // Прикл. биох. и микроб. 2002. - Т. 38. - № 1 о. - С. 669-676.

76. Рубан Е.Л. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas. -М.: Наука, 1986.-200 с.

77. Руководство к практическим занятиям по микробиологии: Учеб. пособие / Под ред. Н.С. Егорова. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1995. -224 с.

78. Сергиенко В.Г. Биостимуляторы на картофеле, огурце и томате // Защита и карантин растений. 2005. - № 10. - С. 26-27.

79. Сидоренко О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 2001. - № 8. - С. 56-62.

80. Сидоренко О.Д. Перспективы использования бактериальных препаратов для повышения продуктивности лекарственных растений // Международный с/х журнал. 1994. - № 2. - С. 24.

81. Скилягина Т.С. О природе антагонистического действия {Pseudomonas aeruginosa (Schroeter) Migula) на фитопатогенные грибы. Микрофлора растений и почв // Сб. ст. отв. ред-р З.М. Яковлева. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 237-252.

82. Смирнов В.В., Киприанова Е.А. Бактерии рода Pseudomonas / Отв. ред Ай-зенман Б.Е.; АН УССР, Ин-т Киев: Наук. Думка, 1990. 264 с.

83. Соколов М.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве // Агрохимия. 1990. -№ 10.-С. 124-143.

84. Сорокина Т.А., Липасова В.А., Андреева Н.Б., Хмель И.А. Использование бактерий-антагонистов для биологической защиты растений гвоздики от фузариоза в условиях гидропоники // Биотехнология. 1999. - № 4. - С. 7882.

85. Суховицкая Л.А., Мохова С.В., Сафронова Г.В. и др. Бактериальный препарат ризобактерин: штамм-продуцент, получение, итоги применения // Биотехнология. 2001. - № 2. - С. 57-63.

86. Терещенко Н.Н. Проблемы и перспективы применения бактериальных препаратов в сельскохозяйственной практике // Томский агровестник. -2004.-№2.-С. 39-46.

87. Томилова О.Г., Штерншис М.В. Влияние препарата на основе грибов рода Chaetomium на рост фитопатогенных грибов // Прикл. биох. и микроб. -2006. Т. 42. - № 1. - С. 76-80.

88. ТУ 9291-012-00494172-98. Технический регламент на производство план-риза (жидкий). Разработано: В.Г. Сычев, А.П. Твердюков, А.Н. Перебитюк. Министерство С/х и продовольствия России, РАСХН, ЦИНАО, 1998 г.

89. ЮЗ.Тупеневич С.М. Защита картофеля от главнейших болезней. JL: Колос, 1973. - 144 с.

90. Физиология растений с основами биохимии: Учеб. пособие / Под ред. картофеля // Международный с/х журнал. 2005. - № 4. - С. 50-51.

91. Филимонов П.Н. Действие витамина В.2 на рост, развитие и урожай некоторых сельскохозяйственных растений // Физиология растений. 1967. -1967.-Т. 14. - Вып. 1. - С. 84-88.

92. Юб.Хайбуллин М., Бураканова Э. Влияние применения минеральных удобрений на содержание нитратов в клубнях. Микрофлора корней пшеницы и некоторые ее свойства // Микробиология. 1956. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 184 -189.

93. Четвериков С.П., Логинов О.Н. Триглицеридпептиды псевдомонад новые агенты биологического контроля фитопатогенных грибов // Прикл. биох. и микробиол. - 2005. - Т. 41. - № 1. - С. 90-94.

94. Чулкина В.А., Коняева Н.М., Кузнецова Т.Т. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири. М.: Россельхозиздат, 1987. - 225 с.

95. Чумак Н.Е., Степная О.А., Черменская Т.С., Кулаев И.С., Несмеянова М.А. Особенности секреции бактериолитических ферментов и полисахарида у бактерий из семейства Pseudomonadaceae // Микробиология. 1995. -Т. 64.-№ 1.-С. 55-62.

