Исследование аномальных ооцитов у кеты и горбуши в связи с их искусственным воспроизводством тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Микулина, Юлия Александровна

• Микулина, Юлия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Микулина, Юлия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Материалы и методы исследования.

Глава 2. Структура и водный обмен икринок лососей {обзор литературы)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 3. Морфофизиологические характеристики, распределение в яичнике и встречаемость у самок лососей ооцитов типа «горох».

3.1. Изучение структурных особенностей аномальной икры типа «горох»

3.2. Выживаемость икринок лососей различного качества.

3.3. Расположение «гороха» внутри гонады у горбуши и кеты.

3.4. Изучение динамики встречаемости самок горбуши и кеты с различными формами «гороха» за время нерестовой миграции в районе озера Тунайча

3.5. Изучение динамики встречаемости самок горбуши и кеты с 49 различными формами «гороха» за время нерестовой миграции на других рыбоводных заводах Сахалина.

Глава 4. Причины возникновения аномальных ооцитов типа «горох».

4.1. Влияние дефицита кислорода на возникновение «гороха» in vitro

4.2. Роль проникновения в гонады воды и крови в возникновении аномальной икры типа «горох».

4.3. Влияние ионов металлов с различной валентностью и перезревания самок на возникновение «гороха» in vivo.

4.4. Роль перезревания и осмотичности полостной среды в процессе возникновения «мелкого гороха».

4.5. Влияние ионов металлов с различной валентностью на возникновение «гороха» in vitro.

Глава 5. Разработка методов удаления аномальных ооцитов типа «горох»

5.1. Оценка плотности икры различного качества у горбуши и кеты.

5.2. Изменение плотности икры различного качества у горбуши и кеты в процессе набухания.

5.3. Изучение проницаемости оболочек икры различного качества у 86 горбуши и кеты для веществ с различным молекулярной массой.

5.4. Разработка методов удаления аномальных ооцитов типа «горох»

5.5. Влияние процесса отделения «гороха» от икры на ее выживаемость.

Глава 6. Обсуждение результатов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование аномальных ооцитов у кеты и горбуши в связи с их искусственным воспроизводством»

Актуальность проблемы. Кета Опеогкупекш Ша и горбуша О. gorbшcha относятся к наиболее важным в промысловом отношении водным биологическим ресурсам российского Дальнего Востока. По их искусственному воспроизводству Сахалинская область является в России самым успешным регионом, обеспечивая дополнительно около четверти уловов тихоокеанских лососей. В настоящее время здесь функционируют 34 лососевых рыбоводных завода, из которых 16 федеральные, другие арендованы или принадлежат частным предпринимателям Количество выпускаемой на Сахалине молоди лососей варьирует около 600 млн. экз. {Любаева, 2002; Василенко, 2002; Маслова и др., 2004; Микодина и др., 2004; Микодина и др., 2006). Столь мощное искусственное воспроизводство требует постоянного контроля качества половых продуктов производителей с целью повышения эффективности инкубации икры и работы лососевых рыбоводных заводов в целом.

Лососеводство на Сахалине имеет почта вековую историю, в процессе которой оно прошло и через смену государств-владельцев до и после второй мировой войны. На основе заложенных в 1960-80 годы биологических основ искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей созданы инструкции по их разведению, разработаны, совершенствуются и один раз в пять лет обновляются «Временные биотехнические нормативы.». На российском Дальнем Востоке биотехнику разведения тихоокеанских лососей постоянно совершенствуют, в том числе и на Сахалине (Воловик, 1966; Иванков, 1972; Рухлов, 1983; Канидьев, 1984, 1990; Хоревин, 1984; Вялова, 2000; Тарасюк, 2005 и др.).

Особенности взаимодействия тихоокеанских лососей с внешней средой, в том числе при различных патологиях, детально исследованы лишь у покатной молоди, что определяется насущными задачами рыбоводной практики (Краюшкина и др., 1982; Вельтищева, 1983; Краюшкина, Левченко, 1983;

Смирнов, Кляшторин, 1989; Смирнов, Кляшторин 1990; Микулин и др., 2005). В отличие от этого, свойства и строение ооцитов и икринок лососей р. Oncorhynchns в норме и, особенно, при нарушениях изучены крайне мало {Наточин, Бочаров, 1962; Смирнов, 1975; Гриценко и др., 2001; Пукова, 2002).

