Исследование сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по спутниковым и экспедиционным данным тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Востокова Анастасия Сергеевна

• Востокова Анастасия Сергеевна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Востокова Анастасия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА В ЧЕРНОМ МОРЕ

1.1. Экспедиционные исследования фитопланктона в Черном море

1.2. Дистанционные исследования динамики фитопланктона в Черном море

1.2. Выводы по Главе

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Методы исследования характеристик фитопланктона и условий среды по данным дистанционного зондирования

2.2. Методы сбора и обработки данных экспедиционных исследований

2.2.1. Методы определения концентрации хлорофилла «а»

2.2.2. Отбор проб и методы анализа фитопланктона

2.2.4. Методика зондирования гидрофизических параметров среды

2.3. Выводы по Главе

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ СЕЗОННОЙ И МНОГОЛЕТНЕЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ПО КОНЦЕНТРАЦИИ ХЛОРОФИЛЛА «А» ПО ДАННЫМ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ

3.1. Сезонная и многолетняя изменчивость фитопланктона в глубоководных

районах Черного моря

3.2. Региональные особенности сезонной изменчивости хлорофилла «а» в Черном море

3.3. Аномальные явления в сезонном развитии фитопланктона, выявленные

в поле хлорофилла «а»

3.4. Климатическая изменчивость хлорофилла «а» в Черном море

3.5. Проблема использования данных дистанционного зондирования для расчета запаса хлорофилла «а» в слое фотосинтеза

3.6. Выводы по Главе

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОККОЛИТОФОРИД В ЧЕРНОМ МОРЕ

4.1. Анализ многолетней изменчивости кокколитфорид в глубоководных районах

Черного моря

4.2. Закономерности распределения кокколитофорид в период летней вегетации

4.3. Региональные особенности сезонной динамики кокколитофорид

4.4. Зимние цветения кокколитофорид

4.5. Климатическая изменчивость кокколитофорид в Черном море

4.6. Влияние мезомасштабной вихревой циркуляции на развитие и распределение фитопланткона

4.7. Выводы по Главе

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ПО ЭКСПЕДИЦИОНЫМ ДАННЫМ В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД

5.1. Характеристика фитопланктона в северо-восточной части Черного моря

в раннелетний период

5.2. Характеристики фитопланктона в северо-восточной части Черного моря

в летне-осенний период

5.3. Характеристики фитопланктона в северо-восточной части Черного моря

в зимний период

5.4. Выводы по Главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по спутниковым и экспедиционным данным»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Фитопланктон - основное продукционное звено морской экосистемы. Состояние и изменчивость сообществ фитопланктона определяет годовой цикл развития экосистемы - ее сезонную сукцессию. Развитие фитопланктона и динамика структурных характеристик популяции определяются как естественными природными факторами среды, так и антропогенным воздействием. В последние десятилетия в условиях климатических изменений гидрометеорологических параметров [Гинзбург и др., 2021] в структуре планктонных фитоценозов Черного моря происходят серьезные трансформации, выражающиеся в снижении роли диатомовых водорослей и усилении роли кокколитофорид [Чурилова и др., 2012; Mikaelyan et al., 2013, 2015; Yasakova, 2017, 2018; Silkin et al., 2014, 2018]. Вытеснение диатомового комплекса видов кокколитофоридами может существенно повлиять на структуру трофических цепей черноморской экосистемы [Silkin et al., 2014, 2018]. Доминирование кокколитофорид в первичном продукционном звене может перераспределить потоки вещества и энергии в морской экосистеме, направив их от фитопланктона к желетелому планктону, гребневикам и медузам [Silkin et al., 2018]. Кокколитофориды имеют большое значение для формирования потоков углерода в морской экосистеме, играют принципиальную роль в седиментации карбонатов и органического вещества, а также процессов обмена углекислого газа между атмосферой и морем [Silkin et al., 2023]. Поэтому оценка пространственных и временных масштабов изменчивости фитопланктона в Черном море, в частности кокколитофорид, является актуальной междисциплинарной задачей, затрагивающей интересы многих научных направлений: гидробиологии, гидрохимии, геохимии, геологии, взаимодействия океана и атмосферы.

Несмотря на длительный период натурных наблюдений, изменчивость фитопланктона в Черном море изучена недостаточно. Причиной является отсутствие регулярных исследований и дискретный характер данных о сезонной и многолетней динамике фитопланктона, особенно в открытых районах моря. Информация о состоянии сообществ фитопланктона в разные периоды года в современный период немногочисленна. Анализ закономерностей изменчивости фитопланктона по спутниковым данным проводился на ограниченном временном интервале [Финенко и др., 2014, 2019, 2022; Юнев и др., 2011; Mikaelyan et al., 2017, 2018; Yunev et al., 2020, 2022; Востокова и др., 2018; Vostokov et al., 2020]. В результате многие важные события и явления в развитии черноморских фитоценозов не были зафиксированы и в достаточной степени изучены [Востокова и др., 2021]. Остаются малоизученными региональные особенности сезонного развития фитопланктона [Финенко и др., 2022; Vostokova et al., 2022], их

зависимость от речного стока и эвтрофикации. Ранее не рассматривались многолетние тренды развития фитопланктона в связи с изменениями климата. Недостаточно изучена динамика зимних цветений кокколитофорид [Суханова, 1995; Востокова, 2017; Vostokov et я1., 2020; ^Ь^^^ 2021].

Цели исследования. Целью настоящего исследование является изучение закономерностей сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по спутниковым данным за двадцатипятилетний период дистанционных наблюдений, а также анализ количественных характеристик фитопланктона по данным натурных наблюдений в современный период. Объектом исследования является фитопланктон и условия среды, определяющие его развитие. Предметом исследования - сезонная и многолетняя динамика биооптических характеристик, отражающих уровень развития фитопланктона, а также структурные характеристики и вертикальное распределение фитопланктона в различные сезоны года в современный период.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Отбор и систематизация спутниковых и экспедиционных данных биооптических и гидрометеорологических характеристик морской среды, определяющих изменчивость фитоценозов в Черном море в современный период.

2. Изучение основных закономерностей изменчивости фитопланктона в Черном море по спутниковым данным в современный период.

3. Выявление регулярных и аномальных явлений в развитии фитопланктона Черного моря по данным сканеров цвета SeaWiFS и MODIS-Aqua за двадцатипятилетний период дистанционного зондирования. Оценка гидрометеорологических условий, сопутствующих аномальным явлениям по спутниковым и экспедиционным данным.

4. Изучение структурных характеристик фитопланктона в различные сезоны года. Оценка информативности биооптических характеристик поверхностного слоя с учетом эволюции вертикального распределения фитопланктона в цикле сезонной сукцессии.

5. Оценка влияния гидрометеорологических условий на фенологию цветений фитопланктона, в том числе кокколитофорид, по спутниковым данным и натурным наблюдениям. Выявление гидрологических условий инициации и развития цветений.

7. Изучение региональных особенностей сезонного цикла развития фитопланктона по спутниковым данным.

8. Уточнение сроков и продолжительности зимне-весенних, летних и осенних цветений фитопланктона в современный период. Оценка их относительной значимости в годовом продукционном цикле.

9. Выявление трендов в развитии фитопланктона в связи с изменениями климата.

Методологические и теоретические основы исследования. Количественные характеристики фитопланктона отличаются значительной пространственно-временной изменчивостью, которая может быть изучена только посредством непрерывных наблюдений на всей акватории моря. Несмотря на длительный период натурных наблюдений, изменчивость фитопланктона в Черном море изучена недостаточно. Причиной является отсутствие регулярных исследований и дискретный характер данных о сезонной и многолетней динамике фитопланктона, особенно в открытых районах моря. В результате многие важные события и явления в развитии черноморских фитоценозов не были зафиксированы и в достаточной степени изучены.

Развитие технологий спутникового зондирования позволяет в значительной степени компенсировать этот недостаток и получать информацию о распределении характеристик фитопланктона с высокой степенью пространственного и временного разрешения. На данный момент данные дистанционного зондирования являются единственным источником информации, позволяющим анализировать динамику развития фитоценозов непрерывно как в отдельных районах, так и на всей акватории моря. Это определяет выбор данных дистанционного зондирования как основного источника информации о сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море. Результаты экспедиционных исследований использованы в работе для верификации спутниковых данных, оценки гидрологических условий и структурных характеристик фитопланктона в ключевые сезоны, выявленные по данным дистанционного зондирования.

В работе использован системный подход, объединяющий комплекс методов и результатов измерений в смежных областях океанологии: дистанционного зондирования, гидрофизики, гидрохимии, гидробиологии, биофизики и др. Применение мультисенсорного подхода позволяет анализировать динамику биоптических параметров, характеризующих фитопланктон, совместно с гидрометеорологическими условиями морской среды (температура, ветровое перемешивание, волнение, динамика вод), определяющими его изменчивость. В работе проанализированы ключевые закономерности изменчивости фитопланктона в сезонном и многолетнем аспектах, выявленные по спутниковым данным, совместно с новыми результатами натурных наблюдений (15 комплексных экспедиций), проведенных в современный период. В результате изучены ключевые события в цикле сезонного развитии фитопланктона, выявленные по данным дистанционного зондирования за двадцатипятилетний период. По экспедиционным данным изучены количественные характеристики фитоценозов, а

также гидрофизические условия среды, соответствующие дистанционным исследованиям в современный период.

Научная новизна. В работе проанализированы закономерности изменчивости фитопланктона в сезонном и многолетнем аспектах, выявленные по спутниковым данным за весь период спутниковых наблюдений с 1998 по 2023 гг., совместно с новыми результатами натурных наблюдений, проведенных в последнее десятилетие. В результате по данным дистанционного зондирования были выявлены регулярные и аномальные события в цикле сезонного развитии фитопланктон за двадцатипятилетний период. Изучена структура и состояние фитоценозов, а также гидрофизические условия среды соответствующие различным стадиям сезонной сукцессии. Показано, что сезонное развитие фитопланктона имеет региональные особенности. По осредненным многолетним данным выделены четыре типа годовой изменчивости фитопланктона с характерными пиками концентраций хлорофилла «а» в осенне-зимний (октябрь-декабрь), весенний (февраль-март), раннелетний (май) и летний периоды, которые формируются в открытых и прибрежных районах моря при различном сочетании гидрометеорологических факторов, биогенного стока рек и эвтрофикации.

