Использование генофондных пород кур для создания аутосексных популяций и продуктивных гибридов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат наук Макарова Александра Владимировна

• Макарова Александра Владимировна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Макарова Александра Владимировна

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Обзор литературы

2.1.1. Возникновение пород домашних кур и их эволюция

2.1.2. Классификация пород кур, их краткая характеристика

2.1.3. Значение генофонда и методы его сохранения

2.1.4. Перспективы использования генофонда для создания аутосексных кроссов

2.1.5. Использование генетических резервов в практическом птицеводстве

2.1.6. Использование гена карликовости для снижения живой массы птицы родительских линий

2.1.7. Значение новых популяций кур и их использование

2.1.8. Взаимодействие генов окраски оперения кур

2.1.9. Сцепленная с полом пигментация кожи

2.1.10. История создания аутосексных пород кур

2.1.11 Обзор существующих аутосексных пород кур

2.2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2.1. Материалы и методика исследований

2.2.2 Объект и схема исследований

2.3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.3.1 Создание популяции опытная ЛЗС

2.3.2 Проверка генотипа популяции опытная ЛЗС на гомозиготность 61 по основным генам окраски оперения

2.3.3 Фенотипический эффект сцепленных с полом генов окраски оперения кур в разной генетической среде

2.3.4 Селекция на повышение аутосексности цыплят в популяции опытная ЛЗС

2.3.5 Продуктивные качества и племенная ценность популяции

опытная ЛЗС

2.3.6 Создание популяции опытная ЦС

2.3.7 Селекционная работа с популяцией опытная ЦС

2.3.8 Разработка критериев отбора птицы в популяции опытная ЦС для разделения по полу суточного молодняка

2.3.9 Методика создания аутосексных пород кур на основе генофондных пород с использованием генетических маркеров

2.3.10 Использование маркерных генов генофондных пород «8» и «б» для получения аутосексных двухпородных гибридов

2.3.11 Получение аутосексных трехпородных гибридов с использованием гена темной окраски плюсен <аё», сцепленного

с полом

2.3.12 Продуктивные качества полученных селекционных форм

2.3.13 Эффективность использования маркерного гена окраски плюсен

для сексирования суточного молодняка

2.3.14 Экономическая эффективность создания аутосексных популяций кур и продуктивных аутосексных гибридов для малых форм хозяйствования

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1. Выводы

3.2. Рекомендации производству

3.3. Перспективы дальнейшей разработки темы

Список сокращений и условных обозначений

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование генофондных пород кур для создания аутосексных популяций и продуктивных гибридов»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Птицеводство как отрасль способна внести существенный вклад в решение задачи удовлетворения спроса населения на ценные диетические продукты питания и занять важное место в общей программе продовольственной безопасности страны (Указ президента РФ, 2010).

Отечественная и зарубежная практика наглядно показывает, что обеспечить потребность населения государства в высококачественной продукции за относительно короткое время можно путём увеличения производства яиц и мяса птицы. Птицеводство это очень динамичная и скороспелая отрасль животноводства, имеющая высокотехнологичные, интенсивные методы производства.

Дальнейшее развитие птицеводства подразумевает более широкое использование в селекции генетических ресурсов сельскохозяйственной птицы всех видов.

Создание новых пород и кроссов кур для удовлетворения возрастающих требований рынка к качеству и ассортименту птицеводческой продукции зависит от наличия генетического разнообразия. С середины ХХ века наметилась тенденция резкого сокращения численности отечественных пород и породных групп, как неконкурентоспособных по уровню продуктивных признаков (яйценоскости, массе яиц, скорости роста и т. д.) по сравнению с промышленными кроссами. К настоящему времени многие из этих пород уже исчезли или находятся на грани исчезновения (И.А. Паронян с соавт., 2012.), например, анатолийская, арзамасская, башкирская, воронежская белая и др. Большая часть Российских пород находится на грани исчезновения и существует только в любительском птицеводстве. Появилась необходимость научного решения проблемы сохранения, восстановления и использования генетических резервов кур. Современные линии и кроссы показывают высокую

продуктивность. Однако при очевидных преимуществах промышленное птицеводство имеет существенные недостатки - это снижение генетического разнообразия, ведущее к снижению изменчивости по продуктивным признакам и, соответственно, невозможность дальнейшей селекции по ним, а также низкая устойчивость промышленных кроссов к инфекциям из-за гомозиготности по большому количеству генов и снижению адаптивной способности организма.

В современных промышленных кроссах используются только две генетические системы для сексирования цыплят: золотистость-серебристость ^-б) и медленная - быстрая оперяемость (К-к), что существенно ограничивает число используемых пород и сокращает генетическое разнообразие вида в целом.

Локальные породы и породные группы характеризуются ценными биологическими особенностями - крепостью костяка, высокими вкусовыми качествами мяса, устойчивостью к ряду заболеваний, а также высокой адаптационной способностью к местным и природным условиям.

В ЗАО «Марийское» республики Марий Эл проводятся исследования по созданию новых конкурентоспособных линий цесарок с использованием аутосексных и цветных генофондных линий (В. А. Забиякин с соавт., 2016).

В Чешской республике фирма Милана Тыллера Доминант реализует 25 цветных программ, созданных на основе генофондных пород кур. Повышению экономических показателей способствует аутосексность финальных гибридов по окраске пуха или скорости оперяемости (М. Тыллер с соавт., 2018).

В Китае генофондные породы различных видов сельскохозяйственной птицы используются для производства уникальных местных продуктов (Wu. СИа^хт, 2016).

Содержание генофондных пород кур в живом разведении экономически не выгодно из-за низкой продуктивности чистопородной птицы. Чтобы повысить рентабельность генофондных хозяйств необходимо использовать генетические резервы в программах по созданию более продуктивных и жизнеспособных селекционных форм. Маркерные гены окраски оперения и кожи, сцепленные с полом, могут служить основой для получения аутосексного потомства, как внутри

породы, так и в межпородных и межлинейных скрещиваниях. Разделение суточных цыплят по полу существенно снижает расходы на выращивание молодняка путем выбраковки лишних петушков и создает дополнительные резервы площадей для увеличения поголовья кур. При индивидуальном учете в племенных хозяйствах целесообразно выбраковывать суточных петушков от родителей, не удовлетворяющих требованиям и целям селекции.

Для получения яиц в фермерских и приусадебных хозяйствах экономически выгодно выращивать только кур. Однако, при раздельном выращивании петухи мясо-яичных пород лучше откармливаются и могут быть дополнительным источником экологически-чистого и полноценного мяса.

При использовании генофондных пород кур в селекционных программах необходимо изучение их комбинационной способности для достижения эффекта гетерозиса по продуктивным признакам. В современных экономических условиях эти задачи требуют научного подхода. Каждая порода обладает уникальными генетическими комплексами, при использовании которых можно получить птицу с заданными характеристиками, удовлетворяющими потребности различных категорий потребителей (О.В. Митрофанова, Н.В. Дементьева, 2018).

