Интенсивность энергетического обмена в раннем онтогенезе животных по данным непрямой и прямой калометрии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Клейменов, Сергей Юрьевич

• Клейменов, Сергей Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 1996

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Клейменов, Сергей Юрьевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Методы непрямой и прямой калориметрии.

2.2. Применение методов калориметрии в исследованиях энергетического обмена животных.

2.3. Кратковременное (физиологическое) расхождение результатов непрямой и прямой калориметрии.

2.4. Долговременное (онтогенетическое) расхождение результатов непрямой и прямой калориметрии.

2.5. Анализ фактов расхождения результатов непрямой и прямой калориметрии.

2.6. Термодинамический подход к проблеме расхождения данных непрямой и прямой калориметрии.

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы исследования.

3.2.1. Респирометрия.

3.2.2. Калориметрия.

3.2.3. Респирационная (комплексная) калориметрия.

3.3. Вычисления и обработка результатов.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Рост личинок сверчка.

4.2. Рост прыткой ящерицы.

4.3. Рост зародышей домашней курицы.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5.1. Зависимость интенсивности энергетического обмена от массы.

5.2. Влияние скорости роста на интенсивность энергетического обмена.

5.3. Соотношение данных непрямой и прямой калориметрии растущего организма.

5.4. Вероятный механизм возникновения разности между результатами непрямой и прямой калориметрии.

5.5. Проверка гипотезы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Интенсивность энергетического обмена в раннем онтогенезе животных по данным непрямой и прямой калометрии»

Вопрос о соотношении результатов непрямой и прямой калориметрии является традиционным для русской физиологической школы. В конце прошлого века в Петербурге И. А. Пашутин со своими учениками П. П. Авроровым, А. А. Лихачёвым и А. А. Студенским изучал энергетический обмен человека и лабораторных животных (собак). Исследования проводились с целью подтверждения на более совершенном оборудовании, каким по сравнению с ледяным калориметром Лавуазье был в то время водяной калориметр, применимость закона сохранения энергии к живым существам. Одновременно с теплопродукцией они измеряли скорость потребления кислорода и выделения углекислого газа и воды для определения интенсивности "сгорания" пиши в организме. Исследования сотрудников И. А. Пашутина, как и работы зарубежных учёных, проведённые примерно в то же время, успешно подтвердили справедливость закона сохранения энергии для живых существ (ИиЬпег, 1883; Авроров, 1899; Лихачёв, Авроров, 1902; Atwateг 1904).

А. А. Студенский, исследуя энергетический обмен беременных собак, обнаружил увеличение разности между количеством энергии, получаемом при окислении пищи, и теплопродукцией в процессе беременности (Студенский, 1897). Возникший парадокс, который состоял в том, что вместе с успешным доказательством справедливости закона сохранения энергии в биологических системах был получен неоспоримый факт протоворечащий ему, не заставил А. А. Студенского усомниться в справедливости термодинамических законов или собственной квалификации экспериментатора. Напротив, обнаруженный феномен он трактовал как основу для дальнейших исследований: ".неожиданное несоответствие между прямой и непрямой теплотой может указать исследователю на процессы синтеза сил там, где нельзя ожидать этого с первого взгляда." (Студенский, 1897). Факт устойчивого расхождения расчётной и измеряемой величины теплопродукции не мог быть объяснён с позиций классической термодинамики, рассматривающей равновесные состояния и равновесные процессы. Вскоре исследования этого феномена из-за отсутствия теоретической базы были надолго оставлены.

Созданная в 40х-50х годах нынешнего века термодинамика необратимых процессов (Prigoglne, 1947; Prigoglne, 1967) распространила методологию термодинамики на открытые неравновесные системы, к которым относятся все живые существа. В то же время происходило накопление фактического материала о соотношении количества энергии, полученного организмом в результате окисления пищи, с его теплопродукцией. Однако основное внимание учёных было направлено не на онтогенетические, а на физиологические процессы, существенный вклад в изучение которых также внесли русские физиологи (Hardy and. Du Bois, 1937; Hardy et ail, 1944; Весёлкин, 1963; Граменицкая 1965; Чередниченко, 1965; Весёлкин и др., 1967; Webb, 1971; Webb et all, 1980 ).