По спутниковым данным впервые выявлены все случаи цветений фитопланктона за двадцатипятилетний период, в том числе аномальных летних цветений диатомового планктона и зимних цветений кокколитофорид. Определены районы и гидрометеорологические условия инициации и развития зимних цветений кокколитофорид. В результате дополнены представления о влиянии гидрометеорологических условий на сезонную динамику фитопланктона. Проведен анализ разнонаправленного влияния мезомасштабных вихревых образований на развитие и распределение кокколитофорид. Впервые изучены климатическая изменчивость среднегодовых концентраций хлорофилла «а» и численности кокколитофорид за двадцатипятилетний период спутниковых наблюдений. Выявлены температурные условия (диапазоны) предшествующего зимнего периода, а также летнего сезона, в которых развиваются аномальные по интенсивности цветения кокколитофорид. Отмечена кардинальная перестройка географии летних цветений кокколитофорид, происходящая во вторую декаду 2021 века, которая заключается в смещении зоны наибольшего развития из центральных районов моря на периферию бассейна. Результаты спутниковых исследований сопоставлены со структурными характеристиками фитопланктона, вертикальным распределением планктонных водорослей и гидрофизическими характеристиками в период инициации и развития цветений.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные результаты выявляют ключевые закономерности изменчивости фитопланктона в Черном море в сезонном и многолетнем масштабах, их связь с изменениями климата, текущими гидрометеорологическими

условиями и антропогенным воздействием. Результаты имеют междисциплинарный характер и затрагивают интересы многих научных направлений: гидробиологии, гидрохимии, геохимии, геологии, взаимодействия океана и атмосферы и др. Комплексный подход к изучению динамики фитопланктона позволит оценить масштабы трансформации черноморских фитоценозов в современный период, выявить их основные причины, оценить их возможное влияние на функционирование экосистемы и состояние биоресурсов.

Результаты могут быть использованы в качестве научной основы для планирования хозяйственной деятельности в различных районах моря с целью минимизации возможного ущерба морской среде, прогноза состояния биоресурсов и пользовательских характеристик морской среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Впервые обобщены многолетние (1998-2023 гг.) данные спутниковых наблюдений по сезонной изменчивости концентраций хлорофилла «а», взвешенного неорганического углерода, численности кокколитофорид и температуры поверхностного слоя в различных районах Черного моря. Построены карты и диаграммы изменчивости параметров, отражающих развитие фитопланктона за двадцатипятилетний период. Подтвержден вывод о наибольшем уровне развитии фитопланктона в холодный период года с преобладанием в осенне-зимний сезон. Показано, что в аномально холодные годы в Черном море могут развиваться летние цветения фитопланктона с высоким содержанием хлорофилла «а» (преимущественно диатомового). Установлено, что мезомасштабные вихревые образования могут стимулировать или подавлять развитие фитопланктона.

2. По осредненным многолетним данным выделены четыре типа сезонной изменчивости фитопланктона с характерными пиками концентраций хлорофилла «а» в различные сезоны года. Они формируются в водах западного и восточного круговоротов (1), прибрежных районах северо-восточной части моря (2), акваториях находящихся под влиянием речного стока (3) и эвтрофицированных водах северо-западного шельфа (4).

3. Показано, что на протяжении двадцатипятилетнего периода массовое развитие кокколитофорид в Черном море происходит ежегодно в летний период (с мая по июнь) и достигает пиковых значений с периодичностью 4-5 лет. Отмечено, что зависимость амплитуды летних цветений кокколитофорид от интенсивности конвекции предшествующих зим, выявленная ранее по материалам 2003-2015 гг., устойчиво воспроизводится в многолетнем цикле развития фитопланктона по настоящее время. Обнаружено, что климатические флуктуации могут приводить к замещению летних цветений кокколитофорид массовым

развитием других видов фитопланктона, преимущественно диатомовых, а также к существенному сдвигу (более чем на месяц) сроков летних цветений.

4. Выявлено, что в последние два десятилетия зимние цветения кокколитофорид в Черном море стали регулярным явлением в сезонной динамике фитопланктона. Основными районами инициации зимних цветений являются восточная и северо-восточная части моря. В противоположность диатомовому комплексу видов, кокколитофориды, в холодный период года, в большинстве случаев достигают наибольшего развития в зимне-весенний сезон. Показано, что в последнее десятилетие на фоне общего потепления и осолонения поверхностного слоя происходит перестройка географии летних цветений кокколитофорид со смещением зоны наибольшего развития из открытой части моря на периферию бассейна.

Степень достоверности научных результатов. Достоверность научных результатов и выводов работы обеспечивается качеством спутниковых измерений, использованием современного программного обеспечения для обработки спутниковых данных, высокоточного измерительного оборудования и методов при выполнении комплексных экспедиционных исследований.

Апробация. Исследование было поддержано грантом РФФИ № 20-35-90125 («Аспиранты»). Основные результаты и положения диссертационной работы были представлены на следующих российских и международных конференциях:

II Всероссийская научная конференция молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана», Москва, 10-14 апреля 2017 г.

XV Всероссийская открытая конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса», Москва, 13-17 ноября 2017 г.

XXII Международная научная конференция (Школа) по морской геологии, Москва, 2024 ноября 2017 г.

XVI Всероссийская открытая конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса», Москва, 12-16 ноября 2018 г.

XXIII Международная научная конференция (Школа) по морской геологии, Москва, 1822 ноября 2019.

XXVIII Международный симпозиум «Оптика атмосферы и океана. Физика атмосферы». Томск , 04-08 июля 2022 г. (Онлайн-формат).

XXI Международная конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». Москва, 13-17 ноября 2023 г.

Личный вклад. Автор принимала участие во всех этапах работы (постановка задачи, подготовка и проведение экспедиционных исследований, интерпретация полученных

результатов, подготовка результатов к публикации). В трех морских экспедициях автор проводила определения хлорофилла «а», измерения флуоресценции, сбор и консервацию проб фитопланктона, сбор метеорологических данных, обработку данных гидрофизического зондирования. Данные дистанционного зондирования полностью обработаны и проанализированы автором.

Публикации. Материалы диссертации полностью изложены в работах, опубликованных соискателем. Всего опубликовано 14 научных работ по теме диссертации, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК [1-3], 3 статьи в других российских и международных рецензируемых изданиях [4-6], 8 тезисов докладов на российских и международных научных конференциях [7-14].

Статьи, опубликованные в изданиях из перечня ВАК:

1. Востоков С.В. Сезонная и многолетняя изменчивость фитопланктона в Черном море по данным дистанционного зондирования и контактным измерениям хлорофилла «а» / Востоков С.В., Лобковский Л.И., Востокова А.С., Соловьев Д.М. // Доклады РАН. Науки о Земле. 2019. № 1. С. 99-103. (Scopus, WoS). Q3.

2. Востокова А.С. Аномальные явления в развитии фитопланктона Черного моря, зафиксированные методами дистанционного зондирования / Востокова А.С., Лобковский Л.И., Востоков С.В. // Доклады РАН. Науки о Земле. 2021. № 1. С. 69-73. (Scopus, WoS). Q3.

3. Vostokov S.V. Seasonal and long-term variability of coccolithophores in the Black Sea according to remote sensing data and the results of field investigations / Vostokov S.V., Vostokova A.S., Vazyulya S.V. // Journal of Marine Science and Engineering. 2022. 10(1). P. 97. https://doi.org/10.3390/jmse10010097 (Scopus, WoS). Q1-Q2.

Статьи, опубликованные в других рецензируемых изданиях:

4. Vostokova A.S. Regional features of seasonal variability of phytoplankton in the Black Sea studied by remote sensing data / Vostokova A.S., Vostokov S.V., Sahling I.V. // Proc. SPIE 12341, 28th International Symposium on Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics, 1234150 (7 December 2022); https://doi.org/10.1117/12.2645216 (Scopus, WoS).

5. Якубенко В.Г. [и др.] Гидрофизические условия формирования цветения кокколитофорид в водах Абхазского сектора северо-восточной части Черного моря в марте 2011 г. / Якубенко В.Г., Востоков С.В., Силкин В.А., Паутова Л.А., Востокова А.С. // Экология гидросферы. 2018. №1 (2). C. 6-20. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/106

6. Якубенко В.Г. [и др.] Гидрофизические факторы формирования интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi в Абхазском секторе Черного моря в конце мая

2013 г. / Якубенко В.Г., Востоков С.В., Силкин В.А., Паутова Л.А., Востокова А.С. // Экология гидросферы. 2019. № 1 (3). С. 52-67. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/141

Тезисы докладов на российских и международных научных конференциях:

7. Востокова А.С, Полякова А.В. Оценка изменчивости фитопланктона в Черном море по спутниковым и экспедиционным данным // Сборник материалов II Всероссийской научной конференции молодых ученых КИМО-2017., Москва,10-14 апреля 2017 г. С. 331.

8. Востоков С.В., Соловьев Д.М., Востокова А.С. Изучение закономерностей сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по данным дистанционного зондирования и натурных наблюдений // Сборник тезисов докладов XVI Всероссийской открытой конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса», Москва, 13-17 ноября 2017 г. С. 240.

9. Востоков С.В., Востокова А.С., Политова Н.В. Оценка запаса взвешенного вещества в кислородном слое Черного моря по экспедиционным данным и материалам дистанционного зондирования // Материалы XXII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. Т. III., Москва, 20-24 ноября 2017 г. С. 35-39.

10. Востоков С.В., Востокова А.С., Соловьев Д.М. Оценка сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по данным дистанционного зондирования и контактным измерениям хлорофилла «а» // Материалы XXII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. Т. III., Москва, 20-24 ноября 2017 г. С 40-44.

11. Востокова А.С., Востоков С.В, Соловьев Д.М. Аномальные явления в развитии фитопланктона в Черном море, зафиксированные методами дистанционного зондирования

и контактными измерениями // Сборник тезисов докладов XVI Всероссийской открытой конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса», Москва, 12-16 ноября 2018 г. С. 253.

12. Якубенко В.Г., Востоков С.В., Силкин В.А., Паутова Л.А., Востокова А.С. Гидрофизические условия формирования зимнего цветения кокколитофорид в водах Абхазского сектора Черного моря // Материалы XXIII Международной научной конференции по морской геологии. Т. IV. Москва, 18-22 ноября 2019. С. 229-232.

13. Востокова А.С., Востоков С.В., Салинг И.В. Исследования региональных особенностей сезонной изменчивости фитопланктона в Черном море по данным сканера MODIS // XXVIII Международный симпозиум «Оптика атмосферы и океана. Физика атмосферы». Томск , 04-08 июля 2022 г. С. 115-118.

14. Востокова А.С., Салинг И.В., Востоков С.В. Аномальное развитие кокколитофорид в Черном море в 2022-2023 гг., зафиксированное сканером MODIS-Aqua. // Материалы XXI

Международной конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». Москва: ИКИ РАН, 13-17 ноября 2023. С. 197. DOI 10.21046/21DZZconf-2023a

Структура и объем работы. Диссертация состоит из 5 глав, введения, заключения и дополнительных материалов, включая среднемесячные карты распределения хлорофилла «я» и взвешенного неорганического углерода за весь период спутниковых наблюдений с 1998 по 2023 гг. Объем работы включает 130 страниц, которые содержат 9 таблиц, 72 рисунка и 2 приложения. Список цитируемой литературы включает 218 наименований.

Во Введении представлена общая характеристика работы, включающая обоснование актуальности темы, основную цель исследования, поставленные задачи, основные положения, выносимые на защиту, достоверность полученных результатов, научную и практическую значимость, личный вклад автора и апробацию результатов исследования.

В Главе 1 приведен исторический обзор литературных данных по изменчивости фитопланктона и гидрометеорологических условий среды, определяющих динамику водорослей. Кратко изложена история экспедиционных и дистанционных исследований. Обозначены проблемы в изучении сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона.

