Исследование качества срастания компонентов прививки плодовых культур биофизическими методами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.08, кандидат наук Гужова Екатерина Евгеньевна

• Гужова Екатерина Евгеньевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Гужова Екатерина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Значение прививки в плодоводстве и питомниководстве.

12

Биологические основы прививки. Проблемы несовместимости культур

1.1.1. Анатомия срастания компонентов прививок

1.1.2. Диагностика срастания компонентов прививок. Визуальные, биохимические и биофизические методы оценки совместимости и

20

срастания компонентов

1.2. Раздражимость тканей растений. Возбуждение и торможение

24

клеток растений в ответ на раздражение

1.2.1. Биофизические методы диагностики функционального

28

состояния тканей растений

1.2.2. Электропроводность тканей прививок в процессе срастания

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования качества срастания компонентов прививок

2.1.1. Метод электропроводности

2.1.2. Метод регистрации разности биопотенциалов

2.1.3. Метод «меченых атомов»

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Разработка методики измерения электропроводности тканей

44

прививок

3.1.1. Распределение значений электропроводности тканей на косом срезе однолетнего прироста и выбор оптимальной глубины

45

введения электродов в ткани

3.1.2. Время восстановления разности БЭП прикамбиальных

46

тканей черенка после раздражения их игольчатыми электродами

3.1.3. Сравнение значений электропроводности у различных плодовых культур на однолетних приростах: по длине, по окружности

48

стебля и вблизи почки

3.1.4. Влияние температуры окружающей среды на показания электропроводности тканей однолетних приростов плодовых культур

3.1.5. Определение значений электропроводности тканей в

зависимости от места введения электродов в зоне прививки

3.2. Рекомендации по использованию методики для измерения электропроводности у привитых растений

3.3. Апробация методики

3.3.1. Апробация методики на не привитых черенках

3.3.2. Апробация методики на привитых черенках

3.3.3. Регистрация разности биопотенциалов и электропроводности

98

между привоем и подвоем привитых культур

3.3.4. Применение метода меченых атомов для определения срастания прививочных компонентов

3.4. Проведение опытов в производственных условиях

3.4.1. Исследование динамики электропроводности тканей прививочных компонентов при проведении летних прививок черенком

в процессе зелёного черенкования

3.4.2. Исследование динамики электропроводности тканей

118

прививочных компонентов при проведении весенних прививок

3.4.3. Исследование динамики электропроводности тканей

124

прививочных компонентов при проведении зимних прививок

4. Экономическая эффективность

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование качества срастания компонентов прививки плодовых культур биофизическими методами»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Плодовые и декоративные питомники для получения высокопродуктивного и качественного посадочного материала используют вегетативное размножение растений, в том числе способом прививки. Хорошего качества срастания компонентов прививки можно добиться, учитывая ряд факторов: близкое родство культур, профессионализм сотрудников при проведении прививки, качественный и здоровый материал в маточниках, условия окружающей среды (температурный и световой режим, почвенные условия), агротехника и т.д. [2, 5, 8, 11, 33, 43-45, 58, 62, 91, 109, 110, 111, 124, 130, 156,165,168].

Для современного интенсивного садоводства с его локализацией в микрозонах, очень важен подбор устойчивых привойно - подвойных комбинаций [8, 22, 66, 79, 121, 130]. Современной селекцией создано не только большое количество сортов, но и подвоев, и в связи с этим следует оперативно определять совместимость новых привойно - подвойных комбинаций [1, 4, 65, 110].

Существуют разные способы диагностики приживаемости привитого посадочного материала в процессе его производства. Так по Коровину [57, 58], оценка качества срастания и совместимости культур производится визуально и носит субъективный характер. Также используется «Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [104] в основе которой лежит метод сравнения отношения тотальной РНК к тотальной ДНК в верхушках побегов у испытуемой комбинации и не привитого подвоя. Чем ближе эти показатели, тем выше степень соответствия компонентов прививки [32, 33]. Данный метод рассчитан на генетическое изучение совместимости культур и больше подходит для практики сортоизучения в НИИ. В питомниках в основном используют введённые в практику из результатов

научно-исследовательской деятельности, апробированные привойно -подвойные комбинации, но и здесь возможны сбои из-за вышеуказанных факторов. При диагностике качественного срастания привитых культур необходимо своевременно выявить негативное взаимовлияние внутренних и внешних факторов на процессы срастания компонентов [65, 98, 99, 112].

Качественно сросшимися прививками являются те, у которых между подвоем и привоем устанавливается нормальный обмен веществ с согласованным ритмом физиологических процессов и биохимических реакций [43, 63, 65, 124, 129]. Однако, если каждый из компонентов сохраняет свои индивидуальные качества развития - происходит отторжение тканей и нарушается целостность сращиваемого растения, проявляется несовместимость [19, 20, 43, 62, 90]. Суть процесса прививки - сращивание частей двух, трёх и более растений [62]. При прививке оба компонента (привой и подвой) взаимно влияют друг на друга, меняются условия питания и обмена веществ. Превалирующее влияние на силу роста растений, долговечность, период вступления в плодоношение, на урожайность, качество и окраску плодов и т.д. оказывает подвой. [8, 36, 38, 59, 60, 62, 76, 84, 129].

При оценке перспективности привойно - подвойных комбинаций важно учитывать степень совместимости компонентов прививки, которая в значительной степени определяет жизнеспособность привитых растений. Однако в раннем возрасте обнаружить её не удаётся, а проявляется она уже на взрослых растениях 5-15 летнего возраста, нанося существенный ущерб производству [58, 76, 121, 129,130, 133, 160, 168]. В питомниках из-за не качественного срастания увеличиваются издержки на дополнительное формирование плохо развивающихся растений, в связи с этим важно проводить выбраковку на ранних этапах их роста и развития.

Применение ранней диагностики качественного срастания компонентов прививки позволило бы сократить в дальнейшем объем работ, исключив некачественные растения уже на первых этапах срастания, выбраковывая заведомо малопродуктивные прививочные комбинации, и выявляя лучшие

сочетания сортов и подвоев, отвечающие требованиям современного интенсивного плодоводства [65].

Ранняя диагностика, основанная на определении совокупности физиологических параметров растительного организма и объективно характеризующая функциональное состояние привитых компонентов, откроет перспективы прогнозирования потенциальных возможностей роста и развития многолетних плодовых культур на первом году жизни [3, 9, 23, 35,74]. Однако до настоящего времени не существует надежных и доступных экспресс -методов оценки жизнеспособности у растений первого года жизни.

В связи с выше изложенным, особую актуальность представляет решение вопросов ранней диагностики качественного срастания привойно -подвойных комбинаций плодовых культур с учетом их биологических особенностей.

В настоящей работе исследована динамика электропроводности тканей подвоя и привоя различных плодовых культур в целях разработки экспресс -метода, что позволит проводить оценку качества срастания прививок в прижизненном состоянии исследуемых растений на самых первых этапах их жизни [25, 26, 94, 145].

Целью исследования является апробация биофизических методов и разработка методики исследования для экспресс - диагностики качества срастания компонентов прививки на ранних этапах роста и развития привойно - подвойных комбинаций плодовых культур.

В соответствии с целью исследований были поставлены следующие задачи:

1. . Получить данные и сделать анализ динамики электропроводности тканей привойно - подвойных комбинаций в процессе срастания (лабораторные опыты).

2. Разработать методику проведения исследований электропроводности тканей компонентов прививки различных привойно - подвойных комбинаций

3. Исследовать закономерности динамики электропроводности тканей компонентов прививки в зависимости от условий их проведения (весенние, летние и зимние прививки).

4. Исследовать возможность использования биоэлектрического метода и метода меченых атомов в качестве диагностирующих методов оценки жизнеспособности привитых растений в сравнении с методом электропроводности.

5. Определить экономическую эффективность разрабатываемого экспресс -диагностического метода электропроводности.

Научная новизна исследований:

1. Впервые разработан и испытан способ ранней прижизненной диагностики срастания компонентов прививок с помощью измерения их электропроводности.

2. Выявлено влияние внешних и внутренних факторов и рассчитаны поправочные коэффициенты, для корректировки значений электропроводности в процессе срастания компонентов прививки.

3. Доказана необходимость одновременного измерения электропроводности тканей привоя, подвоя и места прививки для объективной оценки срастания.

4. Выявлены особенности распределения значений электропроводности тканей компонентов прививок, характеризующие жизнеспособность привойно - подвойных комбинаций.

5. Установлена прямая корреляция значений электропроводности тканей компонентов прививки в процессе срастания.

6. Определено негативирование апикальной части исследуемых растений при качественном срастании прививки.

