Исчерченная сердечная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат наук Русаков, Дмитрий Юрьевич

• Русаков, Дмитрий Юрьевич
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Русаков, Дмитрий Юрьевич

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МИОКАРДА. ВНЕСЕРДЕЧНЫЙ МИОКАРД

1.1. Современные представления о структурной организации миокарда

1.2. Развитие сердца и кардиомиогенез

1.3. Формирование устьев полых и легочных вен

1.4. Вопросы терминологии

1.5. Внесердечные локализации кардиомиоцитов: топографо-анатомические особенности у различных видов млекопитающих и человека, морфофункциональная организация

1.6. Роль внесердечного миокарда в развитии патологических состояний у человека

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал исследования

2.2. Методы исследования

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности организации исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен крысы

3.2. Особенности организации исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен свиньи

3.3. Особенности организации исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен человека

3.4. Анализ тканей стенок полых и легочных вен с позиции учения о гистогенезе и клеточно-дифферонной организации тканей

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исчерченная сердечная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Изучение структурных основ жизнедеятельности мышечных тканей является одной из актуальных проблем современной морфологии. Появление современных методов исследования и визуализации позволило значительно расширить представления о структуре и функционировании мышечных тканей [Румянцев П.П., 1982; Хлопонин П.А., 1988; Клишов A.A., 1989; Ямщиков Н.В., 1991, 1997; Данилов Р.К., 2000; Hirakov R., Motgomery H., 1994; Lyons G.E., 1996; Icardo J.M., 1996, Sanger J.M., Sanger J.W., 2008; Epstein J.A., 2010; Asrih M., 2011; Freiré C.M., 2011; Liu R. et al., 2014].

В настоящее время изучение закономерностей процессов гистогенеза, морфологических основ функционирования, регенераторного потенциала сердечной мышечной ткани считается одной из основных проблем, имеющих как фундаментальные, так и прикладные аспекты. Год от года смертность от сердечно-сосудистых заболеваний не снижается и занимает ведущие позиции в медицинской статистике во всем мире. Существование таких отраслей клинической медицины как кардиология и кардиохирургия, являющихся приоритетными, свидетельствует о повышенном интересе клиницистов к пониманию структурно-функциональных основ работы сердца в норме и патологии.

В связи с этим неудивительно сохранение устойчивого интереса исследователей к гистогенезу миокарда и сосудов. В настоящее время среди зарубежных ученых-морфологов, специалистов-кардиологов резко возрос интерес к изучению "внесердечного миокарда", первостепенное значение приобрели морфофункциональные исследования (Jacomo A.L. et al., 1993; Hashizume H. et al., 1995; Saito T. et al., 2000; Moubarak J.B. et al., 2000; Van den Hoff M.J.B. et al., 2001; Ho S.J. et al., 2001; Liu T.Y. et al., 2003; Akira Hamabe et al., 2003). Было установлено, что патологические процессы,

затрагивающие "внесердечный миокард" приводят к серьезным последствиям вплоть до летальных исходов.

По настоящее время в гистологической номенклатуре нет терминов, обозначающих внесердечные структуры миокардиалыюго происхождения (Terminología Histológica. International terms for human cytology and histology. - Wolter Kluwer / Lippincott Williams&Wilkins, 2008), поэтому в нашей работе будет использоваться обобщающий вненоменклатурный термин -внесердечный миокард.

В доступной нам литературе для обозначения исчерченной мышечной ткани, входящей в состав стенкок полых и легочных вен употребляются следующие термины: внутрилегочное предсердие; лакуны легочных вен; «легочный миокард»; миокардиальное покрытие, миокардиальный плащ, миокардиальная манжета полых и легочных вен; предпредсердия. В некоторых работах встречаются еще менее конкретные обозначения: сердечные миоциты в стенке полых и легочных вен, кардиомиоциты в стенке крупных кровеносных сосудов, продолжение предсердного миокарда за пределы атриовенозного соединения, сердечная поперечнополосатая мышечная ткань легочных вен (Кошев В.И., Петров Е.С., 2002; Чумасов Е.И., Ворончихин П.А., Коржевский Д.Э., 2011, 2012; Radivoj V. Krstic, 1984; Cavalcanti G., Santos L.P.F., 2001; Kholova I., Kautzner J., 2004; Rutger J. Hassink, H. Thomas Aretz, Jeremy Ruskin and David Keane, 2003; Joscf Mueller-Hoecker et al., 2008). Последнее определение наиболее близко к требованиям терминологии и поэтому мы будем обсуждать «исчерченную сердечную мышечную ткань» в стенках полых и легочных вен.

Изучаемые в нашей работе полые и легочные вены являются венами мышечного типа. Верхняя полая и легочные вены отнесены к венам со слабым развитием мышечных элементов. Нарушение нормального функционирования этих венозных сегментов может повлечь за собой серьезные последствия вплоть до развития устойчивых патологических состояний [Haissaguerre М., Jais Р. et al.,1998; Рарропе С. et al., 1999; Chen

S.A. et al., 1999; Haissaguerre M., Shah D.C., Jais P., 2000, 2003; Schmitt et al., 2002; Liu et al., 2003].

Анализ литературы, посвященной изучению гистогенеза внесердечного миокарда в составе стенок полых и легочных вен, показывает немногочисленность и противоречивость результатов. В литературе отсутствуют согласованные сведения об источнике развития исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен. Более того, само описание строения дефинитивной исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен представлено недостаточно полно. Интересным представляется проведение анализа тканей стенок полых и легочных вен с позиции учения о гистогенезе и клеточно-дифферонной организации тканей [Клишов A.A., Данилов Р.К, 1989]. Клеточно-дифферонная организация рабочего миокарда подробно изучена Н.В. Ямщиковым (1991). Несомненно, что знание клеточно-дифферонной организации тканей, входящих в состав какого-либо отдельного органа, позволяет определить источник (источники) развития этого органа, а также прогнозировать функциональные, регенераторные и компенсаторные возможности последнего.

Таким образом, существование спорных и малоизученных вопросов развития исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен, отрывочность сведений о ее структуре в постнаталыюм периоде онтогенеза не позволяет составить целостного представления относительно организации указанной ткани. Выяснение этих вопросов при помощи общегистологических, электронно-микроскопических,

иммуногистохимических и морфометрических методов имеет не только теоретическое значение, но и чрезвычайно актуально для практической медицины, в частности, для кардиологии и кардиохирургии. Перечисленные выше обстоятельства предопределили цель нашего исследования.

Цель работы - морфологический анализ исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен и оценка ее функциональных возможностей.

Представленная работа выполнялась в соответствии с основной тематикой научных исследований кафедры гистологии и эмбриологии СамГМУ.

Задачи исследования

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследования:

1 - изучить с помощью световой и электронной микроскопии строение исчерченной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен;

2 - определить локализацию и протяженность исчерченной мышечной ткани в прилегающих к сердцу отделах полых и легочных вен.

3 — проследить развитие компонентов стенки полых и легочных вен в эмбриогенезе;

4 - представить сравнительную иммуногистохимическую характеристику предсердных кардиомиоцитов и исчерченных миоцитов в стенках полых и легочных вен;

5 - провести анализ клеточного состава стенок полых и легочных вен с гистогенетических позиций и на основе представлений о клеточно-дифферонной организации тканей;

6 - уточнить положение полых и легочных вен в современных классификациях венозных сосудов;

7 - на основании данных о структурной организации стенок прилежащих к сердцу участков полых и легочных вен оценить их возможное функциональное значение.

Научная новизна полученных данных

Впервые в рамках одного исследования проведено изучение гистогенеза исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен млекопитающих и человека на различных этапах онтогенеза. Впервые определена распространенность исчерченной сердечной мышечной ткани, присутствующей в стенках полых и легочных вен, в дистальном от сердца направлении у изучаемых видов млекопитающих и человека. Выявлено, что прилежащие к сердцу участки этих вен имеют хорошо развитый мышечный компонент, что не согласуется со сложившимся представлением о принадлежности верхней полой и легочных вен к венам мышечного типа со слабым развитием мышечных элементов.

Впервые с использованием методов иммуногистохимии и электронной микроскопии прослежены этапы пренатального и постнатального гистогенеза данных сосудов. Безусловной новизной является анализ клеточного состава тканей стенок полых и легочных вен с позиции учения о гистогенезе и клеточно-дифферонной организации тканей.