Еще в середине прошлого столетия у редких самок кеты были обнаружены единичные ооциты с аномалиями строения, названные «горохом», т.к. они были тверже и крупнее нормальных (Дислер, 1957; Смирнов, 1975). В конце 90-х годов на ЛРЗ Сахалина существенно увеличилось количество самок лососей, имеющих в яичниках высокую долю аномальной икры, известной под названием «горох» {Гриценко и др., 2001; Пукова, 2002; Микулин, Любаева, 2003 а, б). Такая икра в целом снижает качество закладываемой на инкубацию икры, а большое количество самок с такой икрой вызывает необходимость их выбраковки и требует увеличения их числа в период проведения нерестовой компании на заводах.

Для ликвидации аномальной икры при закладке на инкубацию потребовалось детальное изучение проблемы. Однако имеющихся данных по свойствам такой икры оказалось недостаточно (Дислер, 1957; Смирнов, 1975). Были практически неизвестны морфологические и функциональные особенности аномальной икры типа «горох», ее количество, локализация в яичнике, жизнеспособность, а также число самок, имеющих такую икру. Не установлены также причины ее образования и не разработаны способы отделения от нормальной.

Исследования в этом направлении в нашей стране в период разработки биологических основ биотехники искусственного воспроизводства не проводили (Смирнов, 1975). В то время количество аномальной икры и число самок с «горохом» в яичниках были ничтожно малы, чем и объясняется не только фрагментарность проведенных исследований, но и отсутствие внимания к данной проблеме лосоееводетва на протяжении более 40 лет. Для решения новых биотехнических, технологических и нормативных проблем искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей потребовалось детальное изучение этих вопросов.

Дель и задачи исследования. Цель настоящей работы - оптимизация искусственного воспроизводства промысловых водных биологических ресурсов - кеты и горбуши, в условиях лососевых рыбоводных заводов Сахалина.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить морфологические особенности аномальной икры типа «горох» у самок кеты и горбуши;

2. провести гистологическое изучение особенностей строения аномальных ооцитов;

3. выяснить способность аномальной икры к оплодотворению и развитию.

4. оценить количество аномальных ооцитов у разных самок и их локализацию в яичниках;

5. исследовать динамику встречаемости самок горбуши и кеты с «горохом» в период их нерестовой миграции к базовым рекам рыбоводных заводов о. Сахалин, расположенных в его разных регионах;

6. изучить физиологические характеристики аномальной икры типа «горох»;

7. установить причины образования в яичниках самок тихоокеанских лососей аномальной икры;

8. разработать методы отделения аномальных икринок от нормальных для применения при искусственном воспроизводстве.

Научная новизна. Впервые показано, что аномальная икра типа «горох» крупнее и прозрачнее нормальных яйцеклеток, однако ее плотность снижена. Впервые изучены особенности строения аномальной икры типа «горох», подтверждающие ее нежизнеспособность. Показано, что в условиях рыбоводных заводов о. Сахалин наибольшее количество самок кеты и горбуши с аномальными ооцитами встречается на юго-западном и юго-восточном побережьях. Установлено, что у самок тихоокеанских лососей можно искусственно вызвать преобразование нормальных ооцитов в яичниках IV стадии зрелости в аномальные ооциты как in vivo после введения им раствора трехвалентного железа в количестве 100 мг на самку, так и in vitro путем воздействия на ооциты или икру трехвалентного железа (FeCb) или меди (CuS04).

Практическая значимость. Предложены способы отделения аномальных ооцитов типа «горох» от нормальных ооцитов как в процессе разведения лососей, так и при получении пищевой икры. Даны рекомендации по выдерживанию самок лососей перед нерестом, соблюдение которых предотвращает появление в их яичниках аномальных ооцитов типа «горох». Установлена необходимость увеличения норматива резерва самок.

Аиробания работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на коллоквиумах кафедры биоэкологии и ихтиологии МГУТУ в 2005-2006 it., на международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005) и на международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» (Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Основные положения, выносимые на защиту.

1) Образование «гороха» - естественный процесс, не зависящий от деятельности человека, хотя она может этому способствовать.