7. Установлено блокирование транспорта радиоактивной метки в базипетальном и акропетальном направлениях.

Теоретическая и практическая значимость

Установлены закономерности распределения значений электропроводности у качественно и некачественно срастающихся компонентов прививки. Проведён корреляционно - регрессионный анализ между значениями электропроводности привоя и подвоя в процессе их срастания, при качественном срастании коэффициент корреляции стремится к 1.

Для объективности диагностики качества срастания компонентов прививки необходимо проводить измерения электропроводности у подвоя, привоя и в месте прививки.

Разработан и испытан способ экспресс - диагностики срастания компонентов прививок с использованием переносного кондуктометра «Эксперт-002», позволяющий в ранние сроки проводить выбраковку внутри привойно - подвойных комбинаций не прижившихся растений, что повышает рентабельность площадей питомника за счёт своевременной подсадки новых саженцев.

Выявлены характерные особенности динамики электропроводности тканей компонентов прививки в зависимости от их функционального состояния при проведении прививок в летний, зимний и весенний периоды.

Методология и методы исследования.

Для проведения исследований использовались общепринятые методики в области плодоводства, физиологии растений, которые подробно изложены в разделе «Объекты и методы проведения исследований » соответствующей главы диссертации.

Положения, выносимые на защиту:

1. Разработка методики проведения исследований электропроводности тканей компонентов прививки различных привойно - подвойных комбинаций: - установить влияние внешних факторов и рассчитать поправочные коэффициенты для корректировки значений электропроводности;

- доказать необходимость одновременного измерения электропроводности тканей привоя, подвоя и места прививки.

2. Получение и анализ данных динамики электропроводности тканей привойно - подвойных комбинаций в процессе срастания.

3. Апробация метода регистрации биопотенциалов и метода меченых атомов для диагностики срастания компонентов прививок.

4. Использование метода электропроводности для экспресс - диагностики качества срастания прививок в производственных условиях.

Степень достоверности и апробация работы.

Обоснованность научных положений и достоверность результатов исследований определяется большим объёмом полученных экспериментальных данных и длительным сроком наблюдений (2012 -2019 гг). В ходе работы использовали общепринятые методы исследования: наблюдения, сравнения и измерения. Полученные данные были статистически обработаны согласно методикам Доспехова В.А. [34] и методическому пособию Исачкина А.В. и др. [41]. Применяли пакет анализа Microsoft Office Excel 2007.

Апробация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы обсуждались на заседаниях кафедры (2012-2019 гг.), заслушаны и одобрены на международных научных и научно-практических конференциях: научная конференция молодых учёных и специалистов, посвященная 170-летию со дня рождения К.А.Тимирязева РГАУ-МСХА (Москва 2013 г.), международная научная конференция посвящённая 150-летию академика В.Р. Вильямса (Москва 2013 г.), Международная научная конференция молодых учёных и специалистов посвященная созданию объединенного аграрного вуза (Москва, 2014 г.), Международная научная конференция «Научное и кадровое обеспечение продовольственной безопасности России» (Москва, 2014 г.) международная практическая

конференция «Современное состояние питомниководства и инновационные основы его развития» (Мичуринск, 2015 г.), Международная научная конференция, посвященная 130-летию Н.И. Вавилова (Москва, 2017 г.), международная научная конференция профессорско - преподавательского состава посвященная 175-летию К.А. Тимирязева (Москва, 2018г.).

Личный вклад автора состоит в непосредственном участии во всех этапах проведения исследований в период с 2012 по 2019 г.: анализ научной литературы, выполнение лабораторных и производственных исследований, обобщение и анализ результатов, статистическая обработка экспериментального материала. Формулировка научных положений, выводов и практических рекомендаций выполнена автором самостоятельно. При оформлении научных публикаций участие автора было определяющим.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 - в изданиях рекомендованных ВАК РФ (в т.ч. 1 МБД ^ЪБ), 1 патент, 1 база данных.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа содержит введение, 4 главы и заключение, список использованной литературы из 180 наименований, в том числе 27 иностранных источников, и 7 приложений. Основная часть диссертации изложена на 161 страницах, включает 21 таблицу и 64 рисунка; общий объём диссертации (с приложениями) - 168 страниц.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям к. с - х. н., доценту Самощенкову Е.Г. и д.б.н., профессору Паничкину Л.А. за понимание, терпение и помощь в работе на протяжении периода написания диссертации; признательность за поддержку и консультации преподавателям кафедры плодоводства, виноградарства и виноделия Бухонцову В.Г, Деменко В.И., Воскобойникову Ю.В., Потапову С.А., Викулиной А.Н.,

Акимовой С.В., Попову А.Е., Буланову А.Е., преподавательскому составу кафедры агрономической, биологической химии и радиологии Фокину А.Д., Торшину С.П., Пельтцеру А.С., Гусеву Д.В.

Автор приносит благодарности за поддержку - декану факультета СиЛА - Раджабову А.К; за помощь в статистической обработке материала -д.с.-х.н профессору Исачкину А.В.; коллективу «Мичуринского сада» - за возможность осуществлять научную работу на производственной базе сада и использовать растительный материал; питомникам «Вишнёвый сад» и «Тургеневский» - за предоставленный прививочный материал.

Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь своему дедушке к.т.н. Коршунову Л.И. и, признательна своей семье и друзьям за веру, понимание и моральную поддержку.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Значение прививки в плодоводстве и питомниководстве.

Биологические основы прививки. Проблемы несовместимости культур.

Прививка относится к вегетативному способу размножению растений с целью сохранения в неизменном виде ценных признаков сортов [43, 62, 129]. Способность прививочных компонентов образовывать и сохранять в течение длительного времени анатомически правильное и механически прочное срастание, обеспечивающее согласованность их функций и нормальный ход жизненных процессов (рост, плодоношение), называется совместимостью или аффинитетом подвоя и привоя [129].

С помощью проведения прививок решаются следующие задачи плодоводства [129]:

- размножение плохо укореняющихся черенков;

- размножение сортов, полученных мутацией;

- изменение характера роста, развития, сроков цветения и плодоношения

привоя;

- увеличение холодостойкости привоя;

- перестройка двудомных растений в однодомные;

- создание декоративной кроны.

А также [98, 111, 165]:

-тестирование растений;

- обновление и увеличение сортимента;

- создание коллекций садовых растений;

- создание многокомпонентных прививок.

Только благодаря прививке и подвоям создано современное интенсивное садоводство. Сохранены культуры винограда на почвах, загрязнённых

филлоксерой [90] и груши - на засоленных почвах [45]. Прививки используют и в овощеводстве, повышая урожайность и силу роста растений, к примеру, прививая огурец и дыню на тыкву [160].

Процесс срастания компонентов прививки - это сложный биологический процесс, который зависит от множества факторов, таких как условия проведения прививки, качества самих растений, качества проведённой операции и т.д. Основные причины несовместимости заключаются в различии метаболизма прививаемых растений, в том, что в сложном привитом организме между компонентами не всегда складывается нормальный обмен веществ [17, 23, 42, 59, 73, 75, 115, 119, 135, 136, 149,150, 154, 155, 170, 173].

Хорошие показатели привитого растения могут быть только в том случае, если между подвоем и привоем устанавливается нормальный обмен веществ с согласованным ритмом физиологических процессов и биохимических реакций. Несоответствие ритма физиологических процессов подвоя и привоя, различная скорость и направленность биохимических и физиологических реакций и сохранение каждым из компонентов прививки своих индивидуальных качеств может быть причиной несовместимости растений [7, 67, 105, 122, 124, 148, 151, 152].

В процессе роста прививок наблюдаются выпады растений, связанные с несовместимостью привойно - подвойных комбинаций. Однако многие исследователи показали, что гибель привитых растений, происходящая на более поздних этапах, не связана с плохим первоначальным срастанием компонентов прививок, а вызывается нарушением нормального обмена веществ [57, 65, 124].

Несовместимость может быть вызвана следующими причинами [58, 59]:

- полная неспособность прививаемых компонентов к срастанию;

- преждевременная гибель привитых растений вследствие непрочного срастания компонентов;

- угнетенное состояние растений - слабый рост надземной системы и недостаточное плодоношение;

- различия в росте между компонентами в период вегетации (ранне-осеннее опадение листьев или преждевременное отмирание активных корней подвоя);

- чрезмерное разрастание подвоя или привоя в месте прививки.