В Главе 2 представлены методы и оборудование, которые применялись в данной работе для получения и анализа данных экспедиционных и спутниковых исследований.

В Главе 3 представлены результаты исследования сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в глубоководных районах моря, рассматриваются аномальные явления в развитии фитопланктона, зафиксированные за двадцатипятилетний период спутниковых исследований.

В Главе 4 анализируется сезонная и многолетняя динамика кокколитофорид в глубоководных районах Черного моря, региональные особенности сезонной динамики водорослей, зимние цветения и климатическая изменчивость кокколитофорид в Черном море. Оценивается влияние мезомасштабной вихревой циркуляции на развитие фитопланктона.

В Главе 5 представлены результаты изучения количественных характеристик фитопланктона в современный период. Рассматриваются таксономический состав, численность и биомасса фитопланктона в раннелетний, летне-осенний и зимний периоды, изучены особенности вертикального распределения структуры фитопланктона в ключевые сезоны года.

В Заключении приводятся основные результаты и выводы диссертационной работы.

Благодарности. Автор выражает благодарность Салинг И.А и Шеберстову С.В. за помощь в численной обработке спутниковых данных, Силкину В.А и Паутовой Л.А. за обработку проб фитопланктона и помощь в анализе данных, а также Микаэляну А.С, Костяному А.Г., Зацепину А.Г и Глуховцу Д.И. за критику и полезное обсуждение результатов.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА В ЧЕРНОМ

МОРЕ

1.1. Экспедиционные исследования фитопланктона в Черном море

История исследований фитопланктона в Черном море берет начало в середине XX века. Большинство исследований изначально проводились в шельфовых водах. Наблюдения за развитием фитоценозов в открытых районах были крайне редки. Значительный вклад в изучение фитопланктона в прибрежных водах северо-западной части моря внесли [Морозова-Водяницкая, 1948, 1950, 1954, 1957; Пицык, 1954; Роухияйнен, 1975; Виноградова и др., 1986; Нестерова и др., 1991; Сорокин, 1982]. Подробные исследования фитопланктона были проведены в Севастопольской бухте [Ковалёва, 1969; Сеничева и др., 1980], исследована сезонная динамика фитопланктона в Новороссийской, Анапской и Туапсинской бухтах [ Маштакова, 1968; Кузьмина, 1991; Крылова, 1991; Лопухина, 2005]. Годовая динамика планктонных водорослей, а также пигментов фитопланктона были изучены в шельфовых водах в районе г. Геленджик [Зернова и др., 1980, 1981, 1983; Ведерников и др., 1983; Ясакова и др., 2012; Silkin et al., 2016; Yasakova et al., 2017] и у мыса Большой Утриш [Вершинин и др., 2001]. Результаты исследований фитопланктона в водах румынского, болгарского, турецкого и грузинского шельфов отражены в работах [Bodeanu et al., 2004; Петрова, 1964; Petrova-Karadjova, 1984; Moncheva et al., 1997; Moncheva et al., 2003; Turkoglu et al., 2002, 2004, Gvarishvili, 1998.].

С развитием научного флота появились возможности для изучения фитоценозов открытых районов моря. Эти исследования были выполнены в основном учеными Института океанологии РАН и Института биологии южных морей. В открытых водах структура черноморских фитоценозов изучалась в ряде комплексных экспедиций ИО РАН [Суханова и др., 1987; Ратькова, 1989; Ратькова и др., 1989, Суханова и др., 1991; Микаэлян и др., 1992, 2002], где одновременно измерялись гидрофизические и гидрохимические характеристики морской среды [Овчинников, 1991; Кривошея, 2000; Поярков 1980; Назаретский и др., 1980; Зацепин и др., 2002; Стунжас, 1999; Налбандов и др., 1990], первичная продукция, распределение хлорофилла «а» и других пигментов фитопланктона [Кобленц-Мишке и др., 1977, 1980; Ведерников и др., 1992, 1993, 1997, 2002; Сорокин и др., 1992; Демидов, 1999, Востоков и др. 2002]. В обобщенном виде результаты исследований фитопланктона и других компонентов черноморской экосистемы были представлены в монографиях Института океанологии РАН [Виноградов ред., 1980; Сорокин, 1983; Виноградов и др., 1987; Виноградов и др., 1992, Зацепин и др. 2002] и Института биологии южных морей [Грезе ред., 1979]. При этом

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Востокова Анастасия Сергеевна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Белогорская, Е.В., Кондратьева, Т.М. Распределение фитопланктона в Черном море / Е.В. Белогорская, Т.М. Кондратьева // Исследования планктона Черного и Азовского морей / [Отв. ред. чл.-кор. АН УССР В.А. Водяницкий]. - Киев: Наукова думка, 1965. - С. 36-68.

2. Берсенева, Г.П. Сезонная изменчивость хлорофилла и биомассы фитопланктона в западной части Черного моря / Г.П. Берсенева, Т.Я. Чурилова, Л.В. Георгиева // Океанология. -2004. - Т. 44. - №. 3. - С. 389-398.

3. Биооптические характеристики морей, омывающих берега западной половины России, по данным спутниковых сканеров цвета 1998-2017 гг.: [монография] / О.В. Копелевич, И.В. Салинг, С.В. Вазюля [и др.]. - М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова, 2018. - 140 с.

4. Брянцев, В.А., Брянцева Ю.В. Многолетние изменения в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в связи с естественным и антропогенным факторами / В.А. Брянцев, Ю.В. Брянцева // Экология моря. - 1999. - Т. 49. - С. 24-28.

5. Буренков, В.И. Сезонные и межгодовые изменения биооптических характеристик Черного моря по спутниковым данным / В.И. Буренков, О.В. Копелевич, С.В. Шеберстов [и др.] // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2011. - Т. 8. - №. 4. - С. 190-199.

6. Ведерников, В.И. Особенности распределения первичной продукции и хлорофилла в Черном море в весенний и летний периоды / В.И. Ведерников // Изменчивость экосистемы Чёрного моря: естественные и антропогенные факторы. / АН СССР, Институт океанологии им. П.П. Ширшова; [Отв. ред. М. Е. Виноградов]. - М.: Наука, 1991. - С. 128-147.

7. Ведерников, В.И. Сезонные изменения пигментов фитопланктона в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря / В.И. Ведерников, Б.В. Коновалов, О.И. Кобленц-Мишке // Сезонные изменения черноморского планктона: [Сб. ст.] / АН СССР, Институт океанологии им. П. П. Ширшова; [Отв. ред. Ю. И. Сорокин, В. И. Ведерников]. - М.: Наука, 1983. - С. 66-84.

8. Ведерников, В.И., Демидов, А.Б. Долговременная и сезонная изменчивость хлорофилла и первичной продукции в восточных районах Черного моря / В.И. Ведерников, А.Б. Демидов // Комплексные исследования Северо-Восточной части Черного моря = Multidisciplinary investigations of the Northeast part of the Black Sea / Российская академия наук. Институт океанологии им. П.П. Ширшова; Отв. ред. А.Г. Зацепин, М.В. Флинт. - М.: Наука, 2002. - С. 212-234.

9. Ведерников, В.И., Демидов, А.Б. Первичная продукция и хлорофилл в глубоководных районах Черного моря / В.И. Ведерников, А.Б. Демидов // Океанология. - 1993. - Т. 33. - №. 2. -С. 229-235.

10. Ведерников, В.И., Демидов, А.Б. Сезонная изменчивость первичной продукции и хлорофилла в открытых районах Черного моря / В.И. Ведерников, А.Б. Демидов // Зимнее состояние экосистемы открытой части Черного моря: (по материалам 21-го рейса НИС «Витязь», 9 февр. - 8 апр. 1991 г.) / Рос. акад. наук, Институт океанологии им. П. П. Ширшова; отв. ред. М. Е. Виноградов. - М.: ИО, 1992. - С. 77-89.

11. Вершинин, А.О. Сезонные изменения фитопланктона в районе мыса Большой Утриш Северо-Кавказского берега Черного моря в 2001-2002 гг. / А.О. Вершинин, А.А. Моручков, И.Н. Суханова [и др.] // Океанология. - 2004. - Т. 44. - №. 3. - С. 399-405.

12. Виноградов, М.Е. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана / М.Е. Виноградов, Э.А. Шушкина; Отв. ред. К.Н. Несис; АН СССР, Институт океанологии им. П. П. Ширшова. - М.: Наука, 1987. - 239 с.

13. Виноградов, М.И. Экосистема Черного моря / М.Е. Виноградов, В.В. Сапожников, Э.А. Шушкина; Рос. акад. наук, Институт океанологии им. П. П. Ширшова. - М.: Наука, 1992. - 110 с.

14. Виноградова, Л.А. Сукцессионные изменения в фитопланктоне северо-западной части Черного моря / Л.А. Виноградова, Г.П. Маштакова, Н.В. Дерзюк // Исследования экосистемы пелагиали Черного моря / [Отв. ред. М. Е. Виноградов, Р. В. Озмидов]. - М.: Б. и., 1986. - С. 170-179.

15. Востоков, С.В. Взвешенное вещество как показатель продуктивности в западной части Черного моря / С.В. Востоков // Океанология. - 1996. - Т. 36. - №. 2. - С. 260-267.

16. Востоков, С.В. Динамика взвешенного органического вещества в Черном море в период зимне-весеннего цветения вод фитопланктоном / С.В. Востоков // Изменчивость экосистемы Чёрного моря: естественные и антропогенные факторы. / АН СССР, Институт океанологии им. П.П. Ширшова; [Отв. ред. М. Е. Виноградов]. - М.: Наука, 1991. - С. 262-271.

17. Востоков, С.В. Изучение закономерностей сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по данным дистанционного зондирования и натурных наблюдений / С.В. Востоков, Д.М. Соловьев, А.С. Востокова // Сборник тезисов докладов Пятнадцатой Всероссийской открытой конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». - М.: ИКИ РАН, 2017. - С. 239-242.

18. Востоков, С.В. Мезомасштабная изменчивость концентрации хлорофилла «а», взвешенного органического вещества и спектральных показателей поглощения света

пигментами фитопланктона в поверхностном слое северо-восточной части Черного моря / С.В. Востоков, Б.Е. Лисицын, Б.В. Коновалов [и др.] // Комплексные исследования СевероВосточной части Черного моря = Multidisciplinary investigations of the Northeast part of the Black Sea / Российская академия наук. Институт океанологии им. П.П. Ширшова; Отв. ред. А.Г. Зацепин, М.В. Флинт. - М.: Наука, 2002. - С. 235-247.

19. Востоков, С.В. Оценка сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по данным дистанционного зондирования и контактным измерениям хлорофилла «а» / С.В. Востоков, А.С. Востокова, Д.М. Соловьев // Геология морей и океанов: Материалы XXII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. Т. III. - М.: ИО РАН, 2017. - С 40-44.

