Исследование цианобактерий рода Prochlorothrix тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Величко, Наталия Владиславовна

• Величко, Наталия Владиславовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Величко, Наталия Владиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История открытия цианобактерий-прохлорофитов и их распространение.

1.1.1. Представители р. Рноснюлом.

1.1.2. Представители р. Ркоснюиотешх.

1.1.3. Представители р. Ркоснююсосст.

1.1.4. Представители р. Асаягосншшб.

1.2. Метаболизм цианобактерий-прохлорофитов.

1.3. Экофизиологические условия обитания цианобактерий-прохлорофитов.

1.4. Морфология цианобактерий-прохлорофитов.

1.5. Внутриклеточное строение цианобактерий-прохлорофитов.

1.5.1. Клеточная оболочка

1.5.2. ИНТРАЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

1.5.3. Зона нуклеоида.

1.5.4. Включения.

1.5.5. Покровные структуры.

1.6. Способы подвижности цианобактерий.

1.7. Особенности организации фотосинтетического аппарата цианобактерий и прохлорофитов.

1.7.1. Пигментный состав.

1.7.2. Состав и структура фотосинтетического аппарата.

1.8. Систематика и филогения представителей филы ВХ Суаиовастеша.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование цианобактерий рода Prochlorothrix»

Фила ВХ Cyanobacteria является одной из наиболее архаичных ветвей эволюционного древа Bacteria. В ее состав входят оксигенные фототрофные бактерии QCyanobacteria), облигатные эндоцитобионты Glaiicocystophyceae (цианеллы), а также пластиды высших растений и зеленых водорослей (Castenholz, 2001). Наряду с этим их объединяет способность осуществлять оксигенную фототрофию, которую детерминируют консервативные гены, кодирующие апопротеины фотосистемы I (psaA-M), фотосистемы II (psbA-fV) и Мп-стабилизирующий белок водоокисляющего комплекса (psbO) фотосинтетического аппарата. В то же время состав пигментов и апопротеинов светособирающих комплексов у окси-генных фототрофов варьирует (Пиневич, Аверина, 2002).

В зависимости от типа основного светособирающего комплекса (англ. light harvesting complex, LHC) оксигенные фототрофные бактерии подразделяются на собственно циа-нобактерий и прохлорофитов, или «других цианобактерий» (Matthijs et al, 1994). Собственно цианобактерии обладают эпимембранными гидрофильными LHC — фикобилисомами (ФБС), содержащими фикобилипротеины (ФБП). Прохлорофиты имеют интегральные гидрофобные мультимерные хлорофилл-белковые комплексы. В' отличие от цианобактерий sensu stricto прохлорофиты содержат хотя бы один вспомогательный хлорофилл (Пиневич и др., 2000). Данные последних лет расширили представления о разнообразии вспомогательных пигментов у прохлорофитов. Помимо хлорофилла (хл) Ъ к ним относятся дивинил-хл alb (ailbi), хл^ и хл с-подобный пигмент (Chisholm et al., 1992; Larkum et al., 1994; Miyashita et al., 1995). Оказалось также, что у прохлорофитов ФБП могут сосуществовать с хл d, как у Acaryochloris marina (Marquardt et al., 1998) или с хл а^Ьг, как у Prochlorococcus marinus (Hess et al., 1996).

В первом издании «Руководства Берги по систематике бактерий» прохлорофитов диагностировали по наличию/отсутствию вспомогательного хл b (Castenholz, Waterbury, 1989). На основании этого хемотаксономического критерия в секции Oxygenic Phototrophic Bacteria (Оксигенные Фототрофные Бактерии) для представителей прохлорофитов выделили'порядок Prochlorales. Согласно последнему изданию «Руководства Берги по систематике бактерий» прохлорофитов, как и прочих представителей филы ВХ Cyanobacteria, классифицируют с помощью морфологических критериев (Castenholz, 2001). В соответствии с этой фенотипической классификацией одноклеточные бинарно делящиеся прохлорофиты Prochloron didemni, Prochlorococcus marinus и Acaryochloris marina относятся к Субсекции I (ранее пор. Chroococcales), а трихомные прохлорофиты рода Prochlorothrix — к

Субсекции III (ранее пор. Oscillatoriales). По результатам секвенирования 16S-pPHK установлено, что прохлорофиты полифилетичны, но все они располагаются на дендрограмме филы ВХ Cyanobacteria (Urbach et al., 1992; Wilmotte, Herdman, 2001).