Каждая из вышеперечисленных причин имеет свои научные объяснения, касающиеся физиологии [23, 42, 53, 108, 154, 171], анатомии [19, 20, 21, 44, 54, 57, 61, 67, 90, 105, 166, 169, 172, 179], биохимии [9, 74, 170, 173], генетического родства растений [12, 13, 45, 83, 116, 119, 134, 155, 161, 162, 175, 176], наличия вирусных заболеваний [17, 157] и некоторых других факторов, влияющих на совместимость прививочных компонентов [1, 5, 35, 115, 158, 169, 174].

Несовместимость чаще проявляется при межродовых и отдалённых межвидовых прививках, поэтому необходимо подбирать близкородственные привойно - подвойные комбинации. Также некачественное срастание компонентов может быть связано с действием токсических веществ, вырабатываемых одним из компонентов прививки [65, 152].

Родство подвоя с привоем в большинстве случаев обеспечивает прочность их срастания, но ценность привитого растения определяется позднее его развитием и продуктивностью [58]. Каймакан И.В., изучая вопросы срастания прививок древесных растений, установил, что способность растений к срастанию определяется строением органов, физиологическими процессами, скоростью реакции организмов на ранение (высокая регенеративная способность тканей) и условиями внешней среды [43-45]. Опыты Каймакана И.В. показали, что у несовместимых прививочных компонентов обмен веществ прираневых клеток усиливается только у привоя, в подвое же наоборот, наблюдается тенденция к его понижению [43].

В работе, Гавришева И.Ф. описывает несовместимость следующим образом: «Ненормальности в зоне соединения тканей подвоя и привоя, возникающие в процессе роста привитых деревьев (при каких-то неблагоприятных условиях среды), сказываются на поведении камбия,

который на границе соединения тканей подвоя и привоя направляет свою деятельность вглубь прививки, на «отключение» тканей одного компонента от другого. Изменение ориентации камбиальной деятельности приводит к искривлению проводящих элементов ксилемы и флоэмы. На более поздних этапах ксилемные и флоэмные элементы следуют за искривлённым камбиальным слоем, в результате чего наблюдаются удивительные изменения в ориентации тканей у места срастания компонентов. Лубяные и древесные лучи вместо нормального вертикального положения располагаются горизонтально, следуя за камбиальным слоем. Ненормальное расположение тканей ведёт к неизбежному разъединению подвоя и привоя. Дезорганизация деятельности камбия - это реакция растения на те ненормальности, которые возникают между тканями подвоя и привоя» [20].

Несовместимость на анатомическом уровне представляет собой нарушение целостности васкулярных элементов, прерывающихся слоем некротических клеток в зоне контакта привоя и подвоя. Неполноценный межклеточный контакт создает барьер, препятствующий доступу воды и минеральных веществ в верхнюю часть растения - привой, и ассимилятов - в противоположном направлении. Последствия несовместимости привоя и подвоя угнетают рост растения и являются причиной его гибели [151, 152].

По мнению некоторых авторов [58, 129], «точечная болезнь» также проявление несовместимости при прививке. В коре и древесине корневой и стеблевой частях подвоя происходит образование видимых буровато-черных некротических участков и очагов мертвых клеток. Точечная болезнь обычно проявляется в первые годы жизни привитого саженца. Слабой формой точечной болезни подвоя является рифлёность древесины.

Прививку можно считать успешной, если между подвоем и привоем возникает сосудистая связь [43, 65, 90]. В результате, прочное срастание прививочных компонентов таково, что при испытании на излом дерево ломается не в месте прививки, а выше или ниже [111, 112]. Визуальная оценка - не объективный показатель, т.к. процессы срастания и у несовместимых

прививок также могут проходить с образованием каллуса и дальнейшего отторжения привоя и подвоя [58, 129].

Противоречивость высказываний исследователей и приводимых ими фактов свидетельствует о том, что проблема совместимости привоя и подвоя не достаточно изучена [65, 160, 165]. Поэтому, всё ещё происходит накопление фактов в самых различных направлениях исследований анатомии, биохимии, физиологии и т.д.

1.1.1.Анатомия срастания компонентов прививок

Процесс «создания» нового растения из двух (иногда и более) компонентов, достаточно интересен. Ранее мы рассмотрели биологические особенности срастания прививок, понятия совместимости и несовместимости прививаемых культур. В данном разделе рассмотрим анатомию срастания.

При удачном срастании компонентов прививок происходит полное объединение тканей подвоя с привоем. Процесс восстановления проводящей системы прививок происходит за счёт обоих компонентов. Вначале, после среза тканей, на поверхности образуется слой погибших клеток - бурая изолирующая прослойка, которая образуется в результате прямого действия кислорода на недоокисленные продукты метаболизма, с образованием темно -коричневого пигмента. Изолирующий слой защищает открытую поверхность среза прививки от дальнейшего высыхания и воздействия агрессивных факторов среды. Однако, для частичного срастания привоя с подвоем, в первую очередь, необходимо исчезновение изолирующей прослойки на участках поверхности соприкосновения привитых компонентов [152].

Под изолирующей прослойкой начинают активно разрастаться ближайшие к погибшему слою живые паренхимные клетки, происходит гипертрофия данных клеток. Это увеличение клеток может достигнуть в глубину несколько слоёв клеток. Обычно живые в зрелом состоянии, паренхимные клетки способны возобновлять меристематическую активность:

дедифференцироваться, делиться и снова дедифференцироваться. Затем, начинается активное деление разросшихся клеток (гиперплазия), что приводит к появлению каллуса (недифференцированных клеток). В момент разрастания каллуса изолирующий слой (прослойка) разрушается, что позволяет клеткам каллуса подвоя и привоя соприкасаться [151].

Из клеток каллуса начинает образовываться камбий. Первые деления клеток камбия происходят в течение первых суток и хорошо заметны на 2-3 сутки, а на 15-25 день каллусной тканью заполняются все пустоты [43, 44]. Она нарастает со стороны подвоя несколько интенсивнее, чем со стороны привоя, иногда более или менее равномерно. Кренке Н.П. отмечает, что при всех равных условиях, прорыв промежуточной ткани начинает тот компонент, который обладает наибольшей регенерационной способностью [61].

Также, некоторые авторы отмечали, что дифференцирование из каллуса ситовидных элементов и трахеальных клеток возможно ещё до образования камбия [61, 65, 129, 179]. Следовательно, образование камбия, флоэмы и ксилемы в процессе дифференциации клеток каллуса может происходить одновременно.

Далее происходит замыкание общего камбиального кольца прививочных компонентов, и начало формирования новой ксилемы и флоэмы. Этот процесс идёт всю дальнейшую жизнь растения. Камбиальные ткани образуют клетки ксилемы и флоэмы, присущие привою и подвою, при этом граница между компонентами с годами становится менее заметной [67, 105, 152].

Камбий, продолжая функционировать, образует общую проводящую связь привитых компонентов, которая обеспечивает нормальное питание, а затем и механическую прочность прививки. Часто упоминаются наблюдения о полном рассасывании промежуточной ткани [44, 58, 60]. Однако в работах Кръстева М. Т. и Бондориной И.А. [64, 65] по рентгенографической оценке состояния зоны срастания прививок, отмечается неполное исчезновение изолирующей прослойки.

Детально процессы срастания прививок некоторых плодовых культур отражены в работах Каймакана И.В. [43 - 45] В таблице 1, рассмотрены процессы срастания совместимых культур по дням, а в таблице 2 -несовместимых.

Таблица 1. Процессы срастания при совместимости прививок плодовых культур с 1-го по 30 день с момента соединения компонентов

День Процессы срастания Примечание

2 Заметно первое деление клеток каллуса Начало деления прираневых клеток зависит от степени интенсивности обмена веществ и факторов внешней среды

3 Ускорение деления клеток, образование изолирующей прослойки Прираневые клетки под воздействием интенсификации обмена веществ начинают дедифференцироваться, усиленно делятся

5 Появление крупных клеток каллуса одновременно на привое и подвое

8 Происходит одновременное смыкание каллусов привоя и подвоя, начинаются процессы рассасывания изолирующей прослойки и соединение сосудов проводящей системы В ряде случаев сосуды древесины и ситовидные трубки луба совместно с клеткам паренхимы привоя и подвоя пробивают изолирующую прослойку и соединяются между собой

10 Начинается дифференциация клеток каллуса Заканчивается закладка вторичного камбия

1517 Изолирующая прослойка почти полностью рассасывается Сосудисто-проводящая система без искривлений, место прививки почти незаметно

20 Полностью восстанавливается проводящая система, заметна работа нового вторичного камбия Заканчиваются процессы дифференциации клеток каллуса

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гужова Екатерина Евгеньевна, 2019 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адаптивный потенциал и качество продукции сортов и сорто -подвойных комбинаций плодовых культур / материалы междунар. науч. -практич. конф. (Орёл 24-27 июля, 2012) - Орёл: ВНИИСПК., 2012. - 292 с.