20. Востоков, С.В. Сезонная и многолетняя изменчивость фитопланктона в Чёрном море по данным дистанционного зондирования и контактным измерениям хлорофилла а / С.В. Востоков, Л.И. Лобковский, А.С. Востокова [и др.] // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. - 2019. - Т. 485. - №. 1. - С. 99-103.

21. Востоков, С.В. Оценка запаса взвешенного вещества в кислородном слое Черного моря по экспедиционным данным и материалам дистанционного зондирования / С.В. Востоков, А.С. Востокова, Н.В. Политова // Геология морей и океанов: Материалы XXII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. Т. III. - М.: ИО РАН, 2017. - С. 35-39.

22. Востокова, А.С. Аномальное развитие кокколитофорид в Черном море в 2022-2023 гг., зафиксированное сканером MODIS-Aqua / А.С. Востокова, И.В. Салинг, С.В. Востоков // Материалы 21-й Международной конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». - М.: ИКИ РАН, 2023. - C. 197. - DOI:10.21046/21dzzconf-2023a

23. Востокова, А.С. Аномальные явления в развитии фитопланктона в Черном море, зафиксированные методами дистанционного зондирования / А.С. Востокова, С.В. Востоков, Д.М. Соловьев // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. - 2021. - Т. 497. - №. 1. -С. 91-95.

24. Востокова, А.С. Аномальные явления в развитии фитопланктона в Черном море, зафиксированные методами дистанционного зондирования и контактными измерениями / А.С. Востокова, С.В. Востоков, Д.М. Соловьев // Сборник тезисов докладов Пятнадцатой Всероссийской открытой конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». - М.: ИКИ РАН, 2017. - С. 253.

25. Востокова, А.С. Аномальные явления в развитии фитопланктона Черного моря, зафиксированные методами дистанционного зондирования / А.С. Востокова, Л.И. Лобковский,

С.В. Востоков // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. - 2021. - Т. 497. - №. 1. -С. 91-95.

26. Востокова, А.С. Исследования региональных особенностей сезонной изменчивости фитопланктона в Черном море по данным сканера MODIS / А.С. Востокова, С.В. Востоков, И.В. Салинг // XXVIII Международный симпозиум «Оптика атмосферы и океана. Физика атмосферы». - 2022. - №. 28. - C. 115-118.

27. Востокова, А.С., Полякова А.В. Оценка изменчивости фитопланктона в Черном море по спутниковым и экспедиционным данным / А.С. Востокова, А.В. Полякова // Комплексные исследования Мирового океана. Материалы II Всероссийской научной конференции молодых ученых, г. Москва, 10-14 апреля 2017 г. - Текст: электронный. - М.: ИО РАН. - С. 331-333. // URL: https:// www.elibrary.ru/download/elibrary_29714060_24141824.pdf. (дата обращения 16.01.2024).

28. Георгиева, Л.В., Сеничкина, Л.Г. Фитопланктон Черного моря: современное состояние и перспективы исследований / Л.В. Георгиева, Л.Г. Сеничкина // Экология моря. - 1996. - Т. 45. -С. 6-13.

29. Гинзбург, А.И. Изменение климата гидрометеорологических параметров Черного и Азовского морей (1980-2020 гг.) / А.И. Гинзбург, А.Г. Костяной, И.В. Серых [и др.] // Океанология. - 2021. - Т. 61. - №. 6. - С. 745-756

30. Гинзбург, А.И. Отделение прибрежных антициклонических вихрей от Кавказского берега и их трансформация в вихри открытого моря / А.И. Гинзбург, А.Г. Зацепин, А.Г. Костяной [и др.] // Комплексные исследования Северо-Восточной части Черного моря = Multidisciplinary investigations of the Northeast part of the Black Sea / Российская академия наук. Институт океанологии им. П.П. Ширшова; Отв. ред. А.Г. Зацепин, М.В. Флинт. - М.: Наука, 2002. - С. 82-91.

31. ГОСТ 17.1.4.02-90. Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла «a» = Water. Spectrophotometry determination of chlorophyll a: межгосударственный стандарт ГОСТ 17.1.4.02-90: введён впервые: введён 01.01.91. - М.: ИПК Изд-во стандартов, 1999. - 10 с.

32. Демидов, А.Б. Пространственно-временная изменчивость хлорофилла «а» в Черном море в зимне-весенний период // Океанология. - 1999. - Т. 39. - №. 5. - С. 755-767.

33. Демидов, А.Б. Сезонная изменчивость и оценка годовых величин первичной продукции фитопланктона в Черном море / А.Б. Демидов // Океанология. - 2008. - Т. 48. - №. 5. - С. 718733.

34. Джаошвили, Ш. Реки Черного моря / Ш. Джаошвили // Европейское агентство по охране окружающей среды. Технический отчет. - 2003. - №. 71. - С. 185.

35. Зацепин, А.Г. Бассейновая циркуляция и мезомасштабная динамика Черного моря под ветровым воздействием / А.Г. Зацепин, В.В. Кременецкий, С.В. Станичный [и др.] // Современные проблемы динамики океана и атмосферы. Сб. статей, посвященный 100-летию со дня рождения П.С. Линейкина / Под ред. А.В. Фролова, Ю.Д. Реснянского. - М.: Триада ЛТД, 2010. - С. 345-368.

36. Зацепин, А.Г. Вихревые структуры и горизонтальный водообмен в Черном море / А.Г. Зацепин, А.И. Гинзбург, М.А. Евдошенко [и др.] // Комплексные исследования СевероВосточной части Черного моря = Multidisciplinary investigations of the Northeast part of the Black Sea / Российская академия наук. Институт океанологии им. П.П. Ширшова; Отв. ред. А.Г. Зацепин, М.В. Флинт. - М.: Наука, 2002. - С. 55-81.

37. Зацепин, А.Г. Субмезомасштабные вихри на кавказском шельфе Черного моря и порождающие их механизмы / А.Г. Зацепин, А.А. Кондрашов, А.О. Корж [и др.] // Океанология. - 2011. - Т. 51. - №. 4. - С. 592-605.

38. Зернова, В.В. Изменение количества фитопланктона в течение года в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря / В.В. Зернова // Экосистемы пелагиали Черного моря / АН СССР, Институт океанологии им. П. П. Ширшова; [Отв. ред. М. Е. Виноградов]. - М.: Наука, 1980. - С. 96-105.

39. Зернова, В.В. Сезонные изменения видовой структуры фитоцена северо-восточной части Черного моря / В.В. Зернова // Экология морского фитопланктона / АН СССР, Институт океанологии им. П. П. Ширшова; [Отв. ред. Г. И. Семина]. - М.: Институт океанологии, 1981. -С. 43-64.

40. Киселев, И.А. Планктон морей и континентальных водоемов: [В 2-х т.] Т. 1: Вводные и общие вопросы планктологии. / И.А. Киселев / АН СССР. Зоологический институт. - Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1969 - 658 с.

41. Киселев, И.А. Планктон морей и континентальных водоемов: [В 2-х т.] Т. 2 Распределение, сезонная динамика, питание и значение. / И.А. Киселев. — Л.: Наука: Ленинградское отделение, 1980. - 439 с.

42. Ковалева, И.В. Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла а и первичной продукции в глубоководной части Черного моря / И.В. Ковалева // Гидробиологический журнал. - 2014. - Т. 50. - №. 3. - С. 38-50.

43. Ковалёва, И.В. Тренды изменения первичной продукции фитопланктона по данным дистанционного зондирования в глубоководной области Черного моря в 1998-2015 годы / И.В. Ковалёва, З.З. Финенко, В.В. Суслин // Фундаментальная и прикладная гидрофизика. - 2023. -Т. 15. - №. 4. - С. 42-53.

44. Ковалева, И.В., Суслин, В.В. Влияние атмосферных осадков и поверхностного стока на показатели фитопланктона в северной части Черного моря / И.В. Ковалева, В.В. Суслин // Вестник Московского университета. Серия 5. География. - 2023. - №. 4. - С. 28-39.

45. Ковалёва, И.В., Суслин В.В. Сезонная изменчивость биомассы и удельной скорости роста фитопланктона в 2016-2020 годах в глубоководной зоне Чёрного моря / И.В. Ковалева, В.В. Суслин // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2023.

- Т. 20. - №. 4. - С. 250-262.

46. Ковалёва, Т.М. Сезонные изменения фитопланктона в неритической зоне Чёрного моря в районе Севастополя / Т.М. Ковалёва // Биология моря. - 1969. - Вып. 17.- С. 18-31.

47. Кондратьева, Т.М., Белогорская Е.В. Распределение фитопланктона в Черном море и его связь с гидрологическими условиями / Т.М. Кондратьева, Е.В. Белогорская // Тр. Сев. биол. ст.

- 1965. - №. 14. - С. 44-63.

48. Копелевич, О.В. Проблемы индикации кокколитофоридных цветений по спутниковым данным / О.В. Копелевич, В.И. Буренков, С.В. Вазюля [и др.] // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2012. - Т. 9. - №. 5. - С. 241-250.

49. Копелевич, О.В., Разработка и использование региональных алгоритмов для расчета биооптических характеристик морей России по данным спутниковых сканеров цвета / О.В. Копелевич, В.И. Буренков, С.В. Шеберстов // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2006. - Т. 3. - №. 2. - С. 99-105.

50. Кривенко, О.В. Реанализ долговременных рядов изменения биомассы фитопланктона в открытой части Черного моря по результатам натурных и спутниковых наблюдений / О.В. Кривенко, А.В. Пархоменко, Т.Я. Чурилова [и др.] // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. - 2012. - Т 2. - №. 26. - С. 185-194.

51. Кузьмина, И.А. Сезонные изменения фитопланктона Новороссийской бухты Черного моря // Рыбохозяйственные исследования планктона: Сб. науч. тр. / ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии; [Редкол.: В. И. Кузьмичева (отв. ред.) [и др.]]. Ч. 1: Океан, краевые моря. - М.: ВНИРО, 1991. - С. 80-87.

52. Куклев, С.Б., Результаты исследования влияния субмезомасштабного вихря на пространственное распределение гидрохимических параметров и структурно-функциональные характеристики фитопланктона в шельфовой зоне Черного моря / С.Б. Куклев, В.А. Силкин, В.К. Часовников [и др.] // Экология гидросферы. - 2019. - №. 1 (3). - С. 24-40.

53. Лифанчук, А.В. Роль элементов минерального питания в регуляции структуры фитопланктонного сообщества северо-восточной части Черного моря в конце мая 2019 г. / А.В.

Лифанчук, А.В. Федоров, Э.И. Алиева // Вопросы современной альгологии. - 2020. - №. 1 (22).

- С. 56-65.

54. Маштакова, Г.П. Многолетняя динамика планктонного сообщества восточной части Черного моря / Г.П. Маштакова // Океанологические и рыбохозяйственные исследования Черного моря: Сб. науч. тр. / ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии; [Редкол.: Н. И. Ревина (отв. ред.) [и др.]]. - М.: ВНИРО, 1985. - С. 52-65.

55. Маштакова, Г.П. Сезонная динамика фитопланктона в восточной части Черного моря / Г.П. Маштакова // Труды АзЧерНИРО. - 1968. - №. 27. - С. 52-59.