Полученные в работе данные позволяют с уверенностью говорить о том, что исчерченная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен имеет миокардиальное происхождение, а именно являютея производными миокарда предсердий. Сформулированы представления о функциональной роли прилежащих к сердцу отделов полых и легочных вен.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные данные дополняют и обобщают знания об организации стенок полых и легочных вен и входящей в их состав исчерченной сердечной мышечной ткани. Сведения о развитии исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен углубляют современные представления о кардиомиогенезе.

Данные об организации исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен имеют значение для разработки теоретических основ биомеханики сердца, без понимания которой невозможны успехи практической кардиологии, кардиохирургии.

Несомненную ценность имеют полученные в результате настоящего исследования морфометрические, иммуногистохимические и электронно-микроскопические характеристики кардиомиоцитов исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен в пренатальном и постнатальном периодах развития, так как могут быть использованы в качестве базовых в научно-исследовательских работах и при проведении экспериментов на лабораторных животных.

Результаты работы являются основанием для продолжения исследований вопросов гистогенеза мышечных структур в стенках полых и легочных вен, их роли в развитии патологических состояний. Выводы, полученные в ходе работы, представляют интерес для морфологов, физиологов, патофизиологов, кардиологов и кардиохирургов. Полученные в работе данные представляют интерес для практической медицины с точки зрения гистофизиологического обоснования преимущества пересадки сердца бикавальным способом по Вайзеншоу.

Общетеоретические результаты работы целесообразно использовать в преподавании соответствующих разделов эмбриологии, общей и частной гистологии,кардиологии.

Положения, выносимые на защиту

1. Исчерченная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен является исчерченной сердечной мышечной тканью

2. Верхняя полая и легочные вены являются венами мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на научном совещании "Актуальные проблемы учения о тканях" (г. С.Петербург, 2006); на VIII Конгрессе Международной ассоциации морфологов (г. Орел, 2006); на 74 итоговой конференции СНО СамГМУ (г. Самара, 2006); на II Международной Пироговской студенческой научной медицинской конференции (г. Москва, 2007); на I Всероссийской (75 итоговой) студенческой научной конференции СНО СамГМУ (г. Самара, 2007); на межвузовской студенческой конференции "Актуальные вопросы морфологии 2008" (г. Оренбург, 2008); на IV Международной Пироговской студенческой научной медицинской конференции (г. Москва, 2009); на Всеукраинской научно-практической конференции молодых ученых и студентов с международным участием "Современные аспекты медицины и фармации -2009" (г. Запорожье, 2009); на Всероссийской конференции дипломированных специалистов "Молодые ученые - медицине" (Аспирантские чтения 2010) (Самара, 2010); на XII Конгрессе Международной ассоциации морфологов и VII съезде всероссийского научного медицинского общества анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Тюмень, 2014), на совместном заседании кафедр гистологии и эмбриологии, анатомии человека, оперативной хирургии, клинической анатомии с курсом инновационных технологий, института экспериментальной медицины и биотехнологий (2014).

Внедрение результатов исследования в практику

Результаты исследований используются в учебном процессе: при чтении лекций и проведении практических занятий по темам "Мышечные ткани", "Сердечно-сосудистая система" на кафедре гистологии и эмбриологии Самарского государственного медицинского университета; при

чтении лекций и проведении практических занятий по разделу "Ангиология" на кафедре анатомии человека Самарского государственного медицинского университета.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 15 работ из них 8 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы, включающего источников, из которых -отечественные. Иллюстративный материал представлен 6 таблицами, 42 рисунками, которые включают 1 схему, 13 электронограмм и 44 микрофотографии.

Глава 1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МИОКАРДА-ВНЕСЕРДЕЧНЫЙ МИОКАРД (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Современные представления о структурной организации миокарда

Сердце благодаря своей роли в организме всегда привлекало большое количество исследователей, поэтому изучению его структуры, функций и патологии посвящена богатая литература. Многие отечественные и зарубежные авторы внесли свой вклад в решение многочисленных проблем кардиоморфологии (Швалев В.Н., 1982; Непомнящих Л.М., 1997; Ибрагимова И.Ф. и др., 1997; Ямщиков Н.В., Скворцов О.И., 1997; Форбс М.С., Сперелакис Н., 1990; Павлович Е.Р., 1998; Завалеева С.М., 1998; Ескунов П.Н., Семченко В.В., 2002; Саликова С.П., Стадников A.A., 2003; Лушникова Е.Л. и др., 2005; Лапша В.И., Гурин В.Н., 2006; Митрофанова Л.Б. и др., 2007; Саликова С.П., Бахтияров Р.З., 2008; Anselmi A., et al., 2008; Sanger J.M., Sanger J.W., 2008; Epstein J.A., 2010; Asrih M., 2011; Freire C.M., 2011).

Согласно классическим представлениям о строении стенки сердца млекопитающих, она образована тремя оболочками: внутренней -эндокардом, средней - миокардом и наружной - эпикардом (Михайлов С.С., 1987). При этом ведущая - сократительная функция сердца - в основном обеспечивается миокардом, составляющим абсолютное большинство массы органа.

Мышечная оболочка сердца состоит из поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов. Между кардиомиоцитами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой встречаются сосуды микроциркуляторного русла и нервные элементы.

Сегодня интенсивно изучается архитектоника рабочего миокарда млекопитающих и человека (Sanchez-Quintana D., et al., 1995; 1999; Гуляева A.C., Рощевская И.М., 2005; Суслонова О.В., Рощевская И.М., 2005).

Миокардиальные клетки обычно классифицируют либо, исходя из их положения в сердце, либо в соответствии с их основной функцией. Согласно первой классификации выделяют предсердные и желудочковые кардиомиоциты (Форбс М.С., Сперелакис Н., 1990). Вторая классификация позволяет выделить три типа клеток миокарда: сократительные (рабочие), проводящие и секреторные (Ямщиков Н.В., Скворцов О.И., 1997).

Сократительные кардиомиоциты выполняют основную часть механической работы сердца. Они представляют собой цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках, где их длина составляет 100-150 мкм, а диаметр 10-20 мкм.

В предсердиях кардиомиоциты обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры (длина - 40 - 70 мкм, диаметр - 5 — 6 мкм).

Кардиомиоциты содержат одно или два ядра (встречаются многоядерные клетки) и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базалыюй мембраной.

Количество одно-, двуядерных и многоядерных кардиомиоцитов изменяется в возрастном аспекте. Так, по данным R. Schneider, Р. Pfitzer (1973) у новорожденных детей содержание двуядерных кардиомоцитов составляет 7-14%, а многоядерных (трех- и четырехядерных) до 0,1-0,2%. К 14 годам количество двуядерных сердечных мышечных клеток увеличивается до 22-33%.

В литературе существует две точки зрения на происхождение двуядерных кардиомиоцитов. Согласно первой из них появление двуядерных кардиомиоцитов является результатом возможности амитотического деления

их ядер (Казанцева И.А., Бабаева В.Р., 1979; Шперлинг И.Д., 1983; Linzback А., 1947, 1960; Morishita et al., 1970; Adler С., Sandritter W., 1971; Adler C., 1975).

Согласно другому представлению, разделяемому большинством исследователей, причиной массового накопления сдвоенных ядер в постнатальном развитии сердца являются ацитокинетические митозы, что является следствием мощного развития миофибриллярного аппарата (Klinge О., 1970; Schneider R., Pfitzer Р., 1973; Pfitzer Р., 1980; Бродский В.Я., Урываева И.В., 1981; Румянцев П.П., 1982).

Саркоплазма кардиомиоцитов содержит органеллы и включения, которые образуют сократительный, опорный, энергетический, синтетический, лизосомальный аппараты (Шаров В.Г., Иргашева Ш.Б., 1988; Улумбеков Э.Г. и соавт., 1997; Быков Л.В., 1999). Сократительный аппарат представлен миофибриллами с поперечнополосатой исчерченностью. При микроскопии выявляются изотропные и анизотропные участки миофибрилл. Согласно традиционным представлениям, структурно-функциональной единицей сократительного аппарата кардиомиоцита является саркомер. Изучение миокарда с помощью электронного микроскопа показало, что каждый 1-диск разделен на две равные части Z-линией, саркомером же была названа область, расположенная между соседними Z-линиями. Саркомеры неповрежденного миокарда расположены таким образом, что их Z-линии в различных пучках миофибрилл параллельны друг другу не только в пределах одной клетки, но и в соседних кардиомиоцитах (Шаров В.Г., Иргашева Ш.Б., 1988).

