Ионный обмен и диффузия в клеточных стенках растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Мейчик, Наталия Робертовна

• Мейчик, Наталия Робертовна
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Мейчик, Наталия Робертовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Ионообменные свойства клеточной стенки

1.1.1 Количественная оценка катионообменной способности 14 (КОС) корней растений

1.1.2 Ионообменная способность изолированных клеточных 19 стенок

1.1.2.1 «Равновесный» подход к исследованию 22 изолированной клеточной стенки

1.1.2.2 Измерение электрического потенциала клеточной 26 стенки

1.1.3 Кажущееся свободное пространство

1.1.4 Взаимное влияние катионов и анионов в процессе 31 поглощения ионов

1.1.5 Корневой апопласт - поглощение питательных веществ и 33 ближний транспорт ионов

1.2 Состав растительной клеточной стенки

1.2.1 Полисахариды

1.2.1.1 Целлюлоза

1.2.1.2 Связующие гликаны (гемицеллюлозы)

1.2.1.2.1 Ксилоглюканы

1.2.1.2.2 Глюкуроноарабиноксиланы 40 2.1.2.3 Глюканы со смешанной связью

1.2.1.3 Пектиновые вещества

1.2.1.3.1 Гомогалактоуронаны

1.2.1.3.2 Рамногалактоуронан

1.2.1.3.3 Замещенные галактуронаны

1.2.1.3.4 Макромолекулярная организация пектинов 45 в клеточной стенке

1.2.2 Белки

1.2.2.1 Экстенсины 50 1.2.2.1.1 Межмолекулярные взаимодействия и функции экстенсинов

1.2.2.2 Арабиногалактановые белки

1.2.2.3 Пролин-обогащенные белки

1.2.2.4 Глицин-обогащенные белки

1.2.3 Фенольные соединения

1.2.3.1 Низкомолекулярные фенольные соединения

1.2.3.2 Лигнин

1.2.3.3 Суберин

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Подготовка растительного материала к эксперименту

2.2 Выделение полимерного матрикса клеточных стенок

2.3 Микроскопическое исследование клеточных стенок

2.4 Определение качественного и количественного состава 73 ионообменных групп полимерного матрикса клеточных стенок

2.4.1 Метод потенциометрического титрования

2.4.2 Определение содержания аминогрупп в полимерном 79 матриксе клеточных стенок методом неводного титрования в уксусной кислоте

2.5 Определение ионообменной способности клеточных стенок при 80 разной концентрации хлористого натрия в растворе

2.6 Определение фосфора в тканях и изолированных клеточных 83 стенках

2.7 Определение содержания воды в интактных тканях растений и 83 весового коэффициента набухания полимерного матрикса клеточных стенок в воде и растворах

2.8 Элементный анализ

2.8.1 Определение хлорид-иона

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. МЕТОДИЧЕСКИЙ ПОДХОД К КОЛИЧЕСТВЕННОЙ

ОЦЕНКЕ ИОНООБМЕННЫХ СВОЙСТВ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК

3.1 Ионогенные группы клеточной стенки корней растений

3.2 Влияние состава раствора на ионообменные свойства клеточных 104 стенок

3.3 Набухание полимерного матрикса клеточных стенок

3.4 Расчеты некоторых параметров ионного обмена с использованием 117 разработанного подхода

ГЛАВА 4. ИОНООБМЕННЫЕ СВОЙСТВА И НАБУХАНИЕ

ПОЛИМЕРНОГО МАТРИКСА КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК ИЗ

РАЗНЫХ ЧАСТЕЙ КОРНЕЙ ЛЮПИНА

4.1 Ионообменные свойства

4.2 Набухание разных тканей корней люпина и изолированного из них 129 полимерного матрикса клеточных стенок

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТАВА

СТРУКТУРНЫХ ПОЛИМЕРОВ В КЛЕТОЧНЫХ СТЕНКАХ

РАСТЕНИЙ

ГЛАВА 6. ИОНООБМЕННАЯ СПОСОБНОСТЬ КЛЕТОЧНЫХ 147 СТЕНОК В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ (НА ПРИМЕРЕ ЗАСОЛЕНИЯ)

6.1 Ионообменные свойства клеточных стенок гликофитов из 148 семейства Fabaceae

6.2 Ионообменные свойства полимерного матрикса клеточных стенок 160 галофита и гликофита из семейства Chenopodiaceae

ГЛАВА 7. ДИФФУЗИЯ КАТИОНА В КЛЕТОЧНЫХ СТЕНКАХ

7.1 Диффузия в клеточных стенках

7.2 Диффузия в корне 202 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 216 ВЫВОДЫ 223 СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ионный обмен и диффузия в клеточных стенках растений»

Принято считать, что структура и ионообменные свойства клеточных стенок и апопласта корня в целом имеют важное физиологическое значение, так как именно они определяют ионный состава среды, которая омывает клеточную мембрану, контролируют внеклеточный транспорт растворенных веществ, влияют на механические и осмотические явления в процессе роста клеток (Haynes, 1980; Grignon and Sentenac, 1991). На важную роль физико-химических свойств клеточной стенки, от которых зависят первичные процессы поглощения минеральных элементов, впервые обратили серьезное внимание отечественные исследователи (Колосов, 1939, 1940; Сабинин, 1955). В последующем их анализ предпринимался неоднократно (Grignon and Sentenac, 1991; Sattelmacher, 2001), однако долгие годы исследования носили эпизодический характер. В качестве главной количественной характеристики способности стенок к адсорбции использовали, как правило, катионообменную способность корней (Кузнецова, 1972; Grignon and Sentenac, 1991; Marshner, 1995), которая, как считается, обусловлена присутствием в полимерном матриксе карбоксильных групп остатков уроновых кислот в составе пектинов (Morvan et al., 1979; Richter and Dainty

1989; Grignon and Sentenac, 1991). Однако данные биохимических исследований состава клеточных стенок противоречат таким упрощенным представлениям и указывают на наличие в них других группировок, участвующих в ионном обмене (Richter and Dainty, 1989). Таким образом, количественная оценка ионообменных свойств клеточных стенок с использованием ранее предложенных подходов не вскрывает и не отражает реальной сложности процессов, обеспечивающих первичные этапы поглощения минеральных элементов корнями растений.

Одним из подходов к исследованию процессов в клеточной стенке может быть рассмотрение ее с позиций химии полимеров. В анализе полимерного ионообменного материала важную роль играют параметры, которые характеризуют происходящие в нем процессы диффузии и набухания. Они позволяют описать такие важные свойства, как проницаемость и скорость транспортирования ионов в полимере. Кроме того, коэффициенты набухания и диффузии являются функцией степени поперечной сшивки полимерных цепей, общего числа ионогенных групп ионита, степени их диссоциации, концентрации внешнего раствора, и зависят от радиуса гидратированного иона, которым заполняется сорбент (Гельферих, 1962; Шатаева и др., 1979). О процессах диффузии ионов в апопласте и набухании полимерного матрикса клеточных оболочек известно мало (Canny, 1995), однако можно полагать, что экспериментальная оценка набухания и диффузии даст возможность оценить различия в структуре биохимически пластичного полимерного матрикса у растений разных видов, а также определить степень его участия в водном режиме растений при нормальных и экстремальных условиях минерального питания.

Таким образом, оценка физико-химических характеристик экстраклеточного компартмента корня с использованием методов химии полимеров может быть важным направлением исследования, которое позволит выявить существенные механизмы, контролирующие поглощающую способность корней как в нормальных, так и экстремальных условиях минерального питания, получить информацию о том, как модифицируются свойства апопласта в разных условиях питания, какова роль физико-химических свойств этого компартмента в минеральном питании и водном режиме растений.

Цель работы. Выявление основных закономерностей ионообменных и диффузионных процессов в апопласте корней растений разных систематических групп и определение функциональной роли ионообменного механизма в минеральном питании и водном режиме растений в нормальных и экстремальных условиях роста.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Разработать методологию количественной оценки ионообменных свойств клеточных стенок и диффузии ионов в них.

2. Провести сравнительный анализ физико-химических параметров, характеризующих состав ионогенных групп, способность к набуханию клеточных стенок и диффузионные свойства апопласта в корнях растений разных видов.

3. Установить вклад ионообменного механизма и набухания в поглощение минеральных элементов корнями растений при изменении параметров внешней среды.

4. Определить влияние физиологического состояния, возраста и вида растений, состава среды выращивания на ионообменные свойства клеточных стенок.

Основное положение, выносимое на защиту:

Концепция зависимости физиологических функций поглощения и транспорта минеральных элементов и воды растениями от физико-химических свойств полимерного матрикса их клеточных стенок.

Научная новизна работы. Разработана методология количественной оценки ионообменных и диффузионных свойств клеточных стенок корней растений. На этой основе проведено комплексное сравнительно-физиологическое исследование связи физико-химических параметров клеточных стенок и процессов организации ионных и водных потоков в апопласте, разработаны теоретические представления для их количественного описания. Впервые установлено, что в составе полимерного матрикса клеточных стенок всех исследованных растений содержатся четыре типа ионообменных групп, три из которых являются катионообменными (карбоксильные группы полигалактуроновой и гидроксикоричных кислот, фенольные ОН-группы), и одна - анионообменной (аминогруппы). Впервые показано, что ионообменные свойства клеточной стенки зависят от вида, возраста, физиологического состояния растений, а также условий произрастания и определяются количественными соотношениями типов ионогенных групп полимерного матрикса экстраклеточного пространства.

Впервые экспериментально доказано, что корневой апопласт - это компартмент, в котором происходит концентрирование катионов минерального питания на первичном этапе поглощения ионов из внешней среды, а степень их накопления зависит от вида растения, условий произрастания и ионных условий в экстраклеточном пространстве.

Впервые установлено, что объем полимерного матрикса клеточных стенок, который связан с их гидравлической проводимостью, зависит от ионных условий и рН в окружающей среде и в экстраклеточном пространстве. Показано, что изменение в набухании, которое определяется физико-химическими свойствами клеточной стенки в ответ на варьирование внешних или внутренних условий, представляет собой элемент механизма регулирования потока воды по корню.

Впервые проведено сравнительное исследование диффузии катиона в апопласте корней и показано, что механизм его поглощения в значительной мере обусловлен ионообменными реакциями между катионом и карбоксильными группами клеточных стенок, а скорость процесса поглощения в целом определяется диффузией катиона в полимерном матриксе. Впервые выявлены различия в проницаемости полимерного матрикса корней растений различных видов.

Впервые проведено сравнительное исследование ионообменных свойств клеточных стенок, изолированных из корней галофитов и гликофитов и показано, что ионообменные процессы являются частью механизма устойчивости растений к экстремальных условиям питания.