Накопленный фактический материал и методический опыт позволили вернуться к изучению онтогенетических процессов и применить к их анализу аппарат неравновесной термодинамики. Это было сделано в лаборатории биофизики Института биологии развития им. Н. К. Кольцова под руководством А. И. Зотина (Зотин, Зотина, 1969; Зотин, Грудницкий, 1970; Zotln, 1972; Грудницкий, 1975; Грудницкий, Никольская, 1977). А. И. Зотин рассматривает индивидуальное развитие организма как единый процесс приближения открытой неравновесной системы к конечному стационарному состоянию (Зотин, Зотина, 1993). В такой трактовке разность между количеством энергии, получаемой при окислении пищи, и теплоро-дукцией является одним из параметров, характеризующих степень уклонения системы (организма) от конечного стационарного состояния, и может быть использована в практических целях (Зотин, 1979; гог1п, ЬашргесМ, 1982).

Дальнейшее развитие этого направления исследований заключается в изучении возможных механизмов возникновения данного феномена и его связи с основными морфогенетическими и физиологическими процессами, происходящими в онтогенезе. На ранних этапах онтогенеза, по теории А. И. Зотина, организм наиболее удалён от конечного стационарного состояния, поэтому расхождения расчётной и измеряемой величины теплопродукции должны наиболее отчётливо проявляться именно в это время, что было экспериментально подтверждено В. А. Грудницким (Грудницкий, 1975; Грудницкий, Никольская, 1977).

Целью настоящей работы было расширенное изучение феномена расхождения данных непрямой и прямой калориметрии в раннем онтогенезе животных. Для обнаружения наиболее универсальных закономерностей, связанных с ростом и развитием организма объектами исследования были выбраны представители разных классов и типов (насекомые, пресмыкающиеся и птицы), различные по характеру роста и уровню стандартного обмена.

В задачи исследования входило:

1. Разработка и изготовление специального респирационного калориметра для одновременного измерения теплопродукции прямым и непрямым методами.

2. Создание программного обеспечения для обработки экспериментальных данных.

3. Определение интенсивности потребления кислорода и интенсивности теплопродукции в период эмбрионального развития кур, эмбрионального и постнатального развития ящериц и личиночного роста сверчков.

4. Изучение соотношение полученных данных непрямой и прямой калриметрии.

5. Выявление коррелятивных связей расхождения данных непрямой и прямой калориметрии с морфологическими и физиологическими изменениями организмов в процессе их развития.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Клейменов, Сергей Юрьевич

7. ВЫВОДЫ.

1. Разработан и изготовлен специальный респирационный калориметр для одновременного измерения теплопродукции прямым и непрямым методами.

2. Создана программа численного дифференцирования на основе аппроксимации экспериментальных данных сглаживающим кубическим сплайном. Программа применялась для вычисления удельной скорости роста объектов исследования и проверки гипотезы о природе расхождения результатов непрямой и прямой калориметрии.

3. Определена интенсивность энергетического обмена одновременно прямым и непрямым калориметрическими методами в период эмбрионального развития гибридов кур "Бройлер 6" и "Старт 13", эмбрионального и постнатального развития прыткой ящерицы и личиночного роста сверчков.

4. В раннем онтогенезе животных зависимость интенсивности энергетического обмена от массы тела не может быть описана одним аллометрическим уравнением с принятым ранее показателем степени при массе -0.27 - -0.24. Для адекватной аппроксимации этой зависимости в онтогенезе прыткой ящерицы необходимо изменить оба коэффициента аллометрического уравнения при переходе от эмбриогенеза к постнатальному онтогенезу, а в эмбриогенезе кур необходимо использовать три различные пары коэффициентов.

5. Установленное изменение коэффициентов аллометрического уравнения онтогенетической зависимости интенсивности энергетического обмена от массы организма, указывает на существование дополнительного фактора (кроме массы), определяющего эту зависимость. В качестве такого фактора предложено рассматривать скорость роста на основании корреляции интенсивности энергетического обмена со скоростью роста животных (0.66 < г < 0.95).