2) Образованию «гороха» в яичниках тихоокеанских лососей способствуют три основных фактора - перезревание самок, дефицит кислорода, наличие в воде солей металлов.

3) Аномальные ооциты типа «горох» являются адаптацией для выноса из нерестовых гнезд нежизнеспособных икринок и регуляции численности лососей.

4) При искусственном воспроизводстве и в пищевой промышленности «горох» и нормальные ооциты разделяются разными методами.

5) Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 10-ти разделов: введение, 6 глав, выводы, практические рекомендации, список литературы. Работа изложена на 121 странице текста, набранного на персональном компьютере, содержит 29 рисунков и 29 таблиц. В списке использованной литературы поименовано 139 источников, в том числе 17 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Микулина, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. Средняя масса аномальных ооцитов типа «горох» у кеты на 57% больше, чем у нормальных, а у горбуши - на 30%. Их плотность у обоих видов меньше, чем у ооцитов нормального строения.

2. Образование и развитие «гороха» происходит в три этапа. На первом в ооците исчезают кортикальные гранулы, обводняется желток с увеличением массы, прозрачности и тургора без затвердения яйцевой оболочки. Слой фолликулярных клеток сохраняется. На втором - жировые капли укрупняются и концентрируются в верхней части желтка, остатки желтка располагаются под жировыми каплями в виде ватообразной массы; прозрачность «гороха» увеличивается. На третьем этапе происходит его резорбция остатков ооцита.

3. Аномальные ооциты типа «горох» не способны к развитию и именно они определяют процент гибели икры в первые сутки эмбриогенеза.

4. У кеты и горбуши аномальные икринки типа «горох» могут располагаться в передней, средней, каудальной частях гонады, различаются по количеству, а также размерам на мелкий и крупный «горох».

5. На разных реках о. Сахалин количество самок с аномальной икрой типа «горох» увеличивается от начала (2-40%) к концу нерестовой миграции (2266%). Одновременно с этим увеличивается и количество «гороха» на одну самку. При этом, существуют реки как с высокой долей самок лососей с «горохом» вплоть до 100%, так и с его полным отсутствием.

6. Возникновению в яичниках кеты и горбуши аномальных ооцитов типа «горох» способствуют следующие факторы: перезревание самок к концу нерестового хода, повышенная плотность рыб при выдерживании в садках, увеличение в воде рек после дождей провоцирующих веществ.

7. При эндогенном или экзогенном воздействии на нормальные ооциты самок тихоокеанских лососей ионов железа и меди в их яичниках возникают аномальные ооциты типа «горох», причем чем выше концентрация ионов этих металлов, тем крупнее «горох».

8. Перезревание самок в конце нерестового хода приводит к образованию 100%-ного мелкого «гороха» и увеличению количества овариальной жидкости.

9. При недостатке кислорода в результате высокой плотности самок в садках или тромбоза сосудов яичника возникает мелкий «горох». Место расположения в яичнике «гороха» определяется степенью кровоснабжения в разных участках гонады.

10. Различия в плотности «гороха» и нормальных ооцитов позволили отделить их друг от друга в растворах вещества с промежуточной плотностью, а именно, в растворе сахарозы для ее инкубации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Во избежание перезревания самок не допускать задержек их миграции к местам нереста или получения от них икры как в предустьевых участках моря, так и в процессе речного хода.

2. Для предупреждения возникновения в яичниках самок аномальных ооцитов типа «горох» не создавать сверхплотных скоплений рыб в садках при выдерживании, особенно в маловодные годы с низким содержанием кислорода в воде.

3. Аномальные ооциты типа «горох» можно отделить от нормальных, используя метод флотации икры в растворе сахарозы концентрацией 200 г/л в течение 1-2 мин. Всплывшую аномальную икру удаляют, а оставшуюся на дне нормальную помещают на промывание, набухание и инкубацию.

4. При производстве пищевой икры дальневосточных лососей «горох» и нормальную икру можно разделить, выдержав всю овулировавшую икру в течение нескольких минут в растворе ЫаС1 концентрацией 90-120%о. Всплывшую аномальную икру следует удалить, а оставшуюся нормальную - использовать для консервирования. Для искусственного воспроизводства этот способ неприемлем.