Таким образом, в работе обоснована концепция зависимости физиологических функций поступления и транспорта минеральных элементов и воды растениями от физико-химических свойств полимерного матрикса их клеточных стенок.

Практическая значимость работы. Разработаны новые подходы к количественной оценке физико-химических параметров клеточных стенок, которые позволили провести сравнительный анализ ионообменных свойств и состава их структурных полимеров. Полученные в работе физико-химические параметры (количество ионогенных групп каждого типа и константы их диссоциации, общее количество катионо- и анионообменных групп, коэффициенты набухания и диффузии) позволяют предсказывать изменения ионного состава в водном пространстве матрикса на начальном этапе поглощения элементов питания. Впервые установлено, что одной из ответных реакций на экстремальные условия питания является изменение физико-химических свойств и состава матрикса клеточных стенок.

Полученные в работе данные расширяют фундаментальные знания о механизмах адсорбции и диффузии катионов в клеточных стенках и показывают их роль на первичных этапах поглощения ионов, в устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды и могут быть использованы в исследовательской практике и включены в курсы лекций по минеральному питанию и стресс-устойчивости растений.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на XVI Менделеевском съезде по общей и прикладной химии (Санкт-Петербург, 1998), Международной конференции «The supporting roots: Structure and function» (Бордо, Франция, 1998), IV съезд общества физиологии растений России (Москва, 1999), II Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск , 2001), на 13-ом конгрессе FESPP (Греция, 2002), V съезде общества физиологов растений и международной конференции «Физиология растений - основа биотехнологии» (Пенза, 2003), IV-ой Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005), XV International Plant Nutrition Colloquium «Plant nutrition for food security, human health and environmental protection» (Beijing, 2005), 13th Multi-disciplinary Iranian Researchers Conference in Europe (Leeds ,2005), XlXth International Congress on Sexual Plant Reproduction (Budapest. Hungary, 2006), International scientific conference «Genetic and Physiological Fundamentals of Plant Growth and Productivity» (Vilnius, 2006), VI съезде общества физиологов растений и международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007).

Благодарности. Приношу свою искреннюю благодарность преподавателям и сотрудникам кафедры физиологии растений Алехиной Н.Д., Балнокину Ю.В., Носову A.M., Матвеевой Н.П., Полесской О.Г. за плодотворное обсуждение результатов работы, аспирантам и дипломникам кафедры, работавшим в разные годы в моей группе: Николаевой Ю.И., Любимовой Е.Г., Джалалихонарманд С., Саватеевой М.В., Прокопцевой О.С., Викулиной А.П., Тихоновой В.В. Особую благодарность выражаю научному консультанту профессору Ермакову Игорь Павловичу за веру в успех наших исследований и всестороннюю поддержку. Автор выражает благодарность Российскому Фонду фундаментальных исследований за финансовую поддержку работы в период 1998-2006 г.г. (гранты 98-04-48867, 01-04-48717, 04-04-49379).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 58 работ (общее число публикаций автора - 114, из них 17 авторских свидетельств на способы синтеза ионообменных материалов) в отечественных ("Физиология растений", "Биохимия", "Физическая химия" и др.) и зарубежных (Plant and

Soil, Biologija) научных журналах, материалах конференций и научных сборниках.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 251 стр. машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы, включающего 297 наименований (из них 257 на иностранных языках). Работа содержит 24 таблицы и иллюстрирована 44 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Мейчик, Наталия Робертовна

ВЫВОДЫ

1. Разработана методология исследования клеточной стенки корней без использования методов физической и химической деструкции для количественного описания поведения этого природного ионообменника и выявления особенностей участия ее матрикса в таком многокомпонентном физиологическом процессе, каким является поглощение минеральных элементов из внешней среды. Применение этой методологии позволило определить комплекс физико-химических параметров, которые характеризуют клеточные стенки высших растений как трехмерный слабосшитый природный ионообменник, обладающий в основном катионообменными свойствами. Ионообменные свойства клеточных стенок зависят от вида, возраста, физиологического состояния, тканевой принадлежности, а также условий произрастания растений, и обусловлены присутствием у всех растений в матриксе оболочки четырех типов функциональных групп, которые способны принимать участие в обменных реакциях с ионами окружающей среды при соответствующих условиях.

2. Показано, что состав структурных полимеров и количество выявляемых ионогенных групп в клеточных стенках зависит от вида растений, тканевой принадлежности и условий минерального питания, что характеризует матрикс клеточных стенок как динамичную физико-химическую систему.

3. При нормальных условиях роста в корневом апопласте, за счет функционирования полимерного матрикса как ионообменника, происходит концентрирование катионов минерального питания на первичном этапе поглощения ионов из внешней среды, при этом степень накопления определяется составом и количеством ионогенных групп и зависит от вида растения и условий минерального питания. Апопласт при этом выступает как экстраклеточный резервуар, в котором может сосредотачиваться до 25% катионного состава органа.

4. Механизм первичного этапа поглощения ионов корнями обусловлен ионообменными реакциями между катионом и карбоксильными группами клеточных стенок, а скорость процесса в-целом определяется диффузией катиона в ее полимерном матриксе. Коэффициент диффузии является адекватной количественной характеристикой проницаемости полимерного матрикса, а его величина определяется видом растений. Данные, полученные на выделенных клеточных стенах, на отделенных корнях и на корнях целых растений, дают возможность пересмотреть представление о путях переноса ионов, сформировавшееся на основании изучения кинетики диффузии, и утверждать, что кинетические кривые не позволяют идентифицировать их медленную компоненту как стадию переноса ионов через плазматическую мембрану.

5. Полимерный матрикс экстраклеточного компартмента с его ионообменной способностью принимает участие в формировании механизма устойчивости растений к экстремальным условиям минерального питания, в частности, к засолению. Сравнительная оценка физико-химических параметров этого ионообменника у растений различных систематических групп с разной чувствительностью к засолению показывает, что более устойчивые из них характеризуются большей ионообменной способностью, степенью сшивки полимеров в матриксе клеточных стенок, долей полимерного матрикса от общей сухой массы тканей и большим содержанием фенольных полимеров. Эти отличительные особенности клеточных стенок позволяют растениям с разной эффективностью противостоять экстремальным условиям минерального питания.

6. Показано, что коэффициент набухания, характеризующий степень сшивки между цепями полимеров клеточных стенок и являющийся количественной характеристикой их проницаемости, определяется составом структурных полимеров экстраклеточного пространства, а также ионными условиями и рН во внешнем растворе и в апопласте. Установлена прямая связь между набуханием полимерного матрикса и водным током, что указывает на роль полимерного ионообменника, составляющего часть материала клеточной стенки, в регуляции водного и ионного гомеостатирования клеток.

7. Высокомолекулярный матрикс клеточной стенки, образующий трехмерную сеть и имеющий в своем составе функциональные группы, способные к ионному обмену, обеспечивает ряд свойств экстраклеточного компартмента, которые играют важную роль в регуляции ионного и водного режимов растений как при нормальных, так и экстремальных условиях минерального питания. Эти свойства могут быть оценены количественно и в применении к конкретным экспериментальным системам позволяют понять важные стороны проявлений физиологических функций экстраклеточного компартмента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ионообменные свойства клеточных стенок растений; определяющие некоторые особенности взаимодействия корней с питательным раствором и, тем самым, играющие определенную роль в минеральном питании, давно включаются в систему теоретических представлений о механизмах поглощения неорганических ионов. Этот природный ионообменник имеет весьма сложную и динамичную химическую структуру с большим числом активных концевых групп различной природы и сложную трехмерную организацию. Физико-химическое описание такой системы является нетривиальной экспериментальной и теоретической задачей. Разработанная в настоящей работе методология исследования клеточной стенки корней ряда растений без использования методов физической и химической деструкции, как это принято в физиологии, позволила количественно описать поведение этого природного ионообменника и вскрыть некоторые новые особенности участия ее матрикса в таком многокомпонентном физиологическом процессе, каким является поглощение минеральных элементов из внешней среды.

В качестве параметров, характеризующих физико-химические свойства клеточных стенок, использованы количество ионогенных групп разных типов, константы их диссоциации, общее количество катионо- и анионообменных групп, коэффициент набухания, коэффициент диффузии, которые в совокупности с уравнениями, адекватно описывающими процессы ионного обмена и диффузии, дают возможность предсказывать изменения в поведении клеточных стенок в нормальных и экстремальных условиях питания.

Химический состав клеточных стенок растений из различных систематических групп, в разных органах и тканях одного растения и при изменении физиологического статуса растения варьирует в широких пределах (Thompson and Fry, 2000; Ridley et al., 2001; William et al., 2001; Шарова, 2004). Пространственная структура их полимерного матрикса также отличается. Однако, в клеточных стенках всех исследованных нами растений ионогенные группы не отличаются разнообразием и представлены четырьмя типами: карбоксильными группами полигалактуроновой и оксикоричных кислот, фенольными ОН-группами и аминогруппами (Meychik and Yermakov, 1999; 2001; 2005). При этом фенольные ОН-группы и аминогруппы не принимают участия в реакциях обмена с ионами внешней среды при физиологических условиях (рН 5 - 8), так как константа их диссоциации лежит за пределами указанной области.

Ионообменные свойства клеточных стенок отличаются не только у растений разных систематических групп, но изменяются также в разных тканях одного растения. Изменения в количестве карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты в направлении от эпидермиса к центральному цилиндру могут быть сопоставлены с функциональными особенностями тканей корня. Если основная функция клеточной стенки эпидермиса и коры может быть сведена к первичному поглощению и концентрированию катионов внешней среды, то для клеточной стенки центрального цилиндра -к их проведению к надземной части растения. Принято считать, что сосуды проводящих элементов, обеспечивающие дальний транспорт ионов и воды по ксилеме, служат для переноса массового транспирационного тока (Marschner 1995; Buchanan et al., 2001). Наши результаты расширяют эти представления, демонстрируя взаимодействие катионов раствора и ионогенных групп клеточных стенок сосудов, вследствие чего состав восходящего тока может претерпевать изменения, характер которых зависит также от условий минерального питания. Такие изменения могут происходить, например, при увеличении или уменьшении рН, изменении концентрации ионов в ксилемном соке, за которыми последует соответственно уменьшение или увеличение концентрации катионов в растворе, поступающем к надземной части растения. Эти экспериментальные данные свидетельствуют, что клеточные стенки сосудов ксилемы представляют собой компартмент, одна из физиологических функций которого заключается в поддержании ионного гомеостаза в клетках растущих органов при изменении условий питания.

