Исследование экстерьерных признаков и популяционно-генетической структуры медоносной пчелы (Apis mellifera L.) на Южном Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Гайнутдинова, Лейла Марселевна

• Гайнутдинова, Лейла Марселевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гайнутдинова, Лейла Марселевна

щ стр. ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5 Современные подходы к исследованию популяционной структуры медоносной пчелы.

1.1 .Гибридизация башкирской популяции медоносной пчелы.

1.2. Популяционная система. т> 1.2.1. Оптимальный уровень биоразнообразия - показатель стабильности популяции.

1.3.Биоразнообразие медоносной пчелы.

1.3.1 .Внутривидовой полиморфизм медоносной пчелы.

1.3.2. Популяции среднерусской медоносной пчелы в России.

1.3.3. Медоносная пчела на Южном Урале.

1.4. Методы исследования полиморфизма Apis mellifera. 31 1.4.1. Возможности метода RAPD-PCR.

Глава 2.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Характеристика объектов исследования

2.2. Методы исследования популяционно-генетического разнообразия медоносной пчелы.

2.2.1 .Выделение ДНК

2.2.2.Амплификация тотальной ДНК

2.2.3.Электрофоретическое фракционирование ДНК

2.2.4.Методы идентификации расового происхождения 43 2.2.4.1 .Анализ полиморфизма мтДНК (локус COI-COII)

2.2.5.Компьютерный анализ и статистическая обработка результатов.

Глава 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Экстерьерные признаки рабочих пчёл из популяций Южного Урала и Пермской области.

3.2. Полиморфизм межлокусного участка цитохромоксидазы I и 59 цитохромоксидазы II южно-уральской популяции медоносной пчелы.

3.3. Оценка уровня биоразнообразия в локальных популяциях 60 медоносной пчелы.

3.3.1. Соотношение внутри— и межгрупповой дифференциации 71 медоносной пчелы на Южном Урале.

3.4. Генетические расстояния по Нею (Nei, 1978) между выборками 72 медоносной пчелы из районов Южного Урала.

3.4.1.Соотношение полиморфизма межлокусного участка 74 цитохромоксидазы I и цитохромоксидазы II и RAPD полиморфизма в южно-уральской популяции медоносной пчелы.

3.5. Исследование пчёл гибридной популяции (популяции Иглинского 78 района) методом RAPD — PCR, полиморфизма межлокусного участка COI - СОИ, оценка биохимических и экстерьерных показателей пчёл. вывода

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование экстерьерных признаков и популяционно-генетической структуры медоносной пчелы (Apis mellifera L.) на Южном Урале»

Медоносная пчела, как продуцент мёда, биологически активных веществ и опылитель монокультур, занимает особое место в сельскохозяйственных экосистемах. Проблема сохранения генофонда темной лесной европейской пчелы Apis mellifera mellifera является актуальной в РБ (Маннапов, 1999).

С ростом научно-технического прогресса в XX в., актуализации потребности в высоких показателях, сельское хозяйство перешло на путь интенсификации (Миркин, 1975).

Данная тенденция получила распространение и в пчеловодстве. Для достижения эффекта гетерозиса была проведена гибридизация медоносной пчелы с пчёлами южных рас и получен прирост хозяйственно полезных признаков в первых поколениях гибридов (Газизов, 1987). В последующих поколениях гибриды имели низкую продуктивность и жизнеспособность (Биктимиров, 1963). В результате бессистемной гибридизации происходило накопление гибридов на всей территории Республики Башкирии, за исключением географически изолированного Бурзянского района и частично Янаульского района (Саттаров, 2000), что в свою очередь явилось одной из причин снижения эффективности пчеловодства в РБ и потере генофонда среднерусской расы медоносной пчелы.

Поиск методов мониторинга популяций животных, которые подвергаются вмешательству хозяйственной деятельности человека, является необходимым для сохранения и эффективного воспроизводства данных популяций.

Для сохранения самовозобновляемой системы популяций медоносной пчелы на Южном Урале необходимо исследовать потенциал медоносной пчелы на многих уровнях, в частности, на популяционном уровне.

Воссоздание структуры популяции медоносной пчелы, приближенной к адаптивной структуре, требует разработки системных подходов к решению данной проблемы. Один из них - популяционно-генетический подход (Алтухов, 1989).

Цель и задачи работы. Целью работы являлось изучение популяций медоносной пчелы в зоне межрасовой гибридизации.

Для достижения поставленной цели реализовывались следующие задачи:

1.Оценить экстерьерные признаки медоносной пчелы в локальных популяциях Южного Урала.