5. В связи с тем, что доля самок лососей с аномальными ооцитами типа «горох» на разных заводах о. Сахалин различается и варьирует у кеты в пределах 0-66%, требуется разработка биологических обоснований для увеличения норматив резерва самок для каждого вида и завода.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Микулина, Юлия Александровна, 2007 год

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М: Наука, 1984. - 247 с.

2. Барабой В.А., Орел В.Э., Карнаух И.М. Перекисное окисление липидов и радиация. Киев: Наукова думка, 1991. - 255 с.

3. Бурлаков А.Б. Гормональная регуляция репродуктивной функции у икромечущих рыб: Автореф. дис. . доктора биол. наук. М.: МГУ, 2002. -48 с.

4. Вельтищева И.Ф. Влияние солености на ранние стадии развития некоторых лососевых рыб // Сб. науч. тр. ВНИРО «Физиологические основы воспроизводства морских и проходных рыб» // М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - С. 44-52.

5. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб и их практическое значение//Вестник ЛГУ. 1949. №4.- С. 69-98.

6. Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря // Тр. Биогеохим. Лабор. АН СССР. 4.111. 1944. № 6. - С. 5-273.

7. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 252 с.

8. Войнарович Э. Инкубация икры карпа и подращивание десятидневных личинок // Рыбн. хоз-во. 1962. № 9. - С. 23-26.

9. Воловик С.П. О выпуске молоди горбуши и кеты с рыбоводных заводов // Рыбное хозяйство. 1966. № 6. - С. 13-14.11 .Вялова ГЛ. Зараженность лососевых дифиллоботриидами в водоемах Сахалина: Паразиты и болезни рыб. М.: ВНИРО, 2000. - С.42-51.

10. А.Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968.-358 с.

11. Грачев JI.E. Изменение количества ооцитов у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в морской период жизни // Вопросы ихтиологии. 1971. -Т. 11.-Вып. 2.-С. 248-257.

12. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 1987. - 166 с.

13. М.Гриценко О.Ф., Микулин А.Е., Любаев В.Я., Пукова Н.В., Новиков A.B. Аномальные икринки в яичниках зрелой кеты // Аналит. и реферат, информ. ВНИЭРХ. Рыбное хозяйство. Воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов. 2001. - Вып.1. - С. 37-51.

14. Дислер H.H. Развитие осенней кеты Oncorhynchus keta р.Амур // Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1957. - Вып. 20. - С. 3-71.

15. Дроздов A.JI., Иванков В.Н. Морфология гамет животных. М.: Изд-во Круглый год, 2000. - 460 с.

16. Заварзин A.A., Харазова АД. Основы общей цитологии. JL: изд-во Лен. унта, 1982.-239 с.24.3айцев Ю.П. Механическая прочность икры хамсы и связанные с ней особенности размножения // Вопр. ихтиол. 1959. № 12. - С. 89-91.

17. Зотин А.И. Физиология водного обмена у зародышей рыб и круглоротых. -М.: изд-во АН СССР, 1961. С. 315-320.

18. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. Владивосток: изд-во ДВГУ, 1985. - 87 с.31 .Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: изд-во Дальневост. ун-та, 1987. - 160 с.

19. Ъ2.Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток, Изд-во Дальневосточного ун-та, 1999. -259 с.

20. Исуев А.Р. Исследование физико-химических свойств липидов в процессе эмбрионального развития: Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1976. 164 с.

21. ЪА.Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. - 216 с.

22. Канидьев А.Н., Марсанова А.Г., Жижин JI.E. Результаты испытания новых компонентов в стартовых комбикормах для кеты // Сб. науч. Тр. ВНИИПРХ «Водные ресурсы и экология гидробионтов», 1990. Вып. 59. - С. 85-89.

23. Карпевич А.Ф. Экологическое обоснование прогноза изменения ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря // Труды ВНИРО.- 1955.-Т. 31. С. 3-84.

24. Карпевич А.Ф. Влияние изменяющегося стока рек и режима Азовского моря на его промысловую и кормовую фауну // Труды АзЧерНИРО. 1960. - Т. 1. -№ 1. -С. 3-113.

25. Карпевич А.Ф. Требования белого амура и толстолобика к солености воды при вселении их в солоноватые воды // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб. М.: «Наука», 1966. - С. 89-94.