2. Бондорина И.А. Всё о прививке деревьев и кустарников / И.А. Бондорина. - М.: Издательство «Кладезь - Букс», 2009. - 96 с.

3. Бондорина И.А. Диагностика совместимости компонентов / И.А.Бондорина // Научный журнал КубГАУ, №71(07), 2011. - С. 543 - 555.

4. Бондорина И.А., Методика определения биологической совместимости подвоя и привоя // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века., М., 1999. - С. 46 -47.

5. Борисова, А. А. Выращивание саженцев методом зимней прививки: пути интенсификации / А. А. Борисова // Садоводство и виноградарство № 2., 1990.- С. 20-22.

6. Бос Джагдиш Чандра Избранные произведения по раздражимости растений: В 2-х т. / Д.Ч. Бос, Ред.-сост. А. М. Синюхин ; Отв. ред. проф. И. И. Гунар. - М.: Наука, 1964. - 395 с.

7. Ботаника. Клеточная биология. Анатомия. Морфология, учебник для вузов: в 4 т. / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински,. [и др.] - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 368 с.

8. Будаговский В.И. Карликовые подвои яблони / В.И. Будаговский. - М.: Сельхозгиз, 1959. - 352 с.

9. Булах А.А., О первичных биохимических процессах в зоне срастания прививочных компонентов / А.А. Булах // Материалы всесоюзного совещания по причинам тканевой несовместимости. Киев - 1976

10. Булычев А.А., Дальние взаимодействия и передача сигналов в клетках харовых водорослей / А.А. Булычев // Ин-т физиологии растений им К.А. Тимирязева РАН.- М.: Наука, 2017. - 112 с

11. Ваницек К.Г. Улучшение древесных насаждений прививкой / К.Г. Ваницек. - М.: РОССЕЛЬХОЗИЗДАТ, 1966. - 112с

12. Веньяминов А.Н. Евразии гибриды для сливы // Интенсификация садоводства в ЦЧЗ. - Воронеж, 1991. - С. 83-88.

13. Веньяминов А.Н. Особенности роста и развития плодовых растений: Лекция для студентов заоч. отд. агр. спец. / А.Н. Веньяминов - Воронеж: ВСХИ, 1981. - 56 с.

14. Вехов Ю.К., Температуры при стратификации зимней прививки вишни / Ю.К. Вехов // сб. научных статей, Орёл: Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур, 2012. - С. 31 -36.

15. Витковский В.Л. Изучение динамики роста побегов, формирования почек и цветков у плодовых растений / В.Л. Витковский. - Л.: Вир, 1979. -60 с.

16. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений / В.Л. Витковский. -Л.: Колос, 1984. - 207 с.

17. Володарский А.Д. Об иммунологических основах несовместимости / А.Д. Володарский // Материалы всесоюзного совещания по причинам тканевой несовместимости, Киев. - 1976.

18. Воробьёв В.А., Иванов Ю.Г., Влияние электрического тока на развитие растений / В.А. Воробьёв, Ю.Г. Иванов // М.: Вестник ФГОУ ВПО МГАУ имени В.П.Горячкина, № 4 (80), 2017. - С. 23-27.

19. Гавришева И.Ф. Анатомия срастания при окулировке плодовых культур и взаимовлияние привоя и подвоя: автореф. дис... канд. биол. наук. / И.Ф. Гавришева. - М., 1964. - 17 с.

20. Гавришева И.Ф. Анатомический анализ процесса срастания при прививках плодовых культур / И.Ф. Гавришева // Тр. Бурятск. зоовет. института (Агрономия и зоотехнология), Вып. 14, 1960. - С. 13 - 26

21. Гегечкори Б.С. Анатомические исследования привойно-подвойной

комбинации яблони / Б.С. Гегечкори // Труды Куб. СХИ. 1983. - Вып. 223 (251). - С. 17-22.

22. Головкин Б.Н. Интродукция растений в датах, событиях и лицах (Очерки по истории интродукции растений) / Б.Н. Головкин. - М.: МСХА, 2005. - 90 с.

23. Гриненко В.В., Бютнер Е.Г., О физиологической несовместимости компонентов прививки у плодовых культур / В.В. Гриненко, Е.Г. Бютнер // Ботанический журнал, т. 50, № 10, 1965

24. Гужова Е.Е., Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А. Влияние структурных элементов однолетних побегов яблони и сливы на значения электропроводности / Е.Е. Гужова, Е.Г. Самощенков, Л.А. Паничкин. - М.: Доклады ТСХА, 2018

25. Гужова Е.Е., Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А., Раджабов А.К. Методика измерения электропроводности тканей привитых плодовых культур / Е.Е. Гужова, Е.Г. Самощенков, Л.А. Паничкин, А.К. Раджабов // М.: Известия ТСХА 2018. - С. 100-108.

26. Гужова Е.Е., Паничкин Л.А., Самощенков Е.Г., База данных: Мультимедийная лекция «Оценка качества срастания прививок плодовых культур методом электропроводности», Свидетельство № 2015621292, М.: 2015 г.

27. Гужова Е.Е., Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А., Динамика электропроводности тканей зимних прививок некоторых семечковых культур / Е.Е. Гужова, Е.Г. Самощенков, Л.А. Паничкин // сб.ст.: Современное состояние питомниководства и инновационные основы его развития материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора сельскохозяйственных наук С.Н. Степанова. М.: 2015. - С. 130-135.

28. Гужова Е.Е., Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А. Динамика электропроводности тканей зимних прививок различных по совместимости семечковых культур / Е.Е. Гужова, Е.Г. Самощенков, Л.А. Паничкин // Доклады ТСХА Т. 1. № 287-1, М.: 2015. - С. 197-200.

29. Гужова Е.Е., Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А. Электропроводность и разность биопотенциалов тканей привитых компонентов ряда плодовых культур / Е.Е. Гужова, Е.Г. Самощенков, Л.А. Паничкин // Садоводство и виноградарство № 6, М.: 2015. - С. 40-46.

30. Гунар И.И. Проблема раздражимости растений и ее значение для дальнейшего развития физиологии растений / И.И. Гунар. доклад на научной конференции, М.: МСХА, 1953. - 53с.

31. Гунар И.И., Царева Л.А., Синюхин А.М., Электрофизиологическая характеристика первичной ответной реакции клетки нителлы на воздействия физиологически активных веществ / И.И. Гунар, Л.А. Царева, А.М. Синюхин // М.: Известия ТСХА, вып. 1, 1968. - С 3 -14.

32. Дорошенко Т.Н. Биологические основы ранней диагностики перспективных сорто-подвойных комбинаций плодовых культур для создания высокоурожайных промышленных садов : дисс. ... д-ра с.-х. наук / Т.Н. Дорошенко. - Краснодар. - 1991.

33. Дорошенко Т.Н., Кондратенко Н.И. Подбор сортов и подвоев для садов юга России / Т.Н. Дорошенко, Н.И. Кондратенко. - Краснодар., 1998. - 215 с.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М. : Колос, 1973. - 336 с.

35. Дудник Н.А., Хреновский Э.И., Кошур Н.Х. О методах определения качества срастания у привитых саженцев винограда / Н.А.Дудник, Э.И. Хреновский, Н.Х. Кошур // Виноградарство: Сборник научных трудов, Одесса, 1975. - С.115 - 120.

36. Дьяков А.Б., Драгавцева И.А., Ефимова И.Л., Доможирова В.В. Модели оценки комбинационной способности привоев и подвоев для прогноза урожайности у привитых деревьев яблони / А.Б. Дьяков, И.А. Драгавцева, И.Л. Ефимова [и др.] // Редакция журнала "Сельскохозяйственная биология, т. 49, № 5, 2014. - С 55-65.

37. Елисеев И.П., Коровина М.А., Крекнина Л.И. Электрическое сопротивление луба разновозрастных стеблевых образований облепихи в связи

с полом и физиологическим состоянием растений / И.П. Елисеев, М.А. Коровина, Л.И. Крекнина // Плодово - ягодные культуры, труды Т.70, Горький. - С. 120 - 127.

38. Еремин В.Г. Подбор и создание сортов и подвоев для интенсивных технологий возделывания, автореф. на соиск. д. с.-х. н. / В.Г. Еремин. -Краснодар , 2011

39. Захарин А.А., Вольф О.М., Паничкин Л.А. Электропроводность тканей корня при стрессовых воздействиях / А.А. Захарин, О.М. Вольф, Л.А. Паничкин // Сборник научных трудов Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений, М. - 1988.