6. У всех исследованных объектов независимо от характера роста и таксономической принадлежности в раннем онтогенезе интенсивность энергетического обмена, измеренная методом непрямой калориметрии, устойчиво превышает данные прямой калориметрии. Разность интенсивностей энергетического обмена, определённых непрямой и прямой калориметрией, достоверно коррелирует с удельной скоростью роста животных.

7. Коэффициент пропорциональности между разностью показаний непрямой и прямой калориметрии и скоростью роста организма приблизительно равен 770 Кдж-г-1. Достоверных различий в величине этого коэффициента у разных объектов исследования не обнаружено.

8. Зависимость интенсивности энергетического обмена, определённой непрямым методом, от массы растущего животного описывается уравнением где 4 - интенсивность энергетического обмена; ш - масса; г -время; к - коэффициент, зависящий от таксономической принадлежности животного, к£~ -0.27; к3 » 1540 Кдж-г"1.

9. Предложен механизм возникновения расхождения результатов непрямой и прямой калориметрии, состоящий в формировании градиентов концентраций молекул и ионов на вновь возникающих поверхностях раздела в период интенсивного деления клеток растущих животных.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В задачи настоящей работы входила экспериментальная проверка наличия расхождения величин интенсивности энергетического обмена, полученных непрямым и прямым способом, а также выявление соответствия данного феномена какому-либо морфогене-тическому или физиологическому процессу в организме.

В ходе исследования было установлено наличие расхождения результатов непрямой и прямой калориметрии во время развития зародышей прыткой ящерицы, зародышей двух гибридов домашних кур и личинок сверчков, и обнаружена его корреляция с удельной скоростью роста. На основании установленной закономерности высказана гипотеза о причинах возникновения изучаемого феномена. В её подтверждение приведены доказательства, основанные на результатах собственных исследований и известных из научных публикаций. Одно из следствий предложенной гипотезы позволяет согласовать зависимость интенсивности энергетического обмена от массы у взрослых животных разных видов и аналогичную внутривидовую зависимость для растущих животных. Проверка этого следствия на данных, полученных В. А. Грудницким на меченосцах ИрТюрТюгиэ ТюНегЬ, дала положительный результат.

Вместе с тем, для окончательного установления количественной зависимости расхождения результатов непрямой и прямой калориметрии от скорости роста животных необходим существенно больший объём материала. Аппроксимация уравнением (5.4) данных В. А. Грудницкого об интенсивности энергетического обмена меченосца, полученных методом непрямой калориметрии, показала неравномерное распределение отклонений теоретической кривой от результатов эксперимента. В период линейного роста ошибка аппроксимации практически равна нулю, но заметно отклоняется от него в период интенсивного роста (экспоненциальная фаза). Однако высокая корреляция расчитанной кривой и результатов эксперимента доказывает принципиальную правоту гипотезы и перспективность дальнейших исследований с целью уточнения количественной зависимости расхождения данных непрямой и прямой калориметрии от скорости роста организма.

Дальнейшее изучение обнаруженной связи онтогенетического расхождения результатов непрямой и прямой калориметрии позволит создать количественную модель энергетического обмена животных, объединяющую филогенетическую и онтогенетическую зависимость его от массы организма. Разность в показаниях непрямой и прямой калориметрии может служить параметром прижизненной оценки интенсивности роста и дифференцировки в организме. Такой метод будет особенно полезен при изучении развивающихся икры и яиц, а также растущих животных с большой долей метаболически пассивных тканей: раковинных моллюсков, некоторых ракообразных и пресмыкающихся.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Клейменов, Сергей Юрьевич, 1996 год

1. Авроров П. П. Прямая и непрямая калориметрия у животных всостоянии азотистого равновесия, голодания и откармливания их. Русск. Арх. Патологии, Клинической Медицины, Бактериологии. Отд. оттиск, тип. Риккер, 1899.