По совокупности исследованных параметров клеточные стенки высших растений представляют собой трехмерный слабосшитый природный ионообменник, который обладает в основном катионообменными свойствами. В водных растворах (рН < 4) полимерный матрикс растений характеризуется также невысокой анионообменной способностью, которая, вероятно, реализуется только при действии неблагоприятных факторов.

В соответствии с нашими результатами, катионообменная способность полимерного матрикса зависит от вида растений и условий минерального питания. При высокой концентрации питательных веществ в почвенном растворе клеточные стенки накапливают минеральные катионы, при этом их содержание в экстраклеточном компартменте может достигать 15-25% от суммы катионов в тканях корня. На основании этих данных можно заключить, что накапливающиеся в стенках катионы представляют собой запасной апопластный пул, который, наряду с вакуолярным и цитоплазматическим пулами, является важной составляющей в поддержании ионного баланса в растительных тканях.

С увеличением концентрации ионов в среде у растений возрастает константа диссоциации карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты, что приводит к увеличению в клеточных стенках числа активных сайтов, способных обменивать протон на катион внешней среды. Это свойство полимерного матрикса стенок, вероятно, является специфичным для высших растений, так как не проявляется у других растительных организмов, например, у кустистого лишайника Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. (Любимова, 2005) и у красной водоросли Phyllophora nervosa (Попова, 2006).

При определенных условиях (например, увеличение концентрации элементов питания в среде) внешний раствор, попадая в апопласт и взаимодействуя с полимерным ионообменником, претерпевает существенные изменения. Вследствие реакций обмена между ионизированными группами клеточной оболочки и катионами раствора происходят локальное снижение рН и изменение состава раствора. Прошедший фазу клеточной стенки раствор будет иметь концентрацию протонов выше, катионов ниже, чем во внешнем растворе, а концентрацию анионов не ниже, чем в окружающей среде. Можно полагать, что эти процессы ионного обмена являются механизмом, который модифицирует внешний раствор, подкисляя его, чтобы обеспечить одно из условий для поступления анионов в клетку. Действительно, известно, что поглощение анионов клеткой увеличивается с уменьшением рН раствора (Люттге и Хигинботам 1984; Marschner 1995; Buchanan et al., 2001).

Процессом, который прямо влияет на скорость поглощения и переноса ионов через апопласт, является их диффузия в клеточной стенке - самая медленная и, следовательно, лимитирующая стадия. Наши данные, полученные на выделенных клеточных стенах, на отделенных корнях и на корнях целых растений, дают возможность пересмотреть устоявшееся представление о путях переноса ионов (Freundling et al., 1988; Marschner,. 1995), сформировавшиеся на основании изучения кинетики диффузии, и утверждать, что кинетические кривые не позволяют идентифицировать их медленную компоненту как стадию переноса ионов через цитоплазму.

Важная физиологическая роль ионообменных реакций в клеточных стенках может быть выявлена при помещении растений в экстремальные условия минерального питания. В качестве таковых может использоваться засоление. Нами показано, что в таких условиях полимерный матрикс является средой, которая поддерживает низкую концентрацию ионов натрия в водном пространстве апопласта при неожиданных и больших изменениях концентраций NaCl во внешней среде. При этом концентрация Na+ в водном пространстве клеточных стенок в течение некоторого времени будет ниже, чем во внешней среде за счет реакций:

-СООН + Na+-> -COONa + H\ (1) где ~ - полимерная цепь, ~COOH - карбоксильные группы галактуроновой кислоты. Период времени, в течение которого концентрация ионов натрия будет ниже, чем в среде, определяется ионообменными свойствами клеточных стенок. Реакция (1) имеет место, так как чем больше ионная сила среды, тем выше ионообменная способность матрикса (табл. 3, 7; рис. 15, 18, 19). В то же самое время ионы натрия вытеснят ионы кальция из клеточной стенки:

СОО)2Са + 2Na+-> 2(~COONa) + Са2+, (2) так как при увеличивающейся концентрации NaCl в среде их активность выше, чем активность ионов кальция. Таким образом, Са2+ входит в водное пространство апопласта (реакция 2) и затем, вероятно, в клетку за счет активации транспортных систем клетки выделившимися протонами (реакция 1). Известно, что ион кальция является вторичным мессенджером и растения могут приспосабливаться к высокой концентрации соли в окружающей среде за счет активации систем сигнальной трансдукции, включающих Са2+ (Bressan et al., 1998; Tester and Davenport, 2003). На основании изложенного можно сказать, что при солевом стрессе поведение кальция (движение из клеточной стенки в водное пространство апопласта и далее, возможно, в клетку) является важным элементом регуляции ионного гомеостатирования во время адаптации к экстремальным условиям минерального питания. Кроме того, ионообменные процессы в клеточных стенках включаются в регуляцию распределения натрия по растению, и таким образом, отождествляя экстремальные условия питания и солевой стресс, можно утверждать, что они вносят вклад в солеустойчивость растений (Bressan et al., 1998; Tester and Davenport, 2003). Сравнительный анализ физико-химических параметров клеточных стенок галофита и гликофита из сем. Chenopodiaceae, менее и более устойчивых к условиям засоления бобовых растений показал, что первые характеризуются более высокой (а) ионообменной способностью, б) степенью сшивки полимеров в матриксе клеточных стенок и (в) долей полимерного матрикса от общей сухой массы тканей и большим содержанием фенольных полимеров. Эти отличительные особенности, как можно полагать, позволяют растениям с разной эффективностью противостоять экстремальным условиям минерального питания.

Свойства полимерного ионообменника, составляющего от 30 до 60% от сухой массы материала клеточной стенки корня, могут быть обсуждаемы в связи с проблемами поглощения и транспорта воды. Известно, что закисление среды снижает гидравлическую проводимость стенок (Ктиторова, 1999), а при низкой ионной силе внешнего раствора (высокой скорости транспирации) апопластный путь движения воды является определяющим, так как в этих условиях гидравлическое сопротивление корня низкое, что обеспечивает быстрое поглощение воды растением (Steudle and Peterson, 1998). Согласно нашим результатам, снижение рН раствора и/или увеличение его ионной силы приводят к уменьшению набухания ионообменного матрикса клеточной стенки. На основании анализа данных литературы и наших результатов можно считать, что у растений существует прямая связь между набуханием полимерного матрикса и водным током, и важная физиологическая функция клеточных стенок корней может быть связана с регуляцией движения воды по корневому апопласту. С другой стороны, изменение набухания и гидравлической проводимости с увеличением уровня засоления среды (увеличением ионной силы) должно являться важным звеном в адаптации растений к действию этого абиотического фактора.

В радиальном направлении корня оводненность тканей и способность клеточных стенок удерживать воду резко изменяется при переходе от тканей коры к центральному цилиндру. Эти результаты находятся в тесной связи с механизмами передвижения воды в радиальном направлении (Marschner 1995; Steudle and Peterson, 1998; Buchanan et al., 2001) и показывают, что на границе клеток коры и центрального цилиндра происходит увеличение сопротивления току воды, которое обусловлено, в том числе, большей степенью сшивки полимеров клеточных стенок центрального цилиндра вследствие большей степени лигнификации и/или суберинизации этой ткани.

Известно, что увеличение концентрации ионов в питательном растворе приводит к снижению градиента водного потенциала в системе почва -корень. В соответствии с нашими результатами, при этих условиях будет происходить снижение объема ионообменного матрикса клеточных стенок и, соответственно, увеличение концентрации ионогенных групп в нем, что приведет к возрастанию осмотического (матричного давления) в стенках и, как следствие, к возрастанию градиента водного потенциала. Таким образом, у растений изменение физико-химических параметров клеточных стенок вносит свой вклад в поддержание водного баланса растительного организма при изменяющихся условиях минерального питания.

Заключая изложенное, можно утверждать, что высокомолекулярный матрикс клеточной стенки образующий трехмерную сеть и имеющий в своем составе некоторое количество функциональных групп, способных к ионному обмену, обеспечивает ряд свойств экстраклеточного компартмента корня, которые играют важную роль в регуляции ионного и водного баланса растений как при нормальных, так и экстремальных условиях минерального питания. Эти свойства изучены количественно и в применении к конкретным экспериментам позволяют понять важные стороны проявлений физиологических функций растительного организма.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Мейчик, Наталия Робертовна, 2007 год

1. Альберт А., Сержент Е. Константы ионизации кислот и оснований. JL: Химия, 1964.-178с.

2. Баславская С.С., Трубецкова Практикум по физиологии растений 1964, с. 230-244

3. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в клетке // 49-е Тимирязевские чтения. М.: Наука. 1991. - 48 с.

4. Гельферих Ф. Иониты. М: Изд-во Ин. Лит., 1962. - 490с.

5. Горшкова Т.А. Метаболизм полисахаридов растительной клеточной стенки // Дисс. д.б.н. М., 1997. - 244с.

6. Джалалихонарманд С. Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления (на примере представителей сем. Fabaceae) // Дисс. к.б.н. М., 2007. - 149с.

7. Заботин А.И., Барышева Т.С., Заботина О.А. и др. Клеточная стенка растений и формирование гиподермического синдрома // Докл. РАН. 1995. -Т. 343.-С.567

8. Запрометов М. Н. О функциональной роли фенольных соединений в растениях // Физиол. растений. 1992. - Т. 39. - С. 1197-1207

9. Кокотов Ю.А., Пасечник В.А. Равновесие и кинетика ионного обмена. -Изд-во Химия, Ленинград. 1970

10. Колосов И. И. Установление поглощающей зоны корней и роли корневых волосков в поглощении веществ // Сов. агрономия. 1939а. -№ 5. -С.43-48

11. Колосов И. И. Способ определения поглощающей поверхности корней // Сов. агрономия. 19396. - № 12. - С.46

12. Колосов И. И. О роли физико-химических процессов в поступлении веществ в растение и возрастные изменения в поглощающей деятельности корней // Вести агротехники. 1940. - № 2. - С.98-120

13. Косоуров С.Н., Кузнецова Л.Г. Поглощения калия корневыми системами при его низких концентрациях в питательном растворе // Физиол. растений. -1999. Т.46. - №2. - С.203-209

14. Ктиторова И.Н., Скобелева О.В. Изменение упругих свойств клеточных стенок и некоторых параметров водного обмена растений при закислении среды // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. - С.239-245

15. Кузнецова Н.Н. Катионообменная емкость корней и ее роль в питании растений// Вест.ЛГУ. 1972. - №3. - С. 119-127

16. Лейкин Ю.А., Мейчик Н.Р., Соловьев В.К. Кислотно-основное равновесие полиамфолитов с пиридиновыми и фосфновокислотными группами // Журн.физ.химии. 1978. - Т.52. - №7. - С. 1420-24

17. Либинсон Г.С. Физико-химические свойства карбоксильных катеонитов. -М.: Наука, 1969.-110с.