40. Злобина Э.С. Диагностика покоя растений в связи с их морозостойкостью, автореф. на соиск. к.б.наук / Э.С. Злобина. - Пермь, 1979. -25 с

41. Исачкин А.В., Крючкова В.А. Компьютерные технологии в биометрии: рабочая тетрадь. 2-е изд. / А.В. Исачкин, В.А. Крбчкова. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2014. - 105 с.

42. Ильин В.С. Влияние физиологического состояния подвоев и привоев на результаты прививки яблони / В.С. Ильин // Бюлл. ЦГЛ им. И.В. Мичурина, вып. 23, 1976. - С. 49 - 57.

43. Каймакан И. В. Прививка плодовых культур / И.В. Каймакан. - Кишинев, Картя Молдовеняске, 1985. - 116 с.

44. Каймакан И.В. Влияние промежуточной ткани на срастание и процессы роста прививок/ И.В.Каймакан// Садоводство и виноделие Молдовии №1, 1969

45. Каймакан И.В. Изменчивость биологических признаков груши под влиянием подвоя / И.В.Каймакан. - Кишинёв, Изд-во «ШТИИНЦА», 1977, 264

46. Карасев В.Н., Карасева М.А. Диагностика жизненного состояния насаждений хвойных пород по биоэлектроческим показателям / В.Н. Карасев, М.А. Карасева // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2016. № 2 (30). С. 24-35.

47. Карасев В.Н., Карасева М.А., Пасынков Д.А., Коврига В.А. Оценка приживаемости и состояния привоев на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной по электрическому сопротивлению растительных тканей / В.Н. Карасев, М.А. Карасева, Д.А. Пасынков, В.А. Коврига// Актуальные проблемы лесного комплекса № 28, 2011. - С. 97-100.

48. Карасев В.Н., Карасева М.А., Романов Е.М., Мухортов Д.И. Термоэкспресс - метод ранней диагностики физиологического состояния сосны обыкновенной / В.Н. Карасев, М.А. Карасева, Е.М.Романов, Д.И. Мухторов. - РАН, Экология № 2, 2017. - С. 92-99.

49. Кашин В.И., Поликарпова Ф.Я., Научные основы и технология размножения садовых растений зеленым черенкованием / В.И.Кашин, Ф.Я. Поликарпова// сб. Промышленное производство оздоровленного посадочного материала плодовых, ягодных и цветочно - декоративных культур, Материалы международной научно-практической конференции. 2001. - С. 97-102.

50. Квасов Д.Г., Материалы к физиологии раздражения растительных клеток / Д.Г. Квасов// Ученые записки ЛГУ, серия биол.наук Вып 16, 1949., С. 258 -275.

51. Кефели В.И. Рост растений / В.И.Кефели. - М.: Изд-во Колос, 1973. -120 с.

52. Кириличева Л.А., Изучение дисперсии импеданса биологических тканей / Л.А. Кириличева. - Петрозаводск.: Петрозаводский государственный университет, 1996, 17 с

53. Кобель Фриц, Плодоводство на физиологической основе / Перевод с нем. проф. В. А. Рыбина. - 2-е изд. - М.: Сельхозгиз, 1957., 375 с

54. Кожура М.Г. Анатомия срастания зелёных прививок виноградной лозы, автореф. / М.Г. Кожура. - Одесса, 1970.

55. Колесников А.И., Декоративная дендрология / А.И.Колесников. - М.: Книга по требованию, 2013. - 746с.

56. Коловский Р.А. Биоэлектрический потенциал древесных растений /

Р.А.Коловский. - Новосибирск : Наука, 1980. - 285 с.

57. Коровин В.А. Особенности роста саженцев яблони с различной совместимостью подвоя и привоя / В.А.Коровин. // Тр. Плодоовощного ин-та им. И.В. Мичурина. Воронеж, Т. 24., 1970. - С. 47 -51.

58. Коровин В.А. Совместимость привоя и подвоя яблони / В.А. Коровин -М.: Колос, 1979. - 127 с.

59. Коровин В.А., Совместимость привоя и подвоя яблони в средней зоне РСФСР и ее диагностика, автореф. на соиск. д.с.-х.н. / В.А. Коровинн. -Ленинград - Пушкин, 1975. - 44 с.

60. Крамер П., Козловский Т., Физиология древесных растений, моногр. / П.Крамер, Т.Козловский. - М.: Изд-во ГОСЛЕСБУМИЗДАТ, 1963. - 628 с.

61. Кренке Н.П. Регенерация растений / Н.П. Кренке. - М., Л. : АН СССР, 1950. - 675 с.

62. Кренке Н.П. Хирургия растений (Травматология) / Н.П. Кренке. - М.: Новая Деревня, 1928., 625 с.

63. Кренке Н.П. Трансплантация растений / Н.П. Кренке. - М.: Наука, 1966. - 335 с.

64. Кръстев М.Т. Рентгенографический метод изучения прививок, оценка и прогнозирование : дисс. докт. биол. наук / М.Т. Кръстев. - М., 1992. - 273 с.

65. Кръстев М.Т., Бондорина И.А., Протас С.А., Биологические основы прививки древесных растений / М.Т. Кръстев, И.А. Бондорина, С.А. Протас // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 164 с.

66. Кръстев М.Т., Рябченко А.С. Прививаем сами. Иллюстрированный практикум / М.Т. Кръстев, А.С. Рябченко. - М.: ЗАО «Фитон+», 2008. - 112 с.

67. Кръстев М.Т., Жукова И.Г. Прогноз результатов прививки по анатомическому анализу внутреннего строения тканей подвоя и привоя / М.Т. Кръстев, И.Г. Жукова // Экспериментальные основы интродукции декоративных растений, Вып. 1., М., 2009. - С. 87 - 92.

68. Кудасова В.Л., Биоэлектрические явления при плазмотическом сокращении протопласта, автореф. на соиск. к.б.н. / В.Л. Кудасова. - М.: 1969.- 16 с.

69. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А., Физиология растений, учебник,.изд-е 2 / В.В. Кузнецов, Г.А.Дмитриева. - М.: Высш. шк., 2006. - 742 с.

70. Кузьмин Г.А. Электрофизиологические исследования сортов яблони в связи с зимостойкостью: автореф. канд. б.н. / Г.А. Кузьмин, Уфа, 1968.

71. Курсанов А.Л., Меченые атомы в разработке научных основ питания растений / А.Л. Курсанов // М.: Изд-во АН СССР, 1954. — 31 с.

72. Курчатова Г.П. Электрическое сопротивление тканей листа - показатель реакции дерева на условия водообеспечения / Г.П Курчатова // Бюлл. АН Молд. ССР. Известия АН Молд. ССР, сер. биол. и хим. наук, 1970.

73. Леонченко В.Г. Когда несовместимость слабо заметна / В.Г. Леонченко // Садоводство. 1965.-№ 9. - С. 24-25.

74. Леонченко В.Г., Физиолого - биохимические особенности прививочных компонентов яблони в связи с их несовместимостью, автореф. / В.Г. Леонченко. - Ростов - на -Дону, 1967.

75. Лесик Ф.Л. Исследование процессов становления привитых организмов высших растений. Автореф. докт. дис. / Ф.Л Лесик. - Горки, 1968

76. Лесик Ф.Л. Методы выращивания посадочного материала плодовых деревьев / Ф.Л Лесик. - Киев, 1959

77. Магди Исмаил Сейф, Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А., Электропроводность тканей сливы в месте прививки как показатель совместимости подвоя и привоя / И.С.Магди, Е.Г.Самощенков, Л.А. Паничкин// М.: Известия ТСХА № 3,. 2006. - С. 56-59.

78. Магди И.Сейф, Выращивание привитых саженцев сливы с использованием укорененных черенков клоновых подвоев, автореф. на соиск. к.с.-х.н. / И.С.Магди. - М.: РГАУ-МСХА, 2006. - 23 с.

79. Малиновская М.Н., Калашникова Е.А., Плодовые культуры в декоративном садоводстве / М.Н.Малиновская, Е.А. Калашникова. - М.: ЗАО «Фитон+», 2010. - 88 с.

80. Маторкин А.А., Карасев В.Н., Карасева М.А., Комплексная экспресс -диагностика физиологического состояния Ртш БИуев^Б Ь. при формировании семенных участков и плантаций / А.А. Маторкин, В.Н. Карасев, М.А. Карасева // Издательство: ФГБОУ ВО "Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М.Ф. Решетнева", Хвойные бореальной зоны.. Т. 28. № 1-2.,Красноярск, 2011. - С. 78-82.