В настоящее время основной акцент изучения цианобактерий из группы прохлоро-фитов сместился из области клеточной палеонтологии и эволюции пластид в область молекулярной эволюции апопротеинов светособирающих комплексов, а также их участия в распределении энергии между фотосистемами (Lewin, 1981; Wolfe et al., 1994; McFadden, 1996; Bibby et al., 2003a; Boichenko et al., 2007). Изучение биологического разнообразия Cyanobacteria позволяет выявить новые аспекты организации фотосинтетического аппарата оксигенных фототрофов и реконструировать пути эволюции их антенных систем (Chen et al., 2005b). Особый интерес представляет сравнительный анализ морфологических и моле-кулярно-генетических признаков, а также экофизиологических особенностей новых представителей цианобактерий из группы прохлорофитов.

В данной работе предпринято исследование цианобактерий-прохлорофитов p. Prochlorothrix — Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и Prochlorothrix hollandica PCC 9006. Полученные результаты рассматриваются в свете общих вопросов проблем классификации цианобактерий.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Величко, Наталия Владиславовна

ВЫВОДЫ

1. Впервые дано комплексное описание морфологических, экофизиологических и молекулярно-генетических признаков нового представителя рода Prochlorothrix — Prochlorothrix sp. NIYA-8/90.

2. Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и Р. hollandica PCC 9006 имеют сходную морфологию, но достоверно различаются линейными параметрами клеток.

3. Особенностями внутриклеточной организации представителей рода Prochlorothrix являются: способность тилакоидов к адгезии и пространственная ассоциация тилакоидов и карбоксисом. Для ультраструктуры Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 характерны регулярно расположенные на поверхности тилакоидов структуры диаметром —10 нм и атипичные карбокси-сомы, а для Р. hollandica PCC 9006 — крахмалоподобные включения.

4. Рост Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и Р. hollandica PCC 9006 полностью подавляется при уровне солености среды >100 мМ NaCl, что позволяет рассматривать их как стеногалинные формы.

5. Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и Р. hollandica PCC 9006 вызывают видоспе-цифичное кратковременное фотоиндуцированное защелачивание среды, которое блокируется ингибитором Н+-АТФазы (DCCD) и релаксаторами протонного градиента (СССР и NH4CI), но не чувствительно к ингибитору карбо-ангидразы (сульфодиметоксину); по-видимому оно происходит в результате импорта СО2 за счет протонного градиента, создаваемого Н+-АТФазой.

6. Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и Р. hollandica PCC 9006 имеют одинаковый набор хлорофиллов (хл а/Ь) и каротиноидов (уЗ-каротин и зеаксантин) и не содержат фикобилипротеинов.

7. Различия в составе и электрофоретической подвижности хлорофилл-белковых комплексов (СР1а и СР4/СР5), а также наборе тилакоидных полипептидов (28—40 кДа), совместно с данными о типе преимущественной ассоциации LHC с фотосистемами свидетельствуют о поливариантности молекулярной организации LHC у представителей р. Prochlorothrix.