2. Агаев Б. А., Чеснокова Г. Д. Изменение общего газообмена иосновного обмена в условиях искусственной (фармакологической) гибернации. Азэр. тиб. журн. 1958, № 6, 65- 70.

3. Алюхин Ю. С., Иванов К. П. Соотношение между работой и расходом энергии в изолированной мышце млекопитающих. Докл. АН СССР, 1984. Том 274, 983 987.

4. Алюхин Ю. С., Иванов К. П. Изменение расхода энергии миокардом в условиях избыточного кислородного снабжения. Бюлл. эксп. биол. и мед. 1986. Том 101, 664 666.

5. Беркович Е. М. Энергетический обмен в норме и патологии.

6. Москва: Медицина, 1964, 331 с.

7. Вызов А. Л., Вызова Ю. Б., Геодакян В. А., Голубцов К. В.,

8. Тру сова И. И. Автоматический респирометр для продолжительного измерения потребления кислорода. Зоол. Ж., 1967, XII, 27-31.

9. Вызова Ю. Б. Дыхание почвенных беспозвоночных. В кн.: Экология почвенных беспозвоночных. Москва, Наука, 1972, 274282.

10. Веселкин П. Н. Об изменениях теплопродукции при инфекционно- лихорадочных состояниях. Патол. физ. и эксп. терапия, 1961. Том 5, * 5, 16 24.

11. Веселкин П. Н. Лихорадка: Очерки по общей патологии теплорегуляции и лихорадочной реакции. Москва, Медгиз, 1963. 375 с.

12. Винберг Г. Г. Зависимость энергетического обмена от массытела у водных пойкилотермных животных. Журн. Общ. Биол., 1976, т. 37, * 1, 56-70.

13. Владимирова И. Г., Зотин А.И. Зависимость скорости дыханияпростейших от температуры и веса тела. Журн. Общ. Биол., 1985, т. 46, $ 2, 165-173.

14. Владимирова И. Г., Зотин А.М. Кривые терморегуляции и определяющие их факторы. Успехи физиол. наук, 1989, т. 21. * 3. 21 42.

15. Глансдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. Москва, Мир, 1973.

16. Граменицкая Е. С. О соотношении данных прямой и непрямойкалориметрии при динитрофеноловой интоксикации и лихорадке. Патол. физ. и эксп. терапия, 1965. Том 9, ^ 3, 30 34.

17. Грудницкий В.А. Зависимость теплопродукции от веса во времяроста меченосцев ИрПорЬогиз Ье11ег1 Ъ. Докл. АН СССР, 1972а, том 202, £ 6, 1435 1437.

18. Грудницкий В. А. Рост и энергетика меченосцев (Xiphophoruahelleri Я.) Дисс. канд. биол. наук. ИБР АН СССР, Москва, 19726, 137с.

19. Грудницкий В. А. Энергетические закономерности при ростерыб. Сб.: Количественные аспекты роста организмов. Ред.: А. И. Зотин и др. Москва, Наука, 1975, 48-53.

20. Грудницкий В.А., Никольская И.С. Теплопродукция на раннихстадиях роста аксолотля по данным прямой и непрямой калориметрии. Онтогенез, 1977, том 8, Jé 1, 80 82.

21. Грудницкий В.А. Теплопродукция и дыхание зародышей тутовогошелкопряда. Биофизика, 1983, том 28, вып. 3, 485 488.

22. Дардымов И. В. Женьшень и элеутерококк. Москва: Наука,1976. 184с.

23. Да Бор К. Практическое руководство по сплайнам. Москва,

24. Радио и связь, 1985, 304с.

25. Дольник В. Р. Энергетический метаболизм и размеры животных:

26. Физические основы соотношения мезду ними. Журн. Общ. Биол., 1978, т. 39, JÉ 6, 805-816.

27. Завьялов Ю. С., Квасов Б. И., Мирошниченко В. JI. Методысплайн-функций. Москва, Наука, 1980, 352с.

28. Захаров В. М., Баранов А.С., Валецкий А. В. Влияние температуры инкубации на продолжительность развития прыткой ящерицы lacerta agílis (Squamata, Lacertidae). Зоол. ж., 1982, т. 61, № 10, 883-889.