Цель исследований. Изучить эффективность использования генофондных пород кур для создания аутосексных популяций и продуктивных гибридов. Основные задачи исследований:

+

- определить аллельное состояние маркерных генов окраски (В и е ) в исходной популяции опытная ЛЗС и их фенотипическое проявление в разной генетической среде;

- определить критерии отбора родителей в популяции опытная ЛЗС для повышения аутосексности цыплят;

-Консолидировать желательные генотипы в популяции опытная ЛЗС до уровня свыше 90%;

- определить критерии отбора родителей для повышения аутосексности цыплят в популяции опытная ЦС;

- разработать методику создания аутосексных пород кур

- использовать маркерные гены генофондных пород для получения аутосексных двух- и трехпородных гибридов с повышенным уровнем яичной продуктивности и качества яиц;

- исследовать эффективность использования маркерного гена окраски плюсен для сексирования суточного гибридного молодняка.

Методологической и методической основой исследований послужили труды отечественных и зарубежных ученых в области птицеводства, генетики и селекции. Для достижения цели и решения поставленных задач использованы анализирующие и межпородные скрещивания, методы определения качественных показателей яиц, методы определения продуктивных характеристик птицы, принятые в птицеводстве. Для обработки полученных результатов использованы методы статистического анализа. Научная новизна.

- Впервые доказана возможность повышения аутосексности по дозе гена (В) в популяции кур до уровня 98% методами отбора по интенсивности пигментации эмбрионального пуха и дефинитивного оперения.

- Впервые разработана методика создания аутосексных пород.

- Впервые в России созданы две аутосексные популяции опытная ЛЗС и опытная ЦС на основе генофондных пород с высокой точностью сексирования суточных цыплят, передающие аутосексные признаки в последующих поколениях.

- Впервые в России представлены методы использования генетических комплексов S, eb -лососевой окраски оперения и Id-id -темной и светлой окраски плюсен, не используемых в промышленном птицеводстве, для создания новых перспективных селекционных форм.

- Впервые доказана эффективность использования маркерного гена темной окраски плюсен (id) для сексирования суточных гибридных цыплят.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые научные данные расширяют и углубляют знания о взаимодействии сцепленных с полом генов окраски оперения и кожи и их фенотипическому проявлению в разной генетической среде.

На основании исследований установлена эффективность отбора птицы по интенсивности пигментации для повышения аутосексности и точности сексирования цыплят в аутосексных породах и популяциях.

Установлена эффективность использования маркерных генов генофондных пород для получения аутосексных гибридов с повышенным уровнем яичной продуктивности и качества яиц.

Степень достоверности и апробация результатов. Для оценки достоверности полученных результатов использованы: метод оценки значимости различий средних величин - t-критерий Стьюдента, метод проверки гипотизы хи-квадрат Пирсона; методики биометрического анализа (Е. К. Меркурьева, 1970).

Результаты исследований докладывались на годовых отчетах ВНИИГРЖ (филиал ФГБНУ Федеральный научный центр животноводства - ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста), на международных конференциях «Научное обеспечение развития АПК в условиях импортозамещения» СПбГАУ (СПб, 26-28.01.2017 г), (СПб, 24-26.01.2018 г)

Публикации результатов исследований. По результатам исследований опубликовано 10 научных статей, в том числе 5 в рецензируемых научных

журналах и изданиях в соответствии с перечнем ВАК при Министерстве образования и науки России.

Личный вклад автора в проведении исследований. Непосредственное участие соискателя на всех этапах работы над диссертацией: выбор актуального направления и определения разработанности темы, постановка целей и задач исследований, выбор объектов и методов исследований, проведение научных экспериментов, получение первичных данных и их статистическая обработка, анализ результатов диссертационных исследований, формирование выводов и практических рекомендаций, апробирование результатов исследований на научно-практических конференциях.

Структура и объем диссертации. Диссертация выполнена на 135 страницах компьютерного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, собственные исследования, выводы, заключение, рекомендации производству, перспективы дальнейшей разработки темы. Диссертация содержит 30 таблиц, 27 рисунков. Список литературы включает 126 источников, в том числе 61 зарубежных.

Положения, выносимые на защиту.

- Эффективность отбора птицы по интенсивности пигментации окраски эмбрионального пуха и дефинитивного оперения для повышения процента аутосексности и точности сексирования цыплят в аутосексных популяциях.

- Снижение затрат на выращивание птицы аутосексных популяций путем ранней выбраковки лишних петушков.

- Использование маркерных генов генофондных пород (S-s, Id-id) для получения аутосексных гибридов с повышенным уровнем яичной продуктивности и качеством яиц.

- Эффективность использования маркерного гена темной окраски кожи плюсен (id) для сексирования суточных гибридных цыплят.

- Превосходство гибридов, полученных на основе генофондных пород, над родительскими формами по яичной продуктивности.

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1. Возникновение пород домашних кур и их эволюция

Наиболее близкими к домашним курам предками считаются дикие курицы, обитающие в джунглях Индии, Индокитая и близлежащих островов. Это четыре вида рода Gallus, которые не встречаются нигде более на земле.

1.Gallus bankiva — банкивская курица (syn. G. gallus, G. ferruginetis), или красная кустарниковая курица — «Red Jungle Fowl».

2. G. Stanley (syn. G. tafayetty) обитает лишь на Цейлоне.

3.G. Sonnerati распространен в Юго Западной Индии, где известен под названием каркающего петуха из-за своего каркающего надломленного голоса.

4. G. varius (syn. G. furcatus) живет на острове Ява и на островах к востоку от него.

Родоначальниками домашних кур считаются дикие банкивские куры. Опыты по скрещиванию домашних кур с дикими показали, что в первую очередь G. bankiva, но также и три остальных вида этого рода могут давать с домашними курами гибридное потомство. Поэтому нельзя исключить возможность некоторого участия также и других видов Gallus в формировании исходных групп прирученных кур (З.М. Коган, 1979; В.И. Фисинин, 2014).

Доместикационные изменения явились результатом накопления мутаций, которые сохранялись при воздействии искусственного отбора в специальных целях. Также эти изменения стали возможными и в результате

комбинативной изменчивости, появившейся при скрещивании животных одного вида, которые долгое время разводились в изолированном ареале.

Сопоставление диких предков и современных пород кур позволяет определить основные направления, по которым шла эволюция:

• увеличение плодовитости кур и, как следствие, повышение их продуктивности и экономичности использования;

• увеличение изменчивости признаков, особенно живой массы и конституции, окраски покровов;

• физиологические изменения, направленные на адаптацию к условиям существования, отличающимся от природных;

• изменение поведения в сторону приспособления к человеческим факторам.

Уже во второй половине XIX в. существовало большое разнообразие пород кур по типам оперения ног, окраски оперения и кожи, формы хохла и гребня, величины и формы тела, направлению продуктивности и другим признакам.

Отбор по этим признакам и их закрепление сыграли большую роль в создании современных пород кур (И.А. Паронян, П.Н. Прохоренко, 2008).

2.1.2. Классификация пород кур, их краткая характеристика

В птицеводстве в основу классификации пород положено направление продуктивности птицы: яичное, мясное, комбинированное, декоративное или спортивное.