8. Морфофизиологические особенности и стандартные геносистематические критерии видового отличия (Дмол% ГЦ=6,6; степень ДНК-ДНК гибридизации 17,9%), а также различия в спектре Hipl-амплификонов указывают на то, что Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и Р. hollandica PCC 9006 относятся к разным видам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В круг проблем систематики прокариотов традиционно входит вопрос определения вида (Пиневич, 1999; Bull et al., 2000; Geyers et al., 2005; Cohan, 2006). Понятие вида является устойчивым у эукариотических организмов (Мауг, 1988). В то же время в микробиологии общепринятого определения вида до сих пор не существует. В ряде случаев, под понятием вида у прокариотов, подразумевают «группу штаммов, проявляющих высокую степень сходства и отличающихся от подобных групп штаммов по многим независимым характеристикам» или «группу штаммов общего происхождения, сходных между собой в большей степени, чем с любыми другими штаммами» (Palleroni, 1983; Rosellö-Mora, Amann, 2001; Пиневич 2007). При этом, классификация цианобактерий усложняется тем, что отдельные признаки объектов (такие как наличие капсулы, чехла или окраска) не являются постоянными и могут исчезать или изменяться при лабораторном культивировании. Вследствие этого, появилась необходимость комплексного подхода в классификации цианобактерий по совокупности фенотипических, физиолого-биохимических и молекулярно-генетических признаков (Wil-motte, Herdman, 2001).

В случае p. Prochlorothrix, исследовались два известных изолята, происходящих из географически разных мест Северной Европы — озер Швеции и Голландии.

Согласно морфологическим признакам, цианобактерии р. Prochlorothrix относятся к Субсекции III, Oscillatoriales (Castenholz, 2001). Они имеют прямые неветвящиеся трихомы без чехла. Трихом состоит из недифференцированных цилиндрических клеток с неглубокими межклеточными перетяжками (1/5-1/8 диаметра клетки).

Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и P. hollandica PCC 9006 имеют сходный план клеточного строения: центральное положение зоны нуклеоида, полярные агрегаты газовых везикул, параллельно-периферическое расположение тилакоидов. Среди общих деталей ультраструктуры Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и P. hollandica PCC 9006 отмечены: способность тилакоидов к образованию стопок, пространственная ассоциация карбоксисом с тилакоидами, а также контакты Байера и тилакоидные центры.

При сходной морфологии, Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и P. hollandica PCC 9006 различаются размером клеток и деталями внутриклеточной организации.

В частности, у Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 карбоксисомы не имеют характерной полиэдральной формы и ограничивающей мембраны, а на поверхности тилакоидов обнаружены регулярно расположенные эпимембранные структуры (размером -10 нм). У P. hollandica РСС 9006 выявлены включения крахмалоподобного полисахарида.

Представители p. Prochlorothrix характеризуются сходной чувствительностью к незначительному повышению уровня солености среды, что характеризует их как стеногалинные формы. При повышении уровня солености среды свыше 100 мМ NaCl рост Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и P. hollandica РСС 9006 подавляется.

У цианобактерий p. Prochlorothrix описана способность к фотоиндуцированному заще-лачиванию среды, связанная с ассимиляцией СОг- Показано, что характер кратковременного фотоиндуцированного защелачивания различается у - Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 и P. hollandica РСС 9006 и зависит от освещенности и температуры (культивирования и опыта). Установлено, что кратковременное фотоиндуцированное защелачивание среды представителями p. Prochlorothrix подавляется в присутствии ингибиторов Н+-АТФаз FoFi-типа и релаксаторов протонного градиента.

Представители p. Prochlorothrix обладают идентичным хлорофилл-каротиноидным составом, который включает хл а!Ъ (в соотношении 1:15), /2-каротин и зеаксантин. Результаты спектроскопии и спектрофлуориметрии свидетельствуют об отсутствии ФБП у Prochlorothrix sp. NIVA-8/90, а функции основного светособирающего комплекса у представителей p. Prochlorothrix выполняет хл alb-LHC. Результаты электрофоретического разделения денатурированных и неденатурированных тилакоидных препаратов свидетельствуют о том, что молекулярная организация LHC у представителей p. Prochlorothrix различается.

Результаты, полученные с помощью молекулярно-генетических методов анализа подтверждают принадлежность Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 к p. Prochlorothrix. Наряду с этим, значения А мол% ГЦ и степени ДНК-ДНК гибридизации, а также различия в наборах ITS и Hip 1-последовательностей свидетельствуют о видовом уровне геносистематических отличий представителей p. Prochlorothrix.