29. Зотин А. И. , Зотина Р. А. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. Журн. общ. биол., 1969, т. 30, Jfe 1, 94-109.

30. Зотин А. И., Зотина Р. С. Феноменологическая теория развития роста и старения. Москва, Наука, 1993, 360с.

31. Зотин А. И., рудницкий В. А. Соотношение теплопродукции идыхания во время роста животных. Онтогенез, 1970, т. 1, £ 5, 437-444.

32. Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития,роста и старения. Москва, Наука, 1974, 184 с.

33. Зотин А. И. Теплопродукция и дыхание ооцитов xenopus laevls1. на разных стадиях оогенеза. Онтогенез, 1975. Том 6, Л 6, 623 626.

34. Зотин А. И. Термодинамика биологических процессов. Москва,1. Наука, 1976, 278с.

35. Зотин А. И. Функция связанной диссипации расхоздение данных прямой и непрямой калориметрии у живых организмов. Журн. Общ. Биол., 1979, т. 40, & 2, 229-237.

36. Зотин А. И., Владимирова И. Г. Данные о стандартном обменеживотных. 1. Млекопитающие: Все отряды кроме шерстокры-лых, трубкозубых и грызунов. Москва: Деп. в ВИНИТИ. 1986а. Л 3660-В86. 70 с.

37. Зотин А. И., Владимирова И. Г. Данные о стандартном обменеживотных. 2. Млекопитающие: Грызуны. Москва: Деп. в ВИНИТИ. 19866. J& 5903-В86. 70 с.

38. Зотин А.И. Термодинамическая основа реакций организмов навнешние и внутренние факторы. Москва: Наука, 1988. 272с.

39. Зотин А.И., Зотина P.C. Феноменологическая теория развития,роста и старения организмов. Москва: Наука, 1993. 364с.

40. Иванов К. П. Основы энергетики организма. Том 1, Ленинград:1. Наука, 1990, 307с.

41. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Том 2, Ленинград,1. Наука, 1993, 272с.

42. Кальвэ Э. Прат А. Микрокалориметрия. Москва, Иностр. Лит.,1963, 230с.

43. Корягин В. В., Коновалов С. А. Термодинамическая оценкапроцессов развития и роста микроорганизмов. В сб.: Термодинамика и кинетика биологических процессов. (Отв. Ред. А. И. Зотин) Москва, Наука, 1980, 333-339.

44. Лихачев А. А. Теплопроизводство здорового человека приотносительном покое. Дисс. ИВМА, С-Пб., 1894.

45. Лихачёв А. А., Авроров П. П. Исследование газового и теплового обмена при лихорадке (Pebris intermittens t ert iona). С-Пб., тип. Меркулова, 1902.

46. Майстрах E. В. Гипотермия и анабиоз. Ленинград: Наука,1964.

47. Миррахимов М. М. Основной обмен и его изменения в условияхвысокогорья. Матер, симпоз. "Газообмен в условиях высокогорья", Фрунзе, 1967, 26 30.

48. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесныхсистемах. Москва, Мир, 1979, 512с.

49. Полушкина А. Ф. К вопросу о соотношении данных прямой инепрямой калориметрии при экспериментальном туберкулёзе. Материалы I Всесоюзной конференции по теплообмену и теплорегуляции. Ленинград, 1967, 85 86.

50. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов.

51. Москва, Иностр. Лит., 1960, 127с.

52. Радзинская Л. И., Никольская И. С., Чудакова И. В. Влияниеаллатэктомии на дыхание, вес и продолжительность жизни домового сверчка Acheta domestica L. Онтогенез, 1987, т. 18, .№ 3, 281-287.

53. Рогозина M.H. Курица Gallus dornest leus L. в книге: Объектыбиологии развития. Отв.ред: Т. А. Детлаф. М. Наука,1975.

54. Студенский А. А. Опыт сопостаавления количеств теплоты,вычисленных (на основании данных Rubner'a) по обмену, с количеством ее, определяемым калориметром у животных (собак) в норме, лихорадке и беременности: Докт. дисс. ИВМА. № 61, С-Пб., 1897. 59 с.