96. ПО.Шабаев В.П. Минеральное питание и продуктивность люцерны при инокуляции смешанными культурами бактерий // Агрохимия. 2006. - № 9. -С. 24-32.

97. Ш.Шабаев В.П., Олюнина JI.H., Смолин В.Ю. Функциональная активность корней кукурузы при инокуляции стимулирующими рост растений ризо-сферными бактериями рода Pseudomonas II Физиология растений. 1999. -№ 1.-С. 39-46.

98. Шавловский Г.М., Логвиненко Е.М. Роль железа в регуляции синтеза белков у микроорганизмов // Успехи микробиологии. Т. 22. - М.: Наука, 1988.-С. 108.-115.

99. Шкалы для оценки поражения болезнями сельскохозяйственных культур. Методические рекомендации / Министерство СХ РСФСР. Составитель к.б.н. А.А. Эльчибаев. Воронеж: Изд-во ВНИИЗР. - 1981. - 83 с.

100. Шмойлова Т., Федотов В., Столяров О. Урожайность и симбиотическая активность сои в зависимости от применения минеральных и бактериальных удобрений // Международный с/х журнал. 2006. - № 1. - С. 50-51.

101. Пб.Штарк O.IO., Шапошников А.И., Кравченко Л.В. Продуцирование анти-фунгальных метаболитов Pseudomonas chlororaphis при росте на различных источниках питания // Микробиология. 2003. - Т. 72. - № 5. - С. 645-650.

102. Штерншис М.В. Роль и возможности биологической защиты растений // Защита и карантин растений. 2006. - № 6. - С.14-17.

103. Штерншис М.В., Джалилов Ф.С., Андреева И.В., Томилова О.Г. Биопрепараты в защите растений. Новосибирск: 2000. - 128 с.

104. Экология микроорганизмов: Учеб. для студ.вузов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко и др.; Под ред. А И. Нетрусова. -М.: Изд. центр «Академия», 2004. 272 с.

105. Alexander D.B., Zuberer D.A. Responses by iron-efficient and inefficient oat cultivars to inoculation with siderophore-producing bacteria in a calcareous soil

106. I Biol. & Fert. of Soils. 1993. - Vol. 16. - № 2. - PP. 118-124. - Режим доступа: http://www.springerlink.com, электрон, библиотека.

107. Bagg A., Neilands J.B. Molecular mechanism of regulation of siderophore-mediated iron assimilation // Microb. Reviews. 1987. - Vol. 51. - №. 4. -PP. 509-518. - Режим доступа: http://mmbr.asm.org/, электрон, библиотека.

108. Bellis P.de, Ercolani G.L. Growth interactions during bacterial colonization of seedling rootlets // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - Vol. 67 (4). - PP. 19451948. - Режим доступа: http://mmbr.asm.org/, электрон, библиотека.

109. Benizri Е., Baudoin Е. and Guckert A. Root colonization by Inoculated Plant Growth-Promoting Rhizobacteria // Biocontrol science and technology. 2001.- № 11. P. 557-574. - Режим доступа: http://www.tandf.co.uk, электрон, библиотека.

110. Brown J.A., Burch G., Saratchchandra S.U. Beneficial and deleterious rhizosphere bacteria in New Zealand pastures // New Zealand J. of Agricultural Research. 2000. - Vol. 43. - PP. 549-558. - Режим доступа: http://www.rsnz.org/, электрон, библиотека.

111. Buck J.W., Traquair J.A. Influence of iron depletion on interactions between peach bark fungi in vitro II Mycologia. 1998. - Vol. 90. - № 6. - PP. 947953. - Режим доступа: http://mmbr.asm.org/, электрон, библиотека.

112. Cook R.J., Baker K.F. The Nature and Practice of Biological Control of Plants Pathogens // St. Paul (Minn.): Amer. Phytopathol. Soc. 1989. - PP. 1-539. -Режим доступа: http://www.apsnet.org/, электрон, библиотека.