Таким образом, по совокупности морфологических, ультраструктурных, экофизиоло-гических и молекулярно-генетических особенностей рекомендуется выделить Prochlorothrix sp. NIVA-8/90 в качестве самостоятельного вида p. Prochlorothrix с предварительным названием «Prochlorothrix scandica».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Величко, Наталия Владиславовна, 2008 год

1. Громов Б.В. Ультраструктура сине-зеленых водорослей.—JL: Наука, 1976. —89с.

2. Громов Б.В. Положение сине-зеленых водорослей в системе прокариот // Вестник ЛГУ. — 1981. — С. 100-105.

3. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере // Сор. обр. журн. — 1996. — С.33-39.

4. Гусев М. В., Минеева Л.А. Микробиология. — М.: Изд-во «Академия», 2006,—464с.

5. Еленкин A.A. Сине-зеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть // М.-Л., 1936. — 984с.

6. Кондратьева E.H. Автотрофные прокариоты. — М.: Изд-во МГУ, 1996. — 302с.

7. Кондратьева Н.В. Современные подходы к разработке систематики Cyanophyta II Альгология. — 1997. — Т.7. — С.409^118.

8. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Изд-во Высш. школа, 1990. — 352с.

9. Пиневич А. В., Чунаев A.C. Проблема таксономии и филогенеза прохлоро-фит — прокариотических организмов, имеющих хлорофилл b II Журн. общ. биол. — 1985. — Т.46. — С.535-540.

10. Пиневич A.B., Протасов Е.А. Компартментализация Н* -транслоцирующих интрацитоплазматических мембран цианобактерий: данные изучения фото-индуцированного снижения pH клеточных суспензий // Вестник ЛГУ. — 1991. — С.77-84.

11. Пиневич A.B. Проблемы классификации цианей и других прокариотных ок-сифотобионтов // Ботан. журн. — 1999. — Т.84. — С. 1-19.

12. Пиневич A.B. Прохлорофиты двадцать лет спустя / A.B. Пиневич, Н.В. Величко, A.B. Базанова// Физиол. раст. — 2000. — Т. 47. — С. 1-5.

13. Пиневич A.B. Оксигенная фототрофия / A.B. Пиневич, С.Г. Аверина. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. — 236с.

14. Пиневич A.B. Микробиология. Биология прокариотов. Т.1. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. — 352с.

15. Пиневич A.B. Микробиология. Биология прокариотов. Т. 2. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007. — 331с.

16. Alberte R. S., Cheng L., Lewin R.A. Photosynthetic characteristics of Prochloron sp./ascidian symbioses // Marine Biology. — 1986. — Vol.90. — P.575-587.

17. Allakhverdiev S.I. Genetic engineering of the unsaturation of fatty acids in membrane lipids alters the tolerance of Synechocystis to salt stress // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1999. — Vol.96. — P.5862-5867.

18. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. — Oscillatoriales II Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algol. Stud. — 1988. — V.50-53. — P.327-472.

19. Badger M.R., Price G.D. CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution // J. Exp. Bot. — 2003. — V.54. — P.609-622.

20. Barber J., Kiihlbrandt W. Photosystem IIII Curr. Opin. Struct. Biol. — 1999. — V.9. — P.469—475.

21. Bartlett S.G., Mitra M., Moroney J.V. CO2 concentrating mechanisms // In: R.R. Wise, J.K. Hoober (eds). The Structure and Function of Plastids. — Netherlands, Dordrecht e.a.: Springer, 2006. — P.253-271.

22. Bayer M.E. Zones of membrane adhesion in cryofixed envelope of Esherichia coli //J. Struct. Biol. — 1991. —Vol.107. —P.268-280.

23. Bertocchi C., Navarini L., Cesaro A., Anastasio M. Polysaccharides from cyanobacteria // Carbohydr. Polym. — 1990. — Vol. 12. — P. 127-153.

24. Bibby T.S., Nield J., Barber J. A photosystem II-like protein, induced under iron-stress, forms an antenna ring around photosystem I trimer in cyanobacteria // Nature. — 2001. — Vol.412. — P.743-745.