26. Кизеветтер И.В. Об изменениях химического состава тела красной (нерки) // Изв. ТИНРО. 1948. № 28. - С. 29-42.

27. АО.Клейменов И.Я. Химический и весовой состав основных промысловых рыб.- М.: Пищепромиздат, 1952. 128 с.41 .Клярк Е., Клоф Р. Химический состав рыб и моллюсков // Кн. Пищевая и питательная ценность рыб и морских животных. Астрахань, 1927. - С. 5-39.

28. Коновалов ИМ. Опыты по изучению влияния солености па развитие икры воблы, леща и сазана: Материалы к познанию флоры и фауны. -М.:МОИП, 1950. С. 70-82.

29. Конрад А.Г., Сахаров А.Н. Биотехника ферментативного обесклеивания икры карпа // Рыбн. хоз-во. 1963. - № 7. - С. 10.

30. Конрад А.Г., Сахаров А.Н. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. М.: Минрыбхоз, 1969. - 27 с.

31. Коровина В.М. К построению естественной системы лососевидных 8а1топо1с1ег. эмбриологические материалы // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л., 1976. - С.55-56.

32. АЪ.Коханова Г.Д., Поляков Г.Д., Рубцов В.В. Сравнительная оценка сеголеток карпа Cyprinus carpió L., полученных из клейкой и обесклеенной икры // Вопр. ихтиол. 1971.-Т. 11. -№3. - С. 534-536.

33. А9.Коханская Е.М. Инструкция по применению лоточного инкубатора для икры осетровых рыб. М.: Минрыбхоз, 1971. - 15 с.

34. Лужин Б.П. Наблюдения над прочностью оболочек икры лососевых и осетровых рыб // Тр. Волгоград, отд. НИИ озерн. и реч. рыбн. хоз-ва. -1975.-Т. 9. С. 290-298.

35. Магомедов С.К., Чернышов В.И. О роли антиокислителей при перестройке осморегуляторных механизмов рыб // Биоантиокислители. М.: Наука, 1975. -С. 79-81.61 .Макеева А. П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во Московского университета, 1992.-216 с.

36. Ы.Микодина Е.В., Микулин А.Е., Микулина Ю.А. Аномальная икра у тихоокеанских лососей на рыбоводных заводах о. Сахалин: биотехнические, технологические и нормативные проблемы // Рыбное хозяйство, 2007. № 1. -С. 61-63.

37. Микулин А.Е. Причины различий в степени ненасыщенности липидов различных клеточных структур: Тез. международной науч.-техн. конфер. «Приоритетные технологии в пищевой промышленности». Вып. 1. М.: МГЗИПП, 1998. - С. 56-57.

38. Микулин А.Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. -232 с.

39. Никольский Г.В., Соин С.Г. О биологических основаниях лососевого хозяйства бассейна Амура // Природа, 1954. № 4. - С. 52-58.

40. Олифан В.И. Экспериментальные эколого-физиологические исследования над икрой и личинками рыб // Зоол. Журн, 1940. Т. 19. - № 1. - С. 73-98.

41. Отчет по рыбоводству за 1999 г. / Южно-Сахалинск: Сахалинрыбвод, 106 с.

42. Наточин Ю.В., Бочаров Г.Д. Активация экскретирующих натрий клеток в жабрах горбуши и кеты, адаптирующихся к жизни в морской воде // Вопросы ихтиологии, 1962. -Т. 2. Вып. 4. - С. 687-692.

43. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно-допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.: изд-во ВНИРО, 1999. - 304 с.

44. Пивнев И.А. Особенности процесса акклиматизации форели гегаркуни в оз. Иссык-Куль // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). -Л., 1976. С. 83-84.

45. Подлесных A.B., Ардашев A.A. Гормонально-метаболические изменения в крови нерестующей кеты (Oncorhynchns keta) при различной плотности посадки: Материалы III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. -Тольятти, март 1988. С. 252-253.

46. Лривольнев Т.И. Периоды различной чувствительности в эмбриональном развитии свирского сига и лосося и дыхание икры сига // Изв. ВНИОРХ, 1941.-Т. 24. С. 26-27.82Лравдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. -270 с.

47. ЪЪЛукова Н.В. Особенности строения и развития репродуктивной системы кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в жизненном цикле: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., ВНИРО, 2002. 24 с.