18. Либинсон Г.С., Савицкая Е.М Кинетика ионообменных процессов. V. К вопросу о механизме диффузии при ионном обмене, протекающем с участием органических ионов // Ж. физич. химии. -1963. Т.37. - С. 2706-2712

19. Лозовая В. В., Сальников В. В., Юмашев Р. В. Формирование клеточных стенок в тканях стебля растений льна-долгунца. Казань, 1990. - 172 с.

20. Лозовая В.В. Особенности формирования клеточных стенок изолированными протопластами высших растений/ Под ред. член-корр. АН СССР И.А. Тарчевского.- Казань: Казан.ин-т биологии., 1987. 126 с.

21. Любимова Е.Г. Ионообменные свойства клеточных стенок лихенизированного аскомицета Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. // Дисс. к.б.н.-М., 2005.-115с.

22. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растении. М.: Колос, 1984.-408с.

23. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Прокопцева О.С. Диффузия органического катиона в клеточных стенках корня. // Биохимия. -2003. Т. 68. - С.926-940

24. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Савватеева М.В. Ионогенные группы клеточной стенки корней пшеницы // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. -С.742-747

25. Мейчик Н.Р., Лейкин Ю.А., Гейнрих И.А. Кислотно-основное равновесие анионитов с различной структурой функциональных групп // Ж.физич.химии. 19896. - Т.63. - №8. - С. 2164-2168

26. Мейчик Н.Р., Лейкин Ю.А., Косаева А.Е., Галицкая Н.Б. Исследованиекислотно-основного равновесия и сорбционных свойств азот-гидроксилсодержащих ионитов. // Ж.физ.химии. 1989а. - Т.63. - №2. - С. 540-542.

27. Мейчик Н.Р., Николаева Ю.И., Ермаков И.П. Ионообменные свойства клеточных стенок корней Spinacia oleracea L. при разных условиях засоления внешней среды // Биохимия. -2006. Т.71. - С.961-971

28. Николаева Ю.И. Влияние засоления на ионный статус растений и ионообменные свойства полимерного матрикса клеточных стенок галофита и гликофита // Дисс. к.б.н. М., 2006. - 145с.

29. Попова Н.И. Качественный и количественный состав функциональных групп клеточной стенки, изолированной из таллома красной водоросли Phyllophra nervosa // Курсовая работа. М., МГУ им. М.В.Ломоносова, 2006. -86с.

30. Румшисский Л. 3. Математическая обработка результатов эксперимента. -М.: Наука, 1971.-193с.

31. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. Москва, Изд-во Академии наук, 1955. - С. 164-284

32. Сабинин Д.Ф. Избранные труды по минеральному питанию растений. -Москва, Изд-во Наука, 1970

33. Сальников В. В. Формирование полисахаридной оболочки у клеток низших и высших растений в схемах. Казань, 1990. - 168с.

34. Феофилова Е. П., Терешина В. М., Меморская А. С. Хитин мицелиальных грибов, методы выделения, идентификации и физико-химические свойства// Микробиология. 1995. - Т. 64. - № 1. - С. 27-31

35. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. М.:Изд-во Наука, 1983. -247с

36. Физиология растений / Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. и др.; под ред. Ермакова И.П. М.: Академия, 2005. - 640с

37. Фролов Ю.Г. Курс коллоидной химии. Поверхностные явления и дисперсионные системы. -М.: Химия, 1982. -400с.

38. Черонис Н.Д., Ma Т.С. Микро- и полумикрометоды органического функционального анализа. Москва, Изд-во Химия, 1973

39. Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. Спб: Изд-во С.-Петербург. Ун-та, 2004. - 152с.

40. Шатаева JI.A., Кузнецова Н.Н., Елькин Г.Е. Карбоксильные иониты в биологии. Л.: Наука, 1979. - 286с.

41. Ае N., Otani Т. The role of cell wall components from groundnut roots in solubilizating sparingly soluble phosphorus in low fertility soils // Plant and Soil. -1997.-Vol.196.-P. 265-270

42. Aidid S.B., Okamoto H. Responses of elongation growth rate, turgor pressure and cell wall extensibility of stem cells of Impatiens balsamina to lead, cadmium and zinc // Biometals. 1993. - Vol.6. - P.245-249

43. Akashi Т., Shibaoka H. Involvement of transmembrane proteins in the association of cortical microtubules with the plasma membrane in tobacco BY-2 cells // J. Cell Sci. 1991. - Vol.98. - P.169-174

44. Allan M., Showalter A.M. Structure and Function of Plant Cell Wall Proteins// The Plant Cell. 1993. - Vol.5. - P.9-23

45. Aloni R., Enstone D.E., Peterson C.A. Indirect evidence for bulk water flow in root cortical cell walls of three dicotyledonous species// Planta. 1998. -Vol.207. -P.l-7

46. Amtmann A., Jelitto T.C, Sanders D. K+- selective inward-rectifying channel and apoplastic pH in barley roots // J. Plant Physiol. 1999. - Vol. 119. - P. 331338

47. Aspinall G. 0. Chemistry of cell wall polysaccharides. In Biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise. 1980 Vol. 3, Eds. С. P. K. Stumpf and E. E. Conn. Academic Press, New York, p. 473-500.

48. Aspinall G.O., Craig J.W.T., Whyte J.L. Lemon-peel pectin Part I. Fractionation and partial hydrolysis of water-soluble pectin // Carbohydr. Res. -1968a.-Vol.7.-P.442-452.

49. Aspinall G.O., Gestetner В., Molloy J.A., Uddin M. Pectic polysaccharides from lucerne {Medicago sativa). Part II. Acidic oligosaccharides from partial hydrolysis of leaf and stem pectic acids // J. Chem. Soc (C). 1968b. - P.2554-2559.

50. Baublis A. J., Lu C., Clydesdale F. M., Decker E.A. Potential of Wheat-Based

51. Breakfast Cereals as a Source of Dietary Antioxidants // Journal of the American College of Nutrition. 2000. -Vol.l 9. - P.308-311

52. Bauer W.D., Talmadge K.W., Keegstra K., Albersheim P. The structure of plant cell walls II. The hemicellulose of the walls of suspension-cultured sycamore cells // Plant Physiol. 1973. - Vol.51. - P. 174-187

53. Bernards M. A. Demystifying suberin // Can. J. Bot. 2002. - Vol.80. -P.227-240

54. Biggs K.J., Fry S.C. Solubilization of covalently bound extensin from Capsicum cell walls // Plant Physiol. 1990. - Vol.92. - P. 197-204

55. Biochemistry and molecular biology of plants / Eds. Buchanan В., Gruissem W., Jones R.; American Soc. Plant Physiol. Rockville, 2001. - 1367p.

56. Bradley D. J., Kjellbom P., Lamb C. L. Elicitor- and wound-induced oxidative cross-linking of a proline-rich plant cell wall protein: a novel, rapid defense response // Cell. 1992. - Vol.70. - P.21-30

57. Brady J.D., Sadler I.H., Fry S.C. Di-isidityrosine, a novel tetrameric derivative of tyrosine in plant cell wall proteins: a new potential cross-link // Biochem. J. 1996. - Vol.315. -P.323-327

58. Brady J.D., Sadler I.H., Fry S.C. Pulcherosine, an oxidatively coupled trimer of tyrosine in plant cell walls: its role in cross-link formation // Phytochemistry. -1998.-Vol. 47. P.349-353

59. Bressan R.A., Hasegawa P.M, Pardo J.M. Plants use calcium to resolve salt stress // Trends Plant Sci. 1998. - V.3. - P.411-412

60. Brett C., Waldron K. Physiology and biochemistry of plant cell walls. 1996. London. 255p.

61. Brown J.A., Fry S.C. Novel O-d-galacturonosyl esters in the pectic polysaccharides of suspension-cultured plant cells // Plant Physiol. 1993. -Vol.103.-P.993-999

62. Bunzel M., Ralph J., Marita J.M., Hatfield R.D., Steinhart H. Diferulates asstructural components in soluble and insoluble dietaiy fibre I I J. Sci. Food Agric. -2001.- Vol.81. -P.653-660

63. Bunzel M., Ralph J., Kim H., Lu F., Ralph S. A., Marita J. M., Hatfield R. D., Steinhart H. Sinapate-Dehydrodimers and Sinapate-Ferulate Heterodimers in Cereal Dietary Fiber // J. Agric. Food Chem. 2003. - Vol.51. - P.1427-1434

64. Bunzel M., Ralph J., Steinhart H. Phenolic Compounds as Cross-Links of Plant Derived Polysaccharides II Czech J. Food Sci. 2004. - Vol. 22. Special Issue. - P.64-6.

65. Bunzel M., Ralph J., Steinhart H. Association of non-starch polysaccharides and ferulic acid in grain amaranth (Amaranthus caudatus L.) dietaiy fiber // Mol. Nutr. Food Res. -2005. Vol.49. -P.551-559

66. Bunzel, M., Allerdings E., Sinnwell V., Ralph J., Steinhart H. Cell wall hydroxycinnamates in wild rice (Zizania aquatica L.) insoluble dietary fibre // Eur. Food Res. Technol. 2002. - Vol.214. - P.482-488

67. Bush D.S., McColl J.G. Mass-action expressions of ion exchange applied to Ca2+, H+, К and Mg sorption on isolated cell walls of leaves from Brassica oleracea II Plant Physiol. 1987. - Vol.85 - P.247-260

68. Caelles C., Delseny M., Puigdombnech P. The hydroxyproline-rich glycoprotein gene from Oryza sativa// Plant Mol. Biol. 1992. - Vol.18. - P.617-619

69. Canny M.J. Apoplastic water and solute movement: new rules for an old space // Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 1995. - Vol. 46. - P.215-236.

