Исходный материал для селекции льна (Linum usitatissimum L.) по устойчивости к различной кислотности почвы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Кишлян, Наталья Васильевна

• Кишлян, Наталья Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кишлян, Наталья Васильевна

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1 СЕЛЕКЦИЯ ЛЬНА И ДРУГИХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА АДАПТИВНОСТЬ К РАЗЛИЧНОЙ КИСЛОТНОСТИ ПОЧВЫ (обзор литературы)

1.1 Отношение сельскохозяйственных культур к различной кислотности почвы

1.2 Реакция льна на высокие и низкие значения рН почвы

1.3 Влияние на продуктивность и качество льноволокна неблагоприятных факторов среды

1.4 Устойчивость сельскохозяйственных культур к токсичным ионам алюминия

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал и методы исследований

2.2 Агрометеорологические условия проведения исследований

3 ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИИ ЛЬНА И ВЫДЕЛЕНИЕ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ К СИЛЬНОКИСЛОЙ и НЕЙТРАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ ПОЧВЫ

3.1 Оценка образцов льна-долгунца по устойчивости к сильнокислой реакции почвы

3.2 Оценка образцов льна-долгунца в условиях нейтральной реакции почвы

3.3 Реакция образцов льна-долгунца по показателям качества волокна

на различную кислотность почвы

3.4 Устойчивость образцов масличного льна к сильнокислой и нейтральной реакции почвы

4 ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ЛЬНА НА АЛЮМО-УСТОЙЧИВОСТЬ

4.1 Разработка лабораторного метода оценки образцов льна на алюмо-устойчивость

4.2 Лабораторный скрининг образцов льна по алюмоустойчивости и

взаимосвязь с кислотоустойчивостью

5 ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПРЯДИЛЬНОГО И МАСЛИЧНОГО ЛЬНА ПО

КОМПЛЕКСУ ПРИЗНАКОВ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ 1-10

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исходный материал для селекции льна (Linum usitatissimum L.) по устойчивости к различной кислотности почвы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Культурный лен (Linum usitatissimum L.) способен произрастать в разнообразных географических и почвенно-климатических условиях. По данным ФАО, в мире лен занимает свыше 3,5 млн. гектар посевных площадей в мире, из них более 3 млн. - лен масличный и около 0,5 млн. - лен-долгунец. В России лен-долгунец является важнейшей прядильной культурой стратегического значения. После утраты традиционных регионов производства хлопка роль льна-долгунца, как источника натурального волокна, значительно возросла. РФ входит в число ведущих стран мира, осуществляющих производство льнопродукции в больших масштабах (Беларусь, Франция, Россия, Китай). Удельный вес российского льноволокна в структуре мирового производства составляет около 20, выработка длинного волокна — около 26 % (Понажев, 2007). Площади посева льна-долгунца в России неуклонно сокращаются, только за последнее десятилетие они уменьшились в 2,5 раза (до 51 тыс. га в 2010 г.).

По мнению академика A.A. Жученко (2001, II), действие абиотических и биотических стрессоров - главная причина значительных различий между потенциальной и реализованной урожайностью сельскохозяйственных культур. Особенно важную роль в повышении устойчивости сортов и гибридов растений к действию стрессовых факторов играет, как отмечает A.A. Жученко (2010), экологическое направление селекции.

Потенциальная урожайность волокна современных отечественных сортов льна-долгунца - 20-25, семян - 9-14 ц/га, однако средняя урожайность льноволокна по стране составляет 7,9, семян —1,3 ц/га. Одной из причин низкой реализации биологических возможностей современных сортов льна-долгунца в производственных условиях является влияние неблагоприятных эдафических стрессоров - почвенная пестрота с/х угодий по агрохимическим показателям, в том числе фактору кислотности.

Для возделывания льна-долгунца на дерново-подзолистых легко- и сред-несуглинистых почвах оптимальными являются слабокислые почвы, pHKCi 5,35,5 (Сорокина, 2007). В то же время, площади пахотных почв основных льно-

сеющих регионов РФ, имеющих слабокислую реакцию среды, составляют, как правило, не более 25-30 % (Реестр АХС, 2006). Возделывание льна на почвах с сильнокислой (рНка 4,5 и ниже) и нейтральной (рНКа свыше 6,0) реакцией приводит к существенному снижению его продуктивности:

Кислые дерново-подзолистые почвы Нечерноземья обладают комплексом неблагоприятных свойств: низким содержанием гумуса, несбалансированностью по микро- и макроэлементному питанию, наличием токсичных ионов А1, Мп, Ре. Ежегодный недобор урожая сельскохозяйственных культур только в Нечерноземной зоне из-за избыточной кислотности составляет ежегодно 8-10 млн. тонн в пересчете на зерно (Шильников и др., 2006). Из-за резкого сокращения масштабов известкования доля кислых почв в России постоянно увеличивается. Средняя ежегодная интенсивность подкисления почвы составляет 0,02-0,03 единицы рН (Войтович, Лобода, 2005).

На переизвесткованных почвах с нейтральной реакцией наблюдается интенсивное разложение гумуса, вымывание Са, М^, К, Си, 8, необходимые для жизни элементы К, Бе, Ъп, Си, Мп, В переходят в недоступную форму (Петрова, 1990), что может способствовать распространению в посевах льна бактериоза, кальциевого хлороза и цинковой недостаточности. Во многих льносеющих регионах России и ряда других стран на известкованных почвах отмечается так называемое «физиологическое угнетение» льна-долгунца, что вызвано высокими значениями рН почвы, несбалансированностью по макро- и мик-роэлементому составу. К примеру, в Нечерноземной зоне России доля пашни с низкой обеспеченностью цинком составляет 49, а в Тверской области - 92 % (Тихомирова и др., 1998).

Агроклиматическое разнообразие условий возделывания льна-долгунца в регионах РФ ставит перед селекцией задачи, направленные на создание экологически дифференцированных сортов, которые за счет повышения адаптивного потенциала и устойчивости к экстремальным факторам среды могут формировать стабильные урожаи при невысоких затратах (Павлова, 2010).

Проблема обеспечения высокой урожайности льнопродукции (волокно, семена) и ее качества может быть решена при использовании биологического потенциала культуры путем вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна. Поиск устойчивых генотипов льна к различной кислотности почвы — одна из приоритетных задач селекции льна-долгунца при создании сортов с широким адаптивным потенциалом.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - оценка генетического разнообразия вида Ыпит шНаИя-яшит Ь. и выявление источников устойчивости к низким и высоким значениям рН почвы для использования в селекционных программах, направленных на создание сортов льна, приспособленных к стрессовым эдафическим факторам среды.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- изучить реакцию коллекционных образцов вида Ыпит шНаИзвгтит Ь. по показателям продуктивности и качества волокна- на селективных фонах в условиях высоких (рНка > 6,0) и низких (рНКс1 < 4,5) значений рН почвы;

- разработать лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость и провести их скрининг по данному признаку, определить взаимосвязь между полевой устойчивостью образцов льна к сильнокислой реакции почвы и их лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия;

- выявить источники устойчивости к высоким и низким значениям рН почвы на основе комплексной оценки образцов прядильного и масличного льна на селективных фонах и определить их селекционную ценность по продуктивности и качеству волокна.

Научная новизна.

Впервые проведена оценка генотипического разнообразия вида Ыпит ¡айБяшит Ъ. по кислотоустойчивости. Изучена реакция образцов прядильного льна на низкие значения рН почвы, с учетом содержания в ней подвижного алюминия, по совокупности морфологических, анатомических и технологических показателей, определяющих продуктивность и качество волокна. Прове-

дена оценка образцов коллекции льна-долгунца по признаку «длина элементарного волокна» (расчетная). Разработан лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость. Установлена взаимосвязь между полевой устойчивостью к сильнокислой реакции почвы и лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия. Выявлены источники устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы из коллекции прядильного и масличного льна, определена их селекционная ценность по продуктивности и качеству волокна.

Практическая значимость работы заключается в выявлении из коллекции прядильного и масличного льна источников устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы на основе их комплексной оценки на селективных фонах. Лучшие их них по показателям продуктивности и качества волокна предложены для использования в селекционных программах при создании сортов с широким адаптивным потенциалом. Для повышения объективности оценки генотипов льна на устойчивость к нейтральной реакции почвы рекомендовано использование естественного нейтрального фона вместо искусственного, создаваемого путем внесения извести непосредственно под данную культуру. Предложен лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость, что будет способствовать повышению эффективности отбора форм, устойчивых к низким значениям рН почвы.

Положения, выносимые на защиту:

• реакция коллекционных образцов прядильного и масличного льна на высокие и низкие значения рН почвы является важным фактором, определяющим продуктивность и качество волокна;

• предложенный лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость позволяет существенно повысить эффективность отбора форм, устойчивых к сильнокислой реакции почвы;

• выявленные источники устойчивости к различной кислотности почвы, обладающие высокой продуктивностью и качеством волокна, являются

ценным исходным материалом для селекции льна-долгунца на адаптивность к стрессовым эдафическим факторам среды.

Работа выполнена во ВНИИ льна в 2006-2009 гг. в соответствии с тематическим планом НИР, утвержденным Ученым Советом ВНИИЛ, в составе научно-технических программ по льну-долгунцу, утвержденных РАСХН, а также в соответствии с отраслевой целевой программой «Развитие льняного комплекса России на 2008-2010 гг.» Апробация работы.

Результаты исследований доложены на 2-ой Вавиловской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI в.: состояние, проблемы, перспективы» (26-30 ноября 2007г., Санкт-Петербург); Международной научно-практической конференции «Современные технологии агропромышленного производства» (2-4 июня 2009 г., п. Сахарово, Тверь); V съезде ВОГИС (21-27 июня 2009 г., Москва); Международной научной конференции «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире», посвященной 115-летию основания института (14-17 декабря, 2009 г., Санкт-Петербург); научно-практической конференции «Основные результаты и направления развития научных исследований по льну-долгунцу» (13 ноября 2010 г., Торжок); заседаниях Ученых Советов ВНИИ льна (2006-2010 гг.). По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 166 страницах текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, содержит 37 таблиц, 14 рисунков и 10 приложений. Список цитируемой литературы включает 199 источников, в том числе 49 на иностранных языках.

1 СЕЛЕКЦИЯ ЛЬНА И ДРУГИХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА АДАПТИВНОСТЬ К РАЗЛИЧНОЙ КИСЛОТНОСТИ

ПОЧВЫ (обзор литературы)

Лен культурный (Ыпит тИайввЬгпит Ь.) по существующей классификации подразделяется на пять подвидов: долгунцы, межеумки, кудряши, крупно-семянные и полуозимые (Черноморская, Станкевич, 1987). Лен - культура двойного назначения, у которой используют стебель (волокно) и семена. Лен-долгунец выращивается в районах с влажным и прохладным климатом, преимущественно на подзолистых почвах. Основные зоны его возделывания в России — Северо-Западный, Центральный, Волго-Вятский и Западно-Сибирский регионы.

Родоначальниками первых сортов льна-долгунца в России послужили кряжевые формы, которые являются результатом многовекового естественного и преднамеренного отбора. До настоящего времени они имеют исключительную селекционную ценность как исходный материал раннеспелости, семенной продуктивности и высокого качества льноволокна.

Масличный лен возделывается преимущественно в районах с континентальным климатом на черноземах. В России лен масличный издавна выращивается не только в южных районах (Северный Кавказ, Кубань), но и в Центральном Черноземье, Поволжье, Сибири. В последние годы отмечается значительный рост посевных площадей, занятых под культурой, что обусловлено выявлением в семени льна целого комплекса биологических компонентов, благотворно влияющих на здоровье человека. В настоящее время семена льна все шире используются в продовольственных, диетических и лечебных целях.

Мировое разнообразие масличного льна является важным резервом в плане повышения семенной продуктивности, выхода масла, устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В отечественной селекции льна-долгунца эта часть генофонда остается практически невостребованной, в то время как селекционерами Западной Европы (Германия, Франция и др.) создаются сорта двой-

9

ного назначения (волокно, семена), а также сорта масличного льна, приспособленные к новым условиям возделывания (Рожмина, 2005).

Состояние сельского хозяйства в России и мире характеризуется высокой зависимостью величины и качества урожая от действия абиотических и биотических факторов. При действии абиотических стрессов (температурных, водных, эдафических и др.) наибольший урон несут сорта с/х культур с высокой потенциальной продуктивностью. Чем хуже почвенно-климатические и погодные условия региона, тем ниже экологическая устойчивость культивируемых видов и сортов растений. Повышение экологической устойчивости - главный резерв устойчивого роста урожайности и экологической безопасности (Жученко, 2001,11).

Важнейшим фактором, лимитирующим реализацию биологических возможностей современных сортов льна-долгунца в производственных условиях, является пониженная и повышенная кислотность почвы (Жученко мл., Рожмина и др., 2009).

1.1 Отношение сельскохозяйственных культур к уровню

кислотности почвы

Одним из факторов, определяющих продуктивность сельскохозяйственных культур, является уровнь кислотности почв. Общепринятая градация почв по уровню кислотности включает следующие группы:

рНКс1

очень сильнокислые < 4,0

сильнокислые 4,0-4,5

среднекислые 4,6-5,0

слабокислые 5,1-5,5

близкие к нейтральным 5,6-6,0

нейтральные > 6,0

В середине 60-х годов XX столетия в пашне северных областей Центрального региона России (Владимирская, Ивановская, Костромская, Ярославская, Тверская) преобладали средне- и сильнокислые почвы (64-87 %). Доля слабокислых почв составляла лишь 12-18 %, а близких к нейтральным и ней-

тральных — 10 %. Сильно и очень сильнокислых почв здесь было на 18 % больше, чем в целом по Центральному району (Войтович, Лобода, 2005). Специалисты объясняют это тем, что в северном Нечерноземье подзолистый процесс в почвах протекает интенсивнее вследствие высокого промывного водного режима.

Основная доля кислых почв приходилась на европейскую часть Нечерноземной зоны РФ, Прибалтику, Белоруссию, Полесье Украины, где кислые почвы занимали от 50 до 80 % и больше, от всей пашни. По А.Н. Небольсину (1979, 2000), районы пахотных почв с кислой реакцией в РФ преобладали в Северо-Западном, северной части Центрального регионов, в Приуралье и на Дальнем Востоке.

После проведенных туров известкования, начиная с середины 60-х годов прошлого столетия, ситуация изменилась к лучшему, однако, в настоящее время из-за резкого сокращения масштабов известкования обеднение почвы основаниями достигло катастрофического уровня. Объем известкования по сравнению с 90-ми годами прошлого столетия сократился в 15-20 раз (Небольсин, Сычев, 2000).

Доля кислых почв в мире постоянно увеличивается. В России площадь кислых почв по данным Минсельхоза за период с 1990 по 2004 гг. возросла с 68 до 98 млн. га (Кошкин, 2010). Кислые почвы особенно распространены в Нечерноземной зоне, на Урале и в Приморье.

Основные льносеющие области в нашей стране расположены в Центральном, Северо-Западном, Приволжском, Северо-Восточном регионах, в Сибири. Уровень кислотности пахотных почв, имеющих сильно- и среднекислую реакцию среды (рН 4,0-5,0), составил 3,2 млн. га или 24,8 % от обследованной площади (12,9 млн. га) сельскохозяйственных угодий (Реестр АХС, 2006). Особенно велик их удельный вес в Смоленской (35,8 %), Костромской (38,6 %) и Кировской (46,5 %) областях. В Псковской области 20,9 % пахотных земель имеют сильно- и среднекислую реакцию почвенной среды, а 39,6 % - нейтральную. Доля почв с оптимальным уровнем кислотности для возделывания льна-

долгунца в Северо-Западном регионе не превышает 20, а в Центральном - 30 % (Реестр АХС, 2006).

В льносеющих областях Сибирского федерального округа (Алтайский край и Новосибирская область)'площади пахотных почв с нейтральной реакцией среды составляют 38,4 % от обследованных (9,5 млн. га). В Томской области (42 % от обследованной площади) преобладают сильно- и среднекислые почвы. Анализ динамики изменения кислотности почв в субъектах РФ показал, что за один год в 28 субъектах произошло увеличение кислых почв на 315,7 тыс. га. Площадь почв с избыточной кислотностью возросла в Смоленской области на 8,2, Владимирской - на 4,3, Московской - на 3,8 % (Шильников и др., 2006).

Процесс увеличения кислотности почв наблюдается и на обыкновенных черноземах: в Белгородской области за период с 1979 по 2003 площадь почв с сильнокислой реакцией среды увеличилась - в 7,6 раза. Выявлены площади почв с избыточной кислотностью там, где они раньше не фиксировались - Саратовская обл., Краснодарский край и другие.

Для Нечерноземья характерны кислые дерново-подзолистые почвы, которые обладают комплексом неблагоприятных свойств: низким содержанием гумуса, несбалансированностью по микро- и макроэлементному составу, неудовлетворительной структурой, а также высоким содержанием подвижных форм алюминия, марганца и железа (Небольсин, Небольсина, 1997, 2002, а).

Для почв подзолистого типа при повышенной кислотности различают актуальную, обменную и гидролитическую кислотность. Под актуальной понимают кислотность почвенного раствора (обозначают рНС0Л, или рНксО- Помимо актуальной, существует потенциальная кислотность, которая подразделяется на обменную и гидролитическую. Обменная кислотность (Н0) возникает при взаимодействии почвы с растворами нейтральных солей, а гидролитическая (Нг) - щелочных. Величина гидролитической кислотности зависит от содержания гумуса в почве, на слабокислых почвах достигает величины 0,2-0,5 мг-экв /100 г почвы, сильнокислых - 10-15 мг-экв/100 г. Обменная кислотность

•В

сильнокислых дерново-подзолистых почв на 80-90 % обусловлена ионами алюминия (Небольсин, 1979).