2.Оптимизировать метод RAPD-PCR для исследования полиморфизма медоносной пчелы.

3.Оценить уровень разнообразия RAPD-фрагментов в исследуемых популяциях: определить уровень разнообразия медоносной пчелы в районах РБ, в которых сохранилась аборигенная пчела и районах обитания гибридной пчелы.

4.0пределить соотношение полиморфизма межлокусного участка цитохромоксидазы I и цитохромоксидазы II и RAPD — полиморфизм южноуральской популяции медоносной пчелы.

5.Исследовать биохимические показатели пчёл гибридной популяции

Научная новизна исследований. Впервые в исследованиях южноуральской популяции медоносной пчелы показана изменчивость генома медоносной пчелы методом RAPD-PCR.

Впервые изучена популяционная структура медоносной пчелы Южного Урала методом RAPD.

Проведён анализ уровня разнообразия RAPD-фрагментов с применением параметра Шеннона. Показано, что повышение нуклеотидного разнообразия является критерием гибридизованности популяций медоносной пчелы. Показано, что метод RAPD и метод, основанный на полиморфизме межлокусного участка COI-COII митохондриальной ДНК, дополняемы в исследованиях гибридных популяций медоносной пчелы.

Теоретическая и практическая значимость. Показана применимость метода RAPD-PCR для изучения полиморфизма популяций медоносной пчелы в зоне межрасовой гибридизации.

Предложена методика оценки степени гибридизации популяции медоносной пчелы, необходимая для перехода на чистопородное разведение специализированных пчелоразведенческих хозяйств в природно-климатических условиях республики Башкортостан.

Предложен способ выделения линий медоносной пчелы методом RAPD-PCR внутри породы для скрещивания и селекции.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 7-ой Молодежной научной конференции (Сыктывкар), 2000 г; юбилейной конференции «Молодые учёные Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа), 2001; XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург), 2002; VI Всероссийском популяционном семинаре "Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии" (Нижний Тагил), 2002.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликованы 5 печатных работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, выводов и практических предложений. Список литературы включает 158 наименований. Диссертация изложена на 120 страницах, иллюстрирования фотографиями, 5 таблицами, гистограммами, графиками.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Гайнутдинова, Лейла Марселевна

Выводы:

1. Результаты исследований морфометрических признаков популяций пчелы из шести исследованных районов позволили заключить, что по значению длины хоботка (6.20 мм), длины, ширины, площади крыла, пчёлы соответствуют среднерусской породе медоносной пчелы. По значению кубитального индекса к среднерусской породе можно отнести пчёл бурзянского района (60.5%), пчёлы из остальных исследованных выборок имеют значения кубитального индекса как у гибридных и пчёл южных рас.

2. В исследованных популяциях РБ частота аллеля PQQ варьировала от 0 (в Дуванском районе) до 0.66 (в Янаульском районе). В Бурзянском районе частота встречаемости составила 1, в Пермской выборке 0.81.

3. В связи с завозом маток южных пород происходит метизация аборигенной популяции среднерусской породы пчелы в РБ. Использование новых методов отвечает актуальности исследования популяционной структуры пчелы в зоне межпородной метизации. В работе подобраны условия проведения RAPD-PCR, отобраны RAPD-фрагменты, наименее подверженные изменениям компонентов реакционной смеси. Получены полиморфные спектры ДНК медоносной пчелы в зоне межрасовой гибридизации.

4.На основе анализа RAPD-данных установлено, что уровень нуклеотидного разнообразия внутри популяций превышает уровень нуклеотидного разнообразия между популяциями, что свидетельствует о нарушении адаптивной структуры популяции медоносной пчелы.

5.Анализ уровня нуклеотидного разнообразия RAPD-полиморфизма по методу Шеннона показал, что наименьший уровень разнообразия отмечается в бурзянской популяции медоносной пчелы. Изменение нуклеотидного разнообразия RAPD-фрагментов в популяциях медоносной пчелы по Шеннону может служить критерием для оценки состояния популяций медоносной пчелы в области межрасовой гибридизации.

6.Не прослеживается общих тенденций в распределении маркёра расовой принадлежности COI-COII митохондриального генома и RAPD-фрагментов в исследованных популяциях медоносной пчелы, данные методы взаимодополняемы в исследованиях популяций медоносной пчелы в зоне межрасовой гибридизации.