70. Canny M.J. The transpiration stream in the leaf apoplast water and solutes // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (Biological). - 1993. -Vol.341.-P.87-100

71. Carnachan S.M., Harris P.J. Ferulic acid is bound to the primary cell walls of all gymnosperm families // Biochem. Systematics and Ecol. 2000. - V.28. -P.865-879

72. Carpita N., McCann M., Griffing L.R. The plant extracellular matrix: news from the cell's frontier // Plant Cell. 1996. - Vol.8. - P. 1451-1463

73. Carpita N. C. Structure and biogenesis of the cell walls of grasses // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - Vol.47. - P.445^76

74. Carpita N., VcCann M. The Cell Wall. In Book: Biochemistry and Molecular Biology of Plants. Eds Buchanan В., Gruissem W., Jones R. Beltsville: Am.Soc.Plant Physiol. 2000. P. 52-108

75. Carpita N.C., Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth // Plant J. 1993. - Vol.3. - P.l-30

76. Cassab G.I., Varner J.E. Cell wall proteins // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - Vol.39. - P.321-353

77. Cassab G.I. Plant cell wall proteins // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1998.-Vol.49.-P.281-309

78. Cassab G.I., Nieto-Sotelo J., Cooper J.B., van Hoist G.J., Varner J.E. A developmentally regulated hydroxyprolinerich glycoprotein from the cell walls of soybean seed coats // Plant Physiol. 1985. - Vol.77. - P.532-535

79. Castonguay Y., Nadeau P., Laberge S. Freezing tolerance and alteration of translatable mRNAs in alfalfa (Medicago sativa L.) hardened at subzero temperatures // Plant Cell Physiol. 1993. - Vol.34. - P.31-38

80. Chamuah G.S., Dey J.K. Root cation exchange capacity in relation to nutrient uptake of rice// J. Indian Soc. Soil Sci.- 1987.-Vol.35.-P.132-134

81. Cheng G.W., Huber D.J. Carbohydrate solubilization of tomato locule tissue cell walls: parallels with locule tissue liquefaction during ripening // Physiologia Plantarum 1997. - Vol.101. - P.51-58

82. Cheng L., Kindel P.K. Detection and Homogeneity of Cell Wall Pectic Polysaccharides of Lemna minor // Carb. Res. 1997. - Vol.301. - P.205-212

83. Chhabada P.R., Gajbe M.V., More S.D. and Varade S.B. 1979. Relationship between cation exchange capacity and nutrient concentration in sorghum cultivars// J. Indian Soc. Soil Sci. 1979. - Vol.27. -P.282-285

84. Clarke AE, Anderson RL, Stone BA. Form and function of arabinogalactans and arabinogalactan-proteins //Phys.chemistry 1979. - V.18 - 521-40

85. Clarkson D. T. Solute Transport in Plant Cells and Tissues In book: Baker D. A. and Hall J. L. 1988. P. 251-295.

86. Coimbra M.A., Waldron K.R., Selvendran R.R. Isolation and characterisation of cell wall polymers from the heavily lignified tissues of olive (Olea europaea) seedhull // Carbohydr. Polym. 1995. - Vol.27. - P.285-295

87. Colquhoun, I. J., Ralet, M. C., Thibault, J. F., Faulds, С. В., Williamson, G., Structure identification of feruloylated oligosaccharides from sugar-beet pulp by NMR-spectroscopy // Carbohydr. Res. 1994. - Vol.263. - P. 243-256

88. Condit C.M., McClean B.G., Meagher R.B. Characterization of the expression of the petunia glycine-rich protein-1 gene product // Plant Physiol. 1990. - Vol.93. -P.596-602.

89. Cosgrove D.J. Relaxation in a high-stress environment: the molecular bases of extensible cell walls and cell enlargement // The Plant Cell. 1997. - Vol. 9. -P.l 031-1041

90. Cosgrove D.J., Li Z.-C. Role expansins in developmental and light control of growth and wall extension in oat coleoptiles // Plant Physiol. -1993. V. 103. -P.1321—1328

91. Cretin C., Puigdombnech P. Glycine-rich RNA-binding proteins from Sorghum vulgare // Plant Mol. Biol. 1990. - Vol.15. - P.783-785

92. Crooke W. M. The measurement of the cation-exchange capacity of plant roots// Plant and Soil. 1964. - Vol.XXL -№1. - P. 43^9

93. Crooke W.M., Knight A.M. An evaluation of published data on the mineral composition of plants and the cation exchange capacities of their roots // Soil Science. -1962. Vol.93. - P.365-373

94. Crooke W. M. Effect of heavy metal toxicity on the cation-exchange capacity of plant roots // Soil Sci. 1953. - Vol.86. - P.231-240

95. Crooke W. M., Knight A. H., MacDonald I. R. Cation-exchange capacity and pectin gradients in leek root segments// Plant and Soil. 1960. - Vol. 13. - P.123-127

96. Dainty J. and Hope A.B. The electric double layer and Donnan equilibrium in relation to plant cell walls // AustJ.Biol.Sci. 1961. - Vol.14. - 541-551

97. Dalton F.N. Dual pattern of potassium transport in plant cells: a physical artifact of a single uptake mechanism// Journal of experimental Botany. 1984 -Vol.35.-1723-1732

98. Degenhardt B, Gimmler H. Cell wall adaptation to multiple environmental stress in maize roots // Journal of Experimental Botany. 2000. - Vol.51. - P.595

99. Demarty M., Morvan С., Thellier M. Exchange properties of isolated cell walls oiLemna minor L.ll Plant Physiol. 1978. - Vol.62. - P.477-481

100. Drake M., Vengris J., Colby W. Cation exchange capacity of plant roots // Soil Sci. 1951. - Vol.72. - P.139-147

101. Elgabaly, M. M. and Wiklander, L., Effect of exchange capacity of clay mineral and acidoid content of plant on uptake of sodium and calcium by excised barley and pea roots // Soil Sci. 1949. - Vol.7. - P.419-424

102. Encina A., Fry S. C. Oxidative coupling of a feruloyl-arabinoxylan trisaccharide (FAXX) in the walls of living maize cells requires endogenous hydrogen peroxide and is controlled by a Iow-Mr apoplastic inhibitor // Planta. -2005.-Vol.223.-№1.- P.77-89

103. Epstein L., Lamport D.T.A. An intramolecular linkage involving isodityrosine in extension // Phytochemistry. 1984. - Vol.23. - P.1241-1246

104. Faulds C.B., Williamson G. The role of hydroxycinnamates in the plant cell wall // J. Sci. Food Agric. 1999. - Vol.79. - P.393-395

105. Femenia A., Rigby N.M., Selvendran R.R., Waldron K.W. 1999. Investigation of the occurrence of pectic-xylan-xyloglucan complexes in the cell walls of cauli.ower stem tissues // Carbohydr.Polym. Vol.39. - P. 151-164

106. Fincher G.B, Stone B.A, Clarke A.E. Arabinogalactan-proteins: structure biosynthesis and function // Annu. Rev. Plant Physiol. 1983. - Vol.34. - P.47-70

107. Fleischer A., Titel C., Ehwald R. The boron requirement and cell wall properties of growing- and stationary-phase suspensioncultured Chenopodium album L. cells // Plant Physiol. 1998. - Vol. 117. - P. 1401-1410

108. Fleischer A., O'Neill M.A., Ehwald R. The pore size of nongraminaceous plant cell walls is rapidly decreased by borate ester cross-linking of the pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II // Plant Physiol. 1999. - Vol.121. - P.829

109. Franco C.R., Chagas A.P., Jorge R.A. Ion-exchange equilibria with aluminum pectinates // Colloids Surf. -2002. Vol.204. - P. 183-192

110. Franklin R.E. Cation effects on chloride, sulfate, and phosphate uptake by excised roots// Soil Science. 1971. - Vol.112. -P.515-523

111. Freudling C., Starrach N., Flach D., Gradmann D., Mayer W.E. Cell walls as reservoirs of potassium ions for reversible volume changes of pulvinar motor cells during rhythmic leaf movements // Planta. 1988. - V. 175. - P. 193-203.

112. Fry S.C. Polysaccharide-modifying enzymes in the plant cell wall // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. - Vol.46. - P. 497-520

113. Fry S.C. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis. Harlow. 1988.333 p.

114. Fry S.C. Tansley review: primary cell wall metabolism: tracking the careers of wall polymers in living plant cells // New Phytologist. 2004. - Vol.161. -P.641-675

115. Fry S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell walls of angiosperms // Annu. Rev. Plant Physiol. 1986. - Vol.37. - P. 165-186

116. Fry S.C. Feruloylated pectins from the primary cell wall : their structure and possible functions // Planta. 1983. - Vol.157. - P.l 11-123

117. Fry S.C. Primary cell wall metabolism: tracking the careers of wall polymers in living plant cells // New Phytologist. 2004. - Vol. 161. - P.641-675

118. Fry S.C., Willis B.C., Paterson A. E. J. Intraprotoplasmic and wall-localised formation of arabinoxylan-bound diferulates and larger ferulate coupling-products in maize cell-suspension cultures // Planta. 2000. - Vol.211. - P. 679-692

119. Fu J., Mort A.J. Progress toward identifying a covalent linkage between xyloglucan and rhamnogalacturonan in cotton cell walls // Plant Physiol. 1996. -Vol.111 (suppl). — P. 147

120. Gao D., Knight M. R., Trewavas A. J., Sattelmacher В., Plieth C. Self-Reporting Arabidopsis Expressing pH and Ca2+. Indicators Unveil Ion Dynamics in the Cytoplasm and in the Apoplast under Abiotic Stress// Plant Physiol. 2004. -Vol. 134. — P.898—908

121. Gaspar Y., Johnson K.L., McKenna J.A., Bacic A., Schultz C.J. The complexstructures of arabinogalactan-proteins and the journey towards understanding function // Plant Mol.Biol. 2001. - Vol.47. - P.161-176

122. Gassab G.I. Plant cell wall proteins // Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.- 1998.-Vol.49.-P.281-309

123. Gassab G.I., Varner J.E. Cell wall proteins // Annu Rev. Plant Physiol Plant Mol Biol. 1988. - V.39. - P.321-353

124. Gil A.M., Lopes M.H., Pascoal Neto C., Callaghan P.T. An NMR microscopy study of water absorption in cork // J. Math. Sci. 2000. - Vol.35. - P. 1891-1900

125. Godoy, J.A., Pardo, J.M., and Pintor-Tom, J.A. A tomato cDNA inducible by salt stress and abscisic acid: Nucleotide sequence and expression pattern. Plant Mol. Biol. 1990.-Vol. 15.-P.695-705

126. Gomez J., SBnchez-Martinez D., Stiefel V., Rigau J., Puigdombnech P., Pagbs M. A gene induced by the plant hormone abscisic acid in response to water stress encodes a glycine-rich protein //Nature. 1988. - Vol.334. - P.262-264

127. Gregor H. P., Luttinger L. D., Loeble E. M. Titration polyacrylic acid with quaternary ammonium basses // J. Amer. Chem. Soc. 1954. - Vol. 76. - P.5879

128. Grignon C., Sentenac H. pH and ionic conditions in the apoplast // Ann. Rev. Plant Physiol. 1991. - V. 42. - P.103-128.