Эквивалентом эндоплазматического ретикулума в кардиомиоцитах является саркоплазматический ретикулум, имеющий множество конфигураций, которые различны по структуре, однако являются непрерывными. Основную часть саркоплазматического ретикулума

составляют уплощенные одномембранные мешочки, которые в виде мелкоячеистой сетки тесно прилегающей к миофибриллярному пространству. В сердечной мышце саркоплазматический ретикулум развит относительно слабо. В цитоплазме кардиомиоцитов можно видеть гранулы липофусцина и гликогена (Хем А., Кормак Д., 1983; Шаров В.Г., Иргашева Ш.Б., 1988). JI.X. Опи (1990) считает включения гликогена запасным энергетическим субстратом для осуществления сократительной функции сердца в условиях недостатка кислорода, когда происходит смена аэробного типа обмена на анаэробный. Клаареп C.G. et al., (1997) высказывают мнение, что накопление гликогена обеспечивает механическую стабильность клеток.

Опорный аппарат кардиомиоцитов представлен элементами цитоскелета, обеспечивающими упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл внутри волокна, а также базальной мембраной и сарколеммой. Миокардиальные клетки соединены друг с другом многочисленными межмембранными контактами - вставочными дисками. Сарколемма вставочных дисков подразделяется на четыре структурные области: 1) закрепления концов миофибрилл - fasciae adhérentes («промежуточные контакты»); 2) механического скрепления миоцитов друг с другом - maculae adhérentes (десмосомы); 3) электрического сопряжения миоцитов друг с другом, обеспечивающего «электрическую синцитиальность» отдельных кардиомиоцитов - maculae communicantes (нексусы, или щелевые контакты); 4) неспециализированная, или «обычная» сарколемма. Форма вставочных дисков может зависеть как от вида животного, так и от принадлежности к миокарду той или иной камеры сердца. Так вследствие бедности предсердных миоцитов миофибриллами их fasciae adhérentes значительно короче, чем в желудочковых, и содержат меньше плотного материала (Румянцев П.П., 1972; Legato, 1973). Миокард желудочков сердца грызунов отличается от миокарда всех других видов млекопитающих «волнообразной» формой вставочных дисков,

обусловленной наличием обширных пальцеобразных выростов и впячиваний (McNutt N.S., 1975; Джандиери К.Н., 1987; Форбс М.С., Сперелакис Н., 1990; Bcver Е.С. et al., 1990; Odegarden S., 1991; Швалев B.H. и соавт., 1992).

Энергетический аппарат представлен митохондриями и включениями, расщепление последних обеспечивает получение энергии (Theron J.J. et al., 1998). Сердечные миоциты очень богаты митохондриями. Форма митохондрий чаще округлая или слегка вытянутая. Длина этих органелл составляет от 0,3 до 2,0 мкм, ширина - до 1 мкм. Плотно упакованные кристы располагаются преимущественно поперечно. Митохондрии лежат рядами между миофибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой (Непомнящих JI.M., 1991; Быков B.JL, 1999; Фролов В.А., Пухлянко В.П., 1989; Sommer J.R., Johnson Е.А., 1979).

Синтетический аппарат включает свободные рибосомы и полисомы, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и элементы комплекса Гольджи, которые располагаются в саркоплазме преимущественно у полюсов ядра. *

Лизосомальный аппарат - это эндосомы, лизосомы и остаточные тельца (Быков В.Л., 1999). Количество самих лизосом в сердечной мышце невелико, однако с увеличением возраста животного все более обычным становится появление мембранносвязанных гранул липофусцина известных под собирательным названием «старческий пигмент» (Tomanek J., Karlson U.L., 1973). Липофусцин, по-видимому, является формой остаточных тел, продуктом лизосомального захвата и дегенерации других органелл, скорее всего митохондрий (McNutt N.S., Fawcett D.W., 1974; Sommer J.R., Johnson E.A., 1979).

Т-каналы желудочковых кардиомиоцитов диаметром 150-200 нм, вероятно, имеют характер не трубок, а глубоких поперечных складок на уровне линий Z, их продольных ветвей и анастомозов вблизи дисков А. По

каналам Т-системы у кардиомиоцитов не только распространяется импульс, но и поступают в клетку метаболиты. Т-система в предсердных кардиомиоцитах почти совсем не развита, а если и присутствует, то каналы идут вдоль, а не поперек продольной оси клетки.

Проводящие кардиомиоциты обеспечивают генерацию и проведение электрического импульса, то есть определяют частоту сердечных сокращений и последовательность его возбуждения. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца (Митрофанова Л.Б. и др., 2007) и разделяются на несколько подтипов: миоциты синусно-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла, пучка Гиса и волокон Пуркинье. Терминология, используемая в отношении миоцитов проводящей системы не является общепринятой. Нередко клетки синусного и предсердно-желудочкового узлов описываются просто как нодальные.

Идентификация различных типов клеток проводящей системы сложна, что связано не только с видовыми, но иногда и с заметными индивидуальными отличиями, а также с трудностями методического порядка (Румянцев П.П., 1982). Многие из критериев, используемых для характеристики клеток (размеры, форма, степень заполнения их органеллами, морфология ядер и митохондрий, содержание гликогена и организация миофибрилл, «бледность» цитоплазмы клеток), зависят от методики обработки материала, а именно от условий пребывания ткани до фиксации, от самой фиксации, контрастирования и т.д. (Тгапит-ДепБеп .1., 1ку5еп-Мо11ег К, 1973).

Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами.

Секреторные кардиомиоциты располагаются лишь в предсердиях и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные

мембраной плотные гранулы диаметром 200-300 нм, содержащие пептидный гормон - предсердный натрийуретический фактор (Усов А.И. и др., 2005).

Таким образом, анализ литературы последних лет свидетельствует о значительных успехах в изучении структурной организации миокарда, но до сих пор отсутствуют четкие данные о гетероморфизме сердечных миоцитов различных отделов сердца.

1.2. Развитие сердца и кардиомиогенез

Вопросы развития и структурной организации стенки сердца обобщены в ряде сводок, обзоров и научных работ (Румянцев П.П., 1982; Швалев В.Н. и соавт., 1982, 1992; Семенова J1.A. и соавт., 1985; Непомнящих и соавт., 1991, 1997; Хлопонин П.А., 1975, 1988; Ямщиков Н.В., 1991, 1997; Скворцов О.И., 1997; Руденко Е.Ю., 1999; Патюченко О.Ю., 2000).

Еще в 1965 г. R.L. De Haan обнаружил у позвоночных животных будущие сердечные клетки на стадии гаструлы. Благодаря последним исследованиям клеточных и молекулярных событий в детерминации и дифференцировке сердечных миоцитов в раннем эмбриогенезе зародышей мышей, кур, амфибий подтверждено, что предшественники сердечных мышц специфицируются незадолго перед или во время гаструляции (Montgomery М.О., 1994; Lyons G.E., 1996).

Формирование первичного зачатка сердца у позвоночных -прекардиальной мезодермы требует приобретения клетками сердечной компетенции в результате индуктивного контакта мезодермальных клеток с гензеновским узелком (Icardo Jose М., 1996). Вторая индукция, направляющая клетки прекардиальной мезодермы по пути их дальнейшей дифференцировки, осуществляется посредством контакта прекардиальной

мезодермы с глоточной энтодермой. Прекардиальная мезодерма и глоточная энтодерма выделяют активнн А, стимулирующий экспрессию а-изоформы тяжелой цепи миозина - начального маркера дифференцировки сердца. Последовательность появления у млекопитающих кардиоспецифичных белков свидетельствует, что последние экспрессируются одновременно или после формирования бьющегося зачатка сердца.

На первой стадии органогенеза сердце имеет вид изогнутой влево трубки (40-45 часов), напоминающей по форме латинское S (De Haan R.L., 1965; Manasek F.J., 1970; Румянцев П.П., 1982; Lemanski L.E., 1997; Антипов A.A., 2000). Задняя часть этой трубки - широкая и образована слиянием правой и левой желточных вен в венозный синус. Передний конец сужен и переходит в аорту, которая делится первоначально на две дуги. Благодаря тому, что передний и задний концы трубки фиксированы, при ее продолжающемся росте, передняя часть петли смещается назад, и проявляется второй изгиб на стороне задней части трубки.