7. Отмечено, что биохимические показатели (изменение активности Г6ФДГ, пероксидазы, каталазы) пчёл гибридной популяции близки к показателям пчёл кавказской расы и гибридных пчёл (№49, 54, 63, 70, 74К, 75), хотя в некоторых случаях показатели свойственны пчёлам среднерусской расы (№1, 6, 52, 56, 71 К, 80, 85). Изменения биохимических показателей пчел гибридной популяции носят переходный характер, существует несколько форм кривых активностей ферментов, что, возможно, связано с процессами гибридизации медоносной пчелы в исследованных популяциях

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.Для осуществления мониторинга популяций медоносной пчелы в зоне межпородной гибридизации рекомендуется использовать, наряду с морфометрическими методами, ДНК—методы, т.к. они могут расширить возможности морфометрического метода.

2.Рекомендуется использование метода RAPD-PCR для выделения линий медоносной пчелы внутри породы для скрещивания и селекции. Выделенные с помощью метода RAPD-PCR линии медоносной пчелы (приложение 2) могут применяться для скрещивания пчел с наиболее отдаленными гаплотипами внутри породы и для селекции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гайнутдинова, Лейла Марселевна, 2004 год

1. Алпатов В.В. Кубитальная ячейка на крыльях видов рода Apis и её диагностическое значение// Зоологический журнал. 1935.Т.14. Вып.4 -С.664-672

2. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы М.: Изд. Мое. общ. испыт. природы, 1848, С. 183

3. Алтухов Ю.П., О соотношении моно- и полиморфизма гемоглобинов в микроэволюции рыб//Докл. АН СССР.1969.Т.189.№5. С.115-117

4. Алтухов Ю.П., Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1974. 245с.

5. Алтухов Ю.П., Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983, 279 с.

6. Алтухов Ю.П. Концепция адаптивной нормы популяций и проблема аутбридинга// Весн. АМН СССР. 1984, №7.С. 16-21

7. Алтухов Ю.П., Генетические процессы в популяциях, М.:"Наука", 1989, 327с.

8. Алтухов Ю.П., Генетика, 1995, т. 31, с. 1333

9. Алтухов Ю.П., Варнавская Н.В. Адаптивная генетическая структура и её связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося-нерки, Oncorhynchus nerka (Walbaum)//Генетика. 1983.Т.19, №3. С.796-807

10. П.Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм вида и его биологическое значение// Журн. общ. биологии, 1972, Т.ЗЗ, №3, С.281— 300

11. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость// Журн. общ. биологии. 1970.Т.31. №5С.507-526

12. Артюкова Е.В., Козыренко М.М. и др. Анализ геномной вариабельности плантационного Panax ginseng методом RAPD// Молекулярная биология. 2000.Т.34. С.339-344

13. Н.Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Корень О.Г., Музарок Т.И., Реунова Г.Д., Журавлев Ю.Н. RAPD- и аллозимный анализ генетической изменчивости Panax ginseng С. A. Meyer и P.quinquefolius L.// Генетика, 2004.Т.40. №2. С.239-247

14. Бальжекас И.И. Сравнение межпородных помесей пчел// Селекция и репродукция районируемых пород пчел/Сборник научных трудов НИИП,- Рыбное, 1987. С. 156-166

15. Биктимиров А.Н. Кавказянки в Башкирии//Пчеловодство.1963.№З.С.15

16. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И.Селекция пчел. М.: Агропромиздат, 1991

17. Билаш Г.Д., Кугейко В.О., Власов В.Н., Проскурина Т.А. Сохраним генофонд башкирских пчел// Пчеловодство 1996. - №4. - С.6-8

18. Ботвиньев O.K., Курбатова O.JL, Алтухов Ю.П. Популяционно-генетический подход к проблеме неспецифической биологической устойчивости человеческого организма// Генетика, 1980. Т. 16, №10. С.1884-1894

19. Бородачев А.В., Бородачева В.Т. Гетерозис при межпородных скрещиваниях// Пчеловодство 1984. №4. — С.8-9

20. Бородачев А.В. Наследование признаков при межпородных скрещиваниях// Пчеловодство. 1984 - №9. - С.8-9

21. Бородачев А.В.Сочетаемость среднерусских пчел с другими породами// Пчеловодство 1986 - № 10. - С.9-10

22. Букарева Е.Н., Алещенко Г.М. Задача оптимизации взаимодействия неживой и живой природы и стратегия сохранения биоразнообразия.Т. 114. Вып.2. - 1994. - С.133-143

23. Булат С.А., Кобоев O.K., Мироненко Н.В. и др. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов// Генетика, 1992, Т.28, №5, С.19-28.