129. Hartley R.D, Morrison W.H., Balza F. and Towers G.H.N. Substituted truxillic and truxinic acids in cell walls of Cynodon dactylon // Phytochemistry. -1990. Vol.29. - P.3699-3703

130. Hatfield R.D, Ralph J., Grabber J.H. Cell wall cross-linking by ferulates and diferulates in grasses // J. Sci. Food Agric. 1999. - Vol.79. - №3. - P.403-407

131. Hay A., Watson L., Zhang C., McManus M. Identification of cell wall proteins in roots of phosphate-deprived white clover plants // Plant Physiology and Biochemistry. 1998. - V.36. - P.305-311

132. Haynes R.J. Ion exchange properties of roots and ionic interactions within the root apoplasm: their role in ion accumulation by plants // Botanical Review. 1980.- Vol.46.-P.75-99

133. Heintze S. G. Studies on cation-exchange capacities of roots // Plant and Soil. -1961.-Vol.13.-P.365-383

134. Helmy A. K., Elgabaly M. M. Exchange capacities of plant roots. I. Factorsaffecting the exchange values // Plant and Soil. 1958. - Vol.10. - P.78-92

135. Hirasawa Т., Takahashi H., Suge H., Ishihara K. Water potential, turgor and cell wall properties in elongating tissues of the hydrotropically bending roots of pea (Pisum sativum L.) // Plant, Cell and Environment. 1997. - Vol.20. - P.381-386

136. Hood K. R., Baasiri R. A., Fritz S. E., Hood E. E. Biochemical and Tissue Print Analyses of Hydroxyproline-Rich Glycoproteins in Cell Walls of Sporophytic Maize Tissues // Plant Physiol. -1991.- Vol.96. P. 1214-1219

137. Hooymans J.J.M. The role of calcium in the absorption of anions and cations by excised barley roots // Acta Botanica Neerlandica. 1964. - V.13. - P.507-540

138. Horst WJ. The role of the apoplast in aluminium toxicity and resistance of higher plants: a review // Zeitschrift Fuer Pflanzenernahrung und Bodenkunde. -1995.-Vol.158.-P.419-428

139. Hoson T. 1998. Apoplast as the side of response to environmental signals // Journal of Plant Research. V.l 11. - P.167-177

140. Huffaker R. C., Wallace A. Variations in root cation exchange capacity within plant species //Agron. J. 1959. - Vol.51. - P. 120

141. Huffaker R.C., Wallace A. Possible relationships of cation exchange capacity of plant roots to cation uptake // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1958. - Vol.22. - P.392-394

142. Ishii T. Isolation and characterization of a diferuloyl arabinoxylan hexasaccharide from bamboo shoot cell-walls // Carbohydr. Res. 1991. - Vol.219. -P. 15-22

143. Ishii T. O-Acetylated Oligosaccharides from Pectins of Potato Tuber Cell Walls // Plant Physiol. 1997a. - Vol.113. - 1265-1272

144. Ishii T. Structure and functions of feruloylated polysaccharides // Plant Sci. -1997b.-Vol.127.-111-127

145. Ishii Т., Hiroi T. Isolation and characterization of feruloylated arabinoxylan oligosaccharides from bamboo shoot cell walls // Carbohydr Res. 1990. - Vol.196. -P.175-183

146. Ishii Т., Matsunaga Т., Pellerin P., O'Neill M. A., Darvill A., Albersheim P. The Plant Cell Wall Polysaccharide Rhamnogalacturonan II Self-assembles into a Covalently Cross-linked Dimer // J. Biol. Chem. 1999. - Vol. 274. - P.1309813104

147. Ishii Т., Tobita Т. Structural characterization of feruloyl oligosaccharides from spinach-leaf cell-walls // Carbohydr. Res. 1993. - Vol.248. - P.179 -190

148. Jungk A., Claasen N., Kuchenbuch R. Potassium depletion of the soil-root interface in relation to soil parameters and root properties // Plant Nutr. 1982. -Vol.1.-P. 250-255

149. Kamula S.A., Peterson C.A., Mayfield С. I. Impact of the exodermis on infection of roots by Fusarium culmorum // Plant and Soil. 1995. - Vol.167. -P.121-126

150. Kawasaki S. Extensin secreted into the culture medium of tobacco cells. II. Extensin subfamilies of similar composition // Plant Cell Physiol. -1991. Vol.32. -P.721-728

151. Keller В., Sauer N., Lamb C.J.J. Glycine-rich cell wall proteins in beans: gene structure and association of the proteins with the vascular system // EMBO J. -1988.- Vol.7. -P.3625-33

152. Keller В., Templeton M.D., and Lamb, C.J. Specific localization of a plant cell wall glycine-rich protein in protoxylem cells of the vascular system. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. - Vol.86. - P. 1529-1533

153. Kieliszewski M. Lamport, D.T.A. Purification and partial characterization of a hydroxyproline-rich glycoprotein in a graminaceous monocot, Zea mays II Plant Physiol. 1987. - Vol.85. - P.823-827

154. Kieliszewski M.J., Leykam J.F., and Lamport D.T.A. Structure of the threonine-rich extensin from Zea mays // Plant Physiol. 1990. - Vol.92. - P.316-326.

155. Kim J.-B., Carpita N.C. Changes in esterification of the uronic acid groups of cell wall polysaccharides during elongation of maize coleoptiles // Plant Physiol. -1992. V.98. - P.646-653

156. Kinraide T.B. Ion fluxes considered in terms of membrane-surface electrical potentials// Aust J Plant Physiol. 2001. -Vol.28. - P.607-618

157. Kinraide T.B. The controlling influence of cell-surface electrical potential onthe uptake and toxicity of selenate (Se042')//Physiol Plant. 2003. - 117. - P.64-71

158. Klein J.D., Hanzon J., Irwin P.L., Shalom N.B., Lurie S. Pectin esterase activity and pectin methyl esterification in heated Golden Delicious apples // Phytochemistry. 1995. - Vol.39. - P.491-494

159. Knight A. H., Crooke W. M., Inkson R. H. E. Cation-exchange capacities of tissues of higher and lower plants and their related uronic acid contents// Nature. -1961. V.192. -P.142-143

160. Kobayashi M., Matoh Т., Azuma J. Two chains of rhamnogalacturonan II are cross linked by borate-diol ester bonds in higher plant cell walls // Plant Physiol. -1996.-Vol.110.-P.1017-1020

161. Kobayashi M., Nakagawa H., Asaka Т., Matoh T. Borate2+

162. Rhamnogalacturonan II Bonding Reinforced by Ca Retains Pectic Polysaccharidesin Higher-Plant Cell Walls //Plant Physiol. 1999. - Vol.119. - P. 199-204

163. Komalavilas P., Mort A.J. The acetylation at 0-3 of galacturonic acid in the rhamnose-rich region of pectins // Carbohydr Res. 1989. - Vol.189. - P.261-272

164. Lamport D. T. A., Northcote D. H. Hydroxyproline in primary cell walls of higher plants// Nature (Lond.). 1960. - Vol.188. - P.665-666

165. Lamport D.T.A. 1967. Structure, biosynthesis and significance of cell wall glycoproteins. In Loewus F.A. and Runeckies V.C. eds. Rec.Adv.Phytochem. 11, 79-115

166. Lamport D.T.A. The isolation and partial characterization of hydroxyproline-rich glycopeptides obtained by enzymic degradation of primary cell walls// Biochemistry. 1969. -Vol.8. - Num.3. - P. 1155-1163.

167. Lapierre C., Pollet В., Negrel J. The phenolic domain of potato suberin: structural comparison with lignins // Phytochemistry. -1996. Vol.42. - Num.4. -P.949-955

168. Leach J.E., Cantrell M.A., Sequeira L. A hydroxyprolinerich bacterial agglutinin from potato: Extraction, purification, and characterization // Plant Physiol. 1982. - Vol.70. - P. 1353-1358

169. Lei M., Wu R. A novel glycine-rich cell wall protein gene in rice // Plant Mol. Biol. 1991. - Vol.16. -P.187-198

170. Lerouge P., O'Neill M.A., Darvill A.G., Albersheim P. Structural characterization of endo-glycanase-generated oligoglycosyl side chains of rhamnogalacturonan I // Carbohydr. Res. 1993. - Vol.243. - P.359-371

171. Levigne S.V., Ralet M.-C.J., Quemener B.C., Pollet B.N.-L., Lapierre C., Thibault J-F. Isolation from sugar beet cell walls of arabinan oligosaccharides esterified by two ferulic acid monomers // Plant Physiol. 2004. - Vol.134. -P.1173 -1180

172. Li S-X, Showalter A.M. Immunolo-calization of extensin and potato tuber lectin in carrot tomato and potato // Physiol. Plant. 1996. - Vol.97. - P.708-18

173. Li X.B., Kieliszewski M., Lamport D.T.A. A chenopod extensin lacks repetitive tetrahydroxyproline blocks // Plant Physiol. 1990. - V.92. - P.327-333

174. Linthorst H.J.M., van Loon L.C., Memelink J., BOI J.F. Characterization of cDNA clones for a virus-inducible, glycine-rich protein from petunia // Plant Mol.

175. Biol. 1990. - Vol.15. - P.521-523

176. Luttge U. (1983) In: Inorganic Plant Nutrition. Encyclopedia of Plant Physiology. New Series, Springier-Verlag., Vol. 15, A., pp. 181-211.