В почвенном поглощающем комплексе в поглощенном состоянии находятся основания, степень насыщенности почв основаниями (V, %) представляет собой показатель соотношения между поглощенными основаниями (Са, М§, К и др.), с одной стороны, и гидролитической кислотностью (Н, А1), с другой. Почва, имеющая степень насыщенности основаниями 33 %, остро нуждается в известковании (Авдонин, 1972).

Токсичность высоких концентраций обменного водорода проявляется, главным образом, на очень кислых торфяных

почвах с рНС0Л 2,8-3,9, при низком содержании обменного кальция. На подзолистых почвах главным фактором, определяющим отрицательное действие кислой реакции на растения, является рН почвы и содержание гумуса. При высокой кислотности нарушаются физико-химические свойства почвы, из-за плохой структуры во влажном состоянии такие почвы сильно заплывают, а при недостатке влаги пересыхают, в результате чего нарушается водный и воздушный режимы (Небольсин, 1979).

Практически все дерново-подзолистые почвы (за исключением рыхлых почв) содержат огромное количество валовой формы алюминия (в среднем около 9 .%), содержание подвижного алюминия может достигать 3-30 мг/100 г почвы. Определяющую роль перехода алюминия в почве в подвижное состояние имеет уровень ее реакции (Пейве, Радов, 1935; Корнилов, Благовидов, 1955; Небольсин, Небольсина, 1997). Подвижным и токсичным для растений А1 становится при рН ниже 5,5 (Роу е1 а1., 1978).

На кислых почвах с высоким содержанием гумуса токсичность ионов алюминия и других металлов уменьшается за счет образования с гуминовыми и фульвокислотами органоминеральных комплексов (Небольсин, 1979).

Сильнокислые почвы, бедные фосфором, содержат в 1,5-2 раза больше

<5 »

А1 , чем почвы с высоким содержанием фосфора. Повышенное содержание фосфора снижает токсичность подвижного алюминия, но при его избытке (Р2О5

>250 мг/кг почвы) образуются растворимые фосфаты, возрастает подвижность и токсичность алюминия (Войтович, Лобода, 2005).

Вредное действие алюминия усиливается при систематическом применении физиологически кислых форм азотных удобрений, например сульфата и хлорида аммония (Авдонин, 1972). М.В. Каталымов (1967) отмечал, что систематическое применение аммиачных форм удобрений на дерново-подзолистых и других кислых почвах увеличивает подвижность ряда микроэлементов и способствует обеднению почвы подвижными формами В, Си, Zn, Со и других микроэлементов.

Отрицательное действие алюминия сказывается сначала на корневой системе (утолщение, узловатость корней, потемнение кончиков), а затем на всем растении (Авдонин, 1969; Малышева, Климашевский, 1971; Foy, 1984). Высокие концентрации А13+ влияют на процессы жизнедеятельности растений: водный режим, метаболизм азота, минеральное питание (замедляется поглощение и использование корнями фосфора, кальция, магния, калия), фотосинтез; подавляется митотическая активность клеток корней (Foy et al., 1978, Климашевский, 1991). Очень незначительна положительная роль этого элемента для жизни растений. В малых, дозах для некоторых растений он служит стимулятором роста и микроэлементом (Авдонин, 1969; Малышева, Климашевский, 1971; Foy, 1984; Климашевский, 1991; Schier, Quattie, 2002).

Повышенная кислотность почвы и высокое содержание подвижного алюминия приводят к нарушению процессов обмена веществ, растения теряют мо-розо- и жаростойкость, устойчивость к засухе, болезням и вредителям, задерживается прохождение отдельных фаз роста и развития. Кислая среда оказывает влияние на ферментативные процессы в растении, усиливаются гидролитические процессы, ослабляются синтетические. В кислой среде подавляется процесс фотосинтеза и усиливается дыхание, замедляется процесс сокодвижения в растениях. На кислых почвах для большинства сельскохозяйственных культур из-за неблагоприятного водного и воздушного режима подавлена жизнедеятельность полезных микроорганизмов. Подавление микробиологической ак-

тивности в почвах приводит к тому, что растения испытывают недостаток в элементах питания (ослаблены процессы минерализации в почве; подвижные алюминий и железо могут связывать усвояемые соединения фосфора, образуя нерастворимые соли) (Климашевский, 1991).

При содержании в питательной среде в больших количествах подвижного алюминия происходит поглощение его корнями и локализация в оболочках клеток (Яегще1, (^иаИле, 1997). Как следствие, тормозится рост корневой системы, снижаются длина и масса корней, уменьшается ветвление и количество корневых волосков. Ионы алюминия снижают не только степень растяжения, но и увеличивают частоту появления абберантных клеток, большинство аббе-раций в тканях корня геномные и хроматидные, на долю хромосомных аббера-ций приходится не более 7 % (Климашевский, Дедов, 1975). Алюминий связывается с нуклеиновыми кислотами, нарушает синтез ДНК и белков, меняет ход ферментативных реакций.

Отрицательное действие алюминия на рост корней - причина того, что в подзолистых почвах основная их масса находится в пахотных горизонтах. Вы-

о I

сокое содержание А1 в подпахотном слое препятствует проникновению корней в нижележащие слои и использованию запасов влаги и элементов минерального питания (Небольсин, 1979).

Более высокое содержание в корнеобитаемом слое почвы гуминовых кислот существенно нивелирует токсический эффект ионов алюминия (Климашевский, Березовский, 1973). Растения способны индуцировать более высокие значения рН в зоне корней (Климашевский, Дедов, 1986).

В кислой среде многие элементы теряют подвижность, а другие, в том числе тяжелые металлы (свинец, цинк, кадмий) могут активизироваться. Кислотность связана с избытком А1 , Ре" , Мп~ , но недостатком Са" , , К , Ы, Р, Мо. Молибден становится недоступным для почвенных азотфиксаторов, так как образует с алюминием, железом и другими элементами в кислой среде нерастворимые соединения. Из-за антагонизма ионов Н^иК+ затруднено поступление ионов калия в растение (Небольсин, 1979).

Кроме А13+ в кислых почвах токсичными ионами являются Fe2+ и Mn2t\ Токсичность иона водорода проявляется наиболее сильно на почвах с pH < 4,2; токсичность А13+ - pH < 5,0; токсичность Мп2+ и Fe2+ - pH < 6,0-6,5. Исследование образцов пахотных почв Северо-Запада Нечерноземной зоны показало, что содержание подвижного алюминия в почве не зависит от ее гранулометрического состава, а определяется, прежде всего, реакцией среды: при pHKCi 4,0 содержание алюминия - 9-10 мг/100 г, а при 4,9-5,0 - около 1 мг/100 г (Небольсин, 1997).

Считается, что токсичными концентрациями в почве для растений являются: А13+ - 7-9 мг/100 г, Мп2+ - 75-150 мг/кг. Обменный алюминий является самым подвижным и токсичным элементом для растений (Корнилов и др., 1971). Фитотоксичные ионы металлов стимулируют многочисленные анатомические и морфологические изменения у растений-(Alam, 1981).

Валовое содержание марганца составляет 0,08-0,15 % от массы дериово-подзолистых почв. Марганец в почве встречается в виде многочисленных двух, трех- и четырехвалентных соединений. Подвижными и доступными для растений являются ионы Мп , наибольшее количество которых содержится в переувлажненных кислых почвах, токсичная концентрация для растений — 0,35 мг-экв на 100 г (Небольсин, 1979; Небольсин, Небольсина, 2002, б). При избыточном содержании в почвах Мп2+ снижается урожай, а в растениях накапливаются такие количества этого элемента, которые вредны для здоровья с/х животных. При высоких концентрациях марганца на растениях появляется крапчатость в виде мелких коричневых пятен.

Содержание окиси железа в пахотном горизонте дерново-подзолистых почв составляет 2 - 4 %. Подвижные формы железа в избытке появляются только при анаэробных условиях, вызываемых избытком влаги. При избыточном увлажнении и кислой реакции содержание подвижного железа может достигать сотен миллиграммов на 1 кг почвы. Железо является элементом — биокатализатором, участвующим в окислительно-восстановительных реакциях, поэтому как недостаток, так и избыток его нарушает ход этих процессов и приводит к угне-

тению растений. При избытке железа на кислых почвах у злаков края листьев коричневеют и свертываются в трубочку, корни становятся короткими и разветвленными (Небольсин, 1979).

Существует несколько способов устранения повышенной почвенной кислотности и подвижного алюминия: известкование почв, повышение их плодородия, сопровождающееся оптимизацией всех свойств, в том числе реакции среды. Для снижения вредного влияния повышенной кислотности важно создание или подбор устойчивых или толерантных к повышенной кислотности, к высокому содержанию подвижного алюминия сортов культурных растений (Войтович, Лобода, 2005). При этом необходимо учитывать то, что устойчивость растений к токсичности алюминия, возможно, является результатом длительного произрастания их на кислых почвах (Климашевский, 1991).

Изучение и выделение исходного материала с признаками кислото- и алюмоустойчивости позволит более успешно проводить селекцию на адаптивность к этим неблагоприятным эдафическим факторам. Известно, что в Бразилии создание сортов пшеницы, устойчивых к кислым почвам и высокому содержанию алюминия, позволило выращивать эту культуру в ранее непродуктивных зонах. Получены сорта риса, сорго, овсяницы тростниковой и других культур, устойчивых к кислым почвам (Жученко, 1990). Для районов Северо-Востока России удалось создать продуктивный и толерантный к почвенной кислотности сорт ячменя (Родина, Щенникова, 2000).

1.2 Реакция льна на высокие и низкие значения рН почвы

Возделывание льна в определенных почвенно-климатических зонах отражается не только на морфологическом строении растений, но и на чувствительности сортов льна к той или иной кислотности почвы. М.Ф. Корнилов (1967) отмечал, что многие сорта одной и той же культуры в зависимости от их происхождения неодинаково относятся к уровню кислотности почвы. Сорта, выведенные на почвах с нейтральной реакцией (рНКс1 > 6,0), отрицательно относятся к силыюкислым почвам; сорта, созданные на почвах с кислой реакци-

ей, значительно выносливее. Выявление адаптивных к различным почвенным условиям генотипов льна возможно при широком изучении генофонда культуры.

Отношение льна к избыточной кислотности

Первые исследования о вредном действии кислот на растения льна проведены в конце 19 века Максвеллом (1898). Впервые им было установлено, что отдельные растения существенно отличаются по своей чувствительности к кислотности. Далее работы по испытанию отрицательного влияния концентрации на растения продолжил К. К. Гедройц (1908). Им было установлено, что оптимальная среда для льна.находится в интервале рН 5,5-6,5. Н.Р. Ремезов и C.B. Щерба (1938) указывали, что для льна оптимальна слабокислая реакция почвы.

Лён-долгунец на кислых почвах страдает от сравнительно небольшого количества подвижного алюминия. Опыты, проведенные еще в 1935-1937 гг. Я.В. Пейве (1938) показали, что при содержании подвижного алюминия 2,5-3 мг/100 г почвы резко снижается урожайность льна, особенно на фоне аммиачных и аммиачно-калийных удобрений. Азотные и калийные удобрения в отсутствии фосфора увеличивают подвижность алюминия. В.Е. Егоров и Б.А. Доспехов (1962) показали, что длительное применение азотно-калийных удобрений на неизвесткованной почве приводит к снижению урожая льна. Отрицательное действие калийных удобрений на лен может усиливаться хлором, входящим в их состав (Авдонин, 1969).

По данным Н.С. Авдонина (1972), критические пределы содержания подвижного алюминия в почве для культур, чувствительных к этому элементу, 3-4 мг/100 г почвы. При повышении содержания ионов алюминия на 1 мг/100 г урожай льна может быть снижен на 4,4 %, а при содержании его на уровне 1012 мг/100 г почвы потери урожая льна могут достигать 50-100 % (Авдонин, 1965). Я.В. Пейве (1940) приводил данные агрохимических характеристик обследованных земель в колхозах, где лен болел и был ниже среднего при рНСШ]

4,0 (подвижный А1 - 9,0 мг/100 г почвы), гибель льна наблюдалась на почвах с рНСол 3,5 (А1 - 10,0 мг/100 г).

По данным Н.С. Авдонина (1957), кислая реакция среды губительно влияет на растения льна в первый период их жизни. В поздние фазы растения становятся устойчивее к кислотности почвы. Отрицательное действие подвижного алюминия на почвах с высокой концентрацией НГ сказывается сначала на корневой системе (утолщение, узловатость корней, потемнение кончиков), а затем на всем растении.

При избыточной кислотности одним из основных факторов, лимитирующих урожай льна, как и других с/х культур, является токсичность подвижных

3~Ъ

ионов АГ , Мп и Ре" . Нарушаются процессы жизнедеятельности полезной микрофлоры ризосферы, интенсивно развиваются бактерии и грибы, вызывающие различные заболевания льна, в том числе фузариоз (Петрова, 1990).

По данным Н.С. Авдонина (1965), лен относится к группе культур, чувствительных к высокому содержанию подвижного алюминия и очень чувствительных к ионам двухвалентного марганца.

На высокую чувствительность льна к ионам А1 указывают М:Ф. Корнилов (1967) и И. М. Культиасов (1982). Содержание подвижных ионов металлов зависит от типа почвы, почвообразующей породы, механического состава и некоторых других факторов (Небольсин, Небольсина, 1985). Установлено, что токсичность обменного алюминия выше на почвах легкого гранулометрического состава, она ослабляется с повышением содержания гумуса, фосфора (Юлу-шев, 2005). Токсичность А1 для горчицы, клевера и льна на почвах с содержанием гумуса 2-4 % вдвое ниже, чем. на малогумусных почвах. Чем больше в почве органического вещества, тем растение устойчивее к кислотности (Авдонин, 1972).

Установлено, что лен, как и ряд других с/х культур, способен сдвигать реакцию среды в почве в зоне корней к своему оптимуму, причем, эта способность у льна выражена сильнее, чем, например, у овса и ячменя (Авдонин, Арене, 1954).

Лен-долгунец характеризуется узким интервалом оптимального значения рН почв. По данным М.В. Новожиловой (1975) при рН 5,3 почвенной среды сорт ВНИИЛ-11 дает максимальную продуктивность; для сорта Новоторжский - оптимальное значение рН 4,8-5,5. Отмечено, что при этом немаловажную роль имеет гранулометрический состав почвы. Оптимальные значения рН для льняного севооборота в зависимости от гранулометрического состава дерново-подзолистых почв: супесчаные - 5,0-5,3; легкосуглинистые - 5,3-5,6; среднесуг-линистые - 5,3-5,6; тяжелосуглинистые - 5,5-5,8 (Петрова, 1990).

По данным ОТО. Сорокиной и С.М. Нечушкина (2005), оптимальными параметрами кислотности на дерново-подзолистой легко- и среднесуглинистой почве для возделывания льна-долгунца на волокно в условиях Тверской области следует считать рНКС15,3-5,4; Нг 1,8-2,8; 8 - 5,0-6,2 мг-экв/100 г; V- 69-72 %, а при возделывании на семена - рНКа 5,5-5,6; Нг 1,8-2,5; 8 - 5,3-6,8 мг-экв/100 г; V - 73-74 %.

По данным белорусских ученых оптимальный уровень кислотности почвы для льна-долгунца рНКа -5,0 -5,5 (Голуб и др., 2003). В.А. Прудников (1993) отмечает, что в ряде исследований дается оптимальное значение рН водной вытяжки, которое превышает рНсол на 1,0-1,1 и для культуры льна составляет 6,06,3. При выращивании льна-долгунца сорта Оршанский 2 на сильнокислой почве с рН 4,2 получена низкая урожайность - 21 ц/га соломы и 5,3 ц/га семян, при рН 5,2-53 ц/га соломы и 10,9 ц/га — семян. Качество длинного волокна на кислой почве оценивалось № 11, а на известкованной - 12, при этом валовый сбор центнерономеров повышался с 44 до 133 (Голуб и др., 2003).

Изучение коллекционных образцов льна-долгунца во ВНИИЛ на почвах с рНКС1 - 4,2-4,6 (А1 - 1,36-3,28 мг/100 г) и рНка - 5,8-6,4 (А1 - 0,09-0,17 мг/100 г) показало снижение высоты растений, технической длины и массы стебля на сильнокислой почве (Сорокина и др., 2002). Выявлена сортовая специфично-стиь льна на почвах с разной кислотностью. Наибольшую адаптивность к почвенной кислотности, по данным авторов, проявили сорта ВНИИЛ - Ленок, Зарянка и образец БТЛ-13. По результатам исследований Т. А. Рожминой (2004)

наиболее адаптивными к изменению почвенной кислотности являются сорта льна-долгунца К-6 и К-65.

В отличие от долгунцов, масличные льны, южного происхождения хуже переносят повышенную кислотность почвы (Сизов, 1952). Вместе с тем, есть мнение, что высокие урожаи семян масличного льна можно получать на кислых и бедных гумусом почвах при условии правильной их обработки и внесении удобрений (Минкевич, 1957). Масличный лен успешно возделывается на почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией среды (Дьяков, 2006).

Таким образом, из имеющихся в литературе данных следует, что уделялось внимание вопросу реакции льна на уровень кислотности почвы, но не изучалась роль генофонда льна в поиске источников устойчивости к низким значениям рН почвы, не изучены потенциальные возможности генетического разнообразия культуры для создания сортов, адаптивных к стрессовым эдафическим факторам среды. «Эдафическая селекция, включая создание сортов, устойчивых к кислым почвам (ионной токсичности алюминия, марганца, водорода), позволяет получать высокие урожаи без проведения известкования и других дорогостоящих мелиоративных работ» (Жученко, 2010).