24. Варнавская Н.В., Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося-нерки, Oncorynchus nerka (>^а1Ь.):Автореф. Дис. . канд. биол. наук. М., 1984. 21 с.

25. Газизов Р.И. Племенное улучшение местных пчёл Башкирии// Пчеловодство, 1987. №5. С.7-8

26. Гиниатуллин М.Г., Шафиков И.В., Косарев М.Н., Нугуманов Р.Г. Морфологические признаки бортевой пчелы// Пчеловодство, 1999, №4 -С. 19-20

27. Горюнова С.В., Кочиева Е.З., Чикида Н.Н., Пухальский В.А. RAPD-анализ внутривидовой изменчивости филогенетических связей видов эгилопса (Aegilops L.), содержащих D-геном// Генетика, 2004, том 40, №5, С.642-651

28. Гранкин Н.Н., Сафиуллин P.P., Стехин С.З., Сохранить генофонд среднерусских пчел// Пчеловодство, 2004, №4, с. 16-18

29. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики// Генетика, 2002, Т.38, №8, с. 1013-1033

30. Губин В.А., Помесные пчелы надолго или навсегда.// Пчеловодство, 2002, №3, с. 12-13

31. Долматова И.Ю., Саитбаталов Т.Ф., Гареев Ф.Т. RAPD-анализ генетического полиморфизма уток. Межпородные различия// Генетика. 2000. Т.36. №5. С682-687

32. Долматова И.Ю., Саитбаталов Т.Ф., Гареев Ф.Т. RAPD анализ генетического полиморфизма уток. Межлинейные различия пекинской породы// Генетика. 2000. Т.36. №6. С.805-812

33. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономная технология RAPD -анализа// Генетика. 1997. т.ЗЗ. №4. с.443-450

34. Дулькин A.JL, Ершов Н.М., Сысолятина Т. Об алтайской горнотаежной пчеле// Пчеловодство.- 1960.-№9.-С. 12-14

35. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем// Успехи современной биологии -1994. -Т.115, Вып.З. С.304-316

36. Жеребкин М.В. Зимовка пчел.-М.:Россельхозиздат, 1979.-152 с.

37. Животовский J1.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991, 272 с.

38. Животовский JI.A., Духарев В. А. "Сжатие" генотипической изменчивости при стабилизирующем отборе и ее проявление на ранних стадиях онтогенеза// Журн. общ. биологии. 1985.Т.46, №1.С.32-40

39. Журавлев Ю.Н., Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Реунова Г.Д. Изучение генетических связей между дальневосточными видами семейства Araliaceae методом RAPD// Генетика. 2003.Т.39. №1.С.57-63

40. Журавлев Ю.Н., Козыренко М.М., Реунова Г.Д., Илюшко М.В. ДНК-типирование Дальневосточных видов рода Iris L. С помощью метода RAPD-PCR//Генетика. 1998. том.34. с.368-372

41. Журавлёв Ю.Н., Козыренко М.М., Артюкова и др. ПЦР-генетическое типирование женьшеня с использованием произвольных праймеров// Докл. РАН. 1996. Т.349. С.111-114

42. Захаров Е.В.Доказательства естественной гибридизации двух видов парусников Parnassius nomion и Parnassius bremeri (Lepidoptera, Papilionidae) методом RAPD-PCR// Генетика. 1996.T.32. №6. C.795-803

43. Калабушкин Б.А. Генетическая изменчивость в современной и среднеголоценовой популяции Littorina squalidaZ/Журн. общ. биологии. 1976. Т.37. №3. С. 369-377

44. Кашковский В.Г. О продуктивности пчел разных пород// Пчеловодство. 1965. - №1. — С.4-5

45. Керле А. Расы пчел // Пчеловодство. 1966. - №9 - С. 18-21

46. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы. Москва-Ленинград: Сельхозгиз, 1931. - 118 с.