48. Рубцов В.В. Прочность оболочек и объем клейких и обесклеенных икринок сазана и карпа Cyprinus carpió L. при разных способах инкубации // Вопр. ихтиол., 1973. Т.13. - Вып. 3(80). - С. 479-485.

49. JРубцов B.B. О влиянии процесса обесклеивания препаратом ПАС-Г и таннином на оболочки икринок сазана Cyprinus carpió L. // Вопр. ихтиол., 1976. -Т.16. Вып. 6 (101).-С. 1127-1131.

50. Садов И.А., Коханская Е.М. Инкубация икры осетровых в лотках // Тр. ин-та морф, и экол. жив. Им. А.Н.Северцова, 1961. Т. 37. - С. 5-66.

51. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: ПИНРО, 1968. - 48 с.

52. Светлов П.Г. К вопросу об осмотическом давлении и проницаемости яиц форели // Докл. АН СССР. 1928. - Сер. А. № 24. - С. 504-508.

53. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983. -240 с.

54. Смирнов А.И. Влияние механических воздействий на развивающуюся икру горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), Salmonidae // Докл. АН СССР. 1954. -Т.97. №2. - С. 365-368.

55. Смирнов А.И. Инструкция по искусственному разведению тихоокеанских лососей. М.: Главрыбвод, 1963. - 62 с.

56. Соин С.Г. Эмбриональные приспособления к дыханию у рыб и особенности их развития у байкальских бычков-подкаменщиков (Cottoidei) // Вопр. ихтиол. 1962. - Т.2. - Вып. 1 (22). - С. 127-139.

57. Соин С.Г. О некоторых особенностях развития карпа Cyprinus carpió L. в связи с инкубацией его икры в заводских условиях // Вопр. ихтиол. 1977. -Т. 17. -Вып. 5 (106). - С. 900-911.

58. Танасийчук В.Н., Воноков И.К. Влияние воды разной солености на сперму, икру, личинок и мальков судака Lucioperca lucioperca (Linne) // Вопр. ихтиол. 1955. № 5. - С. 39-47.

59. Танасийчук В.Н., Воноков И.К. Влияние воды разной солености на сперму и икру воблы и леща Северного Каспия // Труды ВНИРО. 1956. - Т. 32. - С. 284-292.

60. Тарасюк Е.В. Биологический возраст и его применение для совершенствования биотехники искусственного разведения горбуши: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., ВНИРО, 2005. 24 с.

61. Тец В.И. Обесклеивание оплодотворенной икры гиалуронидазой // Рыбн. хоз-во. 1963. №7. - С. 21-22.

62. Трифонова A.M. и др. Критические периоды в эмбриональном развитии осетровых рыб//Докл. АН СССР.- 1949. -Т.66. №5. С. 1005-1008.

63. Трошин A.C. Распределение веществ между клеткой и средой. Л.: Наука, 1985.- 191 с.

64. Фалеева Т.Н. Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопросы ихтиологии. 1965. - Т. 5. - № 3 (36). -С. 455-470.

65. Фалеева Т.Н. Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М, 1967.-С. 59-64.

66. Фалеева Т.Н. Особенности процесса атрезии овариального фолликула у ерша Acerina cernua (L.) при разных температурах // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л., 1975. С. 123-139.

67. Фалеева Т.Н. Сравнительный и экспериментальный анализ нарушений оогенеза у рыб: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1979. 24 с.

68. Фалеева Т.Н. Сезонные изменения яичников ерша Gymnocephalus cernua (L.) и результаты экспериментальных воздействий на половой цикл // Сб. науч. Трудов ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 230. - С. 124-135.

69. Фалеева Т.Н. Результаты экспериментального анализа нарушений оогенеза у рыб // Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб. Тр. Биол. НИИ. 1997. - Вып. 44. - С. 84-90.

70. Фролышс В.В., Мурадян X.JI. Старение, эволюция и продолжительность жизни. Киев: Наукова думка, 1992. - 335 с.

71. Хлебович В.В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе // Внешняя среда и развивающийся организм. М: Наука. 1977. - С. 257-292.

72. Хованский И.Е. Автореф. Дисс. . доктора биол. наук. Рыбное: ВНИИПРХ, 2006. 50 с.