Куры яичного направления продуктивности имеют невысокую живую массу (1,7-2 кг), легкий костяк, плотное оперение, прямостоячий или наклоненный листовидный гребень, хорошо развитые ушные мочки. Форма

тела яичной птицы похожа на треугольник. Половая зрелость наступает в 125 -126 дней, а физиологическая - в 140-145 дней. К породам яичного направления относятся: леггорны, русская белая, чешская золотистая, минорки и другие (Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов, 2016).

Куры мясного направления продуктивности отличаются более высокой живой массой до 5 кг, массивным туловищем, которое по форме напоминает четырехугольник, Птица имеет широкую и глубокую грудь, но ее яичная продуктивность невысока.

К мясному направлению продуктивности относят следующие породы и породные группы кур: корниш, лангшан, плимутрок, брама, кохинхин, доркинг и другие. Для получения бройлеров чаще других используют породы белый плимутрок и корниш (А.В. Егорова, 2018).

К комбинированному направлению продуктивности относится большая группа кур, в которой сочетаются признаки мясного и яичного направления. Птица имеет среднюю продуктивность. К птице комбинированного направления относятся породы: род-айланд, нью-гемпшир, суссекс, фавероль, черный австралорп, первомайская и другие. Большинство этих пород получены в результате сложных скрещиваний птицы мясного, яичного и комбинированного направления продуктивности, поэтому наследование многих признаков носит промежуточный характер.

Многие декоративные породы кур появились еще в древнем Китае, Индии, Малайзии, Египте. Позже они распространились по всему миру и стали важной частью домашнего и любительского птицеводства (И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов, 2007). Декоративные куры отличаются большим разнообразием окрасок оперения, размеров, форм гребня, хохла и других фенотипических особенностей. К этим породам относятся: бентамки, курчавые куры, шелковые, множество карликовых пород.

Самыми древними одомашненными курами являются куры спортивного типа - бойцовые. Их создавали для петушиных боев. Свои названия они получили в зависимости от территорий их разведения. Так появились

малайские, английские, египетские, индийские, узбекские, московские бойцовые куры.

Из-за своего направления разведения все бойцовые породы имеют следующие характерные признаки: вертикальную постановку корпуса. крепкий костяк и мышцы; гладкое, плотно прилегающее оперение, глубокую грудь, широко расставленные ноги с крепкими когтями; небольшую голову с маленьким ореховидным гребнем и мелкими сережками, крепкую длинную шею; очень крепкий, иногда изогнутый как у хищной птицы, клюв; глаза яркие, надбровные дуги сильно выступают, что придает птице свирепый и неприступный вид (И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов, 2007).

2.1.3. Значение генофонда и методы его сохранения

Сохранению биологического разнообразия во всем мире в настоящее время уделяется большое внимание. Снижение этого разнообразия грозит невосполнимой потерей многих видов животных, растений и птиц, а в будущем приведет к деградации и разрушению биосферы. Проблема имеет два аспекта: 1-сохранение всего разнообразия видов, существующих на земле; 2- сохранение внутривидового разнообразия, свойственного популяциям диких и домашних животных (Ю.А. Столповский, И.А. Захаров-Гезехус, 2017)

Полиморфизм сельскохозяйственных животных и растений является основой успешной селекционной работы и, в значительной степени обеспечивает устойчивость культивируемых человеком организмов к возбудителям болезней, внешним неблагоприятным условиям, изменениям условий существования. Ученые США обнаружили, что птица суперпродуктивных современных кроссов кур потеряла в среднем более половины генов присутствующих в диких

популяциях. Связывают это, в частности с тем, что птица стала более уязвима к болезням, например, к птичьему гриппу.

Билл Мюр (Bill Muir) из Университета Пардью (Purdue) и руководимая им группа ученых обнаружили, что куры утратили большое количество генетических различий еще на стадии до появления современных пород и кроссов. Некоторые, например, потеряли до 90% (Б. Мюр, 2009).

Важным аспектом для сохранения пород и популяций является их гетерогенность. В результате направленного отбора повышается гомозиготность большого числа генов, в том числе летальных или снижающих жизнеспособность особей. Исследования Тыщенко В.И. с соавторами показали, что современными методами молекулярной генетики можно контролировать генетическое разнообразие в породах и популяциях кур (В.И. Тыщенко с соавт., 2002; В.И. Тыщенко, О.В. Митрофанова, Н.В. Дементьева, 2007).

Внедрение новых технологий в птицеводстве ведет к дополнительному отбору внутри коммерческих пород и линий птицы на приспособленность к современным промышленным условиям содержания и разведения. Это, в свою очередь, сужает внутрипородную генетическую изменчивость, а также ведет к распространению вновь возникающих мутаций, например, BLAD у голштинского скота (Е.И. Костецкий с соавт., 1996). Снижение гетерогенности в популяциях кур ведет к многочисленным мутациям, связанным с нарушениями эмбрионального развития (E. Robb, 2011).

Обеднение генетических ресурсов сельскохозяйственных животных будет иметь множество отрицательных последствий: значительное снижение эффективности селекции; жизнеспособности и устойчивости к постоянно эволюционирующим возбудителям болезней; будет потерян ценный материал для анализа происхождения разновидностей и пород домашних животных, для изучения их эволюционных изменений (И.Г. Моисеева, 2006).

Сохранение генетической изменчивости необходимо при изменяющихся требованиях человека и изменении внешних условий, таких как использование новых кормов, технологий разведения и содержания, появление новых инфекций

и т. д. Например, куры русской белой породы имеют в резерве адаптационную способность к пониженным температурам в первые дни жизни и устойчивость к неопластическим болезням - лейкозу, болезни Марека, карциномам, которые проявились в результате направленной селекции. А ген голубой окраски яиц (О) может обуславливать повышенную крепость их скорлупы (А.Н. Соколова, 1999).

Способы сохранения генофонда различны. Их выбор зависит от территории распространения и численности сохраняемого поголовья, а также социально -экономических условий страны происхождения. Наиболее распространены два вида:

1. Охрана животных в живом разведении в условии генофондных хозяйств, ферм, в заповедниках, коллекционариях, зоопарках, и других охраняемых местах (in situ).

2. Криогенное хранение спермы, ооцитов и эмбрионов. (ex situ)

Надежность и эффективность сохранения генофонда животных этими

методами могут быть различными. Они обусловлены разнообразными условиями технического, экономического и информационного характера. Каждый из этих методов имеет свои преимущества и недостатки. Поэтому наилучших результатов можно ожидать при комбинированном применении обоих методов (И.А. Паронян, П.Н. Прохоренко, 2008).

«Цель разведения резервных стад должна сводиться, прежде всего, к сохранению всех имеющихся в них генов. Следовательно, селекция в таких стадах недопустима», считают авторы книги «Актуальные вопросы прикладной генетики» (А. Анкер с соавт., 1982.).

Потери генов вследствие случайного дрейфа были определены Райтом (S. Wright, 1931) математически на основе эффективного размера популяции.

1

AF=^- , где Ne -эффективный размер популяции.

Эффективный размер (численность размножающегося поголовья) в панмиктической популяции вычисляется по формуле: 4 Nm*Nf

Ne=-, где Ne - эффективный размер поголовья;

Nm+Nf

^ - количество самцов;

N - количество самок;

Опытным путем установлено, что у кур при повышении коэффициента инбридинга на 1%, яйценоскость снижается на 1 яйцо, а смертность повышается на 0,55% (Н.И. Сахацкий, 2004).