В результате перемещения зародышевого материала сердечной трубки в краниокаудальном направлении область обоих желудочков оказывается позади закладки предсердия. Сначала образуются бульбовентрикулярные, затем - желудочковые и позднее - предсердные и синусно-предсердные зоны будущего сердца (De Haan R.L., 1965; Павлов Г.Г., 1991; Антипов A.A., 2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Русаков, Дмитрий Юрьевич, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антипов, A.A. К вопросу формирования сердца цыплят в период эмбрионального развития [Текст] / A.A. Антипов, Л.В. Абрамова // Морфология. - 2000. - Т. 117, № 3. - С. 13.

2. Асфандияров, Р.И. Структуры сердца -как главный фактор обеспечения закрученных потоков крови в организме человека на этапах онтогенеза [Текст] / Р.И. Асфандияров, С.Б. Моталин // Российские морфологические ведомости. - 2000. — № 3/4. — С. 23-30.

3. Балуева, О.Б. Морфофункциональная характеристика кардиомиоцитов крыс в норме и после воздействия этилового эфира диметилтрихлоргексеновой кислоты в различные периоды онтогенеза [Текст] : автореф. дис.... канд. мед. наук / О.Б. Балуева. - СПб., 1996. -22 с.

4. Большакова, Г.Б. Пролиферация кардиомиоцитов млекопитающих [Текст] / Г.Б. Большакова // Современные проблемы регенерации. -Йошкар-Ола, 1980. - С. 256-262.

5. Бородина, Г.Н. Морфологические изменения ушек сердца в процессе развития [Текст] / Бородина Г.Н. // Вестник новых медицинских технологий. - 2010. - Т. XVII. №2. - С. 80-82.

6. Бродский, В.Я. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дфференцировка [Текст] / В.Я. Бродский, И.В. Урываева. - М. : Наука, 1981.-259 с.

7. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология [Текст] / В.Л. Быков. -СПб.: Сотис, 1999. - 520 с.

8. Быков, B.JI. Частная гистология человека [Текст] / В.Л. Быков. - СПб., 1999.-300 с.

9. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека [Текст] / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. - М. : Медицина, 1976.-412 с.

10. Гистология [Текст] / Э.Г. Улумбеков, Н.В. Бойчук, P.P. Исламов. - М. : ГОЭТАР, 1997. - 950 с.

11. Гуляева, A.C. Архитектоника волокон рабочего миокарда желудочков сердца свиньи [Текст] / A.C. Гуляева, И.М. Рощевская // Морфология. -2005.-№2.-С. 52-55.

12. Данилов, Р.К. Экспериментально-гистологический анализ гистогенеза и регенерации тканей (некоторые итоги XX в. и перспективы дальнейших исследований [Текст] / Р.К. Данилов, Т.Г. Боровая, Н.Д. Клочков // Морфология. - 2000. - Т. 117, № 4. - С. 7-16.

13. Джандиери, К.Н. Межклеточные контакты миокарда [Текст] / К.Н. Джандиери // Центральная регуляция вегетативных функций : материалы VII науч. конф. ЦНИЛ Тбилисского ГИУВ. - Тбилиси, 1987. -С. 77.

14. Жеденов, В.Н. Вопросы морфологии сердца высших млекопитающих и человека [Текст] / В.Н. Жеденов // Архив анат., гист. и эмбриог. - 1941. -Т. 27, Вып. 1.-С. 38-53.

15. Жеденов, В.Н. Легкие и сердце животных и человека (в естественно-историческом развитии) [Текст] / В.Н. Жеденов. - М. : Высшая школа, 1961.-478 с.

16. Ибрагимова, И.Ф. Критерии жизнедеятельности сердечной мышечной ткани в экспериментальных и клинических условиях [Текст] / И.Ф. Ибрагимова, Р.К. Данилов, Ш.З. Загидулин // Морфология. - 1997. - № 4.-С. 18-22.

17. Имнадзе, Г.Г. Морфология легочных вен и их мышечных муфт, роль в возникновении фибрилляции предсердий [Текст] / Г.Г. Имнадзе, P.A. Серов, А.Ш. Ревишвили // Вестн. аритмологии. - 2004. - № 34. - С. 4449.

18. Казанцева, И.А. Регенераторные реакции ядер кардиомиоцитов при ишемической болезни сердца [Текст] / И.А. Казанцева, В.Р. Бабаева // Арх. пат. - 1979. - № 8. - С. 18-23.

19. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену [Текст] : [пер. с англ.]. В 2 т. Т. 2 / Б. Карлсон. - М.: Мир, 1983. - 390 с.

20. Клика, Э. Изменения структурных элементов органов у летучих мышей в период активности и гибернации [Текст] / Э. Клика, А. Зайцева // Арх. анат. - 1984. - № 9. - С. 47-52.

21. Клика, Э. Участие миокарда в формировании стенки легочных вен мелких млекопитающих (количественное исследование) [Текст] / Э. Клика, А. Зайцева, Б. Вотавова // Арх. анат. - 1982. - № 3. - С. 81-83.

22. Клишов, A.A. Гистогенез и регенерация тканей [Текст] / A.A. Клишов. -Л., 1984.-232 с.

23. Клишов, A.A. Гистология человека [Текст] / A.A. Клишов. - Л. : Медицина, 1989. - 400 с.

24. Кнорре, А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека [Текст] / А.Г. Кнорре. - Л., 1967. - 223 с.

25. Концепция о шестикамерном сердце млекопитающих и человека [Текст] / В.И. Кошев, В.П. Пирогов, Е.С. Петров [и др.] // Тез. докладов обл. науч.-практ. конф. мед. работников. - Куйбышев, 1987. - С. 25-26.

26. Концепция о шестикамерном сердце млекопитающих и человека и ее прикладное значение [Текст] / В.И. Кошев, В.П. Пирогов, Е.С. Петров [и др.] // Вопросы реконструктивной и пластической хирургии. - 2002. -№2(3).-С. 49-52.

27. Кошев, В.И. Гидродинамический флаттер и антифлаттерная стабилизация в сердечно-сосудистой системе. Гидродинамическая модель и общая теория кровообращения [Текст] / В.И. Кошев, Е.С. Петров, А.Н. Волобуев. - Самара : Офорт, 2007. - 408 с.

28. Кошев, В.И. Миокардиальное покрытие легочных вен и функциональный гемодинамический вено-левопредсердно-перикардиальный комплекс [Текст] / В.И. Кошев, В.П. Пирогов // Тез. докладов X Всесоюзн. съезда АГЭ. Винница 17-19 сентября 1986 г. -Полтава, 1986.-С. 188.

29. Крстич Радивой, В. Иллюстрированная энциклопедия по гистологии человека [Текст] / В. Крстич Радивой. - СПб., 2001. - 536 с.

30. Лапша, В.И. Изменения ультраструктуры гистогематического барьера в правом предсердии у крыс при кратковременном и длительном тепловом стрессе [Текст] / В.И. Лапша, В.Н. Турин // Морфология. -2006.-№1.-С. 49-52.

31. Морфологическая характеристика межпредсердной перегородки и проводящая система сердца [Текст] / Л.Б. Митрофанова, В.А. Иванов, П.Г. Платонов [и др.] // Морфология. - 2007. - № 5. - С. 52-57.

32. Наумова, Л.И. Созревание структуры и становление ритмообразовательной функции сердца в измененных условиях среды [Текст]: автореф.... д-ра. мед. наук / Л.И. Наумов. - М., 2002. - 49 с.

33. Непомнящих, Л.М. Морфогенез важнейших патологических процессов в сердце [Текст] / Л.М. Непомнящих. - Новосибирск, 1991. - 349 с.

34. Непомнящих, Л.М. Структурная реорганизация миокарда при экстремальных воздействиях [Текст] / Л.М. Непомнящих // Морфология. - 1997. - № 6. - С. 18-24.

35. Опии, Л.Х. Обмен веществ и энергии в миокарде [Текст] / Л.Х. Опии // Физиология и патофизиология сердца / пер. с англ., под ред. Н. Сперелакиса. - М.: Медицина, 1990. - Т. 2. - С. 7-63.

36. Павлов, Г.Г. Стромальные компоненты сердца : развитие, структурные и функциональные особенности [Текст] / Г.Г. Павлов // Онтогенез. -1991. - Т. 22, № 6. - С. 575-590.

37. Павлович Е.Р. Соединительнотканные составляющие проводящего и рабочего миокарда синоаурикулярной области сердца у больных разного возраста с идиопатическим синдромом удлиненного интервала Q-N (количественная оценка) [Текст]/ Е.Р. Павлович // Морфология. -1998.-№5.-С. 45-50.