81. Медведев С. С. Механизмы формирования и физиологическая роль полярности в растениях / С.С. Медведев // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 4. - С. 543-556.

82. Медведев С.С., Физиология растений, учебник / С.С. Медведев. - СПб.: БХВ - Петербург, 2013. - 512 с.

83. Минаева Н.А., Продуктивность и зимостойкость привойно - по двойных комбинаций сливы в Нечерноземье, автореф. на соиск.к.с.-х.-н. / Н.А. Минаева.- М.: 2012. -24 с.

84. Минаева Н.А., Упадышева Г.Ю., Реализация биологического потенциала привойно - подвойных комбинаций сливы домашней / Н.А. Минаева, Г.Ю. Упадышева // Издательство: ВСТИСП, Плодоводство и ягодоводство, т. 28, № 2, 2011. - С. 76-82.

85. Нобел П. Физиология растительной клетки (физико-химический подход) / П.Нобел. - М. : Мир, 1973.

86. Опритов В.А., Биохимия и биофизика транспорта веществ в растении / В.А. Опритов.- Горький: Изд-во ГТУ, 1979. - 139 с.

87. Опритов В.А., Ретивин В.Г., Мельникова О.Б., Федосеев В.В. Анализ электрохимических характеристик клеток проводящих тканей для К+ / В.А. Опритов, В.Г. Ретивин, О.Б. Мельникова [и др.]// межвуз. сборник, Биоэлектрогенез и транспорт веществ у растений, Горький: Изд-во ГГУ им.Н. И. Лобачевского, 1986. - С. 3-11.

88. Опритов В.А., Теоретические основы и методы изучения биофизических процессов у растений, уч.пособие. / В.А. Опритов. - Горький, 1979. - 54 с.

89. Основные направления инновационного развития садоводства и питомниководства в России // научн.изд., М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2017. - 132 с.

90. Осадчий И.Я., Анатомия и морфология настольной виноградной прививки, монография / И.Я.Осадчий.- Новочеркасск: Изд-во ЛИК, 2011. -21 с.

91. Павлова А.Ю., Борисова А.А., Дорошенко Т.Н. Изучение совместимости перспективных сортов вишни и клоновых подвоев методом ранней диагностики / А.Ю.Павлова. А.А. Борисова, Т.Н. Дорошенко // Плодоводство и ягодоводство России. 1996. Т. 3. - С. 118-120.

92. Паничкин Л.А. У истоков электрофизиологии растений / Л.А.Паничкин // Сб. научн. Трудов (к 150-летию со дня рождения К.А. Тимирязева), М.: Изд-во МСХА, 1994. - С. 77 - 83.

93. Паничкин Л.А. Электрофизиологические методы / Л.А. Паничкин// Уч. пос. Современные методы исследования физиологических процессов. М.: Изд-во МСХА, 1981. - С. 43-51.

94. Паничкин Л.А., Самощенков Е.Г., Гужова Е.Е. Патент № RU2588545C1 Способ диагностики качества срастания компонентов прививки / Л.А.Паничкин, Е.Г. Самощенков, Е.Е.Гужова. - М.: Бюл. № 18, 2016.

95. Петрухин В.А., Баев В.И. Повышение эффективности прививки древесных растений воздействием электрического тока, сборнике: Новые направления в решении проблем АПК на основе современных ресурсосберегающих, инновационных технологий / В.А. Петрухин, В.И. Баев// Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию Победы в Великой Отечественной войне. 2010. - С. 299-302.

96. Пильщикова Н.В., Моторина М.В., Кондратьев М.Н., Паничкин Л.А. Современные методы исследования физиологических процессов (учебное

пособие) / Н.В. Пильщикова, М.В.Моторина, М.Н. Кондратьев., Л.А. Паничкин. - М. : ТСХА, 1981. - 51 с.

97. Пильщикова Н.В., Физиология растений с основами микробиологии / Н.В. Пильщикова. - М.: Изд-во Мир, 2004. - 184 с.

98. Плодоводство: учеб. для студентов / В.А. Потапов, В.В. Фаустов, Ф.Н. Пильщиков [и др.]. - М.: Колос, 2000. - 431 с.

99. Плодоводство, под ред. Колесникова В.А. М.: Колос, 1979. - 415 с.

100. Поликарпова Ф.Я., Размножение плодовых и ягодных культур зелёными черенками / Ф.Я. Поликарпова// М.: Агропромиздат, 1990. - 195 с.

101. Потапов С.А., Разработка элементов технологии ускоренного получения посадочного материала вишни и черешни на клоновых подвоях, автореф. на соиск. к.с. - х. н. / С.А.Потапов. - М.: РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, 2009

102. Попова В.Д., Выращивание саженцев из зимних прививок без стратификации как альтернативное направление в питомниководстве / В.Д. Попова // Известия сельскохозяйственной науки Тавриды. 2016. № 6 (169). - С. 6-10.

103. Попов А.В., Годунов С.И., Способ диагностики приживаемости прививок, № ЯШ064241, 1996

104. Программа и методика изучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, под.ред. акад. Е.Н. Седова, Орёл: Изд-во ВНИИСПК, 1999. - 608 с.

105. Ротова Д.С., Каръянова И.В., Жукова И.Г., Анатомическое исследование растительных тканей с использованием цифровой фототехники. // Бюллетень Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 2011. - С 162-167

106. Рубинштейн Д.Л., Общая физиология, М.: Изд-во. Медицинской лит-ры., 1947. - 648 с.

107. Рубцова М.С., Мишин Д.Н Исследование биоэлектрических потенциалов листьев плодовых культур в связи с их топографией // Межвузовский сборник «Мембранный транспорт и биоэлектрическая активность растений» ГГУ, Горький, 1990. - 90 с.

108. Рубцова Т.В., Влияние сроков окулировки и качественного состояния черенков на срастание прививочных компонентов и выход саженцев вишни, автореф. на соиск. к.с.-х. н., Воронеж, 1967. - 20 с.

109. Рубцова Т.В. Особенности срастания прививочных компонентов вишни в зависимости от сроков окулировки и применения физиологически активных веществ // Записки Воронежского с.-х. ин-та. 1970. - Т. 41. - С. 311-325.

110. Савин Е.З. Зимняя прививка плодовых культур: монография / Е.З. Савин

- Челябинск, -Изд-во Цицеро, 2015. - 194 с.

111. Самощенков Е.Г., Викулина А.Н. Зимняя прививка (Технология проведения и выращивания саженцев на ее основе): методическое пособие / Е.Г.Самощенков, А.Н.Викулина. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2013. - 59с.

112. Самощенков Е.Г., Викулина А.Н., Прививка черенком: методическое пособие / Е.Г.Самощенков, А.Н.Викулина. - М.: Изд-во РГАУ - МСХА, 2014.

- 42 с.

113. Самощенков Е.Г., Потапов С.А., Воскобойников Ю.В., Сейф М.И., Прививка укорененных черенков клоновых подвоев - основа новых технологий получения саженцев сливы и вишни // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. № 4. 2008., С. 60-67.

114. Самощенков Е.Г., Способность к укоренению зеленых черенков сортов и форм сливы в условиях искусственного тумана / Е.Г. Самощенков // Новые приёмы возделывания плодовых растений., М.: ТСХА, 1981

115. Семина Н.П. Недостаточная совместимость яблони с семенными подвоями и прививочные способы ее преодоления, автореф. / Н.П.Семина. -Мичуринск, 1969. - 23с.

116. Симонов В.С., Плодоношение сливы в условиях Подмосковья / В.С.Симонов // М.: Садоводство и виноградарство, №3, 2010. - С 33-36.

117. Сисакян И.М., Воронкова В.Я., Обмен радиоактивного фосфора между привоем и подвоем гибридного растения / И.М. Сисакян // РАН СССР, т. 70 № 2, 1960

118. Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., Размножение растений зелеными черенками / Л.П. Скалий, Е.Г. Самощенков. - М.: Изд-во МСХА, 2002. - 115 с.

119. Скворцов А.К., Крамаренко Л.А. Абрикос в Москве и Подмосковье / А.К. Скворцов, Л.А. Крамаренко. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 188 с.

120. Соколова Т.А. Декоративное растениеводство. Древоводство / Т.А. Соколова. - М.: Издательский дом «Академия», 2004. - 352 с.

121. Степанов, С. Н. Плодовый питомник / С. Н. Степанов. - М. : Колос, 1981. - 90 с.

122. Сычел К., О процессе срастания подвоя и привоя яблони и о некоторых физиологических изменениях в клетках места срастания /К.Сычел // Сб. трудов АН ЭстСССР, Таллин, 1963.