Сохранение генофондных стад в современных экономических условиях не рентабельно, поэтому важное место занимает вопрос о минимально допустимой численности популяции, которая зависит от способа содержания и соотношения полов. Минимально допустимая эффективная численность по К. Каримову составляет 120 голов при соотношении 1:3 (К.К. Каримов, 1982), по К. Злочевской нужно иметь 500-600 голов при половом соотношении 1:7, 1:9. (К.В. Злочевская, 1990.; И.А. Паронян с соавт., 2016) Но при групповом содержании птиц потомство оставляют наиболее активные петухи, что сокращает генетическое разнообразие популяции. При клеточном содержании и искусственном осеменении возможно меньшее количество особей (до 40 голов) и более узкое соотношение полов (1:1). (Сахарова С.А., 1992). В Китае используют такое понятие, как интервал генерации или интервал между поколениями, от которого зависит необходимая эффективная численность популяции. При интервале генерации 1 год, как в генофондных породах биоресурсной коллекции ВНИИГРЖ, эффективная численность популяции составляет 480 голов при минимальном инбридинге 0,1% СИа^хт, 2016).

Я.С. Ройтер (2018) считает, что поголовье кур крупных пород 250-300 голов, без прилития крови, является минимальным для сохранения породы, но не достаточным для поддержания удовлетворительной продуктивности.

Н.В. Вахонина (2011) в своей работе предлагает систему рекуррентного разведения стада с критической численностью поголовья. Система основана на использовании замороженной спермы производителей предыдущих поколений. В этом исследовании доказана эффективность предложенной системы для снижения уровня инбридинга в стаде крупного рогатого скота.

При криогенном хранении наиболее распространено хранение замороженной спермы производителей. Это позволяет сохранять и использовать сперму производителей, дающих высококачественное потомство, в течение длительного времени, превышающего продолжительность жизни самих производителей (Э.Н. Гахова с соавт., 2017).

Спермии - наиболее подходящий вид клеток для глубокого замораживания, т. к. воды, с замерзанием которой связаны основные повреждения клеток, в них мало, генетический материал плотно упакован, уровень жизнедеятельности в неподвижном состоянии довольно низок.

Большинство криобанков консервирует сперму, гаметы и эмбрионы. Основная цель состоит в получении потомства с использованием вспомогательных репродуктивных технологий, которые включают в себя искусственное оплодотворение, экстракорпоральное оплодотворение и трансплантацию эмбрионов. В настоящее время возможность репрограммирования ядер соматических клеток позволяет расширить спектр форм биоматериала в программах по криоконсервации. Создание криобанков соматических клеток может быть дополнительным инструментом для сохранения и улучшения генофонда сельскохозяйственных животных и птицы (Г.Н. Сингина с соавт.2014).

Третьим способом сохранения и повышения рентабельности разведения малочисленных пород может быть их использование в новых комбинациях для создания мясных и яичных гибридов, имеющих, кроме высокой продуктивности, оригинальный экстерьер и декоративную окраску оперения.

Такая работа проводится в Чешской Республике фирмой Милана Тыллера «Доминант». Фирма сотрудничает с университетами, институтами и частными специалистами - птицеводами. Она имеет более тридцати генетически чистых популяций и субпопуляций, которые в разном соотношении реализуют двадцать пять цветных программ коммерческого использования. Цветные гибриды созданы на основе пород род-айланд, суссекс, плимутрок, нью-гемпшир, леггорн а также местных привлекательно окрашенных популяций. Экономическую независимость

фирмы и ее программы поддерживает, прежде всего, экспорт прародительских и родительских стад в более чем 55 стран мира на четырех континентах. Главным аспектом селекции является улучшение общей адаптивности и гибкости к разным условиям технологии кормления и содержания несушек (M. Тыллер с соавт., 2018).

Существует множество пород и популяций, в настоящее время не используемых в промышленном птицеводстве, но имеющих такие ценные признаки, как высокая масса яиц, приспособленность к местным климатическим условиям, устойчивость к заболеваниям, привлекательная окраска оперения или необычная окраска скорлупы и многие другие. Чистопородная птица не может конкурировать с промышленными гибридами по продуктивности, однако в отдельных странах традиционные породы, такие как нью-гемпшир, полосатый плимутрок, суссекс и локальные породы кур используются в различных программах разведения (URL: dominant-cz.ru; W. Changxin, 2016). Создание линий с высоким уровнем продуктивных качеств и новых гибридных сочетаний требует значительных затрат времени, кормовых ресурсов, наличия поголовья, достаточного для селекции и других необходимых условий, что затрудняет подобную работу в нашей стране.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Макарова Александра Владимировна, 2020 год

Список литературы

1. Алексеевич Л.А.,. Генетика одомашненных животных / Л.А Алексеевич Л.В. Барабанова, И.Л. Суллер.- СПб.: Ломоносов, 2000. - 318 с.

2. Анкер А. Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве / А. Анкер, С. Венжик, Я. Дохи. - М.: Колос, 1982. - 280 с.

3. Бакай А.В., Генетика / А.В. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко // М.: КолосС, 2006. - 448с.

4. Боголюбский С.И. Селекция сельскохозяйственной птицы. / М.: Агропромиздат, 1991. - 285 с.

5. Бондаренко Ю. В. Методы селекции в птицеводстве / Ю. В. Бондаренко. -Харьков.: 1984. - 32 с.

6. Бондаренко Ю. В. Методические приемы выявления аутосексности у птенцов сельскохозяйственной птицы / Ю.В. Бондаренко // Сельскохозяйственная биология. - №10 - 1987. - С. 120-124.

7. Бондаренко Ю. В. Использование генетических систем при выведении аутосексных кроссов яичных кур. / Ю.В. Бондаренко, А.В. Рожковский, М. Н. Романов, В.П. Богатырь // Птицеводство. - 1989. - вып.42. - С. 11-14.

8. Вахонина Н. В. Минимизация инбридинга при сохранении генофондных стад и малочисленных популяций в молочном скотоводстве: автореф. дис. ... канд. с. х. наук: 06.02.07 / Вахонина Наталья Васильевна. Саранск., 2011. - 20 с.

9. Гахова Э.Н. Роль генетических криобанков в сохранении редких и исчезающих видов животных / Э.Н. Гахова, В.К. Утешев, Н.В. Шишова, Н.А. Ивличева, С.А. Каурова, Л.И. Крамарова, Е.В. Мельникова // Вестник Тамбовского университета. - 2017. - Т. 22. - № 5-1. С. 861-865

10. Дементьева Н. В. Полиморфизм однонуклеотидных замен в гене GDF-8 у кур генофондных пород / Н. В. Дементьева, О.В. Митрофанова, С. А. Шабанова. // Известия СПбГАУ. - № 38. - 2015. - С. 62.

11. Доминант ЦЗ [Электронный ресурс].- 2008. - Режим доступа: dominant-cz.ru (дата обращения 11.12.2018)

12. Егорова А.В. Экстерьерные признаки мясных кур / А.В. Егорова // Птицеводство. - 2018. - № 7. - С. 9-11.

13. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика / И.Ф. Жимулев. - 4-е изд. -Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2007. - 472 с.

14. Забиякин В.А. Хозяйственно-полезные качества цесарок генофондного стада / В.А. Забиякин, А.Л. Кропотова, Н.И. Конакова, М.Н. Светлакова // Сборник статей Международной научной конференции «Современные проблемы медицины и естественных наук». - 2016. - С. 73-78

15. Злочевская К.В. Сохранение и использование генофонда / К.В. Злочевская // Птицеводство, 1990. - №1. - С. 20-23.

16. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. Инге -Вечтомов. -3-е издание, перераб. и доп. - СПб.: Н-Л, 2015.-720 с.

17. Каримов К.К. Оптимальная численность особей и соотношение полов в стаде для сохранения генофонда исчезающих пород птиц в панмиктических популяциях / К.К. Каримов // Бюллетень ВНИИГРЖ. - 1982. - Вып. 57. - С. 7-10.

18. Катеринич О.А. Сравнительная характеристика борковской "мини" мясо-яичной птицы //Птахiвництво: Мiжвiд. темат. наук. зб. (Матерiали V Укр. конф. по птахiвництву з мiжнарод. участю) / 1нститут птахiвництва УААН. - Харюв. - 2004.- Вип. 55. - С. 61-64

19. Коган З. М. Признаки экстерьера и интерьера у кур / Новосибирск: Наука, 1979. - 295 с.

20. Козлов Ю.Н. Генетика и селекция сельскохозяйственных животных / Ю.Н. Козлов, Н.М. Костомахин // Учебник. — М.: Колос, 2009. — 264 с.

21. Костецкий Е.И., Локальные породы как источник хозяйственно ценных генов / Е.И., Костецкий, С.И. Тарасюк, Е. Д. Журавель, И.Л. Дисовский, В.И.

Глазко, В.В. Дынник // I Российско-Украинская международная конференция тезисы докладов. - 1996. - С. 23

22. Кочиш И.И., Птицеводсво / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, Смирнов С.Б. -М.: КолосС, 2007. - 414 с.

23. Кросс «Родонит 3» / [электронный ресурс] - Режим доступа: rodonit.org >кросс_родонит_3_0 (дата посещения 02.11.2018)

24. Лапа М.А. Критерии оценки и отбора птицы с целью повышения пищевых и биотехнологических качеств яиц: автореф. дис. ... канд. биол. наук. 06.02.07 / Лапа Мария Анатольевна. - СПб.- Пушкин, 2015. - 24 с.

25. Лукьянова В.Д., Перспективы использования генофонда в селекционной работе / В.Д. Лукьянова, В.П. Коваленко // Птицеводство. - 1979.- №10. - С. 26-28.

26. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. - М.: Колос, 1970, - 424 с.

27. Митрофанова О.В. Связь генотипов по однонуклеотидным заменам в гене миостатина с показателями живой массы у кур пушкинской породы / О.В. Митрофанова, Н.В. Дементьева, В.И. Тыщенко, О.П. Юрченко, А.Б. Вахрамеев // Генетика и разведение животных. - 2014. - № 4 - С. 25.

28. Митрофанова О.В. Использование селекции по признакам для создания популяций кур определенного уровня продуктивности / О.В. Митрофанова, Н.В. Деменьтьева // Мат. XIX Межд. Конф. «Мировые и Российские тренды развития птицеводства: реалии и вызовы будущего». - Сергиев Посад, 2018. - С. 106-107.

29. Моисеева И.Г. Генофонды сельскохозяйственных животных: генет. Ресурсы животноводства России./ И.Г. Моисеева, С.В. Уханов, Ю.А. Столповский, Г.Е. Сулимова, С.Н. Каштанов. - М.: Наука, 2006. - 462 с.

30. Мюр Б. / Промышленная птица теряет половину своего генетического разнообразия / Билл Мюр // Птица и птицепродукты. - № 1. - 2009.

31. Нормы технологического проектирования птицеводческих предприятий. НТП-АПК 1.10.05.001-01 (утв. Минсельхозом РФ 28.08.2001) [Электронный ресурс]. -2001. - Режим доступа: http://webpticeprom.ru/ru/articles-legislation.html?pageID=1227297968 (дата посещения 13.03. 2018)

32. Паронян И.А. Генофонд домашних животных России: Учебное пособие. / И.А. Паронян, П.Н. Прохоренко. - СПб.: Лань, 2008. - 352 с.

33. Паронян И.А. Разведение редких пород кур в фермерском хозяйстве / И.А. Паронян, О.П. Юрченко, С.А, Шабанова, А.Б. Вахрамеев // Мат-лы межд. научн. конф., посвященной 100-летию проф. М.М. Лебедева «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных». СПб., 2009. - Т. 1. - С. 314 - 317.

34. Паронян И.А., Качество яиц малочисленных пород, новых популяций кур и промышленных кроссов / И.А. Паронян, С.А. Шабанова, И.И. Попов, Л.Т. Васильева, А.В. Макарова // Птицеводство. - 2012 - № 5.- С. 2- 4.

35. Паронян И.А., Разведение малочисленных и редких пород кур / И. А Паронян, О.П. Юрченко, А.В. Макарова, А.Б. Вахромеев // Генетика и разведение животных - 2016. - №4 - С. 62-66.

36. Пенионжкевич Э.Э. Куры - носители гена карликовости и их перспективное промышленное использование. / Э.Э. Пенионжкевич. - М.: ВНИИТЭИСХ, 1975. - 54 с.

37. Ройтер Я.С. Использование генов-модификаторов при селекции колор- и федерсексной птицы / Я.С Ройтер, А.В. Егорова, А.А. Севастьянова, Т.Н. Дегтярева, А.В. Александров, О.Л. Амелина, Е.Ю. Бурмистрова, О.П. Лесик // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2011. - № 5. - С. 42-4

38. Ройтер Я.С. Наставления по сохранению и использованию биоресурсной коллекции сельскохозяйственной птицы / Я.С. Ройтер, А.В. Егорова, Р.В. Карапетян и др.; под ред. В.И. Фисинина, Я.С. Ройтера. Сергиев Посад: изд-во ФНЦ «ВНИТИП» РАН, 2018. 130 с.

39. Рядчиков В.Г. Основы питания и кормления сельскохозяйственных животных / В.Г. Рядчиков. - Краснодар: КубГАУ, 2012. - 328 с.

40. Сахарова С.А. Совершенствование методов сохранения генофонда малочисленных пород кур в условиях коллекционария: дис. ...канд. с. х. наук: 06.02.01 / Сахарова Светлана Анатольевна. - СПб - Пушкин, 1992.- 126 с.

41. Сахацкий Н.И. Минимальная численность особей в сохраняемых при панмиксии популяциях птиц //Птахiвництво: Мiжвiд. темат. наук. зб. Матерiали V Укр. конф. по птахiвництву з мiжнарод. участю / 1нститут птахiвництва УААН. -Харюв, 2004. -Вип. 55.-С. 117-130.

42. Серебровский А. С. Генетика домашней курицы. М., 1926.- 96 с.