25. Bibby T.S., Nield J., Chen M., Larkum A.W.D., Barber J. Structure of a photosystem II supercomplex isolated from Prochloron didemni retaining its chlorophyll alb light-harvesting system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2003a. — Vol.100. — P.9050-9054.

26. Bibby T.S., Mary I., Nield J., Partensky F., Barber J. Low-light-adapted Prochloro-coccus species possess specific antennae for each photosystem // Nature. — 2003b. — Vol.424. — P.1051-1054.

27. Bradley P. M. Protoplasts and spheroplasts of cyanobacteria // Int. Rev. Cytol. — 1983. — №16 (suppl.). — P.5-19.

28. Britt R.D. Oxygenic photosynthesis: the light reactions // In: D.R. Ort, C.F. Yocum (eds.). Oxygen Evolution. — Netherlands, Dordrecht e.a.: Kluwer Acad. Publ., 1996. —P.137-164.

29. Boichenko V.A., Klimov V.V., Miyashita H., Miyachi S. Functional characteristics of chlorophyll ¿/-predominating photosynthetic apparatus in intact cells of Acaryochloris marina II Photosynth. Res. — 2000. — Vol.65. — P.269-277.

30. Boichenko V.A., Pinevich A.V., Stadnichuk I.N. Association of chlorophyll alb-binding Pcb proteins with photosystems I and II in Prochlorothrix hollandica II Biochim. Biophys. Acta, Bioenergetics, 2007. — Vol.1767. — P.801-806,

31. Bryant D.A. The cyanobacterial photosynthetic apparatus: comparison to those of higher plants and photosynthetic bacteria // Can. Bull. Fish. Aquat. Res. — 1986. — Vol.214. — P.423-500.

32. Bull A.T., Ward A.C., Goodfellow M. Search and discovery strategies for biotechnology: the paradigm shift // Microb. Mol. Biol. Rev. — 2000. — Vol.64. — P.573-606.

33. Bullerjahn G.S., Matthijs H.C.P., Mur L.R, Sherman L.A. Chlorophyll-protein composition of the thylakoid membrane from Prochlorolhrix hollandica, a pro-karyote containing chlorophyll b II Eur. J. Biochem. — 1987. — Vol.168. — P.295-300.

34. Bullerjahn G.S., Jensen T.S., Sherman D.M., Sherman L.A. Immunological characterization of the Prochlorothrix hollandica and Prochloron sp. chlorophyll alb antenna proteins 11FEMS Microbiol. Lett. — 1990. — Vol. 67. — P.99-106.

35. Bumba L., Prasil O., Vacha F. Antenna ring around trimeric photosystem I in a pho-tosynthetic prokaryote Prochlorothrix hollandica II Biochim. Biophys. Acta. — 2005. — V.1708.— P.l-5.

36. Burger-Wiersma T., Veenchuis M., Korthals H.J. A new prokaryote containing chlorophylls a and b II Nature. — 1986. — Vol.320. — P.262-264.

37. Burger-Wiersma T., Post A.F. Functional analysis of the photosynthetic apparatus of Prochlorothrix hollandica (.Prochlorales), a chlorophyll b containing prokaryote // Plant Physiol. — 1989. — Vol.91. — P.770-774.

38. Burger-Wiersma T. Prochlorothrix hollandica: a filamentous prokaryotic species containing chlorophylls a and b II Algol. Stud. — 1991. — Vol.64. — P.555-558.

39. Castenholz R.W. General characteristics of the cyanobacteria // In: Boone D.R., Castenholz R.W. (eds.). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (2nd ed.). — New York e.a.: Springer-Verlag, 2001.

40. Carr N.G., Mann N.H. The oceanic cyanobacterial picoplankton // In: D. A. Bryant (ed.). The molecular biology of cyanobacteria. —Netherlands, Dordrecht e.a.: Klu-wer Acad. Publ., 1994. — P.27-48.

41. Cepak V. Variability of nucleoid morphology of some cyanophytes growing under various growth conditions // Algol. Stud. — 1996. — Vol.81. — P.39-52.