113. Crosa J.H. Genetics and Molecular Biology of Siderophore-Mediated Iron Transport in Bacteria //Amer. Soc. for Microbiol. 1989. - Vol. 53. - № - 4. -P. 517-530. - Режим доступа: http://www.apsnet.org/, электрон, библиотека.

114. Dekkers L.C., Phoelich C.C., Lugtenberg B.J.J. Bacterial traits and genes involved in rhizosphere colonization // Plant Microbe Interactions / Microbialth

115. Biosystems: New frontiers Proceeding of the 8 International symposium of Microbial Ecology. - 2000. - Режим доступа: http://plato.acadiau.ca/isme/ Symposium26/dekkers.PDF, электрон, ресурс.

116. Dexter H. H. Acquisition, Transport, and Storage of Iron by Pathogenic Fungi // Clin Microbiol Rev. /Amer. Society for Microbiol. 1999. - Vol. 12. - № 3. - PP. 394^104. - Режим доступа: http://www.cmr.asm.org/, электрон, библиотека.

117. Dijst G. Formation of sclerotia by Rhizoctonia solani on artificial media and potato tubers // Europ. J. of Plant Pathology. 1988. - Vol. 94. - № 5. - PP. 233-242. - Режим доступа: http://www.springerlink.com/, электрон, библиотека.

118. Dunbar С. Utilization of seaweed extract and plant growth-promoting rhizo-bacterium in greenhouse production of potato minitubers // 1997. Режим доступа: http://www.apsnet.org/ - электронный ресурс.

119. Dwivedi D., Johri B.N. Antifungals from fluorescent pseudomonads: biosynthesis and regulation // Current science. Электрон, журн. - 2003 - Vol. 85. -№ 12. - Режим доступа: http://www.ias.ac.in/, электрон, библиотека.

120. Emmert Е. А.В., Handelsman Jo Biocontrol of plant disease: a (Gram-) positive perspective. Minireview // FEMS Microbiology Letters. - Электрон, журн. - 1999. - Vol. 171. - PP. 1-9. - Режим доступа: http://www.plantpath.wisc.edu/, свободный.

121. Gamalero Е., Lingua G., Berta G., Lemanceau Ph. Methods for studying root colonization by introduced beneficial bacteria // Agronomie. 2003. - Vol. 23.- PP. 407-418. Режим доступа: http://www.mfn.unipmn.it/, электрон, библиотека.

122. Geels F.P., Lamers J.G., Hoekstra О., Schippers В. Potato plant response to seed tuber bacterization in the field in various rotations // Neth. J. PI. Path. -1986. Vol. 92 - PP. 257-272. - Режим доступа: http://mmbr.asm.org/, электрон. библиотека.

123. Grosch R., Lottmann J., Faltin F., Berg G. Use bacterial antagonists to control disease caused by Rhizoctonia solani И Gesunde Pflanzen. 2005. - Vol 57. -№. 8. - PP. 199-205. - Режим доступа: http://www.springerlink. com, электрон. библиотека.

124. Guerinot M.L. Microbial iron transport // Ann. Rev. Microbiol. 1994. - Vol. 48. - PP. 743-742. - Режим доступа: http://www.blackwell-synergv.com, электрон, библиотека.

125. Handelsman Jo, Stabb E.V. Biocontrol of soilborne plant pathogens // The Plant Cell. 1996. - Vol 8. - PP. 1855-1869. - Режим доступа: http://www.plantpath.wisc.edu, электрон, библиотека.

126. Horwath W.R., Elliott L.F., Lynch J.M. Influence of soil quality on the function of inhibitory rhizobacteria // The Society for Applied Microbiology. -1998. Vol. 26. - PP. 87-92. - Режим доступа: http://www.ingentaconnect. com/, электрон, библиотека.

127. Hopkins C.M., Lindow S.E., Loper J.E. Biological sensors for assessment of microbial activity and chemical constituents of natural habitats // Режим доступа: http://www.isb.vt.edu/ - электронный ресурс.