Реакция льна на известкование и проблемы переизвесткования

Одним из химических способов устранения высокой кислотности почвы является известкование. К.К. Гедройц, Д.Н. Прянишников и O.K. Кедров-Зихман разработали теоретические основы известкования кислых подзолистых почв (Петрова, 1990). Исследования O.K. Кедрова-Зихмана (1954) свидетельствуют о том, что внесение извести в оптимальной дозе способствует развитию ризосферных бактерий и микроорганизмов, минерализующих органические вещества почвы и обусловливающие процессы аммонификации, нитрификации и фиксации азота из воздуха. В результате известкования усиливается также деятельность целлюлозоразрушающих и нитрифицирующих микроорганизмов и ослабляется действие почвенных фитопатогенов. Вследствие интенсификации

микробиологических процессов в почве ряд питательных элементов (14, Р, Са, М^, Мо и др.) переходит в более доступные для растений формы.

Опыты Я.В. Пейве и К.А. Янушковской, проведенные в 1936-1937 гг., показали, что можно уменьшить содержание подвижного алюминия в почве известкованием и внесением органических удобрений. Было установлено благоприятное действие небольших доз извести на лен. При известковании внесенная известь довольно быстро изменяет реакцию почвы, снижает обменную и гидролитическую кислотность, происходит постепенное замещение ионов Н+ и А13+ в почвенном поглощающем комплексе на Са2+ и в результате чего

увеличивается насыщенность основаниями, возрастает ёмкость поглощения почв.

При известковании обменный алюминий осаждается и при рН 5,0-5,2 подвижный алюминий в почвах практически отсутствует. Даже малые дозы извести, соответствующие нейтрализации по 0,5 и 0,25 гидролитической кислотности на длительное время снижают подвижность А13+. Однако, при устранении излишней кислотности почвы внесением извести, нарушаются условия минерального питания льна, усиливается поглощение кальция и подавляется усвоение калия и бора. Поэтому известкование рекомендуют сочетать с внесением калийных, магниевых и борных удобрений (Авдонин, Ампилогов, 1974). Если известкование не сопровождается применением органических удобрений, возможно нарушение соотношения К : Са, Са : Гу^.

Необходимо иметь в виду, что поверхностное внесение извести по дернине не меняет исходной кислотности, при внесении извести только в пахотный горизонт в слое почвы на глубине 30-40 см величина рН возрастает с 3,5 до 5,5, а на глубине 60-70 см повышается не более чем на 0,5 рН. Рыхление почвы на глубину 70 см с внесением извести приводит к устойчивому снижению кислотности (Шильников и др., 2006).

Под лён непосредственно и в льняных севооборотах известь стали применять в 20-х годах XX века. По-данным Я.В. Пейве и А.С. Радова (Пейве, 1939; Пейве, Радов, 1941) лён не испытывает угнетения при известковании, прове-

денном в год посева. О положительном влиянии непосредственного известкования почв под лен на урожай и качество волокна этой культуры показано в исследованиях А.В. Петербургского (1953) и А.Д. Костюченко (1938). Отмечалось, что сорта льна-долгунца по-разному реагируют на известкование (Пейве, Янушковская, 1934). Непосредственное известкование под лен использовалось рядом авторов для изучения реакции некоторых сортов, применение высоких доз извести приводило к ухудшению качества волокна (Новожилова, 1975, 1978, Ампилогов, 1973., Сорокина и др., 2005).

М.В. Новожиловой (1975) проводилось изучение реакции известкования под лен в вегетационном опыте на 4-х сортах: Тверца, Л-1120, ВНИИЛ-11 и 1288/12. Показано, что сорта по-разному реагируют на известкование: наиболее отзывчивым оказался сорт Тверца, наименее — 1288/12. При проведении автором известкования повышенными дозами за 4 года до посева льна было выявлено снижение выхода волокна, номера длинного волокна, резкое снижение урожая семян и сильное поражение бактериозом.

По данным Н.Е. Ампилогова (1973) при известковании дерново-подзолистой почвы высокими дозами углекислого кальция реакция почвенного раствора повышается до нейтральной и слабощелочной. Автор считает, что при этом вредное действие на лён оказывает большая концентрация ионов кальция в почве. В первый год внесения двойной дозы извести в результате неполного взаимодействия её с почвой нейтрализуется избыточная кислотность, но еще не создается вредная концентрация ионов Са~ . На следующий год двойная доза извести оказывает отрицательное влияние на урожай соломы и семян.

Необходимо учитывать факт возможных очагов неоднородности реакции почвенной среды по кислотности после известкования. Н.В. Войтович и Б.П. Лобода (2005) отмечают, что даже спустя 4 года после внесения извести, несмотря на то, что за этот период поле неоднократно обрабатывалось, в почве сохраняется много очагов не только с кислой, но и сильнокислой реакцией. Эта же проблема приводит к обратному эффекту, созданию очагов с нейтральной реакцией среды - рН 6,6 и выше.

На переизвесткованных почвах необходимые для жизни элементы К, Бе, Ъп, Си, Мп и В переходят в недоступную форму (Каталымов, 1967; Петрова, 1990). Недостаток бора объясняют повышенным поглощением его микроорганизмами (Барцева, Струнников, 1979).

Особенно вредное действие извести на лён проявляется в сухие годы (Петрова, 1979, Пудова, 1985, Сорокина и др., 2002). В засушливом 1960 г. в Смоленской, Костромской, Калининской, Вологодской областях, Удмурской АССР, Белорусской ССР наблюдалось широкое распространение бактериоза (Корнеева и др., 1979).

М. В. Каталымов (1933) и Я. В. Пейве (1938) отрицательное действие извести на лён объясняли борным голоданием. По данным Е. Ф. Березовой (1935, 1960), возбудитель бактериоза, входящий обычно в состав корневой микрофлоры, не получая достаточного количества углеводов в корневых выделениях, переходит к паразитическому образу жизни и вызывает заболевания. Внесение бора резко снижает вредное действие избыточных доз извести.

Е. М. Корнеева и др. (1979) показали, что на переизвесткованных (рН 6,87,4) почвах гибель посевов льна была вызвана развитием бактериоза. В дождливую и холодную весну на переизвесткованой почве бактериозом поражаются всходы (отмирает точка роста). Если дождливая погода устанавливается после цветения, происходит полегание льна, так как известь создает хорошие условия для нитрификации (избыток азота в почве). На переизвесткованой почве благодаря быстрому разложению гумуса накапливается доступный для растений азот, создается недостаток водорастворимого К, избыток Са, недостаток М§. В результате формируются растения льна, химический состав которых характеризуется узким соотношением (в соломе) N : К, Са : К, Са : М§, что служит основной причиной снижения устойчивости льна против полегания и выхода длинного волокна, негативного изменения некоторых физико-механических свойств волокна.

А. Тулин (1940) указывал, что известь повышает урожай соломы, но отрицательно сказывается на урожае семян. Малое количество семян, по мнению автора, является первым сигналом вредного действия извести.

Во многих льносеющих регионах России и ряда других стран на высоко-окультуренных известкованных почвах широкое распространение получило «физиологическое угнетение» льна-долгунца. В фазу «елочка» появляются первые признаки заболевания — мелкие коричневые пятна на верхних листьях, при высоте растений 5-7 см часть листьев белеет и желтеет. Лен приостанавливается в росте, стебель утолщается, у сильно пораженных растений верхушка отмирает и из пазух семядольных листьев образуются боковые побеги (Тихомирова, Белова, 1994). Полное отсутствие фитопатогенной микрофлоры в пораженных тканях растений свидетельствует о неинфекционном его характере.

Причиной физиологического угнетения растений является сильное перс-известкование почвы (рН почвы - 6,5—7,0), приводящее к низкой обеспеченности доступным цинком, к несбалансированности почв по макро- и микроэлементному составу. Для предупреждения этого угнетения была предложена некорневая подкормка льна цинковым удобрением (1 кг/га д.в. Ъа) в фазу 3-4 пар настоящих листьев (Тихомирова, Белова, 1994, Тихомирова, 1998).

Комплексное обследование посевов льна в хозяйствах Белоруссии и Литвы показало, что основная причина заболевания растений в производственных условиях связана с неравномерным внесением известковых материалов и созданием очагов с рН 6,6 и выше на фоне недостатка калия (Кулаковская, 1972). В хозяйствах Беларуси часто на переизвесткованных почвах (рН 6,97) наблюдают очаговое явление с признаками физиологического угнетения, называют его кальциевым хлорозом (Голуб и др. , 2003). Кальциевый хлороз в Республике Беларусь, распространен на 90 % посевной площади льна, потери от него достигают 30-40 % от возможного урожая.

П.Р. Хамутовский и Л.Н. Каргопольцев (2005) отмечают, что лен в настоящее время в республике Беларусь можно возделывать только на случайных, оставшихся от переизвесткования островках льнопригодной земли.

Новые сорта льна, выведенные на известкованных почвах, редко страдают от внесения извести в дозах, рассчитанных по полной гидролитической кислотности, но по-разному реагируют на повышение дозы извести. Белорусские ученые (Ходянкова и др. 2001) установили, что отношение льна-долгунца к кислотности почвы - признак генетически обусловленный. Наиболее устойчивыми к высоким значениям pH почвы (6,2-6,4) оказались сорта Е-68 и К-65, сред-неустойчивыми — Лира и Вита. Растения сортов Нива, Могилевский, М-12 и Дашковский в 1997 году на почве с pH 6,2-6,4 погибли из-за сильного поражения кальциевым хлорозом.

Во ВНИИЛ разработаны новые подходы изучения устойчивости льна к высоким значениям pH почвы. Предложен способ определения устойчивости образцов льна к нейтральной реакции (pHKci > 6,0) почвы на искусственно созданных фонах путем непосредственного известкования под лен, патент № 2314679 (Сорокина и др., 2008). По результатам данных исследований; сорт А-29 рекомендовано выращивать на почвах, близких к нейтральной среде. По данным Т.А. Рожминой (2004) образцы Nike, Е-68, Оршанский 2, Ленок, А-29, Новоторжский, Росинка характеризовались устойчивостью к нейтральной реакции почвы. Образцы Nike, Ленок, Norlin, №3871 (к-5627) устойчивы к комплексу стрессовых эдафических факторов (высокое содержание кальция и фосфора, дефицит цинка и др.), вызывающих проявление на льне «физиологического угнетения». У образцов ГДС-3 (к-5375), Е-68, Тверской, К-6, Artemida, Дашковский, Белочка, Оршанский 2 установлена цинкозависимая устойчивость. Данные образцы неустойчивы к дефициту цинка, но устойчивы к повышенному содержанию в почве кальция и фосфора.

Масличный лен не только выносливее прядильного к известкованию почв до нейтральной и слабощелочной реакции, но и положительно реагирует на такую мелиорацию почв (Boguslawski, 1938). Масличные льны успешно возделы-ваются на почвах с нейтральной или слабощелочной средой (Дьяков, 2006). Оптимальная кислотность почв для возделывания льна масличного -5,5-6,0 — на легких почвах, - 6,0-6,7 - на тяжелых (Галкин и др., 2008).

Решение проблемы устойчивости льна к нейтральным почвам является одним из способов повышения урожайности льнопродукции и ее качества. Дифференциация коллекционных образцов по устойчивости к высоким значениям pH почвы и поиск источников устойчивости как исходного материала для селекции на адаптивность к указанному неблагоприятному фактору - один из путей решения данной проблемы.

Влияние уровня кислотности на степень проявления болезней льна

Культурный лен обладает стержневым корнем, достигающим в длину 1 м и более. У масличного льна, в отличие от льна-долгунца, главный корень имеет мощные ответвления, и вся корневая система уходит на большую глубину (Дьяков, 2006).

Вопросу взаимосвязи растения льна с микроорганизмами, населяющими его корневую систему, в настоящее время почти не уделяется внимание. В 60-е годы прошлого века такая работа проводилась во ВНИИЛ Е.Ф. Березовой и Л.В. Судаковой (Березова, Судакова, 1960). Корневая микрофлора (микроорганизмы, развивающиеся на поверхности корней и внутри их тканей) льна представлена денитрифицирующими бактериями с преобладанием Pseudomonas de-nitrificans (Christensen) и радиобактером II типа. В течение вегетации у льна происходит смена корневой микрофлоры, которая обусловлена составом корневых выделений и корневого сока растений. Прикорневая микрофлора льна развивается в тонком слое почвы (до 0,3 мм), непосредственно примыкающем к поверхности корня, богата микроорганизмами, превращающими органические и малодоступные минеральные соединения в усвояемую для растения форму. Микрофлора ризосферы (в слое почвы, окружающей корни) гораздо беднее по составу и количеству микроорганизмов, у льна в этой зоне размножаются в большом количестве грибы и актиномицеты. Денитрификаторы энергично синтезируют ростактивирующие вещества. На плодородных почвах за счет этих бактерий улучшается азотное питание растений. Установлено, что радиобактер обладает миколитическими свойствами и может снижать заболевание фузарио-

зом. Отмечается зависимость действия микроорганизмов от условий среды. Представитель корневой микрофлоры льна Bacillus macerans при нормальном развитии растения улучшает рост льна за счет фиксации азота, перевода в усвояемую форму нерастворимых фосфатов и образования веществ, стимулирующих рост растения. При нарушении нормальных взаимоотношений между растением и микроорганизмом, бактерия, не получая достаточного питания, переходит к паразитическому образу жизни, вызывая заболевание льна (бактериоз). Такие неблагоприятные условия складываются при избыточном увлажнении на слабо гумусных почвах и при переизвестковании, особенно в засуху.

Наиболее вредоносными и распространенными болезнями льна-долгунца являются фузариозы, ржавчина, пасмо, полиспороз, антракноз и некоторые другие. Большинство видов Fusarium способны расти в довольно широкой амплитуде значений pH среды - от 2,0 до 9,0, с оптимумом в пределах 3,5-5,0 (Би-лай, 1977). По данным Т.Т. Поповой (1958) и Е.М. Корнеевой (1968), известкование почвы является прямой мерой борьбы с фузариозом, активизацией микробиологической активности.

При обследовании посевов льна на кислых почвах отмечено более сильное проявление антракноза (Лучина, 1981). При исследовании Гарассини (Garassini, 1935) влияния концентрации НГ на рост гриба Septoria linicola (возбудитель пасмо) было установлено, что оптимальная среда для роста гриба находится в пределах pH от 5,5 до 7,4.

По данным Гофмана (Hoffmann, 1960), оптимальная среда для роста Ро-lispora lini (возбудитель полиспороза) находится в пределах pH 5-6. В сильнокислой и щелочной среде резко снижается процент прорастания конидий, замедляется процесс жизнедеятельности гриба.

Слабокислая среда является оптимальной для роста гриба Fungus sterilis (возбудитель крапчатости) (Кудрявцев, 1985).

По данным А.Н. Небольсина и З.П. Небольсиной (2002), в кислых почвах микробные ценозы представлены, в основном, грибами. Они более устойчивы к кислотности, к повышенному содержанию подвижных форм AI, Mn, Fe. При

известковании активизируется деятельность и увеличивается численность бактерий и актиномицетов: бактерий, использующих минеральный и органический азот, численность аммонификаторов, а количество грибов снижается в 2-3 раза.

Таким образом, фактор пониженной кислотности действует угнетающе на рост и развитие растений и при этом стимулирует развитие болезнетворных грибов и бактерий, подавляя жизнедеятельность прикорневой микрофлоры, принимающей активное участие в доставке питательных и рост активирующих веществ растению.

1.3 Влияние на продуктивность и качество льноволокна неблагоприятных факторов среды

Одной из важнейших задач селекции является создание сортов с высокими прядильными свойствами льноволокна, определяющими конкурентоспособность продукции (Павлова, 2010). В современных условиях особенно остро стоит проблема качества льноволокна. Длительное время селекция льна-долгунца велась исключительно на высокое содержание волокна, что негативно отразилось на его качестве. Высоким качеством волокна обладали кряжевые формы Псковской, Вологодской, Новгородской областей, они дали начало многим отечественным и зарубежным сортам прядильного льна. Метод гибридизации привел к разрушению коадаптированных блоков генов «качества волокна», созданных за столетия народной селекции методом индивидуального отбора. В настоящее время, как отмечают селекционеры, необходима целенаправленная селекция на отдельные параметры качества.

Высокое качество льноволокна зависит от его прочности, гибкости и тонины (Тихвинский, 1978). Работами ЦНИИЛВ установлено, что основой прядильных свойств льняного чесаного волокна, от которых зависит номер и добротность пряжи, являются крепость, гибкость и степень одревеснения волокна (степень инкрустации волокна лигнином). Чесаное волокно является промежуточным продуктом при получении пряжи из льняной соломы (Авиром, 1952).

Льняное волокно — одно из наиболее длинных растительных волокон, что имеет большое значение при использовании его в текстильной промышленности. По существу, качество стебля льна-долгунца является той единицей отсчета, к которой необходимо предъявлять требования. Стебель представлен пучком удлиненных клеток, функцию скелета в которых составляют относительно жесткие микрофибриллы целлюлозы, погруженные в гелеобразный мат-

[

рикс, состоящий из нецеллюлозных полисахаридов и гликопротеинов. Волокнистые пучки тянутся вдоль всего стебля растения. Располагаясь по периферии стебля, они образуют различной плотности кольцо, состоящее из 20-30-40 пучков. A.A. Барцева (1972), по результатам анатомических исследований срезов стеблей районированных и перспективных сортов льна-долгунца, заключила, что максимальное количество элементарных волокон, независимо от сорта, отмечается на высоте от 0,3 до 0,6 части длины стебля от основания. Элементарные волокна, переходят из одного пучка в другой, в результате чего получается прочное соединение всей волокнистой системы стебля льна. При отделении волокна от древесины выделяются сплошные ленты волокнистого слоя, представляющие собой техническое волокно, длина которого находится в прямой зависимости от длины неразветвленной (технической) части стебля. Чем плотнее волокнистые пучки сливаются в сплошное кольцо и чем длиннее (при средней толщине) стебли льна, тем выше урожай волокна. Хорошее льняное волокно получается при длине растений до 70 см и выше и толщине 1-1,5 мм (Рогаш и др., 1957).