73. Хоревин Л.Д. Изменение биологической структуры популяции кеты р.Калининка// Рыбное хозяйство. 1984. № 10. - С. 19-21.

74. Хоревина Н.Б. К оптимизации плотности посадки молоди кеты при подращивании на рыбоводных заводах: III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тезисы докладов. Тольятти, март 1988. С. 348-349.

75. Черняев Ж. А. О Вельском заводе // Тр. Гидробиологического общества. 1967. С.

76. Штерман Л.Я. Некоторые показатели солевого обмена лосося и горбуши в связи с их биологическими и экологическими особенностями // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология): Сб. науч. Трудов. Л.: Зоол. ин-т. - 1976. - С. 127-128.

77. Яржомбек A.A. Динамика жира и астаксантина в гонадах лососей // Вопр. Ихтиологии. 1966. - Т. 6. - Вып. 1(38). - С. 171-176.

78. Яржомбек A.A. Каротиноидные пигменты и систематика лососевых рыб // Тр. Всес. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанограф. Т. LXXXV, 1972. С. 148153.

79. Anderson Е. The formation of the primary envelope during oocyte differentiation in teleosts // J. Cell Biol. 1967. - V. 35. - N 1. - P. 193-212.

80. Aoki K. Über die Wasseraufnahme der Lachseir // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. Ser. Zool. 1939. - V.7. - N 1. - S. 27-38.

81. Hamor T. and Harside E. Quantative composition of the fertilized ovum and constituent parts in the Atlantic salmom Salmo salar L. // Can. Jörn, of Zool. -1977.-V. 55. P. 1650-1655.

82. Iguchi K. Über die Zusammensetzung der Heringseier (VI. Mitteilung). Die monoaminosäuren des Ichtulins // Hoppe-Seiler's Z. Physiol. Chem. 1942. Bd. 135.-H. 1/4.-S. 188-198.

83. Kanoh Y. Über die Wasseraufnahme und Aktivierung der Lachseier // Annal. Zool. Japan. 1950. - V. 24. -N 1. - S. 13-21.

84. Kanoh Y, Yamamoto T.S. Über die Beziehung zwischen dem Zerfallen der Kortikalalveoli und der Entwicklung bei Fischeiern // Japan. J. Ichthyol. 1952. -V. 2.-N3.-S. 99-103.

85. Krogh A., Ussing H.H. A note on the permeability of trout eggs to D20 and H20 // J. Exper. Biol. 1937. - V. 14. - N 1. - P. 35-37.

86. Kudo S. Studies of the discharge of two kinds of granules in fertilized eggs of Carassius auratus // Annal. Zool. Jap. 1976. - V. 49. - P. 105-119.

87. Kusa M. The cortical alveoli of salmon egg // Annal. Zool. Japan. 1954. - V. 27.-N 1. -P. 1-6.

88. Kusa M. Studies on cortical alveoli in some teleostean eggs // Embryologia. -1956,-V.3-N2.-P. 105-129.

89. Prescott D. Effect of fertilization on the water permeability of salmon eggs // J. Cell. And Compar. Physiol. V. 45. - N 1. - P. 1-12.

90. Riehl R. and Schulte E. Vergleichende rasterelektronenmikroskopishe Untersuchungen an den Mykropylen aus gewählter Süßwasser Teleosteer // Arch. Fisch. Wiss. 1977. - Bd. 28. - H. 2/3. - S. 95-107.

91. Steudel H., Osato S. Über die Zusammensetzung der Heringseier (III. Mitteilung): Untersuchungen der Eier mit minimetrischen Methoden // Hoppe-Seiler's Z. Physiol. Chemie. 1923. - Bd. 131. - H.l/3. - S. 60-64.

92. Yamamoto K Activation of the egg of the dog salmon by water abd assotiated phenomena // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. Ser. Zool. 1951. - V. 10. - N 3. - P. 303-318.

93. Yamamoto K. Studies on the fertilization of the egg of the flounder. II. The morphological structure of the micropyle and its behavior in response to sperm entry // Cytology. 1952. - V. 16. - N 4. - P. 302-306.

94. Young E.G., Inman ¡V.R. The protein of the casing of salmon eggs // J. Biol. Chemie, 1938. V. 124. - N 1. - P. 189-193.1. БЛАГОДАРНОСТИ