56. Маштакова, Г.П., Самышев, Э.З Структура планктонных сообществ в Черном море и её изменения в 1960-1983 гг. / Г.П. Маштакова, Э.З. Самышев Исследования экосистемы пелагиали Черного моря / [Отв. ред. М.Е. Виноградов, Р.В. Озмидов]. - М.: Б. и., 1986. - С. 238240.

57. Маштакова, Г.П. Сезонная динамика фитопланктона / Г.П. Маштакова, М.И. Роухияйнен // Основы биологической продуктивности Чёрного моря / В.Н. Грезе, С.Г. Богуславский, Ю. М. Беляков [и др.]; под общ. ред. В.Н. Грезе. - Киев: Наук. думка, 1979. - С. 85-88.

58. Микаэлян, А.С. Влияние мезомасштабной динамики на фитопланктонные сообщества Черного Моря // Комплексные исследования Северо-Восточной части Черного моря = Multidisciplinary investigations of the Northeast part of the Black Sea / Российская академия наук. Институт океанологии им. П.П. Ширшова; Отв. ред. А.Г. Зацепин, М.В. Флинт. - М.: Наука, 2002. - С. 248-256.

59. Микаэлян, А.С. Воздействие мезомасштабной вихревой динамики на биопродуктивность морских экосистем (обзор) / А.С. Микаэлян, А.Г. Зацепин, А.А. Кубряков // Морской гидрофизический журнал. - 2020. - Т. 36. - №. 6 (216). - С. 646-675.

60. Микаэлян, А.С. Зимнее «цветение» Nitzschia delicatula в открытых водах Чёрного моря / А.С. Микаэлян, Д.А. Нестерова, Л.В. Георгиева // Зимнее состояние экосистемы открытого Черного моря / под ред. М. Е. Виноградова. - М.: Институт океанологии им. ПП. Ширшова, 1992. - С. 58-72.

61. Микаэлян, А.С. Летнее цветение кокколитофорид в северо-восточной части Черного моря / А.С. Микаэлян, Л.А. Паутова, С.И. Погосян [и др.] // Океанология. - 2005. - Т. 45. - №. 1.

- С. 127-138.

62. Микаэлян, А.С. Развитие кокколитофорид в Черном море: межгодовые и многолетние изменения / А.С. Микаэлян, В.А. Силкин, Л.А. Паутова // Океанология. - 2011. - Т. 51. - №. 1. -С. 45-53.

63. Митягина М.И. Аномальное зимнее цветение кокколитофорид в восточной части Чёрного моря, выявленное по спутниковым данным / Митягина М.И., Лаврова О.Ю. // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2019. - Т. 16. - №. 1. - С. 248-253.

64. Морозова-Водяницкая, Н.В. Фитопланктон Черного моря. Ч. II. // Труды Севастопольской биологической станции. - 1954. - Т. 8. - С. 11-99.

65. Морозова-Водяницкая, Н. В. Фитопланктон в Черном море и его количественное развитие. // Труды Севастопольской биологической станции. - 1957. - Т. 8. - С. 1-14.

66. Нестерова, Д.А. Влияние эвтрофирования на сукцессии фитопланктона северо-западной части Черного моря / Д.А. Нестерова // Изменчивость экосистемы Черного моря: естественные и антропогенные факторы. - М.: Наука, 1991. - С. 311-317.

67. Нестерова, Д.А., Георгиева, Л.В. Вертикальное распределение фитопланктона в Черном море в марте-апреле / Д.А. Нестерова, Л.В. Георгиева // Зимнее состояние экосистемы открытого Черного моря / под ред. М. Е. Виноградова. - М.: Институт океанологии им. ПП. Ширшова, 1992. - С. 51-57.

68. Овчинников, И.М., Попов Ю.И. Формирование холодного промежуточного слоя в Черном море / И.М. Овчинников, Ю.И. Попов // Океанология. - 1987. - Т. 27. - №. 5. - С. 739746.

69. Овчинников, И.М., Титов В.Б. Антициклоническая завихренность течений в прибрежной зоне Черного моря / И.М. Овчинников, В.Б. Титов // Доклады АН СССР. 1990. - Т. 314. - №. 5.

- С. 1236-1239.

70. Паутова, Л.А. Структура планктонных фитоценов шельфовых вод северо-восточной части Черного моря в период массового развития ЕшШаша Ьих1еу1 в 2002-2005 гг. / Л.А. Паутова, А С. Микаэлян, В.А. Силкин // Океанология. - 2007. - Т. 47. - №. 3. - С. 408-417.

71. Пицык, Г.К. О количестве, составе и распределении фитопланктона в Черном море /Г.К. Пицык // Труды ВНИРО. - 1954. - Т. 28. - С. 224-235.

72. Ратькова, Т.Н. Фитопланктон открытых вод Черного моря / Т.Н. Ратькова // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря: сборник научных трудов / АН СССР; Отв. ред. М.Е. Виноградов, М.В. Флинт. - М.: Наука, 1989. - С. 38-52.

73. Ратькова, Т.Н. Скопления диатомовых водорослей Nitzschia spp. в холодном промежуточном слое Черного моря / Т.Н. Ратькова, А.И. Копылов, А.Ф. Сажин [и др.] // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря: сборник научных трудов / АН СССР; Отв. ред. М.Е. Виноградов, М.В. Флинт. - М.: Наука, 1989. - 262 с.

- С. 105-117.

74. Роухияйнен, М.И. О сезонной динамике фитопланктона в Черном море / М.И. Роухияйнен // Биология моря. - 1975. - Вып. 34. - С. 3-15.

75. Сеничева, М.И. Сезонная динамика численности, биомассы и продукции фитопланктона Севастопольской бухты / М.И. Сеничева // Экология моря. - 1980. - Т. 1. - С. 3-11.

76. Силкин, В.А. Физиологические механизмы регуляции структуры морских фитопланктонных сообществ / В.А. Силкин, Л.А. Паутова, А.В. Лифанчук // Физиология растений. - 2013. - Т. 60. - С. 574-581.

77. Сорокин, Ю.И. Первичная продукция фитопланктона в Черном море: зима/ранняя весна 1991 г. / Ю.И. Сорокин, А.В. Сухомлин, О.В. Сорокина // Зимнее состояние экосистемы открытой части Черного моря / под ред. М. Е. Виноградов. - М.: Институт Океанологии им. П.П. Ширшова, 1992. - С. 13-21.

78. Сорокин, Ю.И. Черное море: Природа, ресурсы / Ю. И. Сорокин. - М: Наука, 1982. - С. 217

79. Станичная, Р.Р. Регионально адаптированный алгоритм восстановления концентрации хлорофилла «а» для Чёрного моря, анализ причин отличия спутниковых и контактных данных / Р.Р. Станичная, С.В. Станичный, Е.Г. Арашкевич // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2020. - Т. 17. - №. 4. - С. 29-37.

80. Стельмах, Л.В. Эколого-физиологические основы «цветения» воды, вызываемого ЕтШаша huxleyi в Севастопольской бухте / Л.В. Стельмах, М.И. Сеничева, И.И. Бабич // Экология моря. - 2009. - Т. 77. - С. 28-32.

81. Стельмах, Л.В., Бабич, И.И. Сезонные изменения отношения органического углерода к хлорофиллу «а» в фитопланктоне прибрежных вод Черного моря в районе Севастополя / Л.В. Стельмах, И.И. Бабич // Океанология. - 2003. - Т 43. - С. 875-884.

82. Суханова, И.Н. Временные изменения структуры популяций массовых видов весеннего цветения / И.Н. Суханова, С.И. Погосян, В.С. Вшивцев // Изменчивость экосистемы Чёрного моря: естественные и антропогенные факторы. / АН СССР, Институт океанологии им. П.П. Ширшова; [Отв. ред. М.Е. Виноградов]. - М.: Наука, 1991. - С. 117-127.

83. Суханова, И.Н. Пространственное распределение и временные изменения черноморского фитопланктона в период весеннего «цветения» / И.Н. Суханова, А.С. Микаэлян, Л.В. Георгиева // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР / Государственный океанографический институт; Под ред. И. Я. Агаровой, Е. Ю. Гупало. - М.: Гидрометеоиздат: Московское отделение, 1990. - С. 135-151.

84. Суханова, И.Н. Феномен массового развития кокколитофорид в позднеосенний период в Черном море / И.Н. Суханова // Доклады РАН. - 1995. - Т. 340. - №. 2. - С. 256-259.

85. Суханова, И.Н. Фитопланктон открытых вод Черного моря в поздневесенний период / И.Н. Суханова, Л.В. Георгиева, А.С. Микаэлян [и др.] // Современное состояние экосистемы Черного моря. - М.: Наука, 1987. - С. 86-96.

86. Титов, В.Б. Формирование верхнего конвективного слоя и холодного промежуточного слоя в Черном море в зависимости от суровости зимы / В.Б. Титов // Океанология. - 2004. - Т. 44. - С. 327-330.

87. Финенко, З.З. Временная динамика биомассы фитопланктона в поверхностном слое Черного моря по данным спутниковых наблюдений / З.З. Финенко, И.М. Мансурова, В.В. Суслин // Океанология. - 2022. - Т. 62. - №. 3. - С. 416-427.

88. Финенко, З.З. Динамика концентрации хлорофилла «а» в Чёрном море по спутниковым измерениям / З.З. Финенко, И.М. Мансурова, В.В. Суслин // Морской биологический журнал. -2019. - Т. 4. - №. 2. - С. 87-95.

89. Финенко, З.З. Использование спутниковых данных для оценки удельной скорости роста фитопланктона в поверхностном слое Черного моря / З.З. Финенко, В.В. Суслин, И.В. Ковалева // Биология моря. - 2019. - Т. 45. - №. 5. - С. 334-341.

90. Финенко, З.З. Развитие фитопланктона в зимне-весенний период в прибрежных водах Крыма / З.З. Финенко, И.М. Мансурова, И.В. Ковалева [и др.] // Морской биологический журнал. - 2021. - Т. 6. - №. 1. - С. 102-114.

91. Финенко, З.З. Региональная модель расчета первичной продукции Черного моря с использованием спутникового цветного сканера SeaWiFS / З.З. Финенко, В.В. Суслин, Т.Я. Чурилова // Морской экологический журнал. - 2009. - Т. 8. - №. 1. - С. 81-106.

92. Финенко, З.З. Сезонные и многолетние изменения концентрации хлорофилла в Черном море по спутниковым наблюдениям / З.З. Финенко, В.В. Суслин, И.В. Ковалева // Океанология. - 2014. - Т. 54. - №. 5. - С. 635-635.

93. Чурилова, Т.Я., Суслин, В.В. О причинах доминирования ЕшШаша Ьих1еу1 в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета / Т.Я. Чурилова, В.В. Суслин // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - 2012. - Вып. 26. - Т 2. - С. 195-203.

94. Шеберстов, С.В. Система пакетной обработки океанологических спутниковых данных / С.В. Шеберстов // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. -2015. - Т. 12. - №. 6. - С. 154-161.