128. Huitema Е., Bos J.I.B., Tian M. etc. Linking sequence to phenotype in Phy-tophthora plant interactions // Trends in Microbiology. - 2004. - Vol. 12. -№ 4. - PP. 193-200. - Режим доступа: http://www.sciencedirect.com, электрон. библиотека.

129. Jurkevitch Е., Hadar Y., Chen Y. Differential siderophore utilization and iron uptake by soil and rhizosphere bacteria // Appl. and Envir. Microb. 1992.

130. Vol. 58. № 1. - PP. 119-124. - Режим доступа: http://www.ansinet.org/. электрон, библиотека.

131. Kerr J.R. Bacterial inhibition of fungal growth and pathogenicity // Microb. Ecol. in Health and Disease. 1999. - № 11. - P. 129-142. - Режим доступа: http://www.ansinet.org/, электрон, библиотека.

132. Kloepper J.W. A review of mechanisms for plant growth promotion by PGPR // 6-th International PGPR Workshop. 5-10 October 2003. - PP. 81-91. - Режим доступа: http://www.ag.auburn.edu/, электрон, библиотека.

133. Kosman D.J. Molecular mechanism of iron uptake in fungi. MicroReview // Molecular Microbiology. - 2003. - Vol. 47 (5). - PP. 1185-1197. - Режим доступа: http://www.apsnet.org/, электрон, библиотека.

134. Larkin R., Talbot M. Suppression of rhizoctonia disease of potato by biological control and a ryegrass rotation // Nat. Amer. Phytopathol. Meetings. 2002.- Режим доступа: http://www.apsnet.org/ электронный ресурс.

135. Loper J.E., Lindow S.E. A biological sensor for iron available to bacteria in their habitats on plant surfaces // Appl. and Environm. Microb. 1994. -Vol. 60. - № 6. - PP. 1934-1941. - Режим доступа: http://www.aem.asm.org/, электрон, библиотека.

136. Loper J.E., Schroth M.N. Influence of bacterial sources of indole-3-acetic acid on root elongation of sugar beet // J. Phytopathology. 1988. - Vol. 76. - № 4.- PP. 386-389. Режим доступа: http://mdl .csa.com/partners, электрон, библиотека.

137. Loper J.E., Suslow T.V., Schroth M.N. Lognormal distribution of bacterial populations in the rhizosphere // J. Phytopathology. 1984. - Vol. 74. - № 12.- PP. 1454-1460. Режим доступа: http://mdl .csa.com/partners, электрон, библиотека.

138. Mohandass С. Bacterial siderophores and their biotechnological applications // Marine microbial.: Facets and opportunities, ed. by Ramaiah, N.NIO; Dona Paula, Goa; India. 2004. - PP. 241-249. - Режим доступа: www.ifremer.fr/- электронный ресурс.

139. Neilands J.B. Some aspects of microbial iron metabolism // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1957. - Vol. 2. - Iss. 2. - PP. 101-111. - Режим доступа: http://www.pubmedcentral.org, электрон, библиотека.

140. Nelson L. M. Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR): prospects for new inoculants // Online. Crop Management doi: 10.1094 / CM-2004-0301-05

141. RV. 2004. - Plant Management Network - Режим доступа: http://www.plantmanagementnetwork.org/ - электронный ресурс.

142. Nowak J., Bensalim S., Smith C.D., et al. Behavior of plant material used from in vitro tuberization // Potato Research. 1999. - Vol. 42. - № 3-4. -PP. 505-519. - Режим доступа: http://www.springerlink.com, электрон, библиотека.

143. Palleroni N.I. Introduction to the Family Pseudomonaceae. Berlin heidelberg new York: Springer Verlag. V.L., 1981.-655 p.

144. Persello-Cartieaux F., Nussaume L., Robaglia C. Tales from the underground: molecular plant-rhizobacteria interactions // Plant, Cell & Environment. -2003. Vol. 26. - PP. 189. - Режим доступа: http://www.blackwell-synergy.com/, электрон, библиотека.