123. Тарасенко М.Т., Вегетативное размножение в садоводстве/ М.Т. Тарасенко. - М., 1967. - 48 с.

124. Тарасенко М.Т. К вопросу о срастании прививок культурных сортов яблони с китайской / М.Т. Тарасенко // Сб. научн. Работ Укр. НИИ садоводства. Вып. 34., 1959. - С 32-34.

125. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур / М.Т. Тарасенко - М. : Изд-во МСХА, 1991. - 272 с.

126. Тарасенко М.Т.. Морфолого-анатомические особенности дифференцации тканей и органов при вегетативном размножении высших растений / М.Т. Тарасенко // Известия ТСХА. - Вып. 3. - 1965. - С. 146-150.

127. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растенй / И.А. Тарчевский.- М.: Изд-во Наука, 2002. - 294 с.

128. Типовые карты интенсивных технологий по производству посадочного материала плодовых и ягодных культур / М.: изд-во. РАСХН, 2001. - 151 с.

129. Трусевич В.Г., Подвои плодовых пород / В.Г. Трусевич. -М.: «Колос», 1964. - 496 с.

130. Трусевич Г.В., Интенсивное садоводство / Г.В. Трусевич. - М.: Россельхозиздат, 1978. - 204 с.

131. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста / Р.Х. Турецкая. - М. : Изд-во АН СССР, 1961. - 280 с.

132. Туровская Н.И. Сращивание и укоренение зеленых прививок яблони и груши в условиях искусственного туманообразования / Н.И.Туровская // Технология интенсивного садоводства в различных географических зонах страны. - Мичуринск. - 1980. - С. 114-118.

133. Упадышева Г.Ю., Минаева Н.А. Изменение ростовых процессов и продуктивности у сливы домашней под влиянием подвоя / Г.Ю. Упадышева, Н.А. Минаева// Садоводство и виноградарство №2., 2011. - С. 20-24.

134. Упадышева Г.Ю., Мотылёва С.М., Мертвищева М.Е. Антиоксидантная активность у привитых растений абрикоса в связи с различной совместимостью компонентов / Г.Ю Упадышева, С.М. Мотылева, М.Е. Мертвищева //: Плодоводство и ягодоводство России, Т. 44, М., 2016. -С. 238-243.

135. Упадышева Г.Ю., Мотылёва С.М., Мертвищева М.Е., Исследование совместимости привойно - подвойных комбинаций абрикоса с использованием биохимических показателей / Г.Ю Упадышева, С.М. Мотылева, М.Е. Мертвищева // Садоводство и виноградарство. 2018. № 3. - С. 35-41.

136. Упадышева Г.Ю., Оценка совместимости абрикоса (Armeniaca Vulgaris) с клоновыми подвоями / Г.Ю. Упадышева // сб.: Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК Материалы XIII Международной научной конференции. ФГБОУ ВО «Брянский государственный аграрный университет». 2016. - С. 273-276.

137. Фаустов В.В. Некоторые вопросы физиологии укоренения зеленых черенков : автореф. дис. канд. с.-х. наук. / В.В.Фаустов. - М., 1983. - 19 с.

138. Фаустов В.В., Орлов П.Н., Асадулаев З.А. Гормональная регуляция ксилемной дифференциации в процессе укоренения зеленых черенков плодовых культур / В.В.Фаустов, П.Н.Орлов, З.А.Асадулаев// Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. - М., 1985. - С. 50-58.

139. Федорова Г.М. Изменение электрического сопротивления растительных тканей как показатель реакции растений на условия водоснабжения / Г.М.Федорова// Биол. Основы орошаемого земледелия. М.:Наука, 1966.

140. Фокин А.Д., Лурье А.А., Торшин С.П. Сельскохозяйственная радиология: учебник / А.Д.Фокин, А.А.Лурье, С.П. Торшин. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Проспект, 2017. - 352 с.

141. Фокин А.Д., Торшин С.П., Бебнева Ю.М., Гаджиагаева Р.А., Золоторева Ю.И., Умер М. И., Деструкция почвенных агрегатов и ее влияние на поглощение радионуклидов растениями / А.Д.Фокин, С.П. Торшин [и др.]// М.: Известия ТСХА вып. 1, 2014. - С. 82 - 95

142. Фролов И.Т., Очерки методологии биологического исследования. / И.Т. Фролов. - М.: Изд-во ЛКИ, 2013. - 288 с.

143. Хайнер Шмид, Прививка и окулировка деревьев и кустарников . - М.: АСТ: Астрель, 2006. - 126 с.

144. Худина Е.Е. (Гужова Е.Е.), Динамика электропроводности тканей привойно - подвойных комбинаций при разной совместимости компонентов прививки семечковых культур / Е.Е.Худина // сб.статей: Международная научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная созданию объединенного аграрного ВУЗа в Москве Сборник материалов конференции молодых ученых и специалистов, посвященной созданию объединенного аграрного вуза в Москве,. 2015. - С. 283-285.

145. Худина Е.Е. (Гужова Е.Е.), Паничкин Л.А., Самощенков Е.Г., Использование биофизических методов для оценки срастаемости компонентов прививки / Е.Е.Худина, Л.А. Паничкин., Е.Г. Самощенков// Доклады ТСХА Сб. статей. Вып. 286, Ч.1, М.: Изд-во РГАУ - МСХА, 2015. - С. 102-104

146. Худина Е.Е. (Гужова Е.Е.), Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А., Динамика электропроводности и биопотенциалов тканей прививок груши в зависимости от степени срастания привойно-подвойных компонентов / Е.Е.Худина, Е.Г. Самощенков, Л.А. Паничкин // Плодоводство и ягодоводство России. 2014. Т. 39. - С. 244-247.

147. Худина Е.Е. (Гужова Е.Е.), Самощенков Е.Г., Паничкин Л.А., Исследование электропроводности прививок ряда плодовых культур в процессе срастания / Е.Е.Худина, Е.Г. Самощенков, Л.А. Паничкин // Доклады ТСХА Сб. статей. Вып. 286, Ч.1, М.: Изд-во РГАУ - МСХА, 2015. С. 237-239.

148. Чиж, А. Д. Особенности срастания компонентов при прививке семечковых культур : автореф. ... канд. с.-х. н. / А.Д.Чиж. - Харьков, 1970. -20 с.

149. Шарафутдинов Х.В. Разработка эффективных способов выращивания посадочного материала вишни на основе технологии зеленого черенкования в условиях нечерноземной зоны : дис. ... канд. с.-х. наук. / Х.В.Шарафутдинов. -М., 1986. - 209 с.

150. Шварцбах Я.А. Исследование несовместимости привоя сподвоем и возможности ее ранней диагностики в условиях Латвийской ССР: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук / Я.А.Шварцбах.-Елгава, 1971. - С.4-27.

151. Эверт Р.Ф. Анатомия растений Эзау. Меристемы клетки и ткани растений: строение, функции и развитие / Р.Ф.Эверт. - М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2016. - 600 с.

152. Эсау К., Анатомия растений, перевод со 2-го англ. изд. Под ред. проф. Л.В. Кудряшова / К.Эсау. - М.: Изд-во Мир., 1969. - 585 с.

153. Ярославцева З.П. Изучение совместимости прививок древесных растений методом меченых атомов, автореф. / З.П. Ярославцева. - М., 1974. -14 с.

154. Atkinson C. J., Else M. A.. Taylor L., Dover C. J., Root and stem hydraulic conductivity as determinants of growth potential in grafted trees of apple (Malus pumila Mill.) Journal of Experimental Botany, Volume 54, Issue 385, 1 April 2003, Pages 1221-1229

155. Bradford, F. C, Defective graft unions in the apple and the pear, East Lansing, Michigan Michigan State college, Agicultural Experiment Station192106 p. ill. (Technical bulletin 99).

156. Charles W. Melnyk, Elliot M. Meyerowitz, Plant grafting,

Current Biology Volume 25, Issue 5, March 2015. - p. 183-188 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215000603).

157. Cummins J.N., Norton R.L., Apple rootstock problems and potential., N.Y.: Itaca, 1974.

158. Darikova J.A., Savva Y.V., Vaganov E.A., Grachev A.M., Kuznetsova G.V., Grafts of woody plants and the problem of incompatibility between scion and rootstocks (a review)//J. Siberian Fed. Univ. Biol.,4(2011). - P.54-63.

159. Davies E. Electrical signals in plants: facts and hypotheses. In: Plant electrophysiology. Theory and methods, Volkov A.G. (ed.) Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. - pp. 407-422.

160. Dogra K., Kour K., Kumar R., Bakshi P., Kumar V., Graft-Incompatibility in Horticultural Crops // International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, Volume 7 № 02, 2018. - P. 1805 - 1820.