Стебель льна содержит в среднем 30 % волокна, ради которого возделы-вается эта культура. Содержание и качество льноволокна тесно связано с анатомическим строением стебля (Тихвинский, 1978).

Основной проблемой при прядении является высокая обрывность пряжи, что обусловлено в значительной мере неравномерностью распределения элементарных волокон по длине стебля и длиной элементарного волокна. С.Ф. Тихвинский (1971) предложил метод оценки качества волокна на первых этапах селекции по коэффициенту изменчивости поперечного диаметра элементарных

волокон в одном типичном лубяном пучке. Длинные волокна на поперечном срезе стебля имеют одинаковый диаметр, короткие создают большую изменчивость, так как в плоскость среза попадают их узкие концы. Чем меньше значение коэффициента изменчивости, тем выше качество волокна.

С.М. Авиром (1932) предложил учитывать два анатомических показателя стебля, характеризующих качество волокна: диаметр элементарных волокон и процент одревесневших клеток волокна.

В 1952 году опубликованы результаты работы по инструментальной оценке свойств льняной соломы, установлены зависимости свойств чесаного волокна от свойств льняного стебля (Авиром, 1952). Показано, что крепость чесаного волокна в значительной мере зависит от крепости и длины элементарного волокна, крепости льняной соломы, а гибкость - от тонины элементарного волокна и степени одревеснения. Установлено, что длина элементарного волокна зависит от длины стебля и длины междоузлий. Автор подчеркивал, что длина междоузлия не просто связана с длиной стебля, она должна быть связана с более интенсивным его ростом в период вегетации льна, то есть с большими темпами прироста в единицу времени до фазы цветения. Это объясняет тот факт, что у сравнительно коротких стеблей может быть значительная длина междоузлия, а у длинного1 стебля - короткое междоузлие и низкая длина элементарного волокна.

С.М. Авиром (1952) предположил, что быстрая выгонка льна должна содействовать увеличению длины стебля, длины междоузлия и длины элементарного волокна. Проведенное им изучение зависимости длины и крепости элементарного волокна от длины междоузлия на одних и тех же сортах в разных районах произрастания в течение двух лет показало резкое изменение этих величин. Они меняются по годам и районам выращивания, но взаимозависимы друг от друга: с увеличением одного признака увеличивался другой, и наоборот. Это определило возможность вывода формулы для эмпирического расчета длины элементарного волокна по показаниям внешних признаков стебля: длины и диаметра стебля, длины междоузлия.

В работе Т.А. Леконцевой (2009) показано, что содержание волокна в стебле положительно коррелировало с числом элементарных волокон на срезе, диаметром элементарного волокна и площадью лубяных пучков; прочность волокна связана с толщиной стенки элементарных волокон (чем она больше, тем выше прочность) и числом элементарных волокон на поперечном срезе стебля. От прочности волокна зависит крепость пряжи и ткани, а также обрывность пряжи в технологическом процессе. Гибкость волокна определяется средним диаметром элементарных волокон (чем меньше, тем более высокая гибкость), формой лубяного пучка (тангентальная) и положительно коррелирует с длиной междоузлия стебля. Чем больше гибкость, тем выше прядильные свойства волокна. Волокно, не обладающее достаточной гибкостью, непригодно для получения тонкой пряжи.

Ученые ВНИИЛ на основе сравнительного анализа существующих методов оценки качества льноволокна, предложили для отбора перспективных линий на первых этапах селекционного процесса использовать показатели мыкло-сти, сбежистости стебля, линейной плотности и относительной разрывной нагрузки пряжи (ОРН пряжи) (Павлова и др., 2008). Из анатомических признаков, характеризующих качество льноволокна, авторы считают определяющими: диаметр и толщину стенки элементарного волокна, коэффициент изменчивости диаметра элементарных волокон, процент элементарных волокон, связанных одревесневшими срединными пластинками и форму лубяных пучков.

На качество волокна влияет ряд факторов: почвенно-климатические условия, агротехника возделывания, уборка и первичная обработка льносоломы (вылежка или мочка и т.д.). Определяющее значение имеют биологические особенности культуры.

В начале прошлого столетия лен выращивали на подсеках, что обеспечивало получение высококачественного волокна (Пейве, 1940). В начале мая, когда просыхала почва, приступали к сжиганию подсеки (вырубленный лес в мае - июне предыдущего года), при этом сжигалась вся срубленная древесная растительность, лесная подстилка и травяной покров. Дерновый слой и корни рас-

тений при этом не сгорали, а лишь обугливались на глубину до 5 см. После специальной обработки подсечными боронами лен сеялся в теплую землю. Обогащение почвы зольными элементами (фосфор, калий, кальций и др.) способствовало уменьшению кислотности и содержания подвижного алюминия, увеличивало насыщенность основаниями и микроэлементами.

Качество волокна зависит от почвенного питания. Почвы к настоящему времени обеднились подвижными формами микроэлементов, улучшающих качество волокна. В некоторых районах возникла несбалансированная обеспеченность почв фосфором и калием. При повышенном содержании фосфора наблюдается низкое и среднее содержание калия, что отрицательно сказывается на качестве волокна (Тихомирова и др., 2005а). Произвесткованная сильнокислая почва содержит меньше магния, чем оптимальная слабокислая. Магний необходим для формирования высокого выхода и качества волокна (Тихомирова и др., 2005, а). Внесение бора и магния способствует повышению урожая льноволокна, выходу чесаного волокна, его гибкости, прочности, расчетной добротности пряжи (Альшевский, Матвейчук, 1978). Бор повышает урожай семян и волокна, качество волокна, устойчивость против бактериоза. Известкование понижает содержание подвижного бора. Марганец увеличивает выход и качество длинного волокна, а медь - урожай семян и льносоломы. При высеве совместно с семенами удобрений, содержащих В, Си, Мп, Ъъ. снижается поражение фуза-риозом, антракнозом, бактериозом (Ольховский, 1962). В льносеющей зоне РФ в применении борных и медных удобрений нуждается более половины, а цинка - 90 % пашни (Тихомирова и др., 2005 а.).

На урожай волокнистой продукции существенную роль оказывает рН почвы. При возделывании сорта льна-долгунца Тверской на среднекислой (рНКС1 — 4,9) дерново-подзолистой легкосуглинистой почве урожай волокна был на 6, семян - на 10 % ниже, чем на слабокислой (рНКС| - 5,5) (Тихомирова и др., 2005, б). По данным О.Ю. Сорокиной (2002), при повторном известковании по нормативному доведению рН до оптимального уровня наблюдается снижение параметров качества волокнистой льнопродукции.

По данным A.B. Петербургского (1953) непосредственное внесение извести под лен в дозе по 0,5-1,0 гидролитической кислотности в кислые дерново- подзолистые почвы, содержащие значительное количество подвижного алюминия, сопровождается высокоэффективным действием на урожай лыюсо-ломы и семян, с тенденцией улучшения качества волокна. Аналогичные результаты получены в эксперименте Н.Е. Ампилогова (1973). Автор отмечает, что в первый год после внесения извести наблюдается повышение урожая и улучшение качества волокна по таким показателям как гибкость и метрический номер, на второй год наблюдается ухудшение качества.

В работе М.В. Новожиловой (1975) показана сортоспецифичность в реакции вносимых доз извести на качество волокна. Непосредственное известкование под лен в дозе 1 г. к. приводило к снижению качества волокна у сортов JI-1120 и ВНИИЛ-11.

Установлено положительное влияние на качество волокна добавок К, Mg, В. При изучении анатомических срезов было показано, что под влиянием калийных удобрений формируются однородные по форме элементарные волокна с небольшими поперечными размерами, что является предпосылкой волокна хорошего качества. В работе Ходянковой и др. (2001) выявлено, что на известкованных почвах из-за ухудшения калийного питания снижается качество волокна, усиливается развитие древесины и снижается количество элементарных волокон. Устойчивые сорта Е-68, К-65, Лира, Вита в этих же условиях имели волокнистые пучки компактные, элементарные волокна правильной граненой формы, что свидетельствует о том, что качество волокна не ухудшилось.

При изучении влияния уровня кислотности почвы на урожай и качество льнопродукции необходимо учитывать метеорологические факторы: температуру воздуха и количество осадков в определенные фазы развития льна-долгунца. Первый период вегетации льна «всходы-цветение» является критическим в отношении потребности во влаге. Именно в этот период идет формирование лубяных пучков, а значит, формируется будущий урожай и качество льнопродукции. Увеличение влажности до 60 % от полной влагоемкости спо-

собствует не только увеличению количества волокна в стебле, но и улучшению его качества (Пейве, Янушковская, 1934; Афонин, 1979). Значима при этом и среднесуточная температура воздуха, она должна быть ниже 14,5° С ^теэка!, 1977; Сорокина, 2007).

При изучении продуктивности сортов льна-долгунца на разных агрохимических фонах, в том числе включая различные уровни содержания элементов питания и степени кислотности, была выявлена достаточно высокая доля влияния уровня кислотности в формировании урожайности при засушливых погодных условиях (Сорокина, 2005).

Существенное снижение урожая льнопродукции и ее качества может быть обусловлено наиболее вредоносными болезнями: фузариозом, ржавчиной, фузариозом по ржавчине, антракнозом, пасмо и полиспорозом (Лошакова и др., 2005).

1.4 Устойчивость сельскохозяйственых культур к токсичным ионам

алюминия

Изучение и выделение исходного материала с признаками кислото- и алюмоустойчивости позволит более успешно проводить селекцию на адаптивность к неблагоприятным эдафическим факторам.

Учитывая почвенную пестроту и нестабильность экологических факторов, прогнозируемое увеличение частоты экстремальных изменений погоды в период вегетации растений необходимо шире использовать мировое разнообразие льна в селекционных программах. Выявление новых геноисточников из мирового генофонда культуры льна будет способствовать стабилизации урожая и качества льнопродукции (Жученко, Рожмина, 2000).

Экологическая устойчивость растений к повышенной кислотности позволяет сократить расходы на мелиорацию, обеспечивает защиту посевов от стрессовых эдафических факторов среды. Алюмоустойчивость в настоящее время рассматривается как сложная фитоэкологическая проблема, от решения которой зависит получение гарантированных урожаев на кислых почвах. Проблема

приспособления возделываемых растений к стрессовым факторам особенно актуальна для Нечерноземной зоны России. При этом необходимо помнить, что ионная токсичность кислых почв находится; в зависимости от комплекса биогенных факторов. Генотипы, отобранные по устойчивости в данной почве, оказываются наиболее пригодными для использования лишь в таких же или аналогичных условиях (Жученко, 2001,11).

Селекция на устойчивость к ионной токсичности нередко базируется на использовании эффективных скрининговых методов ранней диагностики (тестирование в условиях водных культур), результаты которой достаточно тесно коррелируют с данными полевых испытаний (Жученко, 2001; Климашевский, 1991; Ашо1, 1991). Исследования по разработке новых и совершенствованию уже используемых методов тестирования устойчивости растений к токсичным концентрациям ионов алюминия в лабораторных условиях проводятся на разных культурах в различных лабораториях мира.,Выявлено, что толерантность к действию эдафических стрессоров является специфичной. Генотип, устойчивый к ионам алюминия, может быть высокочувствительным к ионам марганца, и наоборот. Свойство устойчивости к ионам А1 может положительно коррелировать с засухоустойчивостью (Климашевский, 1986).

Цель настоящего раздела — показать разрешающие возможности лабораторного метода для изучения генетического разнообразия культуры по признаку алюмоустойчивости, выявления контрастных форм по устойчивости к абиотическому стрессу и уровень корреляции его с результатами полевой оценки.

Первое, на что обращают внимание исследователи, это правильный подбор и оценка исходного материала. К настоящему времени усилиями отечественных и зарубежных ученых изучены коллекции зерновых, бобовых и др. культур по устойчивости к ионной токсичности алюминия. Большой вклад в эти исследования внесены учеными ВИРа.

Основателем школы по физиологической устойчивости с/х растений к стрессам Г.В. Удовенко показано, что устойчивость сорта — это потенциальный

признак, который проявляется лишь в условиях действия экстремального фактора. Чем выше уровень биотической организации, тем большее число механизмов одновременно участвуют в адаптации растений к стрессам. Различают биологическую и агрономическую устойчивость растений к действиям стрессовых факторов. Задача селекции состоит в том, чтобы повысить биологически возможную устойчивость сортов и гибридов до экономически оправданной. Разные сорта обнаруживают различную степень устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды и эта устойчивость является наследуемым признаком, что позволяет вести селекцию на морозо- и зимостойкость, засухоустойчивость, жаростойкость, солеустойчивость, устойчивость к повышенной кислотности почв (Жученко, 2001, II).

Ученые ВИРа занимаются оценкой устойчивости растительного разнообразия мирового генофонда ряда с/х культур к ионной токсичности (алюминий, марганец) (Косарева, 2006). Выделенные устойчивые образцы анализируются классическими генетическими методами с целью определения характера наследования признака и выявления доноров. На завершающем этапе, при наличии соответствующей исследовательской базы, предполагается проведение идентификации генов эдафической устойчивости современными молекулярно-генетическими методами. Показано, что внутривидовые различия часто перекрывают межвидовую дифференциацию по этому признаку. Частота встречаемости высокоустойчивых генотипов существенно выше в зонах распространения кислых почв.

Проанализировано более 2 тыс. образцов представителей разных видов рода ТгШсит Ь. (Косарева, Семенова, 2005). Высокотолерантные к алюмост-рессу в водной культуре образцы пшеницы происходят из стран с широким распространением кислых почв: Финляндии, Швеции, Бразилии, США, Мексики, Чили, Аргентины. Российские источники алюмотолерантности выявлены у образцов из Ленинградской, Кировской, Амурской областей, Хабаровского края, Якутии. Источники устойчивости выявлены как среди образцов мягкой яровой, так и озимой пшеницы. Установлена положительная зависимость меж-

ду алюмоустойчивостью и зимостойкостью для отдельных сортов озимой пшеницы.

Оценка генофонда ярового ячменя'на устойчивость к избытку подвижного алюминия и марганца позволила выявить наличие форм с комплексной устойчивостью к обоим токсикантам. Изучена наследственная изменчивость кислотоустойчивое™ коллекционных образцов ячменя (Яковлева, 1998, 2003). По данным Б.В. Ригина и О.В. Яковлевой (2005) сравнительный анализ устойчивости к токсичным ионам алюминия видов ячменя и пшеницы, проведенный на 7-дневных проростках в водных растворах с токсичными ионами алюминия, выявил большую чувствительность ячменя к ионам алюминия.

Выявлены образцы сои, устойчивые к алюмострессу (Герасимова, 2009). Большая работа по изучению устойчивости растений к.действию ионов алюминия проводится в НИИ с.-х. Северо-Востока им. Рудницкого. Показана эффективность методики оценки алюмоустойчивости' при выращивании растений в водно-бумажной культуре в рулонах на примере анализа большого числа сортов овса, ячменя и пшеницы (Лисицын, 2003, 2007).

Механизмы алюмоустойчивостиу различных с/х культур

Изучению механизмов устойчивости растений к алюминию и выявлению факторов, ослабляющих или усиливающих влияние его на растения, уделяется большое внимание во всем мире. Токсическое действие ионов алюминия на растения проявляется в первую очередь в ингибировании корневого роста. Алюминий накапливается в ядрах и митохондриях, связывается с нуклеиновыми кислотами, нарушает синтез ДНК и белков (Климашевский, 1991). Деление клеток прекращается через 5-6 часов после обработки солями алюминия (Sampson et al., 1965). В результате снижения митотической активности тормозится рост корневой системы.

Высокие концентрации алюминия неблагоприятно влияют и на надземную часть растения: происходит снижение длины стебля, замедление его роста, сокращение длины междоузлий, развитие боковых побегов, уменьшение размеров, листа, хлорозные пятна, некрозы (Alam, 1981). Алюминий влияет на мито-

тические и мейотические процессы в клетке. Выявлены различные хромосомные аномалии, включая слипание, нерасхождение хромосом, мосты как в микроядрах, так и би- и мультиядерных клетках (Mohanty et al., 2004). При обработке растений риса раствором алюминия наблюдалось: понижение митотиче-ского и мейотического индексов, проявление высокой (около 64 %) пыльцевой стерильности, уменьшение содержания яд. ДНК в 2 раза, изменение объема интерфазного ядра, появление различных типов хромосомных аберраций.

Растения имеют тенденцию облегчать или устранять вредные эффекты от деятельности А1 , но эти способности у различных генотипов разные. Рассматривают два типа механизмов устойчивости — экзогенные и эндогенные (Teylor, 1988, Haug, Shi, 1991, Климашевский и др., 1978). Экзогенные механизмы предотвращают поступление токсичных ионов в клетки растений (адсорбция и хелатирование ионов на поверхности клеточных стенок корня и в ризосфере). Эндогенные действуют внутри клеток. Катионо-обменная способность алюминия является исключительно важным механизмом проникновения в клетку. Алюмоустойчивые генотипы обладают значительно меньшей катионо-обменной способностью, чем алюмочувствительные.

Одним из механизмов эдафической устойчивости растений в кислой среде является способность клеток корней в условиях повреждающего действия ионов алюминия повышать значение рН в прикорневой зоне. Такой механизм типичен для толерантных форм растений, по сравнению с чувствительными (Климашевский, 1991). Он обнаружен у некоторых устойчивых генотипов пшеницы, ячменя, риса, гороха и кукурузы (Жученко, 2001, II). Выявлены межсортовые различия в способности проростков ржи на кислой среде увеличивать рН этой среды с 4,0 до 5,5-5,9 (на 3-й день); 6,4-6,98 (на 7-й) (Широких и др., 2005). Авторы считают, что сортовые различия связаны с особенностями гормонального баланса растений при стрессе. Имеются наследственные различия между растениями по способности поддерживать высокий уровень рН в ризосфере и устойчивости к высоким концентрациям токсичных ионов (Wagatsuma, Yama-saku, 1985).