47. Кокаева З.Г., Бобова В.К., Петрова Т.В.,. Гостимский С.А, Троицкий А.В. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD анализа// Генетика, 1998, том.34, №6, с.771-777

48. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений// Сельскохозяйственная биология, 1998. №5, стр.9

49. Коптев B.C. Скрещивание географически отдаленных пород пчел// Пчеловодство. 1964. - №7. - С.8-10

50. Коптев В.С.Скрещивание пчел разных популяций// Пчеловодство. -1965 №7. - С.4—6

51. Кочиева Е.З., Горюнова С.В., Поморцев А.А. RAPD-маркирование генотипов представителей p.Hordeum// Генетика 2001.т.37. №8 С. 10881094

52. Кочиева Е.З., Рыжова Н.Н., Молканова О.И., Кудрявцев А. М., Упелниек В.П., Окунева И.Б. Род Syringa: молекулярное маркирование видов и сортов// Генетика, 2004, Т.40, №1, с.37-40

53. Кочиева Е.З., Супрунова Т.П. Идентификация видовой специфичности сортового полиморфизма у томатов// Генетика.1999.Т.35. №10 С. 13861389

54. Кочиева Е.З., Супрунова Т.В., Семенова К.С. Использование RAPD-анализа для идентификации сортов баклажанов// Генетика.1999. том35, №8, с.1165-1168

55. Кривцов Н.И. Характеристика пчел среднерусской породы и их селекция// Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. -Рыбное. 1993.-C.3-7

56. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. Санкт-Петербург, 1995.С.122

57. Кривцов Н.И. Идентификация внутривидовых таксонов пчелы медоносной// Пчеловодство, №8, 2003

58. Кугейко В.О. Башкирская популяция пчел закрытого типа// Сборник научно исследовательских работ по пчеловодству - Уфа, 1977. -С.39-40

59. Кудрявцев A.M., Мартынов С.П., Броджио М., Пухальский В.А. Оценка правомерности использования RAPD-анализа для выявления филогенетических связей между сортами яровой твердой пшеницы (Т.durum Desf.)// Генетика.2003.Т.39. №9.С.1237-1246

60. Конвенция о биологическом разнообразии: программа ООН по окружающей среде. ЮНЕП, 1992

61. Куликова И.В., Челомина Г.Н., Журавлёв Ю.Н. Низкая генетическая дифференциация и тесные эволюционные связи между Anas platyrhynchos и Anas poecilorhyncha: данные RAPD-PCR анализа// Генетика. 2003. Т.39. №Ю.с. 1353-1362

62. Маннапов А.Г., Косарев М.Н. Возрождению башкирской популяции среднерусской породы новую качественную основу// Использование биологически активных продуктов пчеловодства в животноводстве и ветеринарной медицине. М. - Уфа, 1999. - С. 100-103

63. Маннапов А.Г., Власов В.Н. Пчеловодство//Башкортостан, Краткая энциклопедия. Уфа, 1996. - С.490

64. Медников Б.М., Банникова А.А. и др. Рестрикционный анализ повторяющейся ядерной ДНК, критерий вида и механизм видообразования// Молекулярная биология .1995.Т.29.№6.С. 1308-1319

65. Мельниченко А.Н., Шмелева Н.Д. Межпородные помеси// Пчеловодство 1983.-№5. -С. 11-12

66. Миркин Б.М., Хазиев Ф.Х., Хазиахметов P.M., Бахтизин Н.Р. Экологический императив сельского хозяйства Республики Башкортостан. Уфа. "Гилем", 1999, 165 с.

67. Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г., Вахитов В. А. Использование метода ПНР для контролячистопородности пчелосемей в условиях Южного Урала// Генетика — 1998.-№34.-С.1574-1577

68. Петров Е. М. Башкирская бортевая пчела. Уфа.: Башкирское книжное издательство, 1970.С.135-145

69. Петухов А.В., Шураков А.И., Еськов Е.К., Коробов Н.В., Симанков М.К. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции// Пчеловодство.-1996.-№5.-С.8-10

70. Плахова А.А. Опасность бесконтрольного массового скрещивания пчел// Пчеловодство, 2003, №4, с.20-21

71. Поздняков В.Н., Абрамова А.В., Чудинов О.С. и др. Молекулярно-генетические подходы в изучении генетического полиморфизма различных пород пчел // С-х. биология, 2000, №4, С.56-69

72. Поздняков В.Н., Чудинов О.С., Абрамова А.Б., Какпаков В.Т., Козин Р.Б. Оптимизация методов выделения ДНК из медоносной пчелы// Докл. РАСХН, 2000, №2, с.49-50

73. Радаев А.А., Гелиашвили Д.Б. Оценка стабильности развития пчелиной семьи//Пчеловодство, 2000, №4, -с.20-21

74. Рак С.И., Рябова Л.П. Использование гетерозиса в пчеловодстве// Пчеловодство. 1960. - №3. - С.6-7

75. Рождественский А.П. Атлас Республики Башкортостан. М.: Комитет по геодезии и картографии РФ, 1992. - 40 с

76. Руттнер Ф. Породы пчел Африки// XXV международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. 1978. С.330-349.