38. Патюченко, О.Ю. Развитие мышечного и интерстициального компонентов миокарда в пренатальном кардиогенезе человека [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук / О.Ю. Патюченко. - Саранск, 2000. -24 с.

39. Развитие миокардиального покрытия полых вен крыс в постнатальном периоде онтогенеза [Текст] / Е.Ю. Руденко, Н.В. Ямщиков, Е.С. Петров [и др.] // Тез. докладов науч. конф. Морфологические основы гистогенеза и регенерации тканей. - СПб., 2001. - С. 71.

40. Реактивные изменения слоев миокарда при становлении гипертрофии разного генеза [Текст] / Т.В. Писцова, Д.Х. Акрамова, В.А. Федосеев [и др.] // Морфология. - 1998. - Т. 133, № 3. - С. 95.

41. Руденко, Е.Ю. Мышечно-соединительнотканное соотношение в кардиогенезе Rana ridibunda [Текст] / Е.Ю. Руденко // Российские морфологические ведомости. - 1999. - № 1/2. - С. 127.

42. Румянцев, П.П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации [Текст] / П.П. Румянцев. — JI. : Наука, 1982.-288 с.

43. Саликова, С.П. Роль структурных изменений эндотелия и миокарда в развитии экспериментальной сердечной недостаточности [Текст] / С.П. Саликова, Р.З. Бахтияров // Морфология. — 2008. - № 5. - С. 20—25.

44. Саликова, С.П. Ультраструктурная характеристика реактивно измененного миокарда при культивировании in vitro [Текст] / С.П. Саликова, A.A. Стадников // Морфология. - 2003. - № 5. - С. 16-19.

45. Сахарчук, Т.В. Развитие и строение замыкательного аппарата устьев полых и легочных вен человека [Текст] : автореф. дис. ... канд. мед. наук / Т.В. Сахарчук. - Минск, 2007. - 22 с.

46. Семенова, JI.A. Морфология пластической недостаточности мышечных клеток [Текст] / JT.A. Семенова, JI.M. Непомнящих, Д.Е. Семенов. -Новосибирск : Наука, 1985. - 240 с.

47. Скворцов, О.И. Клеточные механизмы эмбрионального развития сердечной мышечной ткани в норме и при воздействии физических факторов [Текст] : автореф. дис. ... канд. мед. наук / О.И. Скворцов. -М., 1997.-23 с.

48. Скворцов, О.И. Становление межклеточных контактов в эмбриогенезе сердечной мышцы куриного эмбриона [Текст] / О.И. Скворцов, A.A. Болоха // Российские морфологические ведомости. - 1999. - № 1/2. -С.135.

49. Соединительнотканный остов сердца человека в пренатальном периоде онтогенеза [Текст] / Г.А. Спирина, М.В. Галочкина, О.С. Хрущева [и др.] // Морфология. - 1998. - Т. 113, № 3. - С. 115.

50. Сравнительная характеристика кардиомиоцитов сердечного и внесердечного миокарда крыс в постнатальном периоде онтогенеза [Текст] / Е.Ю. Руденко, Н.В. Ямщиков, Е.С. Петров [и др.] // Тез. докладов науч. конф. Морфологические основы гистогенеза и регенерации тканей. - СПб., 2001. - С. 119.

51. Суслонова, О.В. Архитектоника миокарда желудочков крысы [Текст] / О.В. Суслонова, И.М. Рощевская // Морфология. - 2005. - № 5. - С. 45-47.

52. Ультраструктурные нарушения регенерации кардиомиоцитов при действии доксорубицина [Текст] / E.JI. Лушникова, Л.М. Непомнящих, М.Г. Клинникова [и др.] // Морфология. - 2005. - № 4. - С. 81-84.

53. Усов, А.И. Комплексная морфо-функциональная характеристика мозгового вещества надпочечников и синаурикулярной области сердца собак после 30 суточной гипокинезии [Текст] / А.И. Усов, Т.И. Васягина, И.Г. Стельникова // Морфология. - 2005. - № 2. - С. 47-51.

54. Форбс, М.С. Ультраструктура миокарда млекопитающих [Текст] / М.С. Форбс, Н. Сперелакис // Физиология и патофизиология сердца / пер. с англ., под ред. Н.С. Сперелакиса. - М.: Медицина, 1990. - Т. 1. — С. 1266.

55. Фролов, В.А. Морфология митохондрий кардиомиоцита в норме и патологии [Текст] / В.А. Фролов, В.П. Пухлянко. - М. : Изд. УДН, 1989.- 142 с.

56. Хем, А. Гистология [Текст] : [пер.с англ.]. В 5 т. Т. 3 / А. Хем, Д. Кормак. - М.: Мир, 1983. - 293 с.

57. Хлопонин, П.А. Морфологическая характеристика мио- и эндокарда в сердце зародыша человека 5 недель внутриутробного развития [Текст] / П.А. Хлопонин, О.Ю. Патюченко // Морфогенез и регенерация : Сб. науч. тр. - Ростов н/Д., 1999. - С. 66-67.

58. Хлопонин, П.А. Об изменениях пролиферативного компонента кардиомиогенеза в пренатальном развитии человека [Текст] / П.А. Хлопонин, О.Ю. Патюченко // Тез. докладов I Науч. сес. Рост. гос. мед. ун-та. - Ростов н/Д., 1996. - С. 59-60.

59. Хлопонин, П.А. Сравнительные морфологические аспекты гистогенеза и реактивных изменений тканей сердца позвоночных [Текст] : дис. ... д-ра мед. наук / П.А. Хлопонин. - Ростов н/Д., 1988. - 491 с.

60. Хлопонин, П.А. Эмбриональный и постэмбриональный гистогенез миокарда желудочков и предсердий сердца птиц [Текст] : автореф. дис. ... канд. мед наук / П.А. Хлопонин. - Ростов н/Д., 1975 - 23 с.

61. Чумасов, Е.И. Иннервация сердечной поперечнополосатой мышечной ткани легочных вен крысы [Текст] / И.Е. Чумасов, П.А. Ворончихин, Д.Э. Коржевский // Морфология. - 2011. - № 6. - С. 53-55.

62. Чумасов, Е.И. Эфферентная иннервация сосудов и бронхов легкого крысы (иммуногистохимическое исследование) [Текст] / И.Е. Чумасов, П.А. Ворончихин, Д.Э. Коржевский // Морфология. - 2012. - № 4. - С. 49-53.

63. Шаров, В.Г. Ультраструктура сердца [Текст] / В.Г. Шаров, Ш.Б. Иргашева. - Т.: Медицина, 1988. - 208 с.

64. Швалев, В.Н. Иннервация сердца [Текст] / В.Н. Швалев // Руководство по кардиологии / под ред. Е.И. Чазова. - М. : Медицина, 1982. - Т. 1. — С. 56-59.

65. Швалев, В.Н. Морфологические основы иннервации сердца [Текст] / В.Н. Швалев, A.A. Сосунов, Г. Гуски. - М.: Наука, 1992. - 368 с.

66. Швалев, В.Н. Феномен ранней возрастной инволюции симпатического отдела вегетативной нервной системы [Текст] / В.Н. Швалев, H.A. Тарский // Кардиология - 2001. - № 2. - С. 10-14.

67. Шперлинг, И.Д. К характеристике изолированных кардиомиоцитов левых отделов сердца человека при гипертонии [Текст] / И.Д. Шперлинг, В.О. Миракян, Д.Г. Петросян // Арх. пат. - 1983. - Т. 65, Вып. 3. - С. 52-55.

68. Шперлинг, И.Д. Число и размеры желудочковых кардиомиоцитов человека и количество ядер в них [Текст] / И.Д. Шперлинг, JI.A. Аракелян // Цитология. -1989. - Т. 31, № 4. - С. 426-430.

69. Ямщиков, Н.В. Гетероморфизм кардиомиоцитов мышечной ткани сердца [Текст] / Н.В. Ямщиков // Матер, конф. критерии и методы оценки жизнеспособности. - СПб.: BMA, 1993. - С. 69-70.

70. Ямщиков, Н.В. Гибель кардиомиоциов и разрушение их структур в эмбриональном гистогенезе [Текст] / Н.В. Ямщиков // Архив анат., гист. и эмбриог. -1985. - Т. 138, № 3. - С. 79-84.

71. Ямщиков, Н.В. Клеточно-дифферонная организация сердечной мышечной ткани [Текст] / Н.В. Ямщиков, О.И. Скворцов // Морфология. -1997. - Т. 112, Вып. IV. - С. 97-98.