Известно, что в кислых почвах значительно снижена деятельность полезной микрофлоры. Тем не менее, в ней содержатся- штаммы алюмотолерантных микроорганизмов, которые также могут выделять в корневую зону продукты метаболизма, способные образовывать комплексы и малорастворимые соединения с алюминием (Амосова и др., 2006, 2007). Усиление микробиологической активности кислых почв, например, за счет бактеризации посевных семян алю-мотолерантными микроорганизмами, считается важным приемом повышения урожаев (Пономарева и др., 2000, 2004). Бактеризация посевных семян ячменя алюмотолерантными микробными изолятами* снижает содержание подвижного алюминия, тем самым, повышая устойчивость растений при выращивании на кислых низкогумусных почвах (Пономарева и др., 2010).

Уделяется большое внимание физиологическим аспектам алюмотоксич-ности (Chen, 2006). Выделение органических кислот, которые образуют хелат-ные комплексы с алюминием в ризосфере, является эффективным механизмом устойчивости многих культур (Пухальская, 2005). Изучению этого вопроса посвящено много работ на разных культурах.

Добавление А13+ в среду стимулирует выработку корнями яблочной, лимонной, янтарной, щавелевой и других кислот. Gill с соавторами (1974) показали, что синтез органических кислот происходит только в молодой части корня (15 мм от кончика корня).

Содержание органических кислот в корнях высокоустойчивых форм растений значительно выше, чем в таковых низкоустойчивых. При наличии ионов алюминия в почвенном растворе резко снижается содержание яблочной и лимонной кислот в корнях чувствительных растений и незначительно — у толерантных образцов (Амосова и др., 2007).

По мнению Ma J.F. и др. (2001), органические кислоты играют центральную роль в механизмах алюмотолерантности. По крайней мере, у двух видов (пшеница и кукуруза) транспорт анионов органических кислот через клетки корня управляется алюмоактивированным анионным каналом в мембране плазмы. Другие растения, включая виды, которые аккумулируют алюминий в

листьях, детоксифицируют его внутри, образуя комплексы с органическими кислотами. Лимонная, щавелевая и яблочная кислоты являются наиболее эффек-

-> I

тивными органическими кислотами в. детоксификации А1 . Органические ки-

о I

слоты связывают AI в хелатные комплексы внутри и вне клетки. При алюмо-стрессе большое количество видов растений, сортов или генотипов проявляют наследственную устойчивость при выделении органических кислот, которые специфичны к алюмострессу и локализуются в апексе корня.

7 I

На изогенных линиях пшеницы показано, что добавление в среду AI стимулирует выработку янтарной и яблочной кислот корнями (Delhaize et al., 1993). При этом чувствительные к ионам алюминия генотипы увеличивали выработку яблочной кислоты, но не изменяли янтарной, в то время как устойчивые существенно изменяли выработку янтарной кислоты. Авторы предположили, что янтарная кислота обладает меньшей хелатирующей активностью по отношению к ионам алюминия, чем яблочная и лимонная.

У гречихи (Fygopyrum esculentum Moench.) выделение корнями щавелевой кислоты рассматривается как важный механизм алюмотолерантности (Zheng et al., 2005). Авторы считают, что хотя алюмозависимое выделение щавелевой кислоты может иметь вклад в высокую устойчивость к алюмострессу гречихи, алюмоустойчивость связана также с детоксификацией алюминия фосфором в тканях корня.

Изучение корневых экстрактов и выделений при алюмострессе у риса и сои показало, что корни сои обладают большей способностью катионного обмена, чем риса (Liu, 2007). При наличии токсичного алюминия в растворе увеличивается поступление из корней сои цитратов (солей лимонной кислоты), растворимых белков, фенола и Сахаров. Автор считает, что алюмотолерант-ность риса, вероятно, связана с более высокой способностью поглощать фосфор и уменьшением способности катионного обмена, чем у сои.

Рис проявляет наиболее высокий уровень алюмотолерантности среди злаковых культур. Для объяснения механизмов устойчивости риса сравнивали ответ на алюмостресс между рисом и пшеницей (Kikui et al, 2005). На стадии про-

ростка обе культуры проявляли сходную чувствительность к алюминию в течение 24 часов экспозиции. На стадии развития рис был толерантнее к алюминию, чем пшеница. Корешки пшеницы испытывали разрушение целостности плазменной мембраны,более интенсивно, чем рис. На основании исследований авторы пришли к заключению, что функция алюмотолерантности риса находится под генетическим контролем.

В исследованиях Pellet и др. (1995), проведенных на кукурузе, обнаружено, что ионы алюминия вызывают значительное увеличение содержания аконитовой кислоты у чувствительного генотипа - 136 %, в то время как у устойчивого - 46 %.

Роль органических кислот в ответ на алюмостресс изучалась на проростках в водной культуре четырех видов тропических деревьев: Melaleuca leuca-dendra (L.) L., M.cajuputi Powell, Acacia auriculiformis A.Cunn.ex Benth., Eucalyptus camaldulensis Dehnh (Nguyen et al., 2003).

В работе Lopez-Bucio с соавторами (2000) показано, что органические кислоты действуют не только как связующее звено в карбоновом метаболизме, но также как ключевой компонент в механизмах, которые некоторые растения используют, чтобы справиться с недостатками питания, металлотолерантностью и взаимодействиями растение-микроб, происходящими между корнем и почвой. Авторы обсуждают также новые находки в области биотехнологического манипулирования органическими кислотами в трансгенных моделях.

Алюмотоксичность и недостаток фосфора часто сосуществуют в кислых почвах, что ограничивает рост урожая и продукции. На культуре сои (Glycine max) установлено, что улучшение фосфорного питания может усилить выделение органических кислот в зоне корня, тем самым, повышая алюмотолерант-ность (Liao et al., 2006).

При усилении фосфорного питания эффект алюминиевой токсичности снижается. Таким образом, причиной выделения органических кислот может быть не только влияние ионов алюминия, но и недостаток фосфорного питания, индуцируемого алюминиевой токсичностью (Lipton et al, 1987).

В обзоре L.V. Kochian и др. (2004) показаны физиологические, генетические и молекулярные основы алюмотолерантности культур, при которых включается генетически обоснованная способность, некоторых генотипов к толерантности стресса фосфорной недостаточности на кислых почвах.

В работе Liu и др. (2004) показаны генетическое разнообразие алюмотолерантности различных растений, скрининг, селекционные методы и технологии для идентификации алюмоустойчивости у растений, физиологические и молекулярные механизмы устойчивости к алюмотоксичности. Актуальность исследований авторы объясняют тем, что алюмотоксичность является главным фактором, ограничивающим урожай на кислых почвах, которые в Китае достигают 21%.

Установлено, что кальций уменьшает содержание алюминия в корнях толерантных растений пшеницы и риса (Ryan, Kochian, 1993, Watanabe, Okada, 2005). Ионы кальция образуют комплексы на поверхности мембран клеток корня и закрывают каналы поступления катионов алюминия в растение (Bennet et al., 1985).

Показано, что у чувствительных к действию алюминия сортов ячменя совместное присутствие ионов железа и алюминия в растворе способно существенно уменьшить проявление фитотоксического эффекта (Амосова, 2005).

Таким образом, понимание механизмов устойчивости к алюминиевой токсичности позволяет приблизиться к решению проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных культур на кислых почвах. Проводимые исследования свидетельствуют о существовании и активном функционировании у растений так называемых «экологических» генов, основной функцией которых является защита клеток, в частности, от действия токсичных металлов (Амосова и др., 2007).

Генетическая детерминация алюмоустойчивости

Для создания генотипов, устойчивых к лимитирующим факторам среды, рядом ученых предлагается эколого-генетический подход в селекции растений. Возможность такого подхода обусловлена имеющимся практическим материа-

лом, в результате которого выявлено, что эдафнческая устойчивость генетически детерминирована. Показано, что она часто контролируется небольшим числом генов или генами с ярко выраженным «главным» эффектом (Жученко, 2001, II). В процессе эволюции все большую роль приобрела интегрирован-ность механизмов устойчивости к эдафическим стрессам. По мнению академика А.А. Жученко, сопряженность устойчивости к разным видам стрессовых факторов, возможно, будет способствовать выявлению алюмоустойчивых генотипов и позволит выделить геноисточники устойчивости к целому ряду других эдафических стрессов. Оценку алюмотолерантности и наследование этого признака провели на ряде культур как в почвенной среде на селективных фонах, так и при использовании лабораторных методов в водной культуре.

У пшеницы выявлено значительное разнообразие по отзывчивости на токсичность ионов Al, Mn, Fe и идентифицированы разные источники выносливости. Показатель наследуемости по данному признаку довольно высок, поэтому отбор толерантных образцов в ранних поколениях должен быть эффективным. Путем отбора по родословным, беккроссирования и мутационной селекции получены выдающиеся по выносливости к А1 и кислым почвам инбред-ные линии пшеницы, Бразилия (Camargo et al., 1995).

Показано, что устойчивость к Al у пшеницы контролируется одним или несколькими доминантными генами (Жученко, 2001, II). Проведена идентификация локусов количественных признаков алюмоустойчивости на основе ПЦР-маркеров сорта Atlas 66 (Ma et al., 2005). Обнаружен один локус на дистальном конце 4DL плеча хромосомы, картирован ген синтеза малата. Этот локус отвечает почти за 50 % фенотипического разнообразия алюмоустойчивости. Главный ген алюмотолерантности у пшеницы обозначен ALMT1 (Raman H., Zang et

"3 I

al., 2005). Ионы Al активируют выделение малата из корневого апекса. ALMT1 ген был картирован на 4DL хромосомном плече при использовании замещенной линии Чайнз Спринг, потеря гена ALMT1 соответствует потере как алюмотолерантности, так и активации ионами алюминия выделения малата.

Для кукурузы этот признак контролируется одним локусом с множеством аллелей (Rhue et al., 1978). Определены группы сцепления для генов устойчивости к высоким рН с использованием хромосомных транслокаций (Champoux et al., 1988). Изучалось наследование алюмотолерантности на двух разных по устойчивости линиях кукурузы и их F 1^2, ВiB2 поколений (Li et al., 2004). Относительная биомасса проростка (в отличие от корня) имеет высокую наследуемость (43,1 %), что означает, что наследование имеет главным образом аддитивный эффект. Характер активности корня зависит от условий среды. При изменении концентрации Al в растворе изменяются коэффициенты наследования.

Установлено, что устойчивость к алюминию у сорго является доминантным признаком. Исследования проводили на стадии проростков в гидропонике, изучали признаки сухой массы растений и длину корня. (Gourley et al., 1990).

Рис (Oryza sativa L.) проявляет наибольшую толерантность к А13+ токсичности среди мелко-зерновых культур. Обнаружено 20 локусов количественных признаков (QTL), контролирующих рост корня проростков риса при алюмост-рессе, находящихся на 10-12 хромосомах, что отражает мультигенный контроль данного признака (Nguyen et al., 2002). Авторы- пришли к заключению, что это объясняет существование различных механизмов алюмотолерантности у риса и других зерновых культур. Три предполагаемых QTL локуса, контролирующих алюмотолерантность, были обнаружены на хромосомах 1,2,6 (Ма et al., 2002). Предполагается, что они отвечают за 27 % фенотипического разнообразия в алюмотолерантности.

Изучен характер наследования признака алюмоустойчивости на гибридах F2 ячменя и овса в условиях рулонной' культуры (Лисицын и др. 2006, 2007, Щенникова, Назарова, 2007). Коэффициент наследуемости показателя ИДК (индекса длины корня) зависит от напряженности стрессового фактора. Авторы считают, что отбор устойчивых генотипов необходимо проводить при разной концентрации алюминия в растворе.

Изучен генетический контроль высокой устойчивости к токсичным ионам алюминия у ячменя, Hordeum vulgare L. (Яковлева, 1998, 2003, Rigin, Yakovleva, 2006). Показано, что устойчивость к токсичным ионам алюминия у ячменя является доминантным признаком по отношению к низкой устойчивости. Анализ F] F2, ВС], F3 и F4 показал, что рост корня в водной среде с алюминием у сорта Faust 1 определяется одним (Alp F() или двумя (Alp Fi, Alp F2) генами. Рост корня у образца 9736 из Карелии определяется двумя генами - Alp Кь Alp К2.

Для арабидопсиса выявлен ген ALS3, который является необходимым для роста в среде с токсичным А13+. Мутант als3-l ингибирует рост корня даже в присутствии очень низкого уровня А13+, поэтому он является превосходным кандидатом в использовании мутагенеза для идентификации супрессорных мутаций, которые увеличивают алюмоустойчивость или алюмотолерантность (Gabrielson et al., 2006). По мнению авторов, идентификация этих супрессорных мутаций не только должна в дальнейшем прояснить биохимические и молекулярные механизмы, лежащие в основе алюмотоксичности и толерантности, но также расширить коллекцию мутаций, которые могут использоваться для получения растений, способных расти в условиях алюмотоксичности.

Проведена идентификация молекулярных маркеров, сцепленных с алю-мотолерантностью у диплоидного овса A. strigosa (Wight et al., 2006). Было идентифицировано 4 QTL. Наибольший QTL объясняет 39 % разнообразия и является, возможно, подобием главного гена, обнаруженного у Triticeae, как Alml у кукурузы и минорный ген у риса. Два других QTL могут ассоциироваться с анонимными маркерами. Вместе эти QTL объясняют 55 % разнообразия. SCAR маркер, сцепленный с главным QTL, идентифицированный авторами, может использоваться для интрогрессии алюмотолерантного локуса из А. strigosa в гемплазму культивируемого овса.

Показано, что AI вызывает индукцию нескольких генов, связанных с па-тогенностью, что позволило предположить о существовании общего сигнального пути, который может включаться в раннем ответе на AI и патоген (Maltais, Houde, 2002).

Рожь имеет наиболее эффективную группу генов алюмотолерантности среди культивируемых видов Triticeae (Matos et al., 2005). Устойчивость контролируется тремя независимыми, доминантными локусами Altl, Alt2, Alt3, локализованными в хромосомах 6, 3 и 4, соответственно.

Анализ литературных источников показал, что вовлечение в скрещивание различного рода зародышевой плазмы привело к повышению урожайности основных сельскохозяйственных культур в среднем на 50 %, дополнительный резерв на уровне 15 % может быть достигнут за счет повышения устойчивости к стрессовым факторам среды и болезням. Отсутствие частной генетики льна по вопросам устойчивости к неблагоприятным факторам среды значительно затрудняет задачу правильного подбора родительских компонентов скрещивания для получения высокоустойчивых к стрессам сортов с высокой потенциальной продуктивностью.

Научно-исследовательская работа по оценке устойчивости коллекционных образцов генофонда вида Linum usitatissimum L. к низким и высоким значениям рН почвы, алюмоустойчивости и выявлении источников устойчивости к данным факторам является необходимым этапом для создания новых адаптивных сортов, обеспечивающих стабильную урожайность и высокое качество волокна.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал и методы исследований

Исходным материалом служила мировая коллекция льна культурного (£/-пит шНайБзтит Ь.). В исследование включена выборка из 237 образцов льна: 135 льна-долгунца, в т.ч. 53 - кряжевые и староместные формы и 102 - льна масличного, из них 59 - межеумки, 28 - кудряши, 15 - крупносемянные (приложение 1). Материал подбирали с учетом эколого-географического происхождения образцов (из 30 стран и разных регионов льносеяния в РФ), характеристик по хозяйственно ценным признакам и результатов молекулярной оценки (Рож-мина и др., 2005).

Исследования проводили в 2006-2009 годах в лабораторных и полевых условиях на базе Опытного поля ОНО ОПХ ВНИИЛ Россельхозакадемии. Закладку питомников и оценку коллекционных образцов осуществляли в соответствии с «Методическими указаниями по селекции льна-долгунца» (2004), Для изучения кислотоустойчивости у образцов льна за основу был взят «Способ определения устойчивости генотипов льна к изменению кислотности почвенного раствора», патент № 2314679 (Сорокина и др., 2008). Данный способ предполагает квадратный (луночный) посев, создание фона с заданным уровнем кислотности (слабокислый или нейтральный) путем внесения расчетной дозы извести непосредственно под лен. С целью увеличения количества изучаемых образцов, наряду с луночным, нами использовался и рядовой посев, который имеет ряд преимуществ - менее трудоемкий, позволяет проводить учеты и наблюдения в период вегетации, получать более объективную информацию о проявлении гетерогенности образцов на селективных фонах.

Оценку образцов льна на кислотоустойчивость осуществляли в полевых условиях луночного и рядового посевов на селективных фонах дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы (рис. 1). В условиях луночного посева (2006-2009 гг.) оценивали 35 образцов льна культурного на 3-х фонах: сильно-

кислом (низкое значение рН почвы - < 4,5), слабокислом - 5,2-5,5 (контроль), нейтральном (высокое значение рН почвы - > 6,0).

Рисунок 1— Питомники оценки образцов льна по кислотоустойчивости (слева - рядовой, справа - луночный посевы)

Стрессовые фоны с низкими значениями рН создавали на исходной почве с сильнокислой реакцией (естественный фон). Стрессовые фоны с высокими значениями рН — на исходной почве с нейтральной (естественный фон), сильно-и слабокислой реакцией (искусственно созданные фона путем внесения расчетной дозы извести). При этом необходимо отметить, что слабокислый фон (контроль), создаваемый путем внесения извести, является оптимальным для льна-долгунца только по значению рН почвы. Посев проводили с площадью питания одного растения 2,5 х 2,5 см, по 40 семян каждого образца, в 3-х кратной по-вторности. Расстояние между ярусами -2 м, между фонами внутри яруса — 1м.