177. Marshner Y. Mineral Nutrition of Higher Plants. London etc.: Academic Press, 1995. 889p.

178. Mathew S., Abraham Т.Е. Ferulic acid: an antioxidant found naturally in plant cell walls and feruloyl esterases involved in its release and their applications // Crit Rev Biotechnol. 2004. - Vol.24. - Num.2-3. - P.59-83

179. Matoh Т., Kobayashi M. Boron and calcium, essential inorganic constituents of pectic polysaccharides in higher plant cell walls // J Plant Res. 1998. - Vol.111. -P. 179-190

180. Matoh Т., Kawaguchi S., Kobayashi M. Ubiquity of a Borate-Rhamnogalacturonan II Complex in the Cell Walls of Higher Plants // Plant Cell Physiol. -1996. V.37. - Num.5. - P.636-640

181. Matsuhashi S., Nishikawa N., Negishi Т., Hatanaka C. Enzymic-HPLC determination of the amount and distribution of the galacturonan region in pectate molecules //J. Liquid Chromatogr.- 1993.-Vol.16.-P.3203-3215

182. Matsui M., Toyosawa I., Fukuda M. Purification and characterization of a glycine-rich protein from the aleurone layer of soybean seeds // Biosci Biotechnol Biochem. 1995. - Vol.59. - P.2231-2234

183. McCann M.C., Shi J., Roberts K., Carpita N.C. Changes in pectin structure and localization during the growth of unadapted and NaCl-adapted tobacco cells // Plant Journal. 1994. - Vol.5. - P.773-785

184. McCann M.C., Roberts K., Changes in cell wall architecture during cell elongation // J. Exp. Bot. 1994. - V.45. - P.1683-1691

185. McDougall G-J., Stewart D., Morrison I.M. Tyrosine residues enhance cross-linking of synthetic proteins into lignin-like dehydrogenation products// Phytochemistry. 1996. - Vol.41. - P.43-47

186. Mellon J.E., Helgeson J.P. Interaction of a hydroxyprolinerich glycoprotein from tobacco callus with potential pathogens // Plant Physiol. -1982. -Vol.70. -P.401-405

187. Meychik N.R., Nikolaeva J.I., Yermakov I.P. Ion exchange properties of theroot cell walls isolated from the halophyte plants (Suaeda altissima L.) grown under conditions of different salinity // Plant Soil. -2005. Vol.277. - P.163-174

188. Meychik N.R., Yermakov I.P. A new approach to the investigation on the ionogenic groups of root cell walls // Plant Soil. 1999. - V. 217. - P.257-264

189. Meychik N.R., Yermakov I.P. Ion exchange properties of plant root cell walls // Plant Soil. 2001. - Vol. 234. - P. 181-193

190. Moire L., Schmutz A., Buchala A., Yan В., Stark R. E., Ryser U. Glycerol Is a Suberin Monomer. New Experimental Evidence for an Old Hypothesis // Plant Physiology. 1999. - Vol.l 19. - P. 1137-1146

191. Morvan C., Demarty M., Thellier M. Titration of isolated cell walls of Lemna minor L. И Plant Physiol. 1979. - V.63. - P.l 117-1122

192. Mundy, J. Chua, N.-H. Abscisic acid and water-stress induce the expression of a novel rice gene // EM60 J. 1988. - Vol.7. - P.2279-2286

193. Nagai R., Kishimoto U. Cell wall potential in Nitella/I Plant Cell Physiol. -1964.-Vol. 5.-P.21-31

194. Needs P.W., Rigby N.M., Colquhoun I.J., Ring S.G. Conflicting evidence for non-methyl galacturonosyl esters in Daucus carota // Phytochemistry. 1998. -Vol.48.-P.71-77

195. Niu X., Bressan R.A., Hasegawa P.M., Pardo J.M. Ion homeostasis in NaCl stress environments // Plant Physiol. 1995. - Vol. 109. - P.735-742.

196. Niu X., Narasimhan M.L., Salzman R.A. et al. NaCl regulation of plasma membrane H+-ATPase gene expression in a glycophyte and a halophyte // J. Plant Physiol. 1993. - Vol. 103. - P.713-718.

197. Norman P.M., Kjellbom P., Bradley D.J., Hahn M.G., and Lamb C. J.1.munoaffinity purification and biochemical characterization of plasma membrane arabino-galactan-rich glycoproteins of Nicotiana glutinosa // Planta. 1990. -Vol.181.-P.365-373

198. О'Shea P., Walters J., Ridge I., Wainright M., Trinci APJ. Zeta potential measurements of cell wall preparations from Regnellidium diphyllum and Nymphoidespeltatall Plant Cell Environ. 1990. - Vol. 13 - P. 447-454

199. O'Neill M.A., Albersheim P., Darvill, A. 1990."The pectic polysaccharides of primary cell walls." Methods in Plant Biochemistry London: Academic Press, Vol.2 pp.415-441.

200. Parker C.C., Parker M.L., Smith A.C., Waldron K.W. Thermal stability of texture in Chinese water chestnut may be dependent on 8,8-diferulic acid (aryltetralyn form) // J. Agric. Food Chem. 2003. - Vol.51. - P.2034-2039

201. Parvez M.M., Wakabayashi K., Hoson Т., Kamisaka S. White light promotes the formation of diferulic acid in maize coleoptile cell walls by enhancing PAL activity// Physiol. Plant. 1997. - Vol.99. - P. 39-48

202. Pennell R.I., Knox J.P., Scofield G.N., Selvendran R.R., Roberts K. A family of abundant plasma membrane associated glycoproteins related to the arabinogalactan proteins-is unique to flowering plants // J. Cell Biol. 1989. -Vol.108.-P.1967-1977

203. Perrone P., Hewage C.M., Sadler I.H., Fry S.C. N alpha- and N epsilon-d-galacturonoyl-L-lysine amides: Properties and possible occurrence in plant cellwalls // Phytochemistry. 1998. - Vol.49. - P. 1879-1890

204. Peterson C.A., Enstone D.E. Functions of passage cells in the endodermis and exodermis of roots // Physiologia Plantarum. -1996. V.97. - P.592-598

205. Peterson C.A., Enstone D.E., Taylor J.H. Pine root structure and its potential significance for root function // Plant and Soil. 1999. - Vol.217. - P.205-213

206. Peterson C.A., Murrmann M., Steudle, E. Location of the major barriers to water and ion movement in young roots of Zea mays L. // Planta. 1993. - Vol.190. -P. 127-136

207. Pilling J., Willmitzer L., Fisahn J. Expression of a Petunia injlata pectin methylesterase in Solanum tuberosum L. enhances stem elongation and modifies cation distribution // Planta. 2000. - Vol.210. - P.391-399

208. Quideau S., Ralph J. Lignin ferulate cross-links in grasses. Part 4. Incorporation of 5-5-coupled diferulate into lignin // J. Chem. Soc. Perkin Trans. -1997.-Vol.1.-2351-2358

209. Quigley F., Vllllot M.-L., Mache, R. Nucleotide sequence and expression of a novel glycine-rich protein gene from Arabidopsis thaliana // Plant Mol. Biol. -1991.-Vol.17.-P.949-952

210. Raju R.A., Varma S.C. Cation exchange capacity of barley roots as affected by soil fertilization // J.Indian Soc.Soil Sci. 1987. - Vol.35. - P. 135-137

211. Ralph J., Quideau S., Grabber J.H., Hatfield R.D. Identification and synthesis of new ferulic acid dehydrodimers present in grass cell walls // J. Chem. Soc. Perkin Trans. 1994. - Vol.1. - P.3485-3498

212. Ralph J., Grabber J.H., Hatfield R.D. Lignin.ferulate crosslinks in grasses: active incorporation of ferulate polysaccharide esters into ryegrass lignins // Carbohydr Res. 1995. - V.275. - P.167-178

213. Ralph J., Bunzel M., Marita J.M., Hatfield R. D., Lu F., Kim H., Schatz P. F., Grabber J. H., Steinhart H. Peroxidase-dependent cross-linking reactions of p-hydroxycinnamates in plant cell walls // Phytochemistry Reviews. 2004. - Vol.3.1. Р.79-96

214. Ram L.C. Cation exchange capacity of plant roots in relation to nutrients uptake by shoot and grain as influenced by age // Plant and Soil. -1980. Vol.55. -P.215-224

215. Renard С. M. G. C., Crepeau M.J., Thibault J.F. Glucuronic acid directly linked to galacturonic acid in the rhamnogalacturonan backbone of beet pectins // European Journal of Biochemistry. 1999. - Vol.266. - P.566

216. Rengel Z., Robinson D.L. Determination of cation exchange capacity of ryegrass roots by summing exchangeable cations/ZPlant and Soil. -1989. Vol.116 -P.217-222

217. Richter C., Dainty J. Ion behavior in plant cell walls. I. Characterization of the Sphagnum russowii cell wall ion exchanger I I Can. J. Bot. 1989a. -Vol. 67. - P. 451-459

218. Richter C., Dainty J. Ion behavior in plant cell walls. III. Measurement of the men charge separation distance and linear chage density parameter in delignified Sphagnum russowii cell walls // Can. J. Bot. 1990a. -Vol. 68. - P. 768-772

219. Richter C., Dainty J. Ion behavior in plant cell walls. VI. Selective cation binding by Sphagnum russowii cell walls // Can. J. Bot. 1990b. - Vol. 68. - P. 773-781

220. Ridley B.L., O'Neill M.A., Mohnen D. Pectins: structure, biosynthesis and oligogalaturonide-related signaling // Phytochemistry. 2001. - Vol.57. - P.929-967

221. Rihouey C., Morvan C., Borissova I., Jauneau A., Demarty M., Jarvis M. Structural features of CDTA-soluble pectins from flax hypocotyls // Carbohydrate Polymers. 1995. - Vol.28. -N. 2. - P. 159-166

222. Ringli C., Hauf G., Keller B. Hydrophobic Interactions of the Structural Protein GRP1.8 in the Cell Wall of Protoxylem Elements // Plant Physiology. -2001.-Vol. 125.-P. 673-682

223. Ritchie R.J., Larkum A.W.D. Cation exchange properties of the cell walls of Enteromorpha intestinalis L. Link. (Ulvales, Chlorophyta) // J. Exp. Bot. 1982. -Vol.132.-P.125-139

224. Robinson S.P., Dountov S.D. Potassium, sodium and chloride concentrations in leaves and isolated chloroplasts of the halophyte Suaeda australius R. // Austral.J.Plant Physiol. 1985. - Vol.12. - P.471-479

225. Rohde W., Rosch K., Krliger K., Salamini F. Nucleotide sequence of a Hordeum vulgare gene encoding a glycine-rich protein with homology to vertebrate cytokeratins // Plant Mo. Biol. 1990. - Vol.14. - P. 1057-1059

226. Ryser U., Keller B. Ultrastructural localization of a bean glycine-rich protein in unlignified primary walls of protoxylem cells // Plant Cell. 1992. - Vol.4. -P.773-783

227. Ryser U., Schorderet M., Zhao G.F, Studer D., Ruel K., Hauf G., Keller B. Structural cell-wall proteins in protoxylem development: evidence for a repair process mediated by a glycine-rich protein // Plant J. 1997. - Vol.12. - P.97-111

228. Saftner R.A, Raschke K. Electrical potentials in stomatal complexes/ZPlant Physiol. 1981. - Vol. 67. - P. 1124-1132

229. Sakurai N., Nevins D.J. Changes in physical properties and cell wall polysaccharides of tomato (Lycopersicon esculentum) pericarp tissues // Physiologia Plantarum. 1993. - Vol. 89. - P.681-686

230. Sakurai N, Nevins DJ. Relationship between fruit softening and wall polysaccharides in Avocado (Persea americana Mill) mesocarb tissues // Plant Cell Physiology. 1997. - Vol.38. - P.603-610