161. Errea P., Garay L., Marin J.A. , Early detection of graft incompatibility in apricot (Prunus armeniaca) using in vitro techniques, Phisiologia Plantarium, 2001. - pp 135-141

162. Fromm J. 2006 Long-distance electrical signaling and physiological functions in higher plants. In: Plant electrophysiology. Theory and methods, Volkov A.G. (ed.) Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. - pp.269-285.

163. Fromm J., Lautner S. Electrical signals and their physiological significance in plants. Plant Cell Environ., 30, 2006. - pp.249-257.

164. Gainza F., Opazo I., Munoz C. Graft incompatibility in plants: Metabolic changes during formation and establishment of the rootstockscion union with emphasis on Prunus species (Review) // F. Gainza, - Chilean Journal of Agricultural Research, 2015 August. - Vol. 75. - P. 28-34.

165. Goldschmidt Eliezer E., Plant grafting: new mechanisms, evolutionary implications // Front. Plant Sci., 17, 2014. - P.1 -9.

166. Gradinariu G., Zlati C., Istrate M., Dascalu M., Investigation on anatomical and histological structure of graft union in plum // Scientific papers of the research Instityte for Fruit Growing Pitesti, Romania, 2009. - P. 222-228

167. Gurovich L.A., Hermosilla P. Electric signalling in fruit trees in response to water applications and light-darkness conditions. J Plant Physiol., 166, 2009. - pp. 290-300.

168. Hartmann, Hudson T. , Hartmann and Kester's plant propagation: principles and practices, Prentice Hall, 2002, 880 (http://asprus.ru/blog/klassifikaciya-podvoev/ (ссылка от 20.01.2019)).

169. John E. Sass, Formation of Callus Knots on Apple Grafts as Related to the Histology of the Graft Union, International Journal of Plant Sciences, Volume 94, Number 2 ,Dec., 1932. - pp. 364-380.

170. Lordana J., Fazioab G., Francescattoa P., Robinsona T., Effects of apple (Malus x domestica) rootstocks on scion performance and hormone concentration // Scientia Horticulturae, Vol. 225, 2017. - P. 96-105.

171. Martínez M. C., Alcaraz B. C., López Beatriz Muries César Mota, Carvajal C.M., Physiological aspects of rootstock-scion interactions // Scientia Horticulturae, Vol. 127, Is. 2, 2010. - P. 112-118.

172. Mercy A. Olmstead, N. Suzanne Lang, Frank W. Ewers, Shirley A. Owens, Xylem Vessel Anatomy of Sweet Cherries Grafted onto Dwarfing and Nondwarfing Rootstocks, Journal of the American Society for Horticultural Science, September 2006 vol. 131 № 5 - P. 577-585

173. Olfa Zarrouk, Changes in Cell/Tissue Organization and Peroxidase Activity as Markers for Early Detection of Graft Incompatibility in Peach/Plum Combinations, Journal of the AS for H S, January 2010 vol. 135 no 1., 2010. - Р. 917

174. Pina A., Errea P, A review of new advances in mechanism of graft compatibility - in compatibility // Scientia Horticulturae, Volume 106, Issue 1, Zaragoza, Spain, 2005. - P. 1-11.

175. Reig G., Salazara A., Zarrouk O., Forcada C.F, Valb J., Moreno M.A., Long-term graft compatibility study of peach-almond hybrid and plum based rootstocks budded with European and Japanese plums // Scientia Horticulturae, Vol. 243, 2019. - P. 392-400

176. Reig G., Zarrouk O., Forcada C.F., Moreno M.A. Anatomical graft compatibility study between apricot cultivars and different plum based rootstocks // Scientia Horticulturae, Vol. 237, 2018. - P. 67-73.

177. Shimmen T. Electrical perception of the "death message" in Chara: analysis of K+-sensitive depolarization. Plant Cell Physiol., 46, 2006. - pp. 1839-1847.

178. Stahlberg R. Historical introduction to plant electrophysiology. In: Plant electrophysiology. Theory and methods, Volkov A.G. (ed.) Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. - pp. 3-14.

179. van Bel A.J.E., Kempers R. Symplastic isolation of the sieve element-companion cell complex in the phloem of Ricinus communis and Salix alba. Planta, 183, 1991. - pp. 69-76.

180. Volkov A.G. (ed) Plant electrophysiology. Theory and methods. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. - p. 508.

Корреляционно - регрессионный анализ значений электропроводности привоя и подвоя у привитых черенков с сортом абрикоса Эдельвейс

Корреляционно - регрессионный анализ значений электропроводности привоя и подвоя у привитых черенков с сортом абрикоса Гвиани

Визуальная оценка качества срастания и корнеобразования на летних прививках способом копулировки при зеленом черенковании в процессе укоренения

Гвиани / 13/113,

Разлом компонентов прививки, каллус занял практически всю поверхность среза.

Начало корнеобразования на 19-й день опыта

Внешний вид привитых зелёных растений абрикоса, поставленных на укоренение в кассеты

Апухтинская /ВЦ-13 (окисление тканей на срезе, не удачная прививка)

Внесение радиоактивной метки в апикальную часть привитого черенка через хлорвиниловую трубочку.

Внесение радиоактивной метки в базальную часть привитого черенка.

Подсушивание привитых черенков после внесения радиоактивной метки, для дальнейшего разрезания и проверки прохождения метки по тканям компонентов прививки в акропетальном или базипетальном направлениях.

Данные математической обработки по электропроводности тканей совместимой привойно - подвойной комбинации яблони Папировка / 62-396

Яблоня Папировка / 62-396 (совместимая привойно - подвойная комбинация)

Электропроводность, мкСм

День среднее стандартное отклонение уровень надёжности НСР05

измерения подвой прививка привой подвой прививка привой подвой прививка привой

1 191,1 137,4 118,7 31,6 16,8 16,1 22,6 12,0 11,5 10,3

2 187,9 135,4 122,0 30,8 20,1 16,2 22,0 14,4 11,6 10,8

3 185,2 139,6 126,3 34,6 12,8 13,6 24,8 9,2 9,7 10,3

5 193,0 150,7 137,7 38,4 13,5 14,4 27,5 9,6 10,3 11,7

10 204,9 176,6 155,1 37,8 24,8 18,9 27,0 17,8 13,5 14,2

17 188,6 153,4 133,6 37,3 25,2 14,8 26,7 18,0 10,6 13,6

20 223,1 182,8 153,6 39,5 32,4 20,1 28,2 23,2 14,4 15,4

27 226,5 184,8 163,3 50,2 34,5 25,7 35,9 24,7 18,4 18,8

34 205,9 184,6 166,1 44,4 32,4 29,0 31,8 23,2 20,7 17,0

о 6

Данные математической обработки по электропроводности тканей условно совместимой привойно - подвойной комбинации яблони Китайка Долго / 62-396

Яблоня Китайка Долго/ 62-396 (условно совместимая привойно - подвойная комбинация)

День Электропроводность, мкСм НСР05

среднее стандартное отклонение уровень надёжности

измерения подвой прививка привой подвой прививка привой подвой прививка привой

1 181,3 132,8 136,5 36,6 25,7 23,8 26,2 18,4 17,0 13,8

6 204,1 137,2 125,0 49,4 29,2 23,2 35,3 20,9 16,6 16,6

10 194,2 137,6 125,6 35,9 27,3 25,1 25,7 19,5 18,0 15,5

11 152,1 146,0 125,0 10,8 18,7 17,2 7,7 13,3 12,3 7,9

17 163,1 146,4 128,0 17,2 19,7 16,2 12,3 14,1 11,6 8,7

24 164,7 143,6 129,8 28,9 32,4 13,8 20,7 23,2 9,9 12,6

о

7

Данные математической обработки по электропроводности тканей не совместимой привойно - подвойной комбинации груши Чижовская / 62-396

Груша Чижовская/ 62-396 (несовместимая привойно - подвойная комбинация)

День измерен ия Электропроводность, мкСм НСР 05

среднее значение стандартное отклонение уровень надёжности

подвой прививка привой подвой прививка привой подвой прививка привой

1 172,9 157,9 155,3 29,8 43,3 28,4 20,0 29,1 20,3 16,4

6 167,3 177,8 166,9 28,5 41,8 22,3 19,2 28,1 16,0 16,5

10 194,2 202,5 167,5 45,4 22,8 19,9 30,5 15,3 13,4 14,2

17 206,5 213,7 176,4 41,3 23,5 24,5 27,7 15,8 16,5 15,0

24 200,2 199,2 161,2 44,5 23,8 26,3 29,9 16,0 17,7 15,0