В условиях рядового посева (2007-2009 тт.) проводили изучение коллекционных образцов льна по устойчивости к низким значениям рН (<4,5), оценивалось 135 образцов льна-долгунца и 102 - льна масличного. Оптимальный (слабокислый) фон по уровню кислотности создавали путем внесения извести непосредственно под лен. Размер делянки — 1 погонный метр. Норма высева семян на 1 погонном метре льна-долгунца — 160 шт. (22 млн./га), льна масличного - 60 шт. (5,6 млн./га), повторность 2-х кратная. Ширина междурядий для

льна масличного - 10 см и льна-долгунца — 7,5 см. Ширина яруса - 1 пог. м, ширина дорожки между ярусами одного фона - 0,7 м, между различными селективными фонами — 2 м. В качестве стандартов по продуктивности использовали: для льна-долгунца - сорта Новоторжский и Алексим, а льна масличного -Воронежский 1308/138; по качеству волокна - Светоч и Оршанский 2. Сорт современной селекции Алексим отличается высокой продуктивностью и широко возделывается на территории РФ. Сорта Новоторжский и Воронежский 1308/138 обладают широким адаптивным потенциалом. Стандарты высевали через каждые 10 делянок. Для проведения технологической оценки качества льноволокна изучаемые образцы высевали на делянке площадью 1 м2 из расчета 22 млн. всхожих семян на гектар.

Предшественниками служили яровые зерновые. Обработка почвы включала зяблевую вспашку, предпосевную культивацию и боронование. Посев осуществляли вручную.

Схема полевого опыта

№ варианта Уровень кислотности Исходная почва Посев

вариант контроль (слабокислый)

1 силънокислый рНКс1 почвы (< 4,5) -естественный фон рНКС1 5,2-5,5 -искусственно созданный фон рНКС!< 4,5 луночный рядовой

2 нейтральный рНКС1 почвы (6,5-6,9) — искусственно созданный фон рНка 5,2-5,5 -искусственно созданный фон рНКС1<4,5 луночный

3 нейтральный рНКС1 почвы (6,5-6,9) - искусственно созданный фон рНка 5,2-5,5 -естественный фон рНКС] 5,2-5,6 луночный

4 нейтральный рНка почвы (6,9) -естественный фон рНКС1 5,2-5,5 -естественный фон рНкс! 6,9 луночный

Оценку образцов льна (по 20 типичных растений каждого образца) проводили по признакам: высота и общая масса растений, техническая длина и масса технической части стебля, содержание и масса волокна в стебле, количе-

ство междоузлий на стебле, количество коробочек и семян на растении, диаметр стебля у комля, на середине и у вершины. На основе расчетных формул определяли «сбежистость» и «мыклость» стебля, «длину элементарного волокна». Длину элементарного волокна определяли по формуле С.М. Авирома (1952):

Д в = 0,69 Д м + 0,096 Д с + 1,04 D, где

Д „— средняя длина элементарного волокна в мм;

Д м — средняя длина междоузлий стебля в мм;

Д с — техническая длина стебля в см;

Д— диаметр стебля в мм (среднее значение от вершины, середины, комля)

Оценку морфо-анатомических признаков в единичных стеблях коллекционных образцов льна-долгунца с селективных фонов проводили методом световой микроскопии на базе ИГиЦ HAH р. Беларусь. Технологическую оценку осуществляли согласно «Методике технологической оценки качества волокна» (М., 1967). Статистическую обработку данных выполняли с помощью пакета программ Microsoft Office 2003 и программы STATISTICA 7.0. Достоверность различий средних значений оценивали при 5 % уровне значимости по критерию Фишера.

Ранжирование образцов по устойчивости к сильнокислой и/или нейтральной реакции почвы проводили на основе сравнительной оценки образцов льна-долгунца по основным хозяйственно ценным признакам на фонах отбора. Устойчивость определяли как отношение величины проявления признака на стрессовом фоне (сильнокислый и/или нейтральный) к контролю (слабокислый фон), выраженное в процентах (по Удовенко, 1995). Для оценки образцов льна по кислотоустойчивости использовали разработанную нами шкалу (табл. 2.1.1).

В рядовом посеве изучали динамику роста образцов льна-долгунца на сильнокислом и оптимальном фонах от фазы «елочка» до цветения. Для этого измеряли через день высоту 20 предварительно этикированных растений 30 образцов льна. Перед уборкой проводили оценку пораженности образцов льна-долгунца

фузариозным увяданием, льна масличного - антракнозом и пасмо на селективных фонах со слабо — и сильнокислой реакцией почвы.

Таблица 2.1.1 — Шкала оценки полевой кислотоустойчивости образцов льна

Признак Устойчивость (отношение значения признака на стрессовом фоне к контролю), %

очень высокая высокая средняя низкая очень низкая

Высота растений более 95 86-95 81-85 75-80 менее 75

Техническая длина стебля более 95 86-95 81-85 75-80 менее 75

Масса волокна более 95 85-95 71-84 30-70 менее 30

Масса технической части стебля более 90 85-95 71-84 30-70 менее 30

Содержание волокна в стебле более 95 91-95 81-90 80-60 менее 60

Почвенные образцы для агрохимических исследований отбирали до посева и в основные фазы вегетации растений (всходы, быстрый рост, цветение), а также после уборки. Актуальную кислотность (рНксО определяли потенцио-метрически на иономере Экотекс 2000 (ГОСТ 26483-85). Сумму поглощенных оснований, обменную и гидролитическую кислотность, содержание подвижного алюминия, марганца, фосфора и калия определяли в агрохимической службе ФГУ ГЦАС «Тверской» по ГОСТам 27821-88, 26484-85, 26212-91, 26485-85, Р 50682-94, ОСТ 10257-2000, соответственно. Содержание в почве СаО, ]У^О, Бе, Мп, Хп определяли поРинькису (1982, Ш НС1, соотношение почва - экстрагент 1:5), В (0,1% М^О,}; соотношение почва - экстрагент 1: 5).

Оценку изучаемых образцов льна-долгунца в лабораторных условиях на алюмоустойчивость проводили разработанным нами методом при использовании способа рулонной культуры. Данный способ применяется в семеноведении для оценки и всхожести семян (Фирсова, 1969), используется для изучения стрессовых факторов на овощных (Гончарова, 1988) и алюмоустойчивости - на зерновых культурах (Лисицин, 2003).

2.2 Агрометеорологические условия проведения исследований

Погодные условия в годы проведения исследований Географическое положение Тверской области определяет большую интенсивность атмосферной циркуляции, что приводит к заметной изменчивости погоды, как в течение года, так и по годам. Сумма многолетних температур за время вегетации растений льна составляет в среднем 1800-2000°, что является благоприятным для роста и развития льна-долгунца.

Метеорологические условия вегетационного периода 2006-2009 гг. представлены на рисунке 2 и в таблице 2.2.1.

160 т

160 -

3 140 2

Е~

£ 120 \

§ 100 £

I

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Кишлян, Наталья Васильевна

выводы

1. В результате комплексной оценки 237 образцов (135 льна-долгунца, 59 -межеумка, 28 — кудряша и 15 - крупносемянных) вида Linum ussitatissimum L. по параметрам продуктивности и качества волокна на селективных фонах с различной кислотностью почвы выделены среди образцов льна-долгунца ценные для селекции на адаптивность к неблагоприятным эдафическим факторам среды источники устойчивости:

- к сильнокислой реакции почвы (pHKci < 4,5): при содержании подвижного алюминия менее 10 мг/100 г почвы - л. Сальдо х Могилевский (Россия, к-8266), АР-7 (Россия, 5326*), Hermes (Франция, к-8288), Глазовский кряж (к-1039), Ярославский местный (к-6595), L. Prince (Сев. Ирландия, к-5639); при содержании алюминия более 10 мг/100 г - Д-1444-66 (Украина, к-7257) и L. Sussex (Сев. Ирландия, к- 6276);

- к нейтральной реакции почвы (pHKci 6,5-6,9): - Nike (Польша, к-8175), Лира (Беларусь, к-8171), Е-68 (Беларусь, к-8164), Rolin (Румыния, 6256*) и Belinka (Голландия, к-7456).

Среди образцов масличного льна выделены источники устойчивости - к сильнокислой реакции почвы (рНкп < 4,5) при содержании подвижного алюминия менее 10 мг/100 г почвы: кк- 6907* Lusatia (Германия), 3208 (Украина), 6905* (Аргентина), 6129 Norland (США), 8067 (Швеция) - межеумки; кк-2180 (Эфиопия), 6773 (Марокко) - кудряши. Образцы кк- 6907*, 6905* и 3208 характеризуются высокой продуктивностью семян в условиях СевероЗападного региона России.

2. Установлено, что снижение продуктивности растений льна определяется на сильнокислом фоне, главным образом, содержанием подвижного алюминия в почве и генотипом (доля влияния 43,1 и 35,8 %). При пороговом содержании подвижного алюминия (10-11 мг/100 г) снижение параметров продуктивности у образцов прядильного и масличного льна, в сравнении с контролем, составляет: по высоте растений - 28 и 25 %, массе волокна - 59 и 54 %, количеству семян с растения — 75 и 70 %, соответственно.

3. Снижение основных показателей продуктивности у образцов прядильного и масличного льна на естественном нейтральном фоне (рНка 6,9), в сравнении с контролем, составляет: по высоте растений — 1.5 и 14 %, массе волокна - 28 и 20 %, количеству коробочек и семян — 77 и 88 %, соответственно. Показано, что искусственно созданный нейтральный фон путем непосредственного известкования под лен не позволяет обеспечить объективность оценки образцов по устойчивости к высоким значениям рН почвы.

4. Установлено существенное отрицательное влияние высоких и низких значений рН почвы на признаки, определяющие качество льноволокна: уменьшение длины элементарных волокон на 19,5 % и мыклости стебля — на 30 %, увеличение одревеснения элементарных волокон до 35 % и снижение номера длинного волокна на 2,5-3,5 сортономера. Отмечено снижение темпов роста растений льна-долгунца в критический период развития («елочка» - цветение) у неустойчивых форм на сильнокислом фоне, в сравнении с контролем, что, вероятно, является одной из причин ухудшения качества льноволокна.

5. Изучение 135 образцов льна-долгунца по признаку «длина элементарного волокна» (расчетная) показало, что размах варьирования признака составляет от 12 до 21 мм и зависит от генотипа и условий выращивания:, в том числе уровня кислотности почвы.

6. Отмечена высокая степень поражения образцов масличного льна на сильно- и слабокислом (контроль) фонах антракнозом (до 41,3 и 27,5%) и пасмо (93,7 и 94,6 %). Установлено усиление развития антракноза на сильнокислом фоне. Независимо от уровня кислотности почвы устойчивость к антракнозу и пасмо проявил образец к-3717 {Китай).

7. Разработан лабораторный метод оценки льна на алюмоустойчивость с использованием рулонной культуры. Установлена дифференцирующая концентрация подвижного алюминия - 78-89 мг/л. Показана высокая корреляция результатов полевой оценки и лабораторного скрининга образцов на алюмоустойчивость (г= 0,63-0,68).

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Для повышения эффективности селекции льна-долгунца, направленной на создание сортов с широким адаптивным потенциалом, в т.ч. эдафической устойчивости, использовать источники, обладающие высокой продуктивностью:

- при сильнокислой реакции почвы (pHKci < 4,5, содержание подвижного алюминия менее 10 мг/100 г): Д-1444-66 (Украина, к-7257), л. Сальдо х Моги-левский (Россия, к-8266), АР-7 (Россия, 5326*), Hermes (Франция, к-8288); - при нейтральной реакции почвы (рНка 6,5-6,9): - Nike (Польша, к-8175), Лира (Беларусь, к-8171), Е-68 (Беларусь, к-8164), Rolin (Румыния, 6256*) и Beiinka (Голландия, к-7456).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кишлян, Наталья Васильевна, 2011 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдонин Н.С. Вопросы земледелия на кислых почвах / Н.С. Авдонин. - М.: 1957.-287 с.

2. Авдонин-Н.С. Влияние свойств почвы и удобрений на стойкость и урожайность растений / Н.С. Авдонин// Свойства почвы и урожай. - М: Колос, 1965. -271 с.

3. Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв / Н.С. Авдонин.- М: Колос, 1969.-303 с.

4. Авдонин Н.С. Научные основы применения удобрения / Н.С. Авдонин.-М., 1972.-318 с.

5. Авдонин Н.С. О дозах извести в севооборотах со льном / Н.С.Авдонин, Н.Е. Ампилогов // Вестник с.-х. науки, 1974. - № 1. - С. 9-16.

6. Авдонин Н.С. Влияние минеральных удобрений на агрохимические показатели дерново-подзолистых почв / Н.С. Авдонин, И.П. Арене // Коренные вопросы земледелия в Нечерноземной зоне. - М., 1954.

7. Авиром С.М. Методы исследования элементарного волокна лубяных растений / С.М. Авиром // Известия текстильной промышленности. - 1932. - № 12. -С. 18-23.

8. Авиром С.М. Основные требования промышленности к качеству льняного стебля / С.М. Авиром.- Научно-исследовательские труды, ЦНИИЛВ. М: Изд-во Легкой промышленности, 1952. — Т. 6. — С. 23-66.

9. Алыпевский Н.Г., Повышение урожая и качества льна под действием магния и бора / Н.Г.Алыиевский, B.C. Матвейчук // Лен и конопля, 1978. - № 4. — С. 22-23.

10. Амосова Н.В. Механизмы толерантности у культурных растений / Н.В. Амосова, О.Н. Николаева, Б.И. Сынзыныс // С.-х. биол., 2007. - № 1. — С. 3642.

11. Амосова Н.В. Чувствительность различных сортов ячменя к действию алюминия и железа / Н.В.Амосова, Б.И. Сынзыныс, Л.Н. Ульяненко, Г.В. Козь-мин // Доклады РАСХН, 2005. - № 5. - С. 8-10.

148

12. Амосова H.B. Об устойчивости различных сортов ячменя к действию ионов алюминия и фитопатогенной инфекции / Н.В.Амосова [и др] // С.-х. биол., 2006.-№5.-С. 26-28.

13. Ампилогов Н.Е. Исследования причин кальциефобности льна-долгунца и люпина / Н.Е. Ампилогов// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. 1973. - 20с.

14. Афонин М.И. Погодные условия / М.И. Афонин //Лен и конопля, 1979. -№ 11.-С. 32-34.

15. Барцева A.A. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности районированных и перспективных сортов льна-долгунца / A.A. Барцева// Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Пушкин, 1972. -20 с.

16. Барцева A.A. Влагообеспеченность, условия питания, норма высева /A.A. Барцева, Э.А. Струнников // Лен и конопля, 1979. - № 10. - С. 34 - 35.

17. Березова Е.Ф., Савченкова М. // Микробиология, 1935. -Т.4.- В. 1.

18. Березова Е.Ф., Микрофлора корневой системы льна и ее роль в питании растений / Е.Ф.Березова, Л.В. Судакова //Тр. ВНИИЛ. Торжок, 1960. - В. 6 - С. 170-188.

19. Билай В.И. Фузарии / В.И. Билай.- Киев, «Наукова думка», 1977. - 442с.

20. Войтович Н.В. Оптимизация минерального питания в агроценозах Центрального Нечерноземья / Н.В Войтович, Б.П. Лобода.- М., НИИСХ ЦРНЗ, 2005. - 196 с.

21. Галкин Ф.М. Лен масличный: селекция, семеноводство, технология возделывания и уборки / Ф.М. Галкин, [и др.].- Краснодар, 2008. - 191 с.

22. Гедройц К.К. Избранные сочинения / К.К. Гедройц. - T.l. М., Сельхозгиз, 1955.-С.559-615.

23. Герасимова Т.В. Биологические особенности и селекционная ценность скороспелых образцов сои в условиях Северо - Запада РФ / Т.В. Герасимова // Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. СПб, 2009. - 22 с.

24. Голуб И.А. Лен Беларуси / И.А. Голуб. - Минск, ЧУП «Орех». 2003. - 245 с.

25. Гончарова Э.А. Оценка устойчивости к разным стрессам плодово-ягодных и овощных (сочноплодных) культур / Э.А. Гончарова // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). - Л., 1988.-С. 46-62.

26. Дьяков А.Б. Физиология и экология льна. /А.Б. Дьяков. - Краснодар, 2006. -213 с.

27. Егоров В.Е., Эффективность известкования в льняных севооборотах / В.Е. Егоров, Б.А, Доспехов // Лен и конопля, 1962. - № 8. - С. 9-12.

28. Ермаков А.И. Зависимость химического состава семян льна от условий выращивания в различных почвенно-климатических зонах /А.И Ермаков //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л.1958. -Т. 31. - Вып.З. - С. 36-60.

29. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство. / A.A. Жученко. - М., 1990 -730 с.

30. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений. /A.A. Жученко. - М: Изд-во РУДН, 2001. - Т. 2. - 708 с.

31. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная дисциплина. / A.A. Жученко. — Краснодар, «Просвещение -Юг». 2010. -485 с.

32. Жученко A.A. мл. Создать коллекцию форм льна, идентифицированную по основным хозяйственно ценным признакам / A.A. мл. Жученко, Т.А. Рожмина, Л.Н. Курчакова и др. // Научный отчет ВНИИЛ: Торжок, 1995. - 111 с.

33. Жученко A.A. мл. Мобилизация генетических ресурсов льна. / A.A. Жученко мл., Т.А. Рожмина. - Старица, 2000. - 224 с.

34. Жученко A.A. мл. Эколого-генетические основы селекции льна-долгунца. / A.A. Жученко мл. [и др.]: Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. — 272 с.

35. Иванов H.H. Изменчивость в химическом составе семян масличных растений в зависимости от географических факторов / H.H. Иванов //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Л., 1926. —Т. 16. — С. 3-59.

36. Каталымов М. В. О причинах вредного действия переизвесткования кислых почв / М.В. Каталымов // Химизация С. 3., 1935. - № 2.

37. Каталымов М. В. Основные вопросы изучения и применения микроудобрений / М.В. Каталымов // Д.Н. Прянишников и вопросы химизации земледелия // под ред. И.И. Синягина и др. - М., «Колос», 1967. - С. 81-86.