77. Рычков Ю.Г. Реакция популяций на изоляцию// Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968. T.l. С.212-236.

78. Рябинина Н.Л., Гречко В.В., Даревский И.С. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемый методом RAPD// Генетика. 1998.Т.34. №12. С.1661-1667

79. Саттаров В.Н. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской популяции медоносной пчелы Apis mellifera L.: Автореф. Дис. .канд. биол. наук. СПб Пушкин, 2000

80. Семенова С.К., Филенко А.Л., Васильев В.А. и др. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения// Генетика. 1996. Т.32. №6. С.795-803

81. Сиволап Ю.М., С.В.Чеботарь, Топчиева Е.А., Корзун В.Н., Тоцкий В.Н. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма сортов Triticum aestivum с помощью RAPD и SSRP-анализа// Генетика, 1999, том.35, №12, с.1665-1673

82. Сиволап Ю.М, Солоденко А.Е., Бурлов В.В. RAPD-анализ молекулярно-генетического полиморфизма подсолнечника (Helianthus annuus)//Генетика. 1998, том 34, №2, с.266-271

83. Синцов В.А. Черная лесная пчела// Пчеловодство.- 1951.-№3.-с.62

84. Снегур П. Акклиматизация медоносной пчелы — экологическое понятие// Пчеловодство. 2004. №6, с. 10-11

85. Спиридонова JI.H., Челоматина Г.Н., Крюков А.П. Генетическое разнообразие черной и большеклювой ворон по данным RAPD-PCR-анализа//Генетика. 2003. Т.39. №11. С. 1516-1526

86. Сулей М., Уилкокс Б. Биология охраны природы. М.: Мир, 1983.143 с.

87. Уилкокс Б. Островная экология и охрана природы// Биология охраны природы/ Ред. М. Сулей. М, 1983. 117 с

88. Ушаков Б.П.Физиологическая структура популяции, возникающая в процессе термального отбора//Генетика, 1982а. Т. 18, №5. С.773-781

89. Ушаков Б.П.Эволюционное значение температурных адаптаций животных//Успехи соврем, биологии. 19826.Т.93, №2. С.302-319

90. Ушаков Б.П. Физиологический анализ изменений приспособленности особей в онтогенезе и селективного преимущества гетерозигот// Журн. общ. биологии. 1984.Т.45. №5. С.602-614

91. Ушаков С.А., Ясманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. М.: Мысль, 1984

92. Филатов B.C. История красноуфимской популяции среднерусской метизированной пчелы//Пчеловодство, 2004, №2, с.54-55

93. Хрисанфова Г.Г., Луданный Р.И., Слынько Ю.В., Яковлев В.Н., Семёнова С.К. RAPD фингерпринтинг леща (Abramis brama L.), плотвы (Rutilus rutilus L.) и гибридов первого поколения лещ х плотва и плотва х лещ//Генетика, 2004, т. 40, №10, с.1432-1436

94. Шаскольский Д.В.Объекты биологии развития. Пчела Apis mellifera L. М.:Наука. - 1975. - C.l47-172

95. Чиглинцев Г.И. О породных признаках бортевых пчел//Пчеловодство.-1962.- №2.-С.32-34

96. Чудинов О.С., Поздняков В.Н., Абрамова А.Б., Какпаков В.Т., Козин Р.Б. Оптимизация RAPD-технологии для изучениягенетического полиморфизма ДНК генома различных пород пчел// Сельскохозяйственная биология, 1999, №6

97. Юмагужин Ф.Г. Ассиметрия экстерьерных показателей бурзянских бортевых пчел// Современные вопросы ветеринарной медицины и биологии. Уфа, 2000. с.341-344

98. Bai D., Brandle j., Reeleder R. Genetic diversity in North American ginseng (Panax quinquie folius L.) grown in Ontario detected by RAPD analysis// Genom.1997. V.40. P. 111-115

99. Barlow R. Experimental evidence for interaction between heterosis and enviroment in animals// Anim.Breed.Abstr. 1981.Vol.49. P.715-737

100. Bartsch, D., and Ellstrand, N.C., Genetic evidance for the origin of Californian wild beets (genus Beta)// Theor. And Appl.Genet., 1999, Vol.99, pp.1120-1130

101. Beaumont V.H., Mantet J.,Rocheford T.R e.a. Comparison of RAPD and RFLP markers for mapping F2 generations in maize (Zea mays L.)// Theor. Appl. Genet., 1996, 93, 4: 606-612