145. Press C.M., Loper J.E., Kloepper J.W. Role of iron in Rhizobacteria-mediated Induced Systemic Resistance of cucumber // The Amer. Phytopathol. society, 2001. Vol. 91. - № 6. - P. 593-598. - Режим доступа: http://www.apsnet.org, электрон, библиотека.

146. Schroth М. N., Hancock J. G. Disease Suppressive Soil and Root-Colonizing Bacteria // Science. - 1982. - Vol. 216. - PP. 1376-1381. - Режим доступа: http://www.aem.asm.org/, электрон, библиотека.

147. Slininger PJ., Behle R.W., Jackson M.A., Schisler D.A. Discovery and development of biological agents to control crop pests // Neotropical Entomology. -2003. 32 (2). - PP. 183-195. - Режим доступа: http://www.scielo.br/, электрон. библиотека.

148. Stewart Н. Suppression of verticillium wilt in potatoes with a plant growth promoting rhizobacterium // Academic Dissertation. 1997. - 112 p.- Режим доступа: http://www.apsnet.org/ - электронный ресурс.

149. Sturz A.V. The role of endophytic bacteria during seed piece decay and potato tuberization // PI. and Soil. 2004. - Vol. 175. - № 2. - PP. 257-263. - Режим доступа: http://www.springerlink.com, электрон, библиотека.

150. Sullivan Т. Interactions between soil microbial communities and plant roots: a minireview // April. 2005. - Режим доступа: http://www.aem.asm.org/-электронный ресурс.

151. Totter J.R., Moseley F.T. Influence of the concentration of iron on the production of fluorescin by Pseudomonas aeruginosa II Электрон, ресурс. 1952. -PP. 45-47. - Режим доступа: http://www.ib.asm.org/, свободный.

152. Van Loon L.C., Bakker P.A.H.M. Induced systemic resistance as a mechanism of disease suppression by rhizobacteria // PGPR: Biocontrol and Biofer-tilization. 2005. - 39-66. - Режим доступа: http://www.apsnet.org, электрон, библиотека.

153. Van Loon L.C., Bakker P.A.H.M. Signalling in rhizobacteria-plant interactions // Ecological Studies. Vol. 168. - Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2003. - Режим доступа: http://www.apsnet.org, электрон, библиотека.

154. Walker T.S., Pal Bais H., Grotewold E., Vivanco J.M. Root exudation and rhizosphere biology // Plant Physiol. 2003. - Vol. 132. - PP. 44-51. - Режим доступа: http://www.plantphysiol.org, электрон, библиотека.

155. Whipps J.M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere // J. of experimental botany. Электрон, журн. - Warwick, 2001. - Vol. 52. - № 90001. - P. 487-511. - Режим доступа: http-.//intlsoil.scijournals.org, свободный.

156. Wiebe M.G. Siderophore production by Fusarium venenatum A3/5 // Biochemical Society Transactions. 2002. - Vol. 30. - PP. 696-698. - Режим доступа: http://www.biochemistry.org/, электрон, библиотека.

157. Wilmar С. da LUZ Evaluation of plant growth-promoting and bioprotecting rhizobacteria on wheat crop // Fitopatol. bras. 2001. - Vol. 26. - № 3. - Режим доступа: http://www.scielo.br/, электрон, библиотека.

158. Zehnder G.W., Murphy J.F., Sikorra E.J., Kloepper J.W. Application of rhizobacteria for induced resistance // Europ. J. of Plant Pathol. 2001. -№ 107. - PP. 39-50. - Режим доступа: http://www.ag.auburn.edu/, электрон, библиотека.

159. Zidack N.K., Quimby Jr P.C. Formulation of bacteria for biological weed control using the stabilize method // Biocontrol Science and Technology. 2002. -№ 12. - PP. 67-74. - Режим доступа: http://www.apsnet.org, электрон, библиотека.