95. Юнев, О.А. Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона глубоководной части Черного моря / О.А. Юнев // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. - 2009. - №. 19. - С. 252-264.

96. Юнев, О.А. Эвтрофикация и годовая первичная продукция фитопланктона глубоководной части Черного моря / О.А. Юнев // Океанология. - 2011. - Т. 51. - №. 4. - С. 658-668.

97. Якубенко, В.Г. Гидрофизические условия формирования зимнего цветения кокколитофорид в водах Абхазского сектора Черного моря / В.Г. Якубенко, С.В. Востоков, В.А. Силкин [и др.] // Геология морей и океанов: Материалы XXIII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. -М.: ИО РАН, 2019. - С. 229-232.

98. Якубенко, В.Г. Гидрофизические условия формирования цветения кокколитофорид в водах Абхазского сектора северо-восточной части Черного моря в марте 2011 г. / В.Г. Якубенко, С.В. Востоков, В.А. Силкин [и др.] - Текст: электронный // Экология гидросферы. -2018. - №.1 (2). - C. 6-20. // URL: http:// hydrosphere-ecology.ru/106 (дата обращения 16.01.2024).

99. Якубенко, В.Г. Гидрофизические факторы формирования интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi в Абхазском секторе Черного моря в конце мая 2013 г. /

B.Г. Якубенко, С.В. Востоков, В.А. Силкин [и др.] - Текст: электронный // Экология гидросферы. - 2019. - №. 1 (3). - С. 52-67. // URL: http:// hydrosphere-ecology.ru/141 (дата обращения 16.01.2024)

100. Якубенко, В.Г., Эсаулов, С.Е. Пространственно-временная изменчивость гидрофизических полей в центрах циклонических круговоротов Черного моря / В.Ш. Якубенко,

C.Е. Эсаулов // Зимнее состояние экосистемы открытой части Черного моря. - М.: Институт Океанологии им. П.П. Ширшова, 1992. - С. 13-21.

101. Ясакова, О.Н., Бердников, В.С. Необычное цветение воды в результате развития динофитовой водоросли Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech в акватории Новороссийской бухты Чёрного моря в марте 2008 г. / О.Н. Ясакова, В.С. Бердников // Морской экологический журнал. - 2008. - Т. 7. - №. 4. - С. 98.

102. Ясакова, О.Н., Станичный, С.В. Аномальное цветение Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) в Чёрном море в 2012 г. / О.Н. Ясакова, С.В. Станичный // Морской экологический журнал. - 2012. - Т. 11. - №. 4. - С. 54.

103. Amelina, A.B. Feeding of the dominant herbivorous plankton species in the Black Sea and their role in Coccolithophorid consumption / A.B. Amelina [et al.] // Oceanology. - 2017. - Vol. 57. - №. 6. - P. 806-816.

104. Aubrey, D. Environmental changes in the western Black Sea related to anthropogenic and natural conditions / D. Aubrey [et al.] // Journal of Marine Systems. - 1996. - Vol. 7. - №. 2-4. - P. 411-425.

105. Balch, W.M. Biological and optical properties of mesoscale coccolithophore blooms in the Gulf of Maine / W.M. Balch [et al.] // Limnology and Oceanography. - 1991. - Vol. 36. - №. 4. - P. 629-643.

106. Behrenfeld, M.J. Abandoning Sverdrup's Critical Depth Hypothesis on phytoplankton blooms / M.J. Behrenfeld // Ecology. - 2010. - Vol. 91. - №. 4. - P. 977-989.

107. Belokopytov, V.N. Interannual variations of the renewal of waters of the cold intermediate layer in the Black Sea for the last decades / V.N. Belokopytov // Physical Oceanography. - 2011. - №. 20. - P. 347-355. - DOI: 10.1007/s11110-011-9090-x.

108. Bodeanu, N.A New trend of the phytoplankton structure and dynamics in the Romanian marine waters / N. Bodeanu [et al.] // Cercetari marine. - 2004. - №. 35. - P. 77-86.

109. Burenkov, V.I. Bio-optical characteristics retrieved from satellite ocean color data / V.I. Burenkov, [et al.] // The eastern Mediterranean as a laboratory basin for the assessment of contrasting ecosystems / P. Malanotte-Rizzoli, V.N. Eremeev (eds.) - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 1999. - P. 313-326.

110. Burenkov, V.I. Seasonal and interannual variations of the biooptical characteristics of the Black Sea from satellite data / V.I. Burenkov, [et al.] // Current Problems of Remote Sensing from Space. -2011. - Vol. 8. - P. 190-199.

111. Chiswell, S.M. Annual cycles and spring blooms in phytoplankton: don't abandon Sverdrup completely / S.M. Chiswell // Marine Ecology Progress Series. - 2011. - №. 443. - P. 39-50.

112. Chiswell, S.M. Climatology of surface chlorophyll a, autumn-winter and spring blooms in the southwest Pacific Ocean / S.M. Chiswell [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2013. -№. 118. - P. 1003-1018.

113. Chiswell, S.M. Spring blooms and annual cycles of phytoplankton: a unified perspective / S.M. Chiswell [et al.] // Journal of Plankton Research - 2015. - N 37 (3). - P. 500-508.

114. Chu, P.C. Seasonal variability of the Black Sea chlorophyll-a concentration / P.C. Chu [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2005. - №. 56. - P. 243-261.

115. Cloern, J.E. Phytoplankton community ecology: principles applied in San Francisco Bay / J.E. Cloern, R. Dufford // Marine Ecology Progress Series. - 2005. - Vol. 285. - P. 11-28.

116. Cociasu, A.V. Significant changes in Danube nutrient loads and their impact on the Romanian Black Sea coastal waters / A. Cociasu, L. Popa // Cercetari marine. - 2005. - №. 35. - P. 25-37.

117. Cociasu, A.V. The Nutrient Stock of the Romanian Shelf of the Black Sea During the Last Three Decades / A. Cociasu [et al.] // Sensitivity of North Sea, Baltic Sea and Black Sea to Antropogenic and Climatic Changes. NATO ASI Series / E. Ozsoy, A. Mikaelyan (eds.). - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, 1997. - P. 49-65.

118. Cokacar, T. Satellite-detected early summer coccolithophore blooms and their interannual variability in the Black Sea / T. Cokacar [et al.] // Deep-Sea Research I. - 2004. - №. 51. - P. 10171031.

119. Cokacar, T. Structure of Emiliania huxleyi blooms in the Black Sea surface waters as detected by SeaWiFS imagery / T. Cokacar [et al.] // Geophysical Research Letters. - 2001. - №. 28. - P. 4607-4610.

120. Egge, J. Blooms of phytoplankton including Emiliania huxleyi (Haptophyta). Effects of nutrient supply in different N : P ratios / J. Egge, B. R. Heimdal // Sarsia. - 1994. - №. 79. - P. 333348.

121. Eilertsen, H.C. Spring blooms and stratification / H. C. Eilertsen // Nature. - 1993. - №. 363. -P. 24.

122. Eker, E. Phytoplankton distribution in the western and eastern Black Sea in spring and autumn / E. Eker [et al.] // ICES. Journal of Marine Science - 1999. - Vol. 56. - P. 15-62.

123. Eker-Develi, E. Distribution of phytoplankton in the southern Black Sea in summer 1996, spring and autumn 1998 / E. Eker-Develi, A.E. Kideys // Journal of Marine Systems. - 2003. - №. 39. - P. 203-211.

124. Finenko, Z.Z. Estimation of phytoplankton productivity in the Black Sea based on satellite data / Z.Z. Finenko [et al.] // Doklady Biological Sciences. - 2010. - Vol. 432. - P. 233-236. - DOI: 10.1134/S0012496610030191.

125. Franks, P.J.S. Has Sverdrup's critical depth hypothesis been tested? Mixed layers vs. turbulent layers / P.J.S. Franks // ICES. Journal of Marine Science. - 2014. - P. 1897-1907.

126. Ginzburg, A.I. Remotely sensed coastal/deep-basin water exchange processes in the Black Sea surface layer / A.I. Ginzburg [et al.] // Satellites, oceanography and society. Elsevier Oceanography Series. - 2000. - №. 63. - P. 273-287.

127. Gordon, H.R. Retrieval of Coccolithophore Calcite Concentration from SeaWiFS Imagery / H.R. Gordon [et al.] // Geophysical Research Letters. - 2001. - Vol. 28. - P. 1587-287. DOI: 10.1029/2000GL012025.

128. Guiry, M.D. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway / M.D. Guiry [et al.] // URL: https://www.algaebase.org. - Last accessed 13.03.2023.

129. Hay, B.J. Interannual variability in particle flux in the southwestern Black Sea / B.J. Hay [et al.] // Deep Sea Research. Part A. Oceanographic Research Papers. - 1990. - Vol. 37. - №. 6. - P. 911-928.

130. Ivanov, L.I. The Black Sea cold intermediate layer / L.I. Ivanov [et al.] // Sensitivity to change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea. NATO-ASI Series, Environment, 27 / E. Ozsoy, A. Mikaelyan (eds.). - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1997. - P. 253-264.

131. Kazmin, A.S. Long-term variability of surface temperature in the Black Sea, and its connection with the large-scale atmospheric forcing / A.S. Kazmin [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2007. -№. 68. - P. 293-301.

132. Kideys, A.E. Fall and rise of the Black Sea ecosystem / A.E. Kideys // Science. - 2002. - №. 297 (5586). - P. 1482-1484. - DOI: 10.1126/science.1073002.

133. Konovalov, S.K. Variations in the chemistry of the Black Sea on a time scale of decades (1960-1995) / S.K. Konovalov [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2001. - T. 31. - №. 1-3. - C. 217-243.

134. Kopelevich, O.V. Coccolithophore Blooms in the North-EasternBlack Sea / O.V. Kopelevich [et al.] // Proceedings of the Twelfth International Conference on the Mediterranean Coastal Environment, MEDCOAST 15. 06-10 October 2015. Varna, Bulgaria, MEDCOAST, Mediterranean Coastal Foundation, Dalyan, Mugla, Turkey. - 2015. - Vol. 1. - P. 363-374

135. Kopelevich, O.V. Remote sensing of coccolithophore particles: Regional features / O.V. Kopelevich [et al.] // PiE 2012. Particles in Europe. Program and Abstract Volume, ICM, Barcelona, Spain, 17-19 October. // URL: http:// www.sequoiasci.com/wp-content/uploads/2013/10/PIE2012_ABSTRACT_VOLUME.pdf. - Last accessed 13.03.2023.

136. Kopelevich, O.V. Satellite monitoring of coccolithophore blooms in the Black Sea from ocean color data/ O.V. Kopelevich [et al.] // Remote Sensing of Environment. - 2014. - Vol. 146. - P. 113123. - DOI: 10.1016/j.rse.2013.09.009.

137. Kopelevich, O.V. Surface chlorophyll in the Black Sea over 1978-1986 derived from satellite and in situ data / O.V. Kopelevich [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2002. - №. 36 (3-4). - P. 145-160.