43. Сидоренко Л.И. Биология кур Учебное пособие / Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов - Краснодар: КубГАУ, 2016. - 244 с.

44. Сингина Г.Н. Криобанки соматических клеток как перспективный способ сохранения генетических ресурсов животных (обзор)/ Г.Н. Сингина, Н.А. Волкова, В.А. Багиров, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - № 6. - С. 3-14.

45. Соколова А. Н. Генетико-селекционные методы создания популяции кур с повышенной устойчивостью к неоплазмам: дис. ...д-ра с. х. наук: 06.02.01 / Соколова Алла Никтополионовна. - СПб - Пушкин, 1999. - 56 с.

46. Степаненко I. А. Племшш ресурси державного тдприемства "Дослщне господарство "Борки" i напрямки селекцшно! роботи з ними / I. А. Степаненко, А. Т. Коваленко, Т. В. 1ванова , О.Т. Гадючко // Птахiвництво: мiжвiд. темат. наук. зб. Матерiали V Укр. конф. по птахiвництву з мiжнарод. участю. 1нститут птахшництва УААН.- Харюв, 2004.-Вип. 55.- С. 140-148.

47. Степаненко И.А. История становления отечественной селекции птицы, ее достижения и направления дальнейшего развития [электронный ресурс] / И.А. Степаненко, А.Т. Коваленко, Т.В. Мосякина, О.Т. Гадючко // Мiжвiдомчий науковий тематичний збiрник "Птахiвництво". - 2009. - Випуск 64. - Режим доступа: http://avianua.eom/archiv/ptahivnictvo/64/5.pdf (дата обращения 06.05.2017).

48. Столповский Ю.А. Проблема сохранения генофондов доместицированных животных // Ю.А. Столповский, И.А. Захаров--Гезехус // 1. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. - 21(4):477-486 DOI 10.18699/VJ17.266

49. Тыллер M. Некоторые специфические тренды в яичном птицеводстве / M. Tyller, H. Tyllerova. R. Trott, M. Hruska, L. Zita // Материалы XIX международной

конференции «Мировые и Российские тренды развития птицеводства: реалии и вызовы будущего». Сергиев Посад. - 2018. - С.73-75.

50. Тыщенко В.И. Оценка генетического разнообразия у кур на основе геномной дактилоскопии / В.И. Тыщенко, Н.В. Дементьева, В.П. Терлецкий, А.Ф. Яковлев // Сельскохозяйственная биология. - 2002. - № 6. - С. 43.

51. Тыщенко В.И. Оценка генетического разнообразия в породах и экспериментальных популяциях кур с помощью ДНК-фингерпринтинга / В.И. Тыщенко, О.В. Митрофанова, Н.В. Дементьева // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 4. - С. 29-33.

52. Указ президента Российской Федерации об утверждении доктрины продовольственной безопасности Российской Федерации [Электронный ресурс]. -М., Кремль. - 2010. -№120. - Режим доступа: http://www.gks.ru. (дата посещения 02.10.2018)

53. Федорова Е.С. Диаметр желтка куриных яиц как селекционный критерий для повышения их пищевой и энергетической ценности / Е.С. Федорова, О.И. Станишевская // Генетика и разведение животных. - 2015. - №1. - С. 21-29.

54. Фисинин В.И., Кормление сельскохозяйственной птицы: учебник / В.И. Фисинин, И.А. Егоров, И.Ф. Драганов. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 344 с.

55. Фисинин В. И. Пищевая и биологическая ценность яиц и яичных продуктов. / Фисинин В. И., Гущин В. В., Лукашенко В. С., Агафонычев В.П., Штеле А.Л., Лысенко М.А, Шевяков А.Н. // Справочник.- Сергиев Посад, 2013. - 28 с.

56. Фисинин В.И. История птицеводства российского / В.И. Фисинин. - Т. 1. -М:. Хлебпродинформ, 2014. - 348 с.

57. Хатт Ф. Генетика животных / Ф. Хатт. - М.: Колос, 1969. - 445 с.

58. Царенко П.П. Повышение качества продукции птицеводства пищевые и инкубационные яйца / П.П. Царенко. - СПб: Агропромиздат, 1988.- 240 с.

59. Царенко П.П. Методы оценки и повышение качества яиц сельскохозяйственной птицы / П.П. Царенко, Л.Т. Васильева. - СПб.: Лань, 2016. -280 с.

60. Шмидт Х. Куры. 200 пород для разведения и выставок. Полный атлас / Х. Шмидт, р. Пролл. - М: Аквариум принт, 2016. - 192 с.

61. Юрченко О.П. Автосексные системы кур / О.П. Юрченко, С.А. Шабанова, А.Б. Вахрамеев // сб. научных трудов, посвященный 100-летию С. И. Боголюбского «Иновации в технологии производства яиц и мяса птицы». - СПб. -2011. - С. 30-33.

62. Юрченко О.П., перспективы использования генофонда кур в создании новых пород / О.П. Юрченко, С.А. Шабанова, А.В. Макарова // сб. научных трудов Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования». - СПб. - 2013. - С. 287289.

63. Юрченко О.П., Аддитивные взаимодействие генов в формировании окрасок оперения у кур / О.П. Юрченко, А.Б. Вахрамеев, А.В. Макарова // Генетика и разведение животных. - 2015. - №4. - С. 41-45.

64. Юрченко О.П. Отечественные породы и популяции кур / О.П. Юрченко, А.В. Макарова, И.В. Карпухина, А. Б. Вахрамеев // Животноводство России. - №2., - 2017. - С. 7-9.

65. Юрченко О.П. Методика создания аутосексных пород кур на основе генофондных стад с использованием генетических маркеров: отчет о НИР / О.П. Юрченко, А.Б. Вахрамеев, А.В. Макарова. - ВНИИГРЖ филиал ФГБНУ ФНЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2018. -41 с.

66. Baiäo P. The genetic basis of the plumage polymorphism in red-footed boobies (Sula sula): a melanocortin-1 receptor (MC1R) analysis / P. Baiäo, E. Schreiber, P. Parker // J Hered. - 2007.- Vol. 98(4) - Р. 287-92.

67. Barrowsh R., The histological hasis of the different shank colors in thedomesticfowl. / R. Barrowsh // Maine Agric. Expt. Sta. Bull. - 1914.- V. 232. - Р. 237-252.

68. Bateson W. The inheritance of the peculiar pigmentation of the Silky fowl / W. Bateson, R.C. Punnett // J. Genet. - 1911. - № 1. - Р. 185-203.

69. Campo J. Use of the sex-linked barring (B) gene for chick sexing on an eumelanotic Columbian background / J. Campo // Poult Sci. - 1991. - Vol. 70(7). - Р. 1469-1473

70. California Gray [Электронный ресурс]: https://feathersite.com (дата обращения 21.07. 2018).

71. (а) Carefoot W. C. Laced and double-laced plumage pattern phenotypes of the domestic fowl / W. C. Carefoot // British Poultry Science. - 1986. - Vol. 27. - Р. 93-96.

72. (b) Carefoot W. C. Pencilled and double-laced plumage pattern phenotypes in the domestic fowl / W. C. Carefoot // British Poultry Science. - 1986. - Vol. 27. - Р. 431438.