55. Тышэнко В. П. Физиология насекомых. Москва, Высшая Школа,1986, 302 с.

56. Умбрейт В. В., Буррис P. X., Штауффер Д. Ф. Манометрические методы изучения тканевого дыхания. Москва, 1951.

57. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации.1977, Москва, Мир.

58. Хэм А., Кормак Д. Гистологгия. Т. 2, Москва, Мир, 1983.

59. Чередниченко Л. К. Физиологическая калориметрия. М., Л.,1. Наука, 1965. 135 с.

60. Шмидт Р., Тевс Г. (ред.) Физиология человека.(в 4-х томах).1. Москва, Мир, 1985

61. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны?1. Москва: Мир. 1987. 259с.

62. Яблоков А. В. (отв. ред.) Прыткая ящерица. Москва, Наука,1976, 373с.

63. Abraeham J., Chaplgny 0., Jacquot R. Influence del'auréomycine sur les échanges respiratoires du rat blanc. C. r. Acad. sel. 1958, vol. 246, N 25 , 3520 -3523.

64. Ackerman R. A. Oxygen consumption by the turtle (Chelonia,

65. Caret ta) eggs during development. Physiol. Zool. 1981, v. 54, N 3, 316-324.

66. Altman P. L., Dittmer D. S. Metabolism. Bethesda. Federation of American Societies for Experimental Biology, 1968, 737p.

67. Andersen H. T. (ed) The Biology of Marine Mammals. 1969.

68. New York: Academic Press. 511 p.

69. Andjus R. K., Smith A. Reanimation of adult rats from bodytemperature between 0 and +2 °C. J. Physiol. Engl., 1955, vol. 128, N 3, 446-453.

70. Aoki I. Entropy Flow and Entropy Production in the Human

71. Body in Basal Conditions. J. Theor. Biol., 1989, vol. 141, N 1, 11 -21.

72. Aoki I. Effects of Exercise and Chills on Entropy Production in Human Body. J. Theor. Biol., 1990, vol. 145, N. 3, 421 428.

73. Atwater W. 0. Neue Versuche Uber Stoff- und Kraftwechel immenschlichen Körper. Ergeb. Physiol. 1904, Bd. 3, 1497.

74. Barott H. G. Effect of temperature, humidity, and other factors on hatch of hen's eggs and energy metabolism of chick embryos. US Dep. Agr. Techn. Bull., 1936, N. 553, 1 45.

75. Barott H. G., Pringle E. M. Energy and gaseous metabolismof the chicken from hatch to maturity as affected, by temperature. J. Nutr., 1946, vol. 31, N. 1, 35 50.

76. Bartholomew G. A., Tucker V. A. Size, body temperature,thermal conductance, oxygen consumption, and heart rate in Australien varanid lisards. Physiol. Zool., 1964, vol. 37, 341 354.

77. Bartholomew G. A. Energy metabolism. In: Animal physiology:

78. Principles and adaptation (Ed. by M. S. Gordon). 1982. New York: MacMillan. 57-110.

79. Barr D. P., Du Bois E. P. Clinical calorimetry 28, Themetabolism in malarial fever. Arch. Int. Med., 1918, vol. 21, N. 2, 627 631.

80. Becker W., Lamprecht I. Mikrokalorimetrische unterzuchungenzum Wirst Parasit - Verhältnis zwischen Biomphalaria glabrata und Shtstoaoma mcmsoni. Z. Parasitenk, 1977, v. 53, 297 - 305.

81. Bermudez J., Loren J.G., Vifías M., Wagensberg J. Microcalorimetric and fluorimetrlc simultaneous measurements during the growth of Serratia marinirubra Ip75 in complex media. Microbios Lett., 1984, v. 27, 61-64.

82. Bermudez J., Wagensberg J. Microcalorimetric and thermodynamic studies of the effect of temperature on the anaerobic growth of Serratia marceacens in a minimal glucose-limited medium. J. Thermal. Anal., 1985, v. 30, 191-195.