138. Kostianoy, A.G Satellite remote sensing of submesoscale eddies in the Russian Seas / A.G. Kostianoy [et al.] // The Ocean in motion / (Eds.) M.G. Velarde, R. Tarakanov, A. Marchenko. -Springer Oceanography. Springer, Cham, Switzerland, 2018. - P. 397413. - DOI: 10.1007/978-3-319-71934-4_24.

139. Krivosheya, V.G. Meandering of the main black sea current and eddy formation in the northeastern part of the black sea in summer/ V.G. Krivosheya [et al.] // Oceanology. - 1998. - Vol. 38. - №. 4. - P. 492-498.

140. Krivosheya, V.G. Effects of the wind and thermal conditions variability on the structure and dynamics of the seawater in the northeastern Black Sea / V.G. Krivosheya [et al.] // Oceanology. -2012. - Vol. 52. - P. 453-466.

141. Krupatkina, D.K. Primary production and size-fractionated structure of the Black Sea phytoplankton in the winter-spring period / D.K. Krupatkina [et al.] // Marine Ecology Progress Series. - 1991. - №. 73. - P. 25-31.

142. Kubryakov, A.A. Seasonal stages of chlorophyll-a vertical distribution and its relation to the light conditions in the Black Sea from bio-Argo measurements / A.A. Kubryakov [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans - 2020. - Vol. 125. - №. 5. - P. 12. -D01:10.1029/2020JC016790

143. Kubryakov, A.A. Anomalous summer-autumn phytoplankton bloom in 2015 in the Black Sea caused by several strong wind events / A.A. Kubryakov [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2019. -Vol. 194. - P. 11-24.

144. Kubryakov, A.A. Dynamics of Batumi Anticyclone from the Satellite Measurements / A.A. Kubryakov [et al.] // Physical Oceanography. - 2015. - Iss. 2. - P. 59-68. -D0I.10.22449/1573-160X-2015-2-59-68.

145. Kubryakov, A.A. Extremely strong coccolithophore blooms in the Black Sea: The decisive role of winter vertical entrainment of deep water. / A.A. Kubryakov [et al.] // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. - July 2021. - Vol. 173. - Article 103554. - DOI: 10.1016/j.dsr.2021.103554.

146. Kubryakov, A.A. Seasonal and interannual variability of the Black Sea eddies and its dependence on characteristics of the large-scale circulation / A.A. Kubryakov [et al.] // Deep-Sea Research. - 2015. - №. 97. - P. 80-91.

147. Kubryakov, A.A. Summer and winter coccolithophore blooms in the Black Sea and their impact on production of dissolved organic matter from Bio-Argo data / A.A. Kubryakov [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2019. - Vol. 199. - P. 10322.

148. Kubryakov, A.A. Warmer winter causes deepening and intensification of summer subsurface bloom in the Black Sea: the role of convection and self-shading mechanism. / A.A. Kubryakov [et al.] // Biogeosciences Discussions. - 2020. DOI: 10.5194/bg-2020-210.

149. Kubryakov, A.A. Impact of winter cooling on water vertical entrainment and intensity of phytoplankton bloom in the Black Sea / A.A. Kubryakov [et al.] // Physical Oceanography. - 2018. -Vol. 25. - №. 3. - P. 191-206. - DOI: 10.22449/1573-160X-2018-3-191-206.

150. Kubryakov, A.A. Long-term variations of the Black Sea dynamics and their impact on the marine ecosystem / A.A. Kubryakov [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2016. - Vol. 163. - P. 8094.

151. Kubryakov, A.A. The Black Sea mixed layer depth variability and its relation to the basin dynamics and atmospheric forcing / A.A. Kubryakov [et al.] // Physical Oceanography. - 2019. - Vol. 26. - №. 5. - P. 397-413.

152. Kubryakov, A.A. Winter coccolithophore blooms in the Black Sea: Interannual variability and driving factors / A.A. Kubryakov [et al.] // Journal of Marine Systems. - January 2021. - Vol. 213. -Article 103461. - DOI: 10.1016/j.jmarsys.2020.103461.

153. Lecourt, M. Comparison of growth and sinking rates of non-coccolith- and coccolith-forming strains of Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae). Growth under different irradiances and nitrogen sources / M. Lecourt [et al.] // Journal of Phycology. - 1996. - №. 32. - P. 17-21.

154. Lessard, E.J. Nitrate: phosphate ratios and Emiliania huxleyi blooms / E.J. Lessard [et al.] // Limnology & Oceanography. - 2005. - №. 50. - P. 1020-1024.

155. Ludwig, W. River discharges of water and nutrients to the Mediterranean and Black Sea: major drivers for ecosystem changes during past and future decades? / W. Ludwig [et al.] // Progress in Oceanography. - 2009. - №. 80 (3). - P. 199-217.

156. Mikaelyan, A.S. Phenology and drivers of the winter-spring phytoplankton bloom in the open Black Sea: the application of Sverdrup's hypothesis and its refinements / A. S. Mikaelyan [et al.] // Progress in Oceanography. - 2017. - №. 151. - P. 163-176. - DOI: 10.1016/j.pocean.2016.12.006.

157. Mikaelyan, A.S. Regional climate and patterns of phytoplankton annual succession in the open waters of the Black Sea / A.S. Mikaelyan [et al.] // Deep Sea Research. Part I: Oceanographic Research Papers. - 2018. - Vol. 142. - P. 44-57.

158. Mikaelyan, A.S. Alternation of diatoms and coccolithophores in the north-eastern Black Sea: a response to nutrient changes / A.S. Mikaelyan [et al.] // Hydrobiologia. - 2015. - Vol. 755. - P. 89105.

159. Mikaelyan, A.S. Case where a mesoscale cyclonic eddy suppresses primary production: A Stratification-Lock hypothesis / A.S. Mikaelyan [et al.] // Progress in Oceanography. - 2023. - Vol. 212. - Article 102984. - DOI: 10.1016/j.pocean.2023.102984.

160. Mikaelyan, A.S. Drivers of the autumn phytoplankton development in the open Black Sea / A. S. Mikaelya [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2017. - №. 174. - P. 1-11.

161. Mikaelyan, A.S. Long-term changes in nutrient supply of phytoplankton growth in the Black Sea / A.S. Mikaelyan [et al.] // Journal of Marine Systems - 2013. - Vol. 117-118. - P. 53-64.

162. Mikaelyan, A.S. Seasonal evolution of deep phytoplankton assemblages in the Black Sea / A.S. Mikaelyan [et al.] // Journal of Sea Research. - 2021. - R 102125.

163. Mitchell, C. Estimating particulate inorganic carbon concentrations of the global ocean from ocean color measurements using a reflectance difference approach / C. Mitchell [et al.] // J. Geophysical Research: Oceans. - 2017. - Vol. 122. - DOI: 10.1002/2017JC013146.

164. Moncheva, S. On the recent features of chemical and biological regimes in the western Black Sea ecosystem / S. Moncheva [et al.] // Proceedings of Tenth International conference of Marine sciences and technologies Black Sea. - Varna, 2010. - P. 288-296.

165. Moncheva, S. Seasonal variability of phytoplankton at Varna Bay (Black Sea) / S. Moncheva [et al.] // Phytochemical Analysis. - 2003. - Vol. 14. - №. 4. - P. 245-250.

166. Moncheva, S. Some aspects of phytoplankton long-term alterations off Bulgarian Black Sea shelf / S. Moncheva [et al.] // Sensitivity to change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea / E. Ozsoy, A.S. Mikaelyan (eds.). - Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1997. - №. 27. - P. 79-93.

167. Moncheva, S. Phytoplankton blooms in Black Sea and Mediterranean coastal ecosystems subjected to anthropogenic eutrophication: Similarities and differences / S. Moncheva [et al.] // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2001. - №. 53. - P. 281-295.

168. Mosharova, I.V. Effect of anticyclonic eddy on bacterioplankton in the Black Sea: an experimental study / I.V. Mosharova [et al.] // Aquatic Ecology. - 2023. - Vol. 57. - P. 1-13. -DOI:10.1007/s10452-022-09987-1.

169. Murray, J.W. Black Sea oceanography, results from the 1988 Black Sea expedition / J. W. Murray // Deep-Sea Research. - 1991. - Vol. 38. - №. 2A. - S665-S1266.

170. Nanninga, H.J. Importance of light for the formation of algal blooms by Emiliania huxleyi / H. J. Nanninga [et al.] // Marine Ecology Progress Series. - 1996. - Vol. 136. - №. 1/3. - P. 195-203.

171. Nelson, D.M. Sverdrup revisited: Critical depths, maximum chlorophyll levels, and the control of Southern Ocean productivity by the irradiance-mixing regime / D. M. Nelson [et al.] // Limnology and Oceanography. - 1991. - №. 38 (8). - P. 1650-1661.

172. Nesterova, D. The state of phytoplankton / State of the Environment of the Black Sea (20012006/7) / D. Nesterova [et al.] / ed. by Temel Oguz. - Publications of the Commission on the Protection of the Black Sea against Pollution (BSC). - Istanbul, Turkey, 2008. - №. 3. - P. 173-200.

173. Nezlin, N.P. Patterns of seasonal and interannual changes of surface chlorophyll concentration in the Black Sea revealed from the remote sensed data. Remote Sens / N.P. Nezlin, [et al.] // Environ. -1999. - №. 69. - P. 43-55.

174. Nezlin, N.P. Remotely sensed studies of phytoplankton dynamics under physical forcing in different ocean regions / N.P. Nezlin [et al.] // Advances in Space Research. - 2002. - №. 29. - P. 99106.

175. Nezlin, N.P. Seasonal and interannual variability of remotely sensed chlorophyll / N. P. Nezlin // The Handbook of Environmental Chemistry. Vol. 5, Part Q: The Black Sea Environment / G. Kostianoy, A. N. Kosarev (eds.). - Berlin-Heidelberg: Springer Verlag, 2008. - P. 333-349.

176. Nezlin, N.P. Seasonal variation of surface pigment distribution in the Black Sea on CZCS data / N.P. Nezlin // Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea, NATO ASI Series / E. Ozsoy, A. Mikaelyan (eds.). - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 1997. - P. 131138.

177. Obata, A. Global verification of critical depth theory for phytoplankton bloom with climatological in situ temperature and satellite ocean colour data / A. Obata [et al.] // Journal of Geophysical Research. - 1996. - №. 101. - P. 20,657-20,667. - DOI: 10.1029/96JC01734.

178. Ocean Color Web. Data browsers. Level 3 & 4 Browser. // URL: https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/l3/ - Last accessed 13.03.2023.

179. Oguz, T. Circulation in the surface and intermediate layers of the Black Sea / T. Oguz [et al.] // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. - 1993. - Vol. 40. - №. 8. - P. 1597-1612. - DOI: 10.1016/0967-0637(93)90018-X.

180. Oguz, T. Climatic warming and accompanying changes in the ecological regime of the Black Sea during 1990s / T. Oguz [et al.] // Global Biogeochemical Cycles. - 2003. - №. 17 (3). - P. 1088.

181. Oguz, T. Factors controlling the summer Emiliania huxleyi bloom in the Black Sea: A modeling study / T. Oguz [et al.] // Journal of Marine Systems. - 2006. - №. 59. - P. 173-188.