73. Carefoot W. C. Relative positions of the loki of the peacomb (P), eumelanin restrictor (Db), eumelanin extension (Ml), and pumage pattern (Pg) genes of the domestic fowl / W. C. Carefoot // Br Poult Sci. - 1987. - Vol. 28(2). - Р. 347-350.

74. Carefoot W.C. Hen-feathering mutation HF*H may act as a eumelanising factor and modify the expression of autosomal barring / W. C. Carefoot // British Poultry Science. - 2002. - Vol. 43(3). - Р. 391-394.

75. Chang C. Complete association between a retroviral insertion in the tyrosinase gene and the recessive white mutation in chickens / C. Chang, J. Coville, G. Coquerelle, D. Gourichon, A. Oulmouden, M. Tixier-Boichard // BMC Genomics. - 2006. - 5: 7-19.

76. Changxin W. Poultry genetic resources in China conservation and utilization / /W. Changxin . - The Proceedings of XXV World's Poultry Congress 2016 Invited Lecture Papers. Berlin, China. 2016.P 88-98

77. Crawford R.D. Poultry Breeding and Genetics / R.D. Crawford. - Amsterdam: Elsevier, 1991. - 1123 р.

78. Davila S. Association between polymorphism in the melanocortin 1 receptor gene and E locus plumage color phenotype / M. Gil, P. Resino-Talavan, J. Campo // Poult Sci. -2014. - Vol. 93(5). - Р. 1089-96.

79. Dorshorst B. Genetic mapping of the sex-linked barring gene in the chicken / B. Dorshorst, C. Ashwell // Poult Sci. - 2009. - Vol. 88(9). - Р. 1811-1817.

80. Doucet S. M., Concordant evolution of plumage colour, feather microstructure and a melanocortin receptor gene between mainland and island populations of a fairy-wren / S. M Doucet, M. D. Shawkey, M. K. Rathburn, H. L. Mays, Jr, R. Montgomerie // Proc Biol Sci. - 2004. - Vol. 271(1549). - Р. 1663-1670.

81. Eriksson J. Identification of the yellow skin gene reveals a hybrid origin of the domestic chicken / J. Eriksson, G. Larson, U. Gunnarsson, B. Bed'hom, M. Tixier-Boichard, L. Stromstedt, D. Wright, A. Jungerius, A. Vereijken, E. Randi, et al. // PLoS Genet. - 2008. - 4:e1000010.

82. Galeotti P. Colour polymorphism in birds: causes and functions / P. Galeotti, D. Rubolini, P. Dunn, M. J. Fasola // Evol Biol. - 2003. - Vol.16(4). Р. 635-646.

83. Guernsey M. A Val85Met mutation in melanocortin-1 receptor is associated with reductions in eumelanic pigmentation and cell surface expression in domestic rock pigeons (Columba livia). / M. Guernsey, L. Ritscher, M. Miller, D. Smith, T. M Schoneberg,. M. Shapiro // PLoS One., 2013, 8(8): e74475. - Режим доступа: doi: 10.1371/journal.pone.0074475.

84. Gunnarsson U. Mutations in SLC45A2 cause plumage color variation in chicken and Japanese quail / U. Gunnarsson, A. Hellstrom, M. Tixier-Boichard, F. Minvielle, B. Bed'hom, S. Ito, P. Jensen, A. Rattink, A. Vereijken, L. Andersson // Genetics. - 2007. -Vol. 17 5(2). - Р. 867-877.

85. Hoque M. Investigation of MC1R SNPs and Their Relationships with Plumage Colors in Korean Native Chicken / M. Hoque, S. Jin, K. Heo, B. Kang, C. Jo, J. Lee / Asian-Australas J Anim Sci. - 2013. - Vol. 26(5). Р. 625-629.

86. http ://home. ezweb. com.au/ ~kazballea/ genetics/mutations 1 _print.html. General Introduction into Poultry Genetics (дата обращения 19.08.2018).

87. https://poultrykeeper.com/poultry-breeding/autosexing-poultry/ Autosexing Poultry (дата обращения 06.05. 2017).

88. Hubbard - Homepage [Электронный ресурс]. - Режим доступа: hubbardbreeders.com (дата обращения 10.02.2017).

89. Jerome F. Autosex linkage in Barred Plymouth Rock / F. Jerome // Poult Sci. (18).- 1939. - Р. 437-440

90. Jin S. A major locus for quantitatively measured shank skin color traits in Korean native chicken / S. Jin, J. H. Lee, D.W. Seo, M. Cahyadi, N. R. Choi, K. N. Heo // Asian-Australas. J. Anim. Sci. - 2016. - 29.- P.1555-1561.

91. Johnson J., Genetics of plumage color in the Gyr-Falcon (Falcorusticolus): analysis ofthe melanocortin 1 receptorgene / J. Johnson, A. Ambers, K. Burnham // Heredity. - 2012. - Vol. 103. -P. 315-321.

92. Karlsson A. The Dominant white mutation in the PMEL17 gene does not cause visual impairment in chickens / A. Karlsson, S. Kerje, L. Andersson, P. Jensen / Br Poult Sci. - 2010. - Vol. 51(2). - P. 170-177.

93. Keeling L. Chicken genomics: feather-pecking and victim pigmentation / L. Keeling, L. Andersson, K. Schütz, S. Kerje, R. Fredriksson, O. Carlborg, C. Cornwallis, T. Pizzari, P. Jensen // Nature. - 2004. - Vol. 431(7009). - P.645-646.

94. Kerje S. Melanocortin 1-receptor (MC1R) mutations are associated with plumage colour in chicken / S. Kerje, J. Lind, K. Schütz, P. Jensen, L. Andersson // Anim Genet.

- 2003. - Vol. 34(4). - P. 241-248.

95. Kerje S. The Dominant white, Dun and Smoky color variants in chicken are associated with insertion deletion polymorphisms in the PMEL17 gene / S. Kerje, P. Sharma, U. Gunnarsson, H. Kim, S. Bagchi, R. Fredriksson, K. Schütz, P. Jensen, G. Heijne, R. Okimoto, L. Andersson // Genetics. - 2004. - Vol. 168(3). - P.1507-1518.

96. Kinoshita K. Endothelin receptor B2 (EDNRB2) is responsible for the tyrosinase-independent recessive white (mo(w) ) and mottled (mo) plumage phenotypes in the chicken. / K. Kinoshita, T. Akiyama, M. Mizutani, A. Shinomiya, A. Ishikawa, H. Younis, M. Tsudzuki, T. Namikawa, Y. Matsuda // PLoS One. - 2014. - 23;9(1): e86361. doi: 10.1371

97. Knox C. W. The inheritance of shank color in chickens / C. W. Knox // Genetics.

- 1935. - Vol. 20(6). - P. 529-544.

98. Kuliawat R. A mutation within the transmembrane domain of melanosomal protein Silver (Pmel17) changes lumenal fragment interactions / R. Kuliawat, L. Santambrogio // Eur J Cell Biol. - 2009. - Vol. 88(11). - P. 653-667.