38. Кишлян Н.В. Влияние кислотности почвы на продуктивность и качество волокна образцов льна-долгунца / Н.В. Кишлян, Т.А Рожмина, Т.В. Никитинская, В.В Титок // Льноводство: реалии и перспективы / Материалы Международной научно-практической конференции на РУП «Ин-т льна» 25-27 июня 2008 г. - Могилев: Могилев, обл. укруп. тип. , 2008. - С. 131-140.

39. Климашевский Э.Л. Генетический контроль усвоения элементов питания растениями / Э.Л. Климашевский //Вестник с.-х. науки, 1986. - № 7. — С. 77-87.

40. Климашевский Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений /Э.Л. Климашевский // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). - Л., 1988. - С. 97-100.

41. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. /Э.Л. Климашевский. - М: Агропромиздат, 1991. -415 с.

42. Климашевский Э.Л.,. О генотипической устойчивости растений к ионной токсичности в зоне корней Э.Л. Климашевский, К.К. Березовский // Физиология растений, 1973. - Т.20. - № 1. - С. 66-70.

43. Климашевский Э.Л., О локализации механизма, ингибирующего рост, при действии А13+ в растягивающихся клеточных стенках / Э.Л. Климашевский, В.М Дедов // Физиология растений, 1975. - Т.22. -№ 6. - С. 1183-1190.

44. Климашевский Э.Л. О природе генотипической специфики устойчивости растений к алюминию. / Э.Л. Климашевский, Ю. А. Маркова, Р.Н. Сабирова // Доклады ВАСХНИЛ, 1978. - № 8. - С. 2-5.

45. Корнеев В.Ф. Влияние прикорневой микрофлоры предшественников на прикорневую микрофлору и урожай льна-долгунца / В.Ф. Корнеев // Туды ВНИИЛ, 1969. - В.7. - С. 125-150.

46. Корнеева Е.М. Фузариозные заболевания льна-долгунца и обоснование мероприятий по борьбе с ними. / Е.М.Коронеева //Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Л, 1968.-25 с.

47. Корнеева Е.М. Бактериозы льна /Е.М. Корнеева, В.Г. Воронова, М.В. Новожилова //Лен и конопля, 1979. - № 9. - С. 23-25.

48. Корнилов М.Ф. Известкование кислых почв Северо-западных районов Нечерноземной зоны РСФСР / М.Ф. Корнилов // Д.Н. Прянишников и вопросы химизации земледелия // под ред. И.И. Синягина и др. - М., «Колос», 1967. — С. 232-236.

49. Корнилов М.Ф. Известкование кислых почв Нечерноземной полосы СССР / М.Ф. Корнилов, А.Н. Небольсин, В.А. Семенов, Е.В. Козловский, Б.А. Зяблов. -Л., 1971.-255 с.

50. Косарева И.А. Стратегия поиска эдафически ценных форм растений в генофонде культурных растений и их диких сородичей / И.А. Косарева // Материалы Международной научно-практической конференции. - Горки, 2006.

51. Косарева И.А. Определение кислотоустойчивости зерновых культур (методические указания). / И.А. Косарева, Г.В. Давыдова, Е.В Семенова.- СПб., 1995.-21с.

52. Косарева И.А.Лабораторный скрининг видов пшеницы на алюмоустойчи-вость / И.А. Косарева, Е.В. Семенова //Доклады РАСХН, 2005. - № 5. С. 5-7.

53. Костюченко А.Д. // Химизация социалистического земледелия, 1938. - № 2. -С. 82-91.

54. Кошкин Е.И. Устойчивость растений к алюминию на кислых почвах / Е.И. Кошкин // Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур. М., «Дрофа», 2010.-С. 442-491.

55. Кудрявцев H.A. Крапчатость льна и разработка мер защиты от нее в комплексе с другими болезнями. / H.A. Кудрявцев // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1985.- 16 с.

56. Кудрявцева Л.П. Совершенствование методики селекции льна-долгунца на устойчивость к пасмо, антракнозу и полиспорозу / Л.П. Кудрявцева // Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М, 1993. - 18 с.

57. Кулаковская Т.Н. Известкование кислых почв в Белорусской ССР / Т.Н. Кулаковская //Агрохимия, 1972. - №7. С. 40-48.

58. Культиасов И. М. Экология растений. / И.М. Культаисов,- М., 1982.

59. Кутузова С.Н. Мировой генофонд льна и перспективы его использования в селекции / С.Н. Кутузова // Технические культуры: селекция, технология, переработка. М.: Агропромиздат, 1991. - 272 с.

60. Лазаркевич. H.A. Льняное дело в Западной Европе / H.A. Лазаркевич.-Лондон, 1921.-С. 291

61'. Лазаркевич H.A. Льняное дело в Западной Европе. / H.A. Лазаркевич. -Москва, 1930. - С.108-111.

62. Леконцева Т.А. Хозяйственно-биологическая оценка селекционных номеров льна-долгунца с маркерными морфологическими признаками. / Т.А Леконцева// Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук: 06.01.05. Киров, 2009. - 18с

63. Лисицын Е. М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур / Е.М. Лисицын // Доклады РАСХН, 2003.- № 3. - С. 5-7.

64. Лисицын Е. М., Алюмоустойчивость прямых и обратных гибридов F2 овса / Е.М. Лисицын, Г.А. Баталова // Вестник РАСХН, 2007. - № 1. - С. 47-49.

65. Лисицын Е. М., Л. Н. Тиунова. Характер наследования признака алюмоустойчивости гибридами F2 ячменя / Е.М. Лисицын, Л.М. Тиунова // Вестник РАСХН, 2006. -№ 6.-С. 36-38.

66. Лисицын Е.М. Химизм растворов и оценка потенциала алюмоустойчивости растений (вопросы методики) / Е.М. Лисицын // Агрохимия, 2007. - № 1 .С. 81-91.

67. Лошакова Н.И. Роль устойчивых сортов льна-долгунца к болезням с позиции экологии и повышения качества льнопродукции / Н.И. Лошакова, Т.В. Крылова, Л.П. Кудрявцева // Проблемы повышения технологического качества

льна-долгунца: Материалы Международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2-3 ноября 2004 г.). Торжок, 2005. - С. 75-79.

68. Лошакова Н.И. Методические указания по фитопатологической оценке устойчивости льна-долгунца к болезням / Н.И. Лошакова, Т.В. Крылова, Л.П. Кудрявцева,- Торжок, 2000, 2006. - 51с.

69. Лучина H.H. Болезни льна. / H.H. Лучина. - Л: Колос, 1981. - 88 с.

70. Малышева A.C. Влияние AI-ионов в питательном растворе на митотиче-скую активность и морфологические изменения клеток корней / A.C. Малышева, Э.Л Климашевский // Инф. бюл. Сиб. ин-та физиол. и биохим. раст. АН СССР, 1971. - № 9. - С. 60-62.

71. Минкевич И.А. Лен масличный / И.А.Минкевич.- М.: Сельхозгиз, 1957. -179 с.

72. Небольсин А.Н. Известкование — средство коренного улучшения кислых почв /А.Н. Небольсин. — Л., Лениздат, 1979. - 134 с.

73. Небольсин А.Н., Небольсина З.П. Динамика кислотности дерново-подзолистой почвы за 20 лет /А.Н. Небольсин, З.П. Небольсина // Бюллетень ВИУА, 1985. - № 72. - С. 36-39.

74. Небольсин А.Н. Оптимальные для растений параметры кислотности дерново-подзолистой почвы / А.Н. Небольсин, З.П. Небольсина //Агрохимия, 1997. - №6. - С. 19-26.

75. Небольсин А.Н. Научная концепция известкования почв при современном уровне знаний / А.Н. Небольсин, З.П. Небольсина // Вопросы известкования почв // под ред. И.А. Шильникова, Н.И. Акановой.- М.: Агроконсалт, 2002. — С. 132-134, а

76. Небольсин А.Н., Небольсина З.П. Легкоподвижный марганец в дерново-подзолистых почвах и оптимальный уровень реакции для растений / А.Н. Небольсин, З.П. Небольсина // Вопросы известкования почв // под ред. И.А. Шильникова, Н.И. Акановой. - М.:Агроконсалт, 2002. - С. 134-138, б

77. Небольсин А.Н. Эколого-экономические основы и рекомендации по известкованию, адаптированные к конкретным почвенным условиям / А.Н. Небольсин, В.Г. Сычев. - М: Изд-во ЦИНАО, 2000. - 80 с.

78. Новожилова М.В. Влияние известкования- на плодородие дерново-подзолистых почвI и урожай льна-долгунца / М.В. Новожилова //Тр. ВНИИЛ. Торжок, 1978.-В. 15. - С. 56-61.

79. Новожилова М.В. Реакция некоторых сортов льна-долгунца на известкование / М.В. Новожилова//Тр. ВНИИЛ. Торжок, 1975 .-В. 13. - С. 172-178.

80. Ольховский Д.С. Микроэлементы в льноводстве / Д.С Ольховский // Лен и конопля, 1962. - № 10. - С. 33-35.

81. Ордина H.A. Оценка качества волокна в лубяных стеблях по анатомическим признакам / H.A. Ордина // Лен и конопля, 1960. - № 5. - С. 20-23.

82. Павлов A.B. Источники высокого качества волокна в коллекции льна-долгунца ВИР и их селекционная ценность. / A.B. Павлов // Дисс. ...канд. с/х наук. СПб, 2007.

83. Павлов Е.И. Изучить биологические свойства семян с целью прогнозирования их полевой всхожести / Е.И. Павлов, A.A. Янышина // Научный отчет ВНИИЛ. Торжок, 2000. - 37 с.

84. Павлова Л.Н. Этапы развития селекционной работы по льну-долгунцу: достижения и основные направления /Л.Н. Павлова // Материалы научно-практической конференции «Основные результаты и направления развития научных исследований по льну-долгунцу», посвященной 80-летию образования ВНИИ льна, Торжок, 2010. С. 39-45.

85. Павлова Л.Н. Селекционные аспекты улучшения качества льноволокна / Л.Н. Павлова, Т.А. Александрова, А.Н. Марченков, Е.Г. Герасимова // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: Материалы Международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2-3 ноября 2004 г.). Торжок, 2005. - С. 34-39.

86. Павлова Л.Н., Александрова Т.А., Большакова С.Р. Методические рекомендации по определению качества льноволокна на первых этапах селекции / Л.Н. Павлова, Т.А. Александрова, С.Р. Большакова. - Торжок, 2008. - 12 с.

87. Патент на сорт масличного льна ЛМ 98 № 2655 от 13.04.2005 / Жученко A.A., Рожмина Т.А., Ущапоаский И.В., Лошакова Н.И., Крылова Т.В, Голубева Л.М., Киселева Т.С.

88. Пейве Я.В. Агрохимические свойства подсечных земель и получение высококачественного волокна / Я.В. Пейве // Лен и конопля, 1940. - № 11-12. С. 15-18.

89. Пейве Я.В. Известкование почв в льноводном хозяйстве / Я.В. Пейве // Химизация социалистического земледелия, 1939. - № 12. - С. 30-36.

90. Пейве Я.В. Приемы устранения вредного действия ионов алюминия на лен / Я.В. Пейве // Доклады ВАСХНИЛ, 1938.

91. Пейве Я.В. Проблема борных удобрений в льноводном хозяйстве / Я.В. Пейве // Доклады ВАСХНИЛ, 1938. - В. 10.

92. Пейве Я.В. Вопросы химизации льноводного хозяйства / Я.В. Пейве, A.C. Радов//Тр. ВНИИЛ. Л., 1935.-В. 1.

93. Пейве Я.В., Реакция чистолинейных сортов льна на минеральные удобрения и известкование / Я.В. Пейве, К.А. Янушковская // Химизация социалистического земледелия, 1934. - № 6.

94. Петербургский A.B. Влияние непосредственного известкования почв на урожай и качество льна / A.B. Петербургский // Известия ТСХА, 1953. - № 1. -С. 133-152.

95. Петрова Л.И. Оптимальные параметры агрохимических свойств окультуренной дерново-подзолистой почвы в льняном севообороте /Л.И. Петрова, Т.Г. Анюшина // Тр. ВНИИЛ. Торжок, 1986. -В. 23.- С. 92-101.

96. Петрова Л.И. Изменение содержания микроэлементов в дерново-подзолистой почве льняного севооборота в результате последействия извести / Л.И. Петрова //Агрохимия, 1995. - № 1. - С. 3-10.

97. Петрова JI.И. Микроэлементы повышают урожай и качество льнопродук-ции / Л.И. Петрова // Лен и конопля, 1979. - № 5. - С.29 -32.

98. Петрова Л.И. Особенности известкования в льняном севообороте. / Л1И. Петрова.- М: Агропромиздат, 1990. — 45 с.

99. Поляков А. В. Биотехнология в селекции растений / А.В.Поляков.- Тверь, 2000. -180 с.

100. Поляков A.B. Оценка льна на устойчивость к хлориду алюминия / A.B. Поляков, О.Ф. Чиркизова, Л.В. Никитина // Научные разработки по селекции, семеноводству, возделыванию, уборке и первичной переработке льна-долгунца. -Торжок, 2000. С. 17.

101. Понажев В.П. Состояние и перспективы научного обеспечения производства продукции льна-долгунца высокого качества / В.П. Понажев // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: Материалы Международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2-3 ноября 2004 г.). -Торжок, 2005.-С. 6-11.

102. Пономарева Л.В. Содержание подвижного алюминия и кислотность почвы на фоне бактеризации алюмотолерантными штаммами как приема повышения устойчивости растений / Л.В. Понамарева, В.Ф. Дричко, Н.П. Цветкова, Д.В. Кудрявцев // С.-х. биол., 2010.- №1. - 104-109.

103. Пономарева Л.В. Влияние микробных культур и химических мелиорантов на пшеницу в условиях кислой почвы / Л.В. Понамарева [и др.] // Бюл. ВИУА «Агрохимия на рубеже веков». М., 2000. - № 3. — С. 18-19.

104. Пономарева Л.В. Использование микробных препаратов на кислых почвах с повышенным содержанием подвижного алюминия / Л.В. Понамарева [и др.] // Агрохим. вестник, 2004. - № 4. - С. 22-24.

105. Попова Т.Т. Вопросы методики выявления, создания и повышения болезнеустойчивости льна / Т.Т. Попова // Труды ВНИИЛ, 1958. - В. 5. - С. 47-57.

106. Прудников В.А. Автореф. дис. ... д-ра е.- х. наук. Минск, 1993.- 43с.

107. Пудова В.А. Известкование в севооборотах со льном /В.А. Пудова // Селекция, агротехника и защита льна-долгунца. 1985. -С. 67-77.

108. Пухальская H.B. Проблемные вопросы алюминиевой токсичности /Н.В. Пухальская // Агрохимия, 2005. - № 8. - С.70-82.

109. Реестр «Агрохимическая характеристика почв сельскохозяйственных угодий Российской Федерации». М., 2006.

110. Ремезов Н.П. Теория и практика известкования почв. / Н.П. Ремезов, C.B. Щерба.- М.: Сельхозгиз, 1938.

111. Ригин Б.В. Генетика устойчивости ячменя к токсичным ионам алюминия /Б.В. Ригин, О.В. Яковлева // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб., 2005. - 896 с.

112. Рогаш А.Р. Лен-долгунец /А.Р. Рогаш [и др.] // Под ред. П.Г.Баранова. -М., 1957. 576 с.

113. Рогаш А.Р., Абрамов Н.Г., Толковский В.А. и др. Льноводство. /А.Р. Рогаш [и др.] - М.: Колос, 1967. - 582 с.

114. Родина H.A. Селекция ячменя на кислых почвах / H.A. Родина, И.Н. Щенникова // Тез. докл. II Съезда ВОГиС. СПб., 2000. - С. 63-64.

115. Рожмина Т.А. Генетическое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции/ Т.А. Рожмина// Дис. ... докт. биол. наук. Торжок, 2004.

116. Рожмина Т.А. Сбор, сохранение и комплексное изучение ресурсов «Национальной коллекции русского льна» с целью выявления новых источников традиционных и нетрадиционных признаков / Т.А. Рожмина, Т.С. Киселева, Л.М. Голубева и др. //Научный отчет ВНИИЛ. Торжок, 2005. — 177 с.

117. Рожмина Т.А. Исследование генетического полиморфизма образцов «Национальной коллекции русского льна» с использованием RAPD-метода / Рожмина Т.А., Diederichsen A., Fu Y.B., Жученко A.A., Richards К. // Достижения науки и техники АПК. М., 2005. - № 10. - С. 11-13.

118. Сизов И.А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции / И.А. Сизов // Тр. по прикл. бот., генет. и сел. - Л, 1952. -Т.29.-В.2.-С. 5-51.

119. Сизов И.А. Лен. / И.А. Сизов.-М., 1955. - С. 51-91.

120. Сорокина О.Ю. Оптимизация показателей кислотности почвы для возделывания льна-долгунца /О.Ю. Сорокина //Бюллетень ВИУА № 115, 2001. - 72 с.

121. Сорокина О.Ю. Погодные условия и продуктивность сортов льна-долгунца на разных агрохимических фонах /О.Ю. Сорокина // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: Материалы Международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2-3 ноября 2004 г.). Торжок, 2005.-С. 137-136.

122. Сорокина О.Ю. Научное обоснование оптимальных параметров плодородия дерново-подзолистых почв и применение агрохимических средств при возделывании льна-долгунца в Центральном Нечерноземье /О.Ю. Сорокина // Автореф. дис. ... доктора с.-х. наук: 06.01.04. Москва, 2007. - 42 с.

123. Сорокина О.Ю. Роль катионов кальция, магния и кислотности почвы в продуктивности льна-долгунца /О.Ю. Сорокина С.М. Нечушкин // Агрохимия, 2005.-№10. С. 13-17.