102. Caetano-Anolles, G., BJ.Bassam & P.M.Gresshoff, 1991. DNA amplification fingerprinting: A strategy for genom analysis// Plant Mol. Biol.Reporter 4: 294-307

103. Carson H.L. Speciation as a major reorganization of polygenic balances// Mechanisms of cpecistion/Ed.C.Barigozzi.N.Y.: Liss.1982. P.411-433

104. Chatterjee S.N., Pradeep A.R., Molecular markers (RAPD) associated with growth, yield and origin of the silkworm, Bombyx mori L. In India// Генетика, 2003, том 39, №12, с.1612-1624

105. Cornuet J.-M., Garnery L. Mitochondrial DNA variability in honey bees and its phylogeographic implications// Apidologie.l991.V.22. P.627-642

106. Crain,W.R., E.H. Davidson and R.J.Britten, 1976 Contrasting patterns of DNA sequence arrangement in Apis mellifera (honey bee) and Musca domestica (housefly)// Chromosoma 59: 1-12

107. Damian D.G. Gessler & Shizong Xu Mulnipoint genetic mapping of qantitative trait loci with dominant markers in outbred populations// Genetica 105: 281-291, 1999

108. Dimopoulos,G., Zhen, V.Kumar, A.Della Torre, F.C. Kafatos et al., 1996 Integrated genetic map of Anopheles gambie: use of RAPD polymorphisms for genetic cytogenetic and STS landmarks// Genetics 143: 953-960

109. Espinasa L, Borowsky R. Evolutionary divergence of AP PCR (RAPD) patterns// Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 408-414

110. Ford E. Polymorphism and taxonomy// The New Systematics/ Ed. Julian Huxly Oxford: Clarendon Press, 1940. P.493-513

111. Govindaraju D.R., Dancik B.P. Enviromental stress and the relationships among allozyme heterozygosity, biomass components in jack pine (Pinus banksiana Lamb.)// Genetica (Nederl.), 1987a. Vol.74. P. 173179

112. Govindaraju D.R., Dancik B.P., Allozyme heterozygosity and hameostasis in germinating seeds of jack pine// Heredity. 1987b. Vol.59. P.279-283

113. Griffing В., Zsiros E., Heterosis associated with genotype-environment interaction// Genetics (US). 1971.Vol. 68. P.443-455

114. Greg J. Hunt and Robert E. Page, Jr. Linkage Map of the Honey Bee, Apis mellifera, Based on RAPD Markers// Genetics 139:1371-1382 (March, 1995)

115. Hu J., van Eysden J., Quiros C.F. Generation of DNA-based markers in specific genom regions by two-primer RAPD reactions// PCR Methods and Appl.1995. V.4. №6. P.346-351

116. Hunt, G.J., and R.E. Page, Jr.,1992 Patterns of inheritance of RAPD molecular markers in the honey bee reveal novel tipes of polymorpism// Theor. Appl. Genet. 85: 15-20

117. Hurdig,T.M., Brunsfeld, S.J., Fritz, R.S., et al., Morphological and molecular evidence for hybridization and introgression in awillow (Salix) hybrid zon// Mol. Ecol. 2000. vol.9. P.9-24

118. Jorge Luis Fuentes, Fabio Escobar et al. Analyses of genetic diversity in Cuban rice varieties using isosyme, RAPD and AFLP markers// Euphytica 109: 107-115, 1999

119. Katie L. Horkins and Anthony C. Hilton. Restriction endonuclease analysis of RAPD-PCR amplicones derived from Shiga-like toxin-producing Escherichia coli 0157 isolates// J.Med.Microbiol. Vol.50 (2001), p. 90-95

120. Lewontin R.C. and Birch L.C. Hybridization as a source of variation for adaptation to new environments, Evolution 20: 315-336. September, 1966

121. Levontin R.C., Ginzburg L.R., Tuljapurkar S.D. Heterosis as an explanation for lage amounts of genetic polymorphism// Genetics(US).1978. Vol.88. P. 149-170

122. Lynch, M., and Milligan, B.C., Analysis of population genetic structure with RAPD markers// Mol. Ecol., 1994. Vol.3. P.91-99

123. Lu, R., and Rank., G.H., Use of RAPD analyses to estimate population genetic parametrs in the alfalfa leafcutting bee, Megachile rotundata// Genom, 1996, Vol.39., pp.655-663

124. Mackill D.J., Zhang Z., Redona E.D. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice. Genom, 1996, 39, 5: 969-977