72. Ямщиков, H.B. Некоторые особенности дифференцировки кардиомиоцитов в эмбриогенезе Rana ridibunda [Текст] / H.B. Ямщиков, Е.Ю. Руденко // Морфология. - 2000. - Т. 117, № 3. - 143 с.

73. Ямщиков, Н.В. Реактивные изменения эмбрионального миокарда при действии ретаболила [Текст] / Н.В. Ямщиков, О.В. Шурыгина // Морфологические основы гистогенеза и регенерации тканей. Матер, науч. конф. - СПб., 2001. - С. 212-213.

74. Ямщиков, Н.В. Регенерация миокарда эмбрионов кур после воздействия циклофосфаном [Текст] / Н.В. Ямщиков // Архив анат., гист. и эмбр. -1983. - Т. 134, № 3. - С. 45-48.

75. Ямщиков, Н.В. Сравнительная характеристика клеточной гибели в гистогенезе сердечной мышечной ткани Gallus domestica и Rana ridibunda [Текст] / Н.В. Ямщиков, О.И. Скворцов, Е.Ю. Руденко // Материалы конф. Новые технологии в кардиологии, посвящ. 60-ию проф. В.Н. Фатенкова. - Самара : СамГМУ, 1996. - С. 115-116.

76. Ямщиков, Н.В. Структурная организация мышечной ткани сердца и нарушения миогенеза в различные периоды развития [Текст] : дис. ... д-ра мед. наук / Н.В. Ямщиков. - Самара, 1991. - 335 с.

77. Ямщиков, Н.В. Ультраструктурный анализ реактивных изменений миокарда при воздействии на зародыш альтерирующего агента [Текст] / Н.В. Ямщиков // Архив, анат., гист. и эмбр. - 1981. - Т. 130, № 3. - С. 64-68.

78. Яровая, И.М. Функциональная морфология сердечной мускулатуры в устьях полых вен и легочных вен (Экспериментальное исследование) [Текст] / И.М. Яровая // Экспер. хир. - 1976. - № 5. - С. 15-18.

79. A histological study of the cardiac muscle of the human superior and inferior venae cavae [Text] / H. Hashizume, T. Ushiki, K. Ahe [et al.] // Arch. Histol. Cytol. -1995. - Vol. 58. - P. 457-464.

80. Adler, C.P. Numerische hyperplasie der herzmuskelzellen bei hypertrophic [Text] / C.P. Adler, W. Sandritter // Dtsch. med. Wschr. - 1971. - Bd. 96. -S. 1895-1897.

81. Adler, C.P. Relationship between deoxyribonucletic acid content and nucleoli in human heart muscle cells and eximation of cell number during cardiac growth and hyperfunction [Text] / C.P. Adler // Recent Adv. Cardiac. Struct. Metabol. -1975. - Vol. 8. - P. 373-386.

82. Akira, Hamabe Correlation between anatomy and electrical activation in canine pulmonary veins [Text] / Akira Hamabe, Juji Okuyama, Jasushi Miyauchi // Circulation. - 2003. - Vol. 107. - P. 1550-1555.

83. Anselmi, A. Role of apoptosis in pressureoverload cardiomyopathy [Text] / A. Anselmi, M. Gaudino, A. Baldi // J. Cardiovasc. Med. - 2008. - Vol. 9, № 3. - P. 227-232.

84. Apoptosis of neural crest cell in the outflow tract of the embryonic heart: [Pap.] 16oth Meet. Neth. Anat. Soc. Lunteren [Text] / A.C. Gitenberger-De-Groot, M. Vrancken-Peters, M.M.T. Mentink [et al.] // Eur. J. Morphol. -1998. - Vol. 36, № 4. _ p. 309.

85. Architecture of the pulmonary veins : relevance of radiofrequency ablation [Text] / S.J. Ho, J.A. Cabrera, V.H. Tran [et al.] // Heart. - 2001. - Vol. 86. - P. 265-270.

86. Baudrimont, A. Structure, signification et role histo-physiologique des veines pulmonaries a tissuemyocardique [Text] / A. Baudrimont, R. Lachaud // Arch, d, Anat., d'Histol. et d'Embr. - 1937. - T. XXIII, № 5/8. - P. 34-38.

87. Benninghoff, A. Blutgefässe und herz [Text] / A. Benninghoff // Mollendorf's hundbuch der microscopischen anatomie des menschen. -Berlin : Springer, 1930. - Bd. 6., Teil 1. - S. 153-160.

88. Best, P.V. Interpretation of the appearances of the smail pulmonary blood vessels of animals [Text] / P.V. Best, D. Health // Circ. Res. - 1961. - Vol. 9.-P. 288-294.

89. Biatrial multisite mapping of atrial prematurs complexes triggering onset of atrial fibrillation [Text] / C. Schmitt, G. Ndrepepa, S. Weber [et al.] // Am. J. Cardiol. - 2002. - Vol. 89. - P. 1381-1387.

90. Budras, K.D. Erganzungch [Text] / K.D. Budras, D. Berens von Rautenfeld // Anat. Anz. -1983. - № 154. - S. 529-531.

91. Burch, G.E. Functional anatomy and throttle valve action of the pulmonary vein [Text] / G.E. Burch, R.B. Romney // Am. Heart. - 1954. - Vol. 47. - P. 58-66.

92. Cahteter ablation of paroxysmal atrial fibrillation initiated by non-pulmonary vein ectopy [Text] / W.S. Liu, C.T. Tai, M.H. Hsich [et al.] // Circulation. - 2003. - Vol. 107. - P. 3176-3183.

93. Cahteter ablation of paroxysmal atrial fibrillation using 3D-mapping system [Text] / C. Pappone, G. Oreto, F. Lamberti [et al.] // Circulation. - 1999. -Vol. 100.-P. 1203-1208.

94. Calabresi, M. Sul rivestimento miocardico delle vene polmonari c sui rapporti fra esso e la muscolatura deH'atrio [Text] / M. Calabresi // Arch. ital. di anat. e di embr. - 1929. - Quel. 26. - P. 167-180.

95. Cardial musculature of the intrapulmonary vein in the musk shrem [Text] / Endo Hindeki, K. Masamichi, N. Tacao [et al.] // J. vet. Med. Sei. - 1992. -Vol. 54. - № lb. - P. 110-123.

96. Carrow, R. The extent of cardiac muscle in the great veins of the dog [Text] / R. Carrow, M.N. Calhoun // Fnat. Res. -1964. - Vol. 150. - P. 249-256.

97. Cavalcanti, J.S. Morphofunctional study of the Junction between the left atrium and pulmonary veins in patient with pulmonary hypertension [Text] / J.S. Cavalcanti, L.P.F. Santus // Arg. Bras. Cardiol. - 2001. - Vol. 77. - P. 232-234.

98. Chen, S.A. Specialized conduction cells in human pulmonary veins: fact and controversy [Text] / S.A. Chen, H.I. Yeh // J. Cardiovasc. electophysiol. - 2003. - Vol. 14. - P. 445^156.

99. Cheung, D.W. Electrical activity of the pulmonary vein and its interaction with the rightatrium in the guinea pig [Text] / D.W. Cheung // J. of Physiology. -1980. - Vol. 314. - P. 445-456.

100. De Haan, R.L. Migration patterns of the precardiac mesoderm in the early chick embryo [Text] / R.L. De Haan // Exptl. Cell. Res. - 1962. - Vol. 29. -P. 544-560.

101. De Haan, R.L. Morphogenesis of vertebrata heart [Text] / R.L. De Haan // Organogenesis. - N.Y., 1965. - P. 377-419.

102. Electrial connection between the right atrium and the superior vena cava and the extent of myocardial sleeve in the patient with atrium fibrillation originating from the superior vena cava [Text] / T. Ooie, T. Tsuchiya, K. Ashikada [et al.] // J. Cardiovasc. electrophysiol. - 2000. - Vol. 13. - P. 482-485.

103.Electroanatomic mapping and catheter ablation of breakthrought from the right atrium to the superior vena cava in patient with atrium fibrillation [Text] / M. Goya, F. Ouyang, S. Ernst [et al.] // Circulation. - 2002. - Vol. 106. - P. 1317-1320.

104. Electrophysiological break througt from the left atrium to the pulmonary veins [Text] / M. Haissaguerre, D.S. Shah, P. Jais [et al.] // Circulation. -2000. - Vol. 102. - P. 2463-2465.