99. Li G. A genome-wide association study identifies novel single nucleotide polymorphisms associated with dermal shank pigmentation in chickens / G. Li, D. Li, N. Yang, L. Qu, Z. Hou, J. Zheng, G. Xu, S. Chen // Poult Sci. - 2014. - 93(12). - P. 2983-2987

100. Ling M. Association of feather colour with constitutively active melanocortin 1 receptors in chicken / M. Ling, M. Lagerstrom, R. Fredriksson, R. Okimoto, N. Mundy, S. Takeuchi, H. Schioth // Eur J Biochem. - 2003. - Vol. 270(7). - P. 1441-1449.

101. Liu W. B. Developmental phenotypic-genotypic associations of tyrosinase and melanocortin 1 receptor genes with changing profiles in chicken plumage pigmentation / W.B. Liu S. R. Chen J. X. Zheng L. J. Qu G. Y. Xu N. Yang // Poultry Science. -2010. - Vol. 89 (6). - P. 1110-1114.

102. McGibbon W.H. A shank color mutation in cornell randombred S.C. white Leghorns / W.H. McGibbon // Poult. Sci. - 1974. - Vol. 53. - P. 1251-1253.

103. McGibbon W.H. Green shanks and adult mortality in chickens / W.H. McGibbon // J. Hered. - 1979. - Vol. 70. - P. 44-46.

104. Mundy N. A window on the genetics of evolution: MC1R and plumage colouration in birds / N. Mundy // Proceedings of the Royal Society of London Series B: Biological sciences Royal Society (Great Britain). - 2005. - Vol. 272. - P. 16331640.

105. Natt D. Plumage color and feather pecking--behavioral differences associated with PMEL17 genotypes in chicken (Gallus gallus) / D. Natt, S. Kerje, L. Andersson, P. Jensen // Behav Genet. - 2007. - Vol. 37(2). - P. 399-407.

106. Niwa T. Plumage pigmentation and expression of its regulatory genes during quail development-histochemical analysis using Bh (black at hatch) mutants / T. Niwa, Mochii M, Nakamura A, Shiojiri N. // Mech Dev. - 2002. - Vol. 118(1-2). - P. 139-146.

107. Post H. Ober normale und pathologische Pigmentierung der Oberhautgebilde / H. Post. - Virehow's Arhchiv, Bd 135, 1894. - S. 479-513.

108. Robb E. Chromosomal mapping and candidate gene discovery

of chicken developmental mutants and genome-wide variation analysis of MHC

congenics / E. Robb, C. Gitter , H. Cheng, M. Delany // J Hered. - 2011. - V. 102(2)/ -P. 141-156.

109. Roulin A. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds [Электронный ресурс] / A. Roulin // Biological Reviews. -2004. - Режим доступа: doi:/epdf/10.1046/j.1420-9101.2003.00569.x (дата обращения 23.08.2018).

110. Roulin A. Genetics of colouration in birds / A. Roulin, A. Ducrest // Semin Cell Dev Biol. - 2013. - Vol.24(6-7). - Р. 594-608.

111. Rzepka Z. From tyrosine to melanin: Signaling pathways and factors regulating melanogenesis. / Z. Rzepka, E. Buszman, A. Beberok, D. Wrzesniok // Postepy Hig Med Dosw (Online). - 2016. - Vol. 70(0). - Р. 695-708.

112. Saeki Y. The inheritance of shank-color in Nagoyas and White Silkies / Y. Saeki, N. Onishi, M. Taketomi // Jap. J. Zootech. Sci. - V. 25. - P. 127-132.

113. Sazanov A. Evolutionarily conserved telomeric location of BBC1 and MC1R on a microchromosome questions the identity of MC1R and a pigmentation locus on chromosome 1 in chicken / A. Sazanov, J. Masabanda, D. Ewald, S. Takeuchi, M. Tixier-Boichard, J. Buitkamp, R. Fries // Chromosome Res. - 1998. - Vol. 6(8). - Р. 651-654.

114. Schwochow Thalmann D. The evolution of Sex-linked barring alleles in chickens involves both regulatory and coding changes in CDKN2A / D. Schwochow Thalmann, H. Ring, E. Sundstrom, X. Cao, M. Larsson, S. Kerje // PLoS Genet. - 2017. -13(4):e1006665.

115. Somes R. Feather phaeomelanin intensity in Buff Orpington, New Hampshire and Rhode Island Red breeds of fowl. Relative quantities of fractionated phaeomelanin pigments / R. Somes, J. Smyth // Poul. Sci. - 1965. - 44. - Р. 276-282.

116. Somes R. Comparative phaeomelanin intensities in chicken down and postjuvenil plumage / R. Somes, T. Fox, J. Smyth // Poul. Sci. - 1966. - Vol. 45(3). Р. 440-443.

117. Somes R. The mottling gene, the basis of six plumage color patterns in the domestic fowl / R. Somes // Poult Sci. - 1980. - Vol. 59(7). - Р. 1370-1374.

118. Somes R., Ralph G. Jr. International Registry of Poultry Genetic Stocks. Storrs Agricultural Experiment Station. 29. [Электронный ресурс]. - 1988. - Режим доступа: http :// digitalcommons.uconn.edu/saes/29

119. Takeuchi S. A possible involvement of melanocortin 1 -receptor in regulating feather color pigmentation in the chicken / S. Takeuchi, H. Suzuki, M. Yabuuchi // Biochim Biophys Acta. - 1996. - Vol. 1308(2). - Р. 164-168.

120. Takenouchi A. Endogenous viral gene ev21 is not responsible for the expression of late feathering in chickens / A. Takenouchi, M. Toshishige, N. Ito, M. Tsudzuki. Poult. Sci. -2017. 97:403-411.

121. Uy J. Difference in plumage color used in species recognition between incipient species is linked to a single amino acid substitution in the melanocortin 1 receptor. / J. Uy, R. Moyle, C. Filardi, Z. Cheviron // American Naturalist. - 2009. - Vol. 174. - Р. 244-254.

122. Vaez M. A single point-mutation within the melanophilin gene causes the lavender plumage colour dilution phenotype in the chicken / M. Vaez, S. Follett , B. Bed'hom , D. Gourichon, M. Tixier-Boichard, T. Burke // BMC Genet. - 2008. - Vol. 15.-Р. 9-7.

123. Wiener P. Deciphering the genetic basis of animal domestication. / P. Wiener, S. Wilkinson // Proceedings Biologica Sciences. The Royal Society. - 2011. - Vol. (278). - Р. 3161-3170.

124. Wright S. Evolution in Mendelian populations / S. Wright // Genetics. - 1931. Vol. 16. - Р. 97-159.

125. Xu J. Mapping of Id locus for dermal shank melanin in a Chinese indigenous chicken breed / Xu J, Lin S, Gao X, Nie Q, Luo Q, Zhang X. // Journal of Genetics, Vol. 96. - 2017. - P. 977-983.

126. Zhang X. Analysis of a genetic factors contributing to feathering phenotype in chickens / X. Zhang, H. Wang, L. Zhang, Q. Wang, X. Du, L. Ge, R. Zhou, L. Li, X. Li // Poult Sci. - 2018. - 97(10). - Р. 3405-3413.