125. Metcalf, R.A.1975 Low levels of genetic heterozygosity in Hymenoptera. Nature 257: 792-794

126. Mullis, K.B.&F.A. Falloona, 1987. Specific synthesis of DNA in vitro via a polimerase-catalyzed chain reaction// Methods Enzymol. 155: 335350

127. Mutebi, J.P., W.C. Black IV, C. F.Bosio, W. P. Sweeney, Jr. and G. B. Craig, J., 1997 Linkage map for the Asian tiger mosquito Aedes (Stegomyia) albopictus. based on SSCP analysis of RAPD markers// J.Hered. 88: 489-^194

128. Nei M., Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1975

129. Okuno К., Ebana К., Noov В., Yoshida H. Genetic diversity of Central Asian and North Caucasian Aegilops species as revealed by RAPD markers// Genetic Res. and Grop Evolution. 1998. V.100. P. 1-6

130. P.Pamilo and R.H. Crozier Genetic variation in male haploids under deterninistic selection. 1981.Genetics 98:199-214

131. Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy. 1995

132. Powell W., Morgante M., Andre C.et al. The comparison of RELP, RAPD, AFLP and SSP (microsatellite) markers for germplasm analysis// Mol.Breed. 1996 .V.2. P.225-238

133. Promboon, A.,T.Shimada, H.Fujiwara and M. Kobayashi, 1995 Linkage map of random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) in the silkworm, Bombyx mory// Genet. Res. 66: 1—7

134. Rasch, E.M., J.D.Cassidy and R.C.King, 1977 Evidens for dosage compensation in parthenogenetic hymenoptera// Chromosoma 59: 323-340

135. Ragot M., HoisingtonD.A. Molecular markers for plant breedingxomparisons for RFLP and RAPD genotyping costs. Theor. Appl. Genet., 1993, 86, 8: 975-984

136. Rui Lu and Gerald H. Rank Genom, 39:655-633 (1996) 75. Ruttner, F., 1988 Biogeography and Taxonomy of Bees. Springer-Verlag, Berlin

137. Sathees B.C., Chandra, Gregory J. Hunt, Susan Cobey, and Brian H. Smith, Quantitative trait loci associated with reversal learning and latent inhibition in honeybees {Apis mellifera)!I Behavior genetics, Vol.31, No.3: 275-285 (May,2001)

138. Schroder J.H. The guppi as a model for evolutionary studies in genetics, behavor, and ecology// Ber. natur. med. Verein Innsbruk. 1983. Bd. 70.S. 249-279

139. Sheppard W.S., Pheron A.M. Genetic variation in honey bees in area of racial hybridization in western Czechoslovakia// Apidologie. 1986, V.17 (1). P.21-32

140. Spiridonova L., Chelomina G., Kryukov A., Suzuki H. Some features of genetic diversity in birds of the Corvidae family: Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. P. 110-112

141. Thorman C.E., Ferreira M.E., Camargo L.E. et al. Comparison of RELP and RAPD markers to estimating genetic relationships whithin and among cruciferous species// Theor. Appl. Genet. 1994. V.88. P. 973-980

142. Tavares M. G., Ribeiro E. H., L. Campos A. O., Barros E. G. Inheritance Pattern of RAPD Markers in Melipona quadrifasciata (Hymenoptera: Apidae, Meliponinae)// The Journal of Heredity. 2001: 92: 279-282

143. Yuji Yasukochi, A Dense Genetic Map of the Silkworm, Bombyx mori, Covering All Chromosomes Based on 1018 Molecular Markers// Genetics. 1998. 150: 1513-1525

144. Xiao J., Li J., Yuan L. e.a. Genetic diversity and its relationship to hybrid performance and heterosis in rise as revealed by PCR—based markers// Theor. Appl. Genet., 1996, 92, 6: 637-643

145. Zhanao Deng, Shu Huang, Shunyaum Xiao, Frederick G. Gmitter, Jr. Development and characterization of SCAR markers linked to the citrus tristeza virus resistance gene from Poncirus trifoliata// Genome. 1997. V.40. P.697-704.

146. Wright S., Evolution in Mendelevian populations// Ibid. 1931.Vol. 16. P. 97-159

147. Wright S., The genetical structure of populations// Ann. Eugenics. 1951. Vol.15. P.323-354.

148. Williams, J.G.K., Kubelik, A.R., Livak, K.J., et al., DNApolymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as geneticmarkers// Nucl.Acids Res., 1990, vol.18, p.p. 6531-6535