231. Sakurai N. Dynamic function and regulation of apoplast in the plant body // Journal of Plant Research. 1998. - Vol.111. - P. 133-148

232. Sattelmacher B. The apoplast and its significance for plant mineral nutrition // New Phytologist. 2001. - V. 149. - P. 167-192

233. Saulnier L., Thibault J.-F. Ferulic acid and diferulic acids as components of sugar-beet pectins and maize bran heteroxylans//J. Sci. Food Agric. 1999. -Vol.79. - Num. 3. - P. 396-402

234. Schindler Т. M., Bergfeld R., Schopfer P. Arabinogalactan proteins in maize coleoptiles: developmental relationship to cell death during xylem differentiationbut not to extension growth // Plant J. 1995. - Vol. 7. - P. 25-36

235. Schmutz A., Buchala A.J., and Ryser U. Changing the dimensions of suberin lamellae of green cotton fibers with a specific inhibitor of endoplasmic reticulum-associated fatty acid elongases // Plant Physiol. 1996. - Vol.110. - P.403-411

236. Schols H.A., Bakx E.J., Schipper D., Voragen, A.G.J. A xylogalacturonan subunit present in the modified hairy regions of pectins // Carbohydr. Res. 1995. -Vol.279.-P.265-279

237. Schopfer P. Hydrogen peroxide-mediated cell-wall stiffening in vitro in maize coleoptiles // Planta. 1996. - Vol. 199. - P. 43-49

238. Schopfer P., Lapierre C., Nolte T. Light-controlled growth of the maize seedling mesocotyls: mechanical cell-wall changes in the elongation zone and related changes in lignification // Physiol. Plant. 2001. - Vol. 111. - P. 83-92

239. Selvendran R.R. Developments in the chemistry and biochemistry of pectic and hemicellulosic polymers // J. Cell Sci. (Suppl.). 1985. - Vol.2. - 51-88

240. Sentenac H. and Grignon C. Model for predicting ionic equilibrium concentrations in cell walls// Plant Physiol. 1981. - Vol.68 -P.415-419

241. Shomer I., Novacky A.J., Pike S. M., Yermiyahu U. and Kinraide Т. B. Electrical Potentials of Plant Cell Walls in Response to the Ionic Environment// Plant Physiology. 2003. - Vol. 133. - P. 411-422

242. Showalter A. Structure and function of plant cell wall proteins // Plant Cell. -1993.- Vol.5. -P.9-23

243. Showalter A.M., Varner J.E. 1989. Plant hydroxyproline-rich glycoproteins. In The Biochemistry of Plants, Vol. 15, P.K. Stumpf and E.E. Conn, eds (New York: Academic Press), pp. 485-520.

244. Showalter A.M., Zhou J., Rumeau D., Worst S.G., Varner J.E. Tomato extensin and extensin-like cDNAs: Structure and expression in response to wounding // Plant MOI. Biol. 1991. - Vol.16. - P.547-565

245. Siddiqui S, Brackmann A, Streif J, Bangerth F. Controlled atmosphere storage of apples: cell wall composition and fruit softening // Journal of Horticultural Science. 1996. - Vol.71. - P.613-620

246. Singla R., Garg N. Influence of salinity on growth and yield attributes in chickpea cultivars // Turk.J.Agric.For. -2005. Vol.29. - P.231

247. Smith J.J., Muldoon E.P., Lamport D.T.A. Isolation of extensin precursors by direct elution of intact tomato cell suspension cultures // Phytochemistry. 1984. -Vol.23.-P.1233-1239

248. Smith J.J., Muldoon E.P., Willard J.J., Lamport D.T.A. Tomato extensin precursors PI and P2 are highly periodic structures // Phytochemistry. 1986. -Vol.25. -P.1021-1030

249. Sommer-Knudsen J., Bacic A., Clarke A.E. Hydroxyproline-rich plant glycoproteins // Phytochemistry. 1998. - Vol.47. - P.483^97

250. Srivastava A.K., Srivastava O.P. Cation-exchange capacity of roots in relation to response of fertilizer nutrients in salt-affected soil // Indian Journal of Agricultural Sciences. 1992. - Vol.62. - P.200-204

251. Stafstrom J.P., Staehelin L.A. Cross-linking patterns in salt-extractable extensin from carrot cell walls // Plant Physiol. 1986. - Vol.81. - P.234-241

252. Starrach N., Flach D., Mayer W.E. Activity of fixed negative charges of isolated extensor cell walls of the laminar pulvinus of primary leaves of Phaseolus II J. Plant Physiol. 1985. - V. 120. - P.441^155

253. Steele N.M., McCann M.C., Roberts K. Pectin modification in cell walls of ripening tomatoes occurring in distinct domains // Plant Physiology. 1997. -Vol.l 14.-P.373-381

254. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots? // J. Exp. Bot. -1998.-V. 49. P.775-788

255. Steudle, E. (1992) In: Somero, G.N., Osmond, C.B., Boils, C.L., eds, Water and Life: Comparative Analysis of water relationships at the organismic, cellular and molecular levels. Springer-Verlag, Heidelberg, pp. 173-204

256. Stobiecki M.i, Busko M„ Marczak L., Bednarek P.,. Pislewska M and Wojtaszek P. The complexity of oxidative cross-linking of phenylpropanoids — evidence from an in vitro model system // Functional Plant Biology. 2002. -Vol.29. - Num.7. - P.853-864

257. Stuart D.A., Varner J.E. Purification and characterization of a salt-extractable hydroxyproline-rich glycoprotein from aerated carrot discs // Plant Physiol. 1980.- Vol.66.-P.787-792

258. Sturm A. A wound-inducible glycine-rich protein from Daucus carota with homology to single-stranded nucleic acid-binding proteins // Plant Physiol. 1992. -Vol.99.-P. 1689-1692

259. Talbot L.D., Ray P.M. Molecular size and separability features of pea cell wall polysaccharides // Plant Physiol. 1992. - Vol.98. - P.357-368

260. Tester M., Davenport R. Na+ tolerance and Na transport in higher plants // Annals of Botany. -2003. Vol.91. - P.503-527

261. Thompson E.W, Preston R.D. Proteins in the cell wall of some green algae // Nature. 1967. - Vol.213. - P.684-85

262. Thompson J.E., Fry S.C. Evidence for covalent linkage between xyloglucan and acidic pectins in suspension-cultured rose cells // Planta. 2000. - Vol.211. -P.275-286

263. Thornton В., Macklon A.E. Copper uptake by ryegrass seedlings: contribution of cell wall adsorption // J. Exp. Bot. 1989. - Vol.40. - P.l 105-1111

264. Van Hoist G.J., Varner, J.E. Reinforced polyproline II conformation in a hydroxyproline-rich cell wall glycoprotein from carrot root // Plant Physiol. 1984.- Vol.74.-P.247-251

265. Varner J.E., Cassab G.I. A new protein in petunia // Nature. 1986. -Vol.323.-P.l 10

266. Verma T.S., Sharma P.D., Tripathi B. Relationship between cation-exchangecapacity of root and plant growth, yield and nutrient uptake by rice (Oryza sativa) // Indian Journal of Agricultural Sciences. 1989. - Vol.59. - P.295-299

267. Vietor R. J., Newman R. H., Ha M.-A., Apperley D. C., Jarvis M. C. Conformational features of crystal-surface cellulose from higher plants// Plant J. -2002.-Vol.30.-P. 721-731

268. Vogt, E., Schonherr, J., and Schmidt, H.W. Water permeability of periderm membranes isolated enzymatically from potato tubers (Solatium tuberosum L.) // Planta. 1983. - Vol.158.-P.294-301

269. Wakabayashi K, Hoson T, Kamisaka S. Osmotic stress suppresses cell wall stiffening and the increase in cell wall-bound ferulic and diferulic acids in wheat coleoptiles // Plant Physiol. 1997. - Vol.113. - P.967-973

270. Waldron K.R., Selvendran R.R. Cell-wall changes in immature asparagus stem tissue after excision // Phytochemistry. 1992. - Vol.31. - P. 1931-1940

271. Wallace G., Fry S. C. Phenolic components of the plant cell wall // Int. Rev. Cyt.- 1994.-Vol. 151.-P. 229-267

272. Wende G., Waldron K. W„ Smith A. C., Brett С. T. Developmental changes in cell-wall ferulate and dehydrodiferulates in sugar beet // Phytochemistry. 1999. -Vol. 52.-P. 819-827

273. Wende G., Waldron K. W„ Smith A. C., Brett С. T. Tissue-specific developmental changes in cell-wall ferulate and dehydrodiferulates in sugar beet // Phylochemistry. 2000. - Vol. 55. - P. 103-110

274. Whitcombe A.J., O'Neill M.A., StefTan W., Darvill A.G., Albersheim P. Structural characterization of the pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II // Carbohydr. Res. 1995. - Vol.271. - P.15-29

275. Whitmore F. W. Lignin formation in wheat coleoptile cell walls. A possible limitation of cell growth // Plant Physiol. 1971. - Vol. 48. - P. 596-602

276. Willats W. G.T., McCartney L., Mackie W., J. Knox P. Pectin: cell biology and prospects for functional analysis // Plant Molecular Biology. 2001. - Vol.47. -P.9-27

277. Willats W.G.T., Steele-King C.G., Marcus S.E., Knox J.P. Side chains of pectic polysacchriades are regulated in relation to cell proliferation and cell differentiation // The Plant J. 2000. - Vol.20. - Num.6. - P.619-628

278. Yan F., Feuerle R., Schaffer S. et al. Adaptation of active proton pumping and plasmalemma ATPase activity of corn roots to low root medium pH // J. Plant Physiol.- 1998.-V. 117.-P.311-319

279. Ye Z-H., Song Y-R., Marcus A., Varner JE. Comparative localization of three classes of cell wall proteins // Plant J. 1991. - Vol. 1. - P. 175-83

280. Ye Z.-H., Varner J.E. Tissue-specific expression of cell wall proteins in developing soybean tissues // Plant Cell. 1991. - Vol.3. - P.23-37

281. Zeier J., Schreiber L. Comparative investigation of primary and tertiary endodermal cell walls isolated from the roots of five monocotyledoneous species: chemical composition in relation to fine structure// Planta. 1998. - Vol.206. -P.349-361

282. Zimmermann H. M. Hartmann K., Schreiber L., Steudle E. Chemical composition of apoplastic transport barriers in relation to radial hydraulic conductivity of corn roots (Zea mays L.) // Planta. 2000. - Vol.210. - P.302-311