105. Electrophysiology and arrhythmogenic activity of single cardiomyocytes from canine superior vena cava [Text] / Yi-Jen Chen, Yao-Chang Chan, Hung-I Yeh [et al.] // Circulation. - 2002. - Vol. 105. - P. 2679-2685.

106. Electrophysiologyand arrthytmogenic activity of single cardiomyocytes from canine superior vena cava [Text] / J.J. Chen, Y.C. Chen, H.T. Yeh [et al.] // Circulation. - 2000. - Vol. 105. - P. 2679-2685.

107. Epstein, J.A. Cardiac development and imlications for haert disease [Text] / J.A. Epstein // N. Engl. J. Med. - 2010. - Vol. 363. - P. 1638-1647.

108. Evidence for longitudinal and transverse fiber conduction in human pulmomary veins. Relevance for catheter ablation [Text] / J.E. Sanchez, V.J. Plumb, A.E. Epstein // Circulation. - 2003. - Vol. 108. - P. 590-597.

109. Evidence of specialized conduction cells in human pulmonary veins of patients with atrial fibrillation [Text] / A. Perez-Lugones, J.T. Mc Machon, N.B. Ratliff [et al.] // J. Cardiovasc. electrophysiol. - 2003. - Vol. 14. - P. 803-809.

110. Expression of the smooth-muscle proteins alpha-smooth-muscle actin and calponin, and of the intermediate filament protein desmin are parameters of cardiomyocyte maturation in the prenatal rat heart [Text] / J. Ya, M.W. Markman, G.T. Wagenaar, P.J. Blommaart [et al.] // Anat. Rec. - 1997. -Vol. 249(4).-P.495-505.

111.Forbs, M.S. Ultrastructure of pericytes in mouse heart [Text] / M.S. Forbs, M.L. Rennels, E. Nelson // Am. J. Anat. - 1977. - Vol. 149. - P. 89-91.

112.Icardo, J.M. Developmental biology of the vertebrate heart [Text] / J.M. Icardo I I J. Exp. Zool. -1996. - Vol. 275, № 2/3. - P. 144-161.

113. Independent assembly of 1.6 microns long bipolar MHC filaments and I-D-I bodies [Text] / R. Hirakov, H. Montgomery, H. Holtzer [et al.] // Cell. Struct. Funct. -1994. - Vol. 22. - P. 83-93.

114. Influence of different doses of retinoic acid on cardiac remodeling [Text] / C.M. Freire, P.S. Azevedo, M.F. Minicucci [et al.] // Nutrition. - 2011. -Vol. 27(7/8).-P. 824-828.

115. Initiation of atrial fibrillation by ectopic beats originating from the superior vena cava [Text] / C.F. Tsai, C.T. Tai, M.H. Hsich [et al.] // Circulation. -2000.-Vol. 102.-P. 67-74.

116. Jarcovska, D. The effect of intermittent high altitude hypoxia on the pulmonary myocardium in the mouse [Text] / D. Jarcovska, B. Ostadal // Folia Morphol. - 1980. - Vol. 28, № 1. - P. 116-119.

117. Karrer, H.E. The striated musculature of blood vessels. 1. General cells morphol [Text] / H.E. Karrer // J. of Boiphysical and Biochemical Cytology. - 1959. - Vol. 6. - P. 383-392.

118. Kay, J.M. Pulmonary vasculature and nerves: comparative morphologic features of the pulmonary vasculature in mammals [Text] / J.M. Kay // Am. Rev. Respir. Dis. -1983. - Vol. 128. - P. 353-357.

119. Kholova, I. Morphology of atrial myocardial extensions into human caval veins. A postmortem study in patients with without atrial fibrillation [Text] / I. Kholova, J. Kautzner // Circulation. - 2004. - Vol. 110. - P. 483-488.

120. Klika, E. The occurence of the myocardial coat of pulmonary veins in varions species of mammals [Text] / E. Klika, A. Zaycova // Folia Morphol. -1980. - Vol. 28, № 4. - P. 381-386.

121. Klinge, O. Karyokinese und Kernmuster im Herzmuskel wachsender Ratten [Text] / O. Klinge // Virchows Arch. B. -1970. - Bd. 6. - S. 208-219.

122. Kluwer, W. Terminologia Histologica. International terms for human cytology and histology [Text] / W. Kluwer // Lippincott Williams&Wilkins. - 2008. - 272 p.

123. Knaapen, M.W.M. Ultrastructural changes of the myocardium in the embryonic rat heart [Text] / M.W.M. Knaapen, B.C.M. Vrolijk, A.C.G. Wenink // Anat. Ree. - 1997. - Vol. 248. - P. 233-241.

124. Kramer, A.W. The occurrence of cardiac muscle in the pulmon [Text] / A.W. Kramer, I.S. Marks // J. Morphol. -1965. - Vol. 117. - P. 135-150.

125. Legato, M.J. Ultrastructure of the atrial, ventricular, and Purkinje cell, with special reference to the genesis of arrhythmias [Text] / M.J. Legato // Circulation. - 1973. - Vol. 47(1). - P. 178-189.

126. Linzbach, A.I. Heart failure from the points of view of quantitative anatomy [Text] / A.I. Linzbach // Am. J. Cardiol. - 1960. - Vol. 5. - P. 370-382.

127. Linzbach, A.I. Micrometrische und histilogische Analyse hypertropher menschlicher Herzen [Text] / A.I. Linzbach // Arch. path. Anat. - 1947. -Bd. 314.-S. 534-594.

128. Liu, R. Epigenetic regulation of smooth muscle cell plasticity [Text] / R. Liu, K.L. Leslie, K.A. Martin // Biochim Biophys Acta. - 2014. - Jun 15. P. 245-248.

129. Ludatscher, R.M. Fine structure of the muscular wall of rat pulmonary veins [Text] / R.M. Ludatscher // J. Anatom. - 1968. - Vol. 103. - P. 345-357.

130. Lyons, Gary E. Vertebrate heart development [Text] / E. Gary Lyons // Curr. Opin. Genet, and Dev. - 1996. - № 4. - P. 454-460.

131.Manasek, F.J. Histogenesis of embryonic myocardium [Text] / F.L. Manasek // Am. J. Cardiol. -1970. - Vol. 25, № 2. - P. 149-168.

132. Mansour, M. Initiation of atrial fibrillation by ectopic beats originating from the ostium of the inferior vena cava [Text] / M. Mansour, J. Ruskin, D. Keane // J. Cardiovasc. electrophysiol. - 2002. - Vol. 13. - P. 1292-1295.

133. Masani, Fumiaki Node-like cells in the myocardial layer of the pulmonary vein of rats: an ultrastructural study [Text] / Masani Fumiaki // J. Anat. -1986. - Vol. 145. - P. 133-142.

134. Mc.Leod, D.P. The pharmacology of the cardiac muscle of the great veins of the rat [Text] / D.P. Mc.Leod, E.G. Hunter // Canadian J. of Physiology. -1967. - Vol. 45. - P. 463-473.

135. Mc.Nutt, N.S. Myocardial ultrastructure [Text] / N.S. Mc.Nutt, D.W. Fewcett // Mammalian myocardium / Ed. G.A. Langer, A.J. Brady. - N.Y. : John Wiley and Sons, 1974. - P. 1-49.

136. Mc.Nutt, N.S. Ultrastructure of the myocardial sarcolemma [Text] / N.S. Mc.Nutt // Circullat. Ree. -1975. - Vol. 37. - P. 1-13.

137. Molecular and biophysical characterization of gap junctions from the chick emryo heart [Text] / E.C. Bever, E.M. Westphale, H-Z. Wang [et al.] // J. Cell. Biol. - 1990. - Vol. 111. - P. 276.

138. Molecular biology of heart development in the mexican axolotl, Ambystoma mexicanum [Text] / F. LemanskiL, R.W. Zajdel, R. Bhatia [et al.] // Cytology. - 1997. - Vol. 39, № 10. - P. 917-927.

139. Morishita, T. Studies on DNA content and cell count of human heart muscle [Text] / T. Morishita, R. Sasaki, S. Yamagata // Jap. Heart J. - 1970. - Vol. II. - P. 36-44.

140. Morphological changes in the normal pattern of ventricular myoarchitecture in the developing human heart [Text] / D. Sanchez-Quintana, V. Climent, S.Y. Ho [et al.] // Anat. Ree. - 1995. -Vol. 243, № 4. - P. 483-495.