124. Сорокина О.Ю. Реакция* сортов льна-долгунца на кислотность почвы / О.Ю. Сорокина, JI.H. Павлова, Т.А. Александрова // Вопросы известкования почв / под ред. И.А. Шильникова, Н.И. Акановой. - М., 2002. - С. 182-186.

125. Сорокина О.Ю. Способы расчета доз извести и их эффективность в льняном севообороте / О.Ю. Сорокина, Л.И. Петрова// Селекция, семеноводство и агротехника льна-долгунца. Торжок, 2002. — В. 30. — Т. 1. — С. 214-221.

126. Сорокина О.Ю. Способ определения устойчивости генотипов льна к изменению кислотности почвенного раствора / О.Ю. Сорокина, Т.А. Рожмина, Л.Б. Айрапетян Е.А. Хрусталева // Патент № 2314679 от 20.01.08 г. - 2008.

127. Стебут И.А. Известкование почвы. / И.А. Стребут // Диссертация. С-Пб, 1865.

128. Стрельская О .Я. Антракноз льна в БССР и обоснование мер борьбы с ним. / О.Я Стрельская // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1961. - 28 с.

129. Тихвинский С.Ф. Больше внимания качеству волокна /С.Ф. Тихвинский // Лен и конопля, 1971. - № 8. - С.24-26.

130. Тихвинский С.Ф. Улучшение качества прядильного льна /С.Ф. Тихвинский.- Ленинград, Колос, 1978.

131. Тихвинский С.Ф. Новое в анатомическом методе оценки качества волокна / С.Ф. Тихвинский, А.Н. Дудина // Лен и конопля. - 1979. - № 2. - С. - 1718.

132. Тихомирова В.Я. Причины физиологического угнетения льна-долгунца и меры его предупреждения. ВНИИЛ / В.Я. Тихомирова. - Торжок , 1991. - 16 с.

133. Тихомирова В.Я., Белова В.М. Агрохимические и микробиологические свойства почвы в очагах физиологического угнетения льна-долгунца / В.Я. Тихомирова, В.М. Белова// Вестник РАСХН, 1994. - № 6. - С. 30-32.

134. Тихомирова В.Я. Диагностика потребности льна-долгунца в цинковых удобрениях / В.Я. Тихомирова, Л.И. Петрова, Б.Ф. Карпунин // Агрохимия, 1998. № 1. - С. 64-68.

135. Тихомирова В.Я. , Сорокина О.Ю., Агрохимические аспекты проблемы повышения качества льнопродукции / В.Я. Тихомирова, О.Ю.Сорокина, Н.Н. Кузьменко // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: Материалы Международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2-3 ноября 2004 г.). Торжок, 2005, - С. 133-136

136. Тихомирова В.Я. Усовершенствованная система применения удобрений в льняном севообороте / В.Я. Тихомирова, О.Ю.Сорокина, Н.Н. Кузьменко, С.М.Нечушкин. - Торжок, 2005

137. Тулин А. Действие извести и минеральных удобрений на почвах разной окультуренности и пути устранения вредного действия извести на лен / А. Тулин// Лен и конопля, 1940. - № 8. - С. 15-18.

138. Удовенко Г.В. Физиологические основы селекции растений / Под ред. Г.В. Удовенко // Теоретические основы селекции. СПб: из-во ВИР 1995. - Т. II. - 647 с.

139. Фирсова М.К. Семенной контроль / М.К. Фирсова.- 1969. - 292 с.

140. Хамутовский П.Р. Раннеспелые сорта льна-долгунца селекции республиканского унитарного научного предприятия «Могилевская областная сельско-

хозяйственная станция Национальной академии наук Беларуси» / П.Р. Хаму-товский, JI.H. Каргопольцев // Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: Материалы Международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2-3 ноября 2004 г.). Торжок, 2005. - С. 49-56.

141. Ходянкова С.Ф. Влияние минеральных удобрений и известкования на свойства дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы, урожайность и качество льна-долгунца / С.Ф. Ходянкова, С.П. Кукреш В.Ф. Вашепрудов //Агрохимия, 2001. -№ 1. - С. 13-18.

142. Черноморская Н.М., А.К. К вопросу о внутривидовой классификации льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) / Н.М. Черноморская, A.K. Станкевич // Селекция и генетика технических культур. Л, 1987. - Т. 113. - С. 53-64.

143. Шильников И. А. Баланс кальция и динамика кислотности пахотных почв в условиях известкования / И.А. Шильников, С.А. Ермаков, Н.И. Аканова. - М., 2006.- 157 с.

144. Широких И.Г.Адаптация различных сортов озимой ржи к эдафическому стрессу / И.Г. Широких, Л.И. Кедрова, A.A. Широких // Доклады РАСХН, 2005. - №4.-С. 16-19.

I

145. Шушкин A.A., Технологическая оценка селекционных сортов льна / A.A. Шукшин. - М.: Ростехиздат, 1962. - 104 с.

146. Щенникова И.Н., Назарова H.H. Оценка гибридов ячменя в првакацион-ных условиях алюмокислого стресса / И.Н. Шенникова, H.H. Назарова // Материалы II Вавиловской межународной конференции (Санкт Петербург, 2007г.) СПб, 2007. - с. 654-656.

147. Юлушев И.Г. Почвенно-агрохимические основы адаптивно-ландшафтной организации систем земледелия ВКПЗ / И.Г.Юлушев М., 2005.

148. Яковлева О.В. Наследственная изменчивость кислотоустойчивости растений культурного ячменя / О.В. Яковлева // Бюл. ВИР, 1998. - В. 236. - С. 4951.

149. Яковлева О.В. Наследование устойчивости ячменя к токсичным ионам алюминия / О.В. Яковлева // Автореф. дис. ...канд. биол. наук. С.-Пб., 2003. -21 с.

150. Alam S.M. //Commun. Soil Sci Plant Anal., 1981. - V.12.-P. 121-138.

151. Aniol A. // Bui. inst. hodowli i aklim. roslin., 1985. -N 156. - S. 7-11

152. Bennet R.J. Aluminum uptake sites in the primary roots of Zea mays L. / R.J. Bennet, C.M. M.V. Breen, Fey // South. Afr. J. Plant Soil. 1985. - V. 2. - P. 1-7.

153. Boguslawski E. Der Einfluss des Reaktions - und Kalkzustandes des Bodens auf die Ertragsleistung von Lein / E. Boguslawski // Bodenkunde und Pflanzenernahrung. 1938. - V. 6(51).-N 3/4.-P. 269-276.

154. Camargo C.E.O. A. Genetic diversity in wheat and breeding for tolerance to acid soils / C.E.O. Camargo, A.W.P. Ferreira, Tulmann Neto // Proc. Int. Symp., Vienna, 1995. - 19-23 June - P. 321-333.

155. Champoux M. C. Use of chromosomal1 translocations to locate genes in maize for resistance to high-pH soil / M.C. Champoux, P.T. Nordquist, W.A. Compton, M.R. Morris // J. Plant Nutr., 1988. - V. 11. - N 6-11. - P. 783-791.

156. Chen L.S. Physiological responses and tolerance of plant shoot to aluminum toxicity / L.S. Chen // Zhi Wu Sheng Li Yu Fen Zi Sheng Wu Xue Bao, 2006. - V. 32.-N2.-P. 143-155.

157. Delhaize E. Al-tollerance in wheat. Aluminium Stimulated Excrection / E. Delhaize, P. Ryan, P. Rendall // Plant Physiol., 1993. - V. 103. - P. 695-702.

158. Diederichsen A. Variation patterns within 153 flax (Linum usitatissimum L.) genebank accessions based on evaluation for resistance to fusarium wilt, anthracnose and pasmo / A. Diederichsen, T.Rozhmina, L. Kudrjavceva A.Zhuchenko jr // Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization. England, 2008. - N 6. - P. 2232.

159. Foy C.D, Chaney R.L., White M.C. //Annu Rev. Plant Physiol., 1978. - V. 29.

160. Foy C.D. Physiological affects of hydrogen, aluminum and manganese toxicities in acid soils / C.D. Foy // Agronomy Monogr., 1984. - V.12. - P. 57-97.

161. Gabrielson K.M. Identification of dominant mutations that confer increased aluminum tolerance through mutagenesis of the Al-sensitive Arabidopsis mutant, als3-l / K.M. Gabrielson, J.D. Cancel, L.F. Morua, P.B. Larsen.// J Exp Bot., 2006. -V. 57.-N 4.-P. 943-951.

162. Garassini L.A. Ubicacion generica del micromicete que produce "pasmo" del lino / L.A Garassini. // Revista de la Fac. Agronomia de La-Plata. 1938 - V. 23. - s. 45.

163. Gill G. A new formular for a half-oxidized hematoxylin solution that neither over-stains nor requires differentiation / G.Gill, J.K. Frost, K.A. Miller // Acta Cytol., 1974.-N 18.-P. 300-311.

164. Gourley L.M. Genetic aspects of aluminum tolerance in sorgum / L.M. Gour-ley S.A. Rogers, Ruiz-Gomez Cesar, B. Clark Ralph // Plant and Soil., 1990. - V. 123.-N2.-P. 211-216.

165. Hamel F. Isolation and characterization of wheat aluminum-regulated genes: possible involvement of aluminum as a pathogenesis response elicitor / F. Hamel, C. Breton, M. Houde // Planta, 1998. - V. 205. - N 4. - P. 531-538.

166. Haug A. Biochemical basis of aluminum tolerance in plant cells / A.Haug, B. Shi // In: R.J. Wright, V.C., R.P. Murrmann,(Eds). Plant-soil interactions at low pH. Kluwer Academic Publishers. The Netherlands, Dordrecht, 1991. - P. 839-850.

167. Hoffmann G.M. Untersuchungen uber den Stengelbruch und die Stenget und Blattbraune des Liins (Polispora lini Laff) / G.M. Hoffmann // Phutopathologische Leitschrift, 1960. - Bd. 38. - JV« 4.

168. Kenaschuk E.O., Rashid K.Y., Gubbels G.H. AC Emerson flax // Can. J. Plant. Sci., 1996.-N76.-P. 33-66.

169. Kikui S., Sasaki T., Maekawa M., Miyao A., Hirochika H., Matsumoto H., Yamamoto Y. Physiological and genetic analyses of aluminum tolerance in rice, focusing on root growth during germination // J Inorg Biochem., 2005. —V. 99. - N 9. — P. 1837- 1844.

170. Kochian L.V. How do crop plants tolerate acid soils? Mechanisms of aluminum tolerance and phosphorous efficiency / L.V.Kochian, O.A. Hoekenga, M:A. Pineros // Annu. Rev. Plant Biol., 2004. -V. 55. - P; 459-493.

171. Li DM. The genetic analysis of Al-tolerance in maize / Li DH, He LY, Liu WD.// Yi -Chuan, 2004. - V. 26. - N 4. - P. 491-494.

172. Liao H. Phosphorus and aluminum interactions in soybean in relation to aluminum tolerance. Exudation of specific organicacids from different regions of the intact root system / H. Liao, H. Wan, J. Shaff, X.Wang, X.Yan, L.V. Kochian // Plant Physiol., 2006.-V. 141. -N2. -P. 674-684.

173. Lipton D.S. Citrate, malate, and succinate concentration in exudates from P-sufficient and P-sressed Medicago sativa L. Seedlings / D.S.Lipton, R.W.Blanchar, D:G. Blevins //Plant Physiol., 1987. - N 85. - P. 315-317.

174. Liu N\G. Physiological mechanisms of soybean and rice in responses to aluminum stress / N.G. Liu, B.B. Mo, X.L. Yan, H. Shen // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao, 2007.- V. 18. -N 4. -P.853-858.

175. Liu Q. Plant physiological and'molecular biological mechanism in response to> aluminum toxicity / Q; Liu, S. Zheng, X. Lin // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao, 2004. -V. 15. N 9. P. 1641-1649.

176. Lopez-Bucio J. Organic acid metabolism in plant: from adaptive physiology to transgenic varieties for cultivation in extreme soils / J; Lopez-Bucio, M.F. Nieto-Jacobo, V.V. Ramirez-Rodriguez, L. Herrera-Estrella // Plant Sci, 2000. - V. 160: -N 1. - P. 1-13 .

177. Ma H.X. Molecular mapping of a quantitative trait locus for aluminum tolerance in wheat cultivar Atlas 66 / H.X. Ma, G.H. Bai, B.F. Carver, L.L.Zhou// Theor. Appl. Genet., 2005.-V. 112:.-N 1.-P: 51-57.

178. Ma J.F., Ryan P.R., Delhaize E. Aluminum tolerance in plants and the com-plexing role of organic acids. Trends Plant Sci. 2001, 6(6): 273-278

179. Ma lip. Response of rice to Al stress and identification of quantitative trait Loci for Al tolerance / J.F. Ma, R. Shen, Z. Zhao, M. Wissuwa, Y. Takeuchi, T. Ebi-tani;, M. Yano,// Plant Cell Physiol., 2002. - V.43. - N 6. P. 652-659.

180. Maltais K. A new biochemical marker for aluminum tolerance in plants / K. Maltais, M. Houde // Physiol. Plant, 2002. - V. 115. - N 1. - P. 81-86.

181. Matos M. A new aluminum tolerance gene located on rye chromosome arm 7RS / M. Matos, M.V. Camacho, V. Perez-Flores, B. Pernaute, O. Pinto-Carnide, C. Benito // Theor. Apll. Genet., 2005. - V. 111. - N 2. - P. 360-369.

182. Mohanty S. Effect of a low dose of aluminum on mitotic and meiotic activity, 4C DNA content, and pollen sterility in rice, Oryza sativa L. cv. Lalat / S. Mohanty, A.B. Das, P. Mohanty // Ecotoxicol Environ Saf., 2004. - V. 59. - N 1. - P. 70-75.

183. Nguyen N.T. Role of exudation of organic acids and phosphate in aluminum tolerance of four tropical woody species / N.T. Nguyen, K. Nakabayashi, J. Thompson, K. Fujita //Tree Physiol., 2003. -V. 23. -N15. P. 1041-1050.

184. Nguyen V.T. Mapping of genes controlling aluminum tolerance in rice: comparison of different genetic backgrounds / V.T. Nguyen, B.D. Nguyen, S. Sarkarung, C. Martinez, A.H. Paterson, H.T. Nguyen // Mol Genet Genomics, 2002. - V. 267. -N 6. - P. 772-780.

185. Pellet D.M. Organic acid exudation as an aluminum-tolerance mechanism in maize (Zea mays L.) / D.M. Pellet, D.L. Gruñes, L.V. Kochian // Planta., 1995. - V. 196.-P. 788-795.

186. Polikov A.V. Reaction of flax genotypes in aluminium chloride action and aridity of soil / A.V. Polikov, O.J. Sorokina, O.F. Chikrizova // Natural Fibres, RXLII, 1998.-P. 99-104.

187. Raman H. Molecular characterization and mapping of ALMT1, the aluminum-tolerance gene of bread wheat ( Triticum aestivum L.) / H. Raman, K. Zang, M. Ca-kir, Y. Yamamoto, H. Matsumoto et al. // Genome, 2005. - V. 48. - N 5. - P. 781791.

188. Rengel Z. Uptake of Al across the plasma membrane of plant cells / Z. Rengel, R.J. Reid//Plant Soil., 1997. -V. 192. - P. 31-35.

189. Rigin B.V. Genetic analysis of toxic ion tolerance in barley / B.V Rigin., O.V. Yakovleva // Genetika, 2006. - V. 42. - N 3. - P. 385-390.

190. Ryan P.R. Interaction between aluminum toxicity and calcium uptake at the root apex in near- isogenic lines of wheat (Triticum aestivum L.) / P.R. Ryan, L.V. Kochian // Plant Physiol., 1993. -V. 102. - N 3. - P. 975-982.

191. Sampson M. DNA synthesis in aluminum treated roots of barley / M. Sampson, D. T. Clarkson, D. Davies // Science., 1965. - V. 148. - P. 1476-1472.

192. Schier G.A. Stimulatory effects of aluminum on growth of sugar maple seedlings / G.A. Schier, C.J. Mc Quattie // J. Plant Nutrit., 2002. - V. 25. - N11.- P. 25832589.

193. Teylor G.J. The physiology of aluminum tolerance in higher plants / G.J. Tey-lor // Comm. Soil. Sci. Plant Anal., 1988. - V. 19.-P. 1179-1194.

194. Wagatsuma T. Relationship between differential aluminum tolerance and plant induced pH change of medium among barley cultivars / T. Wagatsuma, K. Yamasaku //Ibid. 1985.-V. 31.-P. 521-535.

195. Watanabe T. Interactive effects of Al, Ca and other cations on root elongation of rice cultivars under low pH / T. Watanabe, K. Okada // Ann. Bot. (Lond),2005. -V. 95. N2.-P. 379-385.

196. Wight C.P. Identification of molecular markers for aluminum tolerance in diploid oat through comparative mapping and QTL analysis / C.P. Wight, S. Kibite, N.A. Tinker, S.J. Molnar // Theor. Applt Genet., 2006. - V. 112. - № 2. - P. 222-231.

197. Zheng S.J. Immobilization of aluminum with phosphorus in roots is associated with high aluminum resistance in buckwheat / S.J. Zheng, J.L. Yang, Y.F. He, X.H. Yu, L. Zhang, J.F. You, R.F. Shen, H. Matsumoto // Plant Physiol., 2005. - V. 138. -N 1. - P. 297-303.

198. Zhuchenko A. jr. The testing of cultivars and perspective flax forms in main flax producing zones /A. Zhuchenko jr., T. Rozhmina, M. Pavelek, M. Ondrej, J.-P. Truve, A. Boguk, L. Khotyljova, 1. Polonetscaja // Proceedings of the Bast Fibrous Plants Toady and Tomorrow. St. Peterburg. 1998. - P. 155-156.

199. Zmeskal O. Vliv klimatickych cinitelu na jakost stonkoveho lnu /O.Zmeskal // Lenakonopt, 1977.-N 15. - P. 125-145.