42. Chen M., Quinnell R.G., Larkum A.W.D. The major light-harvesting pigment protein oi Acaryochloris marina IIFEBS Lett. — 2002. — Vol.514. — P. 149-152.

43. Chen M., Bibby T.S., Nield J., Larkum A.W.D., Barber J. Iron deficiency induces a chlorophyll ¿/-binding Pcb antenna system around photosystem I in Acaryochloris marina II Biochim. Biophys. Acta. — 2005a. — Vol.1708. — P.367-374.

44. Chen M., Hiller R.G., Howe C.J., Larkum A.W.D. Unique origin and lateral transfer of prokaryotic chlorophyll-6 and chlorophyll-c/ light-harvesting systems // Mol. Biol. Evol. — 2005b. — Vol.22. — P.21-28.

45. Chisholm S.W., Olson R.J., Zettler E.R. A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone // Nature. — 1988. — Vol.334. — P.340-343.

46. Chisholm S.W., Frankel S.L., Goericke R. Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b II Arch. Microbiol. — 1992. — Vol.157. — P.297-300.

47. Codd G.A., Marsden W.J.N. The carboxysomes (polyhedral bodies) of autotrophic prokaryotes // Biol. Rev. — 1984. —V. 59. — P.380-422.

48. Codd G.A. Carboxysomes and ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase // Adv. Microbiol. Physiol. — 1988. — V.29. — P. 115-162.

49. Coleman A.W., Lewin R.A. The disposition of DNA in Prochloron (Prochloro-phyta) // Phycologia. — 1983 — Vol. 22. — P.209-212.

50. Coleman M.L., Sullivan M.B., Martiny A.C., Steglich C., Barry K,, De Long E.F., Chisholm S.W. Genomic islands and the ecology and evolution of Prochlorococcus II Science. — 2006. — Vol. 311. — P. 1768-1770.

51. Cohan F.M. Towards a conceptual and operational union of bacterial systematics, ecology, and evolution // Philosoph. Trans. R. Soc. B. — 2006. — Vol.361. — P.1985-1996.

52. Cox G. Comparison of Prochloron from different hosts // New Phytol. — 1986. — Vol.104. —P.429-445.

53. Dembinska M.E., Allen M.M. Cyanophycin granule size variation in Aphano-capsa H J. Gen. Microbiol. — 1988. — V.134. — P.295-298.

54. De Ley J., Cattoir H., Reynarts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates // Eur. J. Biochem. — 1970. — Vol.12. — P. 133 — 142.

55. Doty P., Marmur J., Einger J., Schildkraut C. Strand separation and specific recombination in deoxyribonucleic acids: physical chemical studies // Biochemistry. — 1960. — Vol.46. — P.461—476.

56. Douglas S. Plastid evolution: origins, diversity, trends // Curr. Opin. Gen. Dev. — 1998. — Vol.8. — P.655-661.

57. Dufresne A. et al. Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus mari-nus SSI20, a nearly minimal oxyphototrophic genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2003. — Vol. 100. — P. 10020-10025.

58. Fredrick J.F. The or-l,4-glucans of Prochloron, a prokaryotic green marine alga // Phytochemistry. — 1980. — Vol.19. — P. 2611-2613.

59. Fromme P. Structure and function of photosystem I // Curr. Opin. Struct. Biol. — 1996. — Vol.6. — P.473—484.

60. Gantt E. Supramolecular membrane organization // In: D.A. Bryant (ed.). The Molecular Biology of Cyanobacteria. —Netherlands, Dordrecht e.a.: Kluwer Acad. Publ., 1994. —P.l 19-138.

61. Garczarek L., van der Staay G.W.M., Thomas J. C., Partensky F. Isolation and characterization of Photosystem I from two strains of the marine oxyphotobacte-rium Prochlorococcus II Photosynth. Res.— 1998. — Vol.56. — P. 131-141.

62. Garczarek L. et al. Multiplication of antenna genes as a major adaptation to low light in a marine prokaryote // Proc Natl. Acad. Sci. USA / 2000. — Vol. 97. — P.4098-4101.71.