182. Oguz T. The role of mesoscale processes controlling biological variability in the Black Sea coastal waters: inferences from SeaWIFS-derived surface chlorophyll field / T. Oguz [et al.] // Continental Shelf Research. - 2002. - №. 22 (10). - P. 1477-1492.

183. Oguz, T. The upper layer circulation of the Black Sea: its variability as inferred from hydrographic and satellite observations / T. Oguz [et al.] // Journal of Geophysical Research. - 1992. -№. 97. - P. 12569-12584.

184. Oguz, T. Abrupt transition of the northwestern Black Sea shelf ecosystem from a eutrophic to an alternative pristine state / T. Oguz [et al.] // Marine Ecology Progress Series - 2010. - Vol. 405. -P.231-242.

185. Ozsoy, E. Oceanography of the Black Sea: a review of some recent results / E. Ozsoy [et al.] // Earth Science Review. - 1997. - №. 42. - P. 231-272.

186. Redfield, A.C. On the Proportions of Organic Derivatives in Sea Water and Their Relation to the Composition of Plankton / A.C. Redfield // James Johnstone Memorial Volume. -1934. - P. 176192.

187. Riebesell, U. Effects of CO2 enrichment on marine phytoplankton / U. Riebesell // Journal of Oceanography. - 2004. - Vol. 60. - P. 719-729.

188. Riegman, R. Nutrient uptake and alkaline phosphatase (EC 3:1:3:1) activity of Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) during growth under N and P limitation in continuous cultures / R. Riegman [et al.] // Journal of Phycology - 2000. - №. 36 (1). - P. 87-96.

189. Shapiro, G.I. Anatomy of shelf-deep sea exchanges by a mesoscale eddy in the North West Black Sea as derived from remotely sensed data, Remote Sens / G.I. Shapiro [et al.] // Environ. - 2010.

- №. 114. - P. 867-875.

190. Sheberstov, S.V. A system for acquisition, processing and storage of satellite and field biooptical data / S.V. Sheberstov [et al.] // Proceedings of IY International Conference Current Problems on Optics of Natural Waters (Nizhny Novgorod, 2007 Sept. 11-15.). - P. 179-183.

191. Silkin, V.A. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea / V.A. Silkin [et al.] // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2014. - №. 461. - P. 267-274.

192. Silkin, V.A. Mechanisms of regulation of invasive processes in phytoplankton on the example of the north-eastern part of the Black Sea / V.A. Silkin [et al.] // Aquatic Ecology. - 2016. - №. 50 (2).

- P. 221-234.

193. Silkin, V.A. Role of phosphorus in regulation of Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. (Haptophyta) blooms in the northeastern Black Sea / V.A. Silkin [et al.] // International Journal on Algae. - 2009. - №. 11 (3). - P. 211-221.

194. Silkin, V. Annual Dynamics of Phytoplankton in the Black Sea in Relation to Wind Exposure / V. Silkin [et al.] // Journal of Marine Science and Engineering. - 2021. - Vol. 9. - №. 12. - P. 1435. -DOI: 10.3390/jmse9121435.

195. Silkin, V. Phytoplankton Dynamics and Biogeochemistry of the Black Sea / V. Silkin [et al.] // Journal of Marine Science and Engineering. - 2023. - Vol. 11. - №. 6. - P. 1196. - DOI: 10.3390/jmse11061196.

196. Silkin, V.A. Drivers of phytoplankton blooms in the North-Eastern Black Sea / V.A. Silkin [et al.] // Marine Pollution Bulletin. - 2019. - Vol. 138. - P. 274-284. - DOI: 10.1016/j.marpolbul.2018.11.042.

197. Sorokin, Yu.I. The Black Sea Ecology and Oceanography / Yu.I. Sorokin. - Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers, 2002. -875 p.

198. Stanichny, S.V. Quasi-tropical cyclone caused anomalous autumn coccolithophore bloom in the Black Sea / S.V. Stanichny [et al.] // Biogeosciences. - 2021. - Vol. 18. - P. 3173-3188. - DOI: 10.5194/bg-2020-165.

199. Suslin, V.V. Comparison of the Black Sea Chlorophyll a algorithms for SeaWiFS and MODIS instruments / V.V. Suslin [et al.] // Fundamental and Applied Hydrophysics. - 2018. - Vol. 11. - №. 3.

- P. 64-72. - DOI: 10.7868/S2073667318030085.

200. Sverdrup, H. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton / H. Sverdrup // Journal du Conseil International pour l'Exploration de la Mer. - 1953. - №. 18. - P. 287-295.

201. Townsend, D.W. Spring phytoplankton blooms in the absence of vertical water column stratification / D. W. Townsend [et al.] // Nature. - 1992. - №. 360. - P. 59-62.

202. Tugrul, S. Changes in the hydrochemistry of the Black Sea inferred from water density profiles / S. Tugrul [et al.] // Nature. - 1992. - №. 359. - P. 137-139.

203. Vazyulya, S. Regional Algorithm for Estimating High Coccolithophore Concentration in the Northeastern Part of the Black Sea / S. Vazyulya [et al.] // Remote Sensing. - 2023. - Vol. 15. - №. 9.

- P. 2219. - DOI: 10.3390/rs15092219.

204. Vinogradov, M.E. Temporal (seasonal and interannual) changes of ecosystem of the open waters of the Black Sea / M.E. Vinogradov [et al.] // NATO TU-Black Sea Project: environmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies / S. T. Besiktepe, U. Unluata, A. S. Bologa (eds.). - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1999. - P. 109-129.

205. Vostokov, S.V. Seasonal and Long-Term Variability of Coccolithophores in the Black Sea According to Remote Sensing Data and the Results of Field Investigations / S.V. Vostokov [et al.] // Journal of Marine Science and Engineering. - 2022. - Vol. 10. - №. 1. - P. 97.

206. Vostokova, A.S. Regional features of seasonal variability of phytoplankton in the Black Sea studied by remote sensing data / A.S. Vostokova [et al.] // Proc. SPIE 12341, 28th International Symposium on Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. - 2022. - 1234150. - DOI 10.1117/12.2645216.

207. Yasakova, O.N. Increasing contribution of coccolithophorids to the phytoplankton in the northeastern Black Sea / O.N. Yasakova [et al.] // Marine Pollution Bulletin. - 2017. - Vol. 124, №. 1.

- P. 526-534.

208. Yayla, M. The dynamics of nutrient enrichment and primary production related to recent changes in the ecosystem of the Black Sea / M. Yayla [et al.] // Aquatic Ecosystem Health & Management. - 2011. - №. 4 (1). - P. 31-49.

209. Yentsch, C.S. Vertical mixing, a constraint to primary production: An extension of the concept of an optimal mixing zone / C. S. Yentsch // Ecohydrodynamics / J. C. Nihoul (ed.). -, Amsterdam: Elsevier, 1981. - P. 67-78.

210. Yilmaz, A. Surface and mid-water sources of organic carbon by photoautotrophic and chemoautotrophic production in the Black Sea / A. Yilmaz, [et al.] // Deep Sea Research. - 2006. - №. 53. - P.1988-2004.

211. Yilmaz, A. Unusual temporal variations in the spatial distribution of chlorophyll a in the Black Sea during 1990-1996 / A. Yilmaz, [et al.] // NATO TUBlack Sea Project: ecosystem modeling as a management tool for the Black Sea, Vol I. / L. Ivanov, T. Oguz (eds.). - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1998. - P. 105-120.

212. Yunev, O.A. Long-term variability of vertical chlorophyll a and nitrate profiles in the open Black Sea: Eutrophication and climate change / O.A. Yunev [et al.] // Marine Ecology Progress Series. - 2005. - №. 294. - P. 95-107.

213. Yunev, O.A. Long-term variations of surface chlorophyll a and primary production in the open Black Sea / O. A. Yunev [et al.] // Marine Ecology Progress Series. - 2002. - №. 230. - P. 11-28.

214. Yunev, O.A. Reconsideration of the phytoplankton seasonality in the open Black Sea / O.A. Yunev [et al.] // Limnology and Oceanography. - 2020. - Vol. 6. - P. 51-59.

215. Yunev, O.A. Temporal changes of phytoplankton biomass in the western Black Sea shelf waters: Evaluation by satellite data (1998-2018) / O. A. Yunev [et al.] // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2022. - Vol. 271. - Article 107865. - DOI: 10.1016/j.ecss.2022.107865.

216. Zatsepin, A.G. Observations of Black Sea mesoscale eddies and associated horizontal mixing / A.G. Zatsepin [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2002. - Vol. 108(C8). - Article 3246. - DOI: 10.1029/2002JC001390, 2003.

217. Zhang, Q. Effect on nitrogen to phosphorus ratios on cell proliferation in marine micro algae / Q. Zhang [et al.] // Journal of Oceanology and Limnology. - 2011. - №. 29 (4). - P. 739-745.

218. Zhou, F. Cross-shelf exchange in the northwestern Black Sea / F. Zhou [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2014. - №. 119 (4). - P. 2143-2164. - DOI: 10. 1002/2013JC009484.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Год/ Месяц 1 1 3 4 5 б 7 8 9 10 п 12

1998 #4 X 44 Г *

1999 ¿4 л4 / % «4 14

2000 У - ■

2001 к *4> / 14

2002 44 к «4 14 44 44

2003 4%, ■ к

2004 - 44 у - у '4

2005 44 44 - «4 44 44 • ' 44 44

2006 * у «Г 44 " /г ¿4 , »

2007 «4 .44 14 «4 44 44 #4 ¿4 -

2008 44 «4 «4 44 44

2009 ■ «г «4 44 44

2010 14 о 44 44.

2011 14 ■ 44 44 44

2012 «4 «4 44 44 44 44

2013 • #4 /-4 44 «4 44 44 *

2014 44 14 «4 44 44

2015 Н 44 .44 44 44 44

2016 1% «4 44 44 44

2017 «4 «4 44 ■ 44 44

2018 44 Ф* - «* 44 44 44 44

2019 Л " 44 #4 «4 44 44 44 44

2020 .44 44 «4 44 44 44

2021 44 *4> " 44 6?. #4.

2022 Л 44 Л

2023 к К «4 44 #4 44 44

СЫогорИуИ-а тд/т3

0.1 0.2 0.5 1 2.5 5 10

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Год/ Месяц 1 'y 3 4 5 б 7 8 9 10 и 12

1998 ém. M

1999 d- - J« Ml

2000 ФЬ

2001 К /к

:oo: A*

2003 К

:oo4 -

2005 л i м - Г v

2006 С-Ч* jfté* A-

2007 «£• . 4

2008 ü

2009 it JMb

2010

2011 ¿V ^

2012

2013 М» -

2014 ¿«W /к.

2015 ¿■v ** ** «4

2016 Av ^

2017 Ac - i 4%

2018 <M> <

2019 A*

2020 Л

2021 л ... Ji 14

2022 /

2023 <1% 4%. A* _ #4

Particulate inorganic carbon moi/m3 0.00005 0.00028 0.0016 0.0089 0.05