141. Morphological study of the inferior cavoatrial transition in man: morphofunctional conciderations [Text] / A.L. Jacomo, A.J. Rodrigues, C.J. Rodrigues [et al.] // Arg. Bras. Cardiol. - 1993. - Vol. 60. - P. 87-90.

142. Morphology of atrial myocardium in human pulmonary veins. A postmortem analysis in patients with and without atrial fibrillation [Text] / R.J. Hassink, H.T. Aretz, J. Ruskin [et al.] // J. Am. Coll. Cardiol. - 2003. -Vol. 42.-P. 1108-1114.

143. Myoarchitecture and connective tissue in heart with tricuspid atresia [Text] / D. Sanchez-Quintana, V. Garsia-Martines, V. Climent [et al.] // Heart. -1999. - Vol. 81. - P. 182-191.

144. Myocardium extending from the left atrium onto the pulmonary veins : a comparison between subject with and without atrial fibrillation [Text] / M. Tagawa, K. Higuchi, M. Chinushi [et al.] // Pacing Clin, electrophysyol. -2001. - Vol. 24. - P. 1459-1463.

145. Nag, A.C. Study of non-muscle cells of the adult mammalian heart: a fine structural analysis and distribution [Text] / A.C. Nag // Cytobios. - 1980. -Vol. 28,№109.-P.41-61.

146. Nathan, H. The junction between the left atrium and the pulmonary veins. An anatomic study of human hearts [Text] / H. Nathan, M. Eliakim // Circulation. -1966. - Vol. 34. - P. 412-422.

147. Nonpulmonary vein foci do they exist? [Text] / D. Shah, M. Haissaguerre, P. Jais [et al.] // Pacing Clin, electrophysiol. - 2003. - Vol. 26. - P. 1631-1635.

148. Novel concept of atrial tachyarrthmias Originating from the superior vena cava : insight from noncontact mapping [Text] / T.Y. Lui, C.T. Tai, P.C. Lee [et al.] // J. Cardiovasc. electrophysiol. - 2003. - Vol. 14. - P. 533-539.

149. Observations on a sphincter mechanism at pulmonary venous left atrial junction [Text] / A.M. Rudolph, N.L. Gootman, R.J. Golinko // Circulation. -1961.-Vol. 24.-P. 1027.

150. Odegarden, S. Organization of connexons and gap junctions in human heart cells [Text] / S. Odegarden // Acta physiol. scand. - 1991. - Vol. 142. - P. 61-70.

151. Of rodents and humans: a light microscopic and ultrastructural study on cardiomyocytes in pulmonary veins [Text] / J. Mueller-Hoecker, F. Beitinger, B. Fernandez [et al.] // Int. J. Med. Sei. - 2008. - Vol. 5(3). - P. 152-158.

152. Osinska, H.E. Immunofluorescent localization of desmin and vimentin in developing cardiac muscle of Syrian hamster [Text] / H.E. Osinska, L.E. Lemanski // Anat. Ree. - 1989. - Vol. 223(4). - P. 406-413.

153. Pfitzer, P. Amitosis: a historical misinterpretation? [Text] / P. Pfitzer // Pathol. Res. Pract. - 1980. - Vol. 167. - P. 297-300.

154. Pre- and postnatal development and ageing of the heart. Ultrastructural results and quantitative data [Text] / H. David, A. Bozner, R. Meyer [et al.] // Exp. Pathol. Suppl. - 1981. - Vol. 7. - P. 1-176.

155. Pulmonary veins -left atrial junction : anatomic and histological study [Text] / J.B. Moubarak, J.V. Rozwadowsky, C. Strzalka // Pacing Clin, electrophysiol. - 2000. - Vol. 23. - P. 1836-1838.

156. Reduced injury and scar in acute myocardial infarctions treated with human growth hormone [Text] / R.P. Laguens, H.E. Castagnino, M.E. Jörg [et al.] // Jpn Heart J. -1998. - Vol. 39(6). - P. 809-817.

157. Right atrial focal atrial fibrillation: electrophysiological characteristics and radiofrequeney catheter ablation [Text] / S.A. Chen, C.F. Tsai, W.S. Yu [et al.] // J. Cardiovascul. electrophysiol. -1999. - Vol. 10. - P. 328-335.

158. Role of ERK 1|2 activation in microtubule stabilization and glucose transport in cardiomyocytes [Text] / M. Asrih, C. Pellieux, I. Papageorgiou [et al.] // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. - 2011. - Vol. 301, № 5. - P. 836-843.

159. Rumyantsev, P.P. Electron microscope study of the myofibril partial disintegration and recovery in the mitotically dividing cardiac muscle cells [Text] / P.P. Rumyantsev // Z. Zellforsch. -1972. - Bd. 129. - S. 471-499.

160. Sadler, T.W. Langman's medical embryology [Text] / T.W. Sadler. - 12th ed. - Lippincott Williams & Wilkins, 2012. - 400 p.

löl.Saito, T. Left atrial myocardial extensions onto pulmonary veins in human : anatomic observations relevant for atrial arrythmias [Text] / T. Saito, K. Waki, A.S. Becker // J. Cardiovasc. electrophysiol. - 2000. - Vol. 11. — P. 888-894.

162. Sanger, J.M. The dynamic Z bands of striated muscle cells [Text] / J.M. Sanger, J.W. Sanger // Sei. Signal. - 2008. - Vol. 1. - P. 37.

163. Schneider, R. Die zahl der kerne in isolierten zellen des menschlicher myocards [Text] / R. Schneider, P. Pfitzer // Virchow,s Arch. - 1973. - Bd. 12. - S. 238-258.

164. Sommer, J.R. Ultrastructure of cardiac muscle [Text] / J.R. Sommer, E.A. Johnson // The Handbook of Physiology. The Cardiovascular System / eds. R.A. Berne, N. Sperelakis. - Baltimore : American Physiological Society, 1980.-Vol. 2.-P. 113-186.

165.Spach, M.S. Spread of excitation from the atrium into thoracic veins in human being and dogs [Text] / M.S. Spach, R.C. Barr, P.H. Jewett // Am. J. Cardiol. -1972. - Vol. 30. - P. 844-854.

166. Spontaneous initiation of atrial fibrillation by ectopic beats originating in the pulmonary veins [Text] / M. Haissaguerre, P. Jais, D.C. Shah [et al.] // N. Engl. J. med. - 1998. - Vol. 339. - P. 659-666.

167.Tandler, J. Anatomie dez Herzens [Text] / J. Tandler // Handbuch der anatomie des menschen / K.V. Bardenleben. - Jena : G. Fischer, 1913. - Bd. 3,1.-S. 84-90.

168.Tellez, T.E. The human heart during the initial fetal period: A hystochemical and histological study [Text] / T.E. Tellez, L.I. Carrera // Commun. biol. -1996. - Vol. 14, № 13. - P. 342.

169. The cardiac muscle in the pulmonary vein of the rat: A morfoflogical and electrophysiological study [Text] / O.P. de Almeida, G.V. Böhm [et al.] // J. Morphol. - 1975. - Vol. 145, № 4. - P. 409-433.

170.Theron, J.J. Fisiologie en patofisiologie van selorganieelle [Text] / J.J. Theron, N. Claasen, N. Lizamore // SA Tydscrirf natuurwetenscap tegnol. -1998.-Vol. 17.-P. 16-31.

171.Tomanek, J. Myocardial ultrastructure of young and senessent rats [Text] / J. Tomanek, U.L. Karlsson // J. ultrastruct. res. - 1973. - Vol. 42. - P. 201220.

172. Tranum-Jensen, J. The ultrastructure of the sinuatrial ring bundl^and of the caudal extension of the sinus node in the right atrium of the rabbit heart [Text] / J. Tranum-Jensen, F. Bojsen-Moller // Z. Zellforsch Mikrosk Anat. -1973. - Vol. 138(1). - P. 97-112.

173. Troponin: structure, properties, and mechanism of functioning [Text] / V.L. Filatov, A.G. Katrukha, T.V. Bulargina [et al.] // Biochemistry (Mose). -1999. - Vol. 64(9). - P. 969-985.

174. Van den Hoff, M.J.B. Formation myocardium after initial development of the linear heart tube [Text] / M.J.B. Van den Hoff, B.P.T. Kruithof, A.F.M. Moorman // Dev. Biol. - 2001. - Vol. 240. - P. 61-76.

175. Yokota, R. Occurrence of cardiac muscle in the hepatic portal vein wall of the mouse and rat [Text] / R. Yokota, A. Yamauchi // Anat. Ree. — 1985. -Vol. 212(1).-P. 23-32.