83. Bermudez J., Wagensberg J. The entropy production In microbiological stationary states. J. Theor. Biol., 1986, N 3, 347-358.

84. Birou B., Marison I. W., Von Stockar U. 1987 Biotechnol.

85. Bioeng., 1987, v. 30, N 5, 650-660.

86. Brocker 0., Hell H. Körpertemperatur und Stoffwechsel.

87. Ztschr. Neurochem. 1954, Bd. 14, H. 6, 352 356.

88. Brody S. Bioenergetics and growth. New York, Reinhold,1945, 1023p.

89. Brooks D., R., Wiley E., 0. Evolution as Entropy. Toward aunified theory of biology. 1988, University Chicago Press, Chikago. 415 p.

90. Chevillard L. Effect of oxygen tension and environmentaltemperature on the oxygen consumption and body temperature in albin mice. Fed. Proc. 1966, v. 25, N 4, 1306 1309.

91. Chinet A., Ventura-Clapier R., Vassort G. Energetic ofionic contracture in rat-heart papillary muscles. J. Mol. Cell. Cardiol., v. 25, 145-157.

92. Clark H. Data on respiration of snake embryos. Anat. Res.,1952, v 113, 549-555.

93. De Donder Th., Rysselberghe P. Thermodynamic theory of affinity. Stanford: Univ. Press, 1936. 142 p.

94. Dml'el R. Growth and metabolism in snake embryos. J. embryol. exp. morphol. 1970, v. 23, N 3, 761-772.

95. Dunkel F., Wensmann C., Lovrien R. Direct calorific heatequivalent of oxygen respiration in the egg of the flour beetle Trifolium Gonfustm (Coleóptera; Tenebri-onldae). Comp. Biochem. Physiol., 1979, v. 62a, 10211029.

96. Famine P., Khudsen J., Hansen E. S. The effect of oxygen onthe aerobic-anaerobic metabolism of the marine bivalve, Myttlus edulis L. Mar. Biol. Lett., 1981, v. 2, 345351.

97. Pry F. E. The aquatic respiration of fish. In: The physiology of fishes, Vol. 1 (Ed. by M. E. Brown). New York: Acedemic Press, 1957.

98. G de G. Anaerobic metabolism of the common cockle Cardiumedule. I. The utilisttion of glicogen and accumulation of multiple end producrs. Arch. Int. Physiol. Biochim., 1975, V. 83, 879 886.

99. Gäde G., Wllps H., Kluytmans J.H.F.M., de Zwaan A. Glycogendegradation and end products of anaerobic metabolism in the fresh water bivalve Anodonta cygnea. J. Comp. Physiol., 1975 v. 104, 79-85.

100. Gneiger E. Heat dissipation and energetic efficiency inanimal anoxibiosis: Economy contra power. J. Experim. Zool., 1983(b), v. 228, 471-490.

101. Gneiger E., Kemp R. B. Anaerobic metabolism in aerobic mammalian cells: information from the ratio oí calorimet-ric heat flux and respiróme trie oxygen flux. Biochim. Biophis. Acta, 1990, N 1016, 238-332.

102. Gould S. J. Allome try and size in ontogeny and phylogeny.

103. Biol. Rey., 1966, v. 41, N 4, 587-640.

104. Grainger J.N.R. The relation between heat production, oxygen consumption, and temperature in some poikilotherms. In: Quantitative Biology of Metabolism (Eddited by A. Locker). Springer Verlag, New York. 1968. Pg 86 - 89.

105. Hammen G.S. Metabolic rate of Marine Bivalves determinedby calorimetry. Comp. Biochem. Physiol. 1979, v. 62a, N. 4, 955 959.

106. Hardy J. D., Du Bois E. F. Regulation of Heat Loss from the

107. Human Body. Proc. of National Acad, of Sc. of the United States of America, 1937, vol., 23, N. 12, 624 -631.

108. Hardy J. D., Du Bois E. P. Basal metabolism, radiation,convection and vaporisation at temperatures of 22° to 35° C. The Jour, of Nutrition, 1938a, vol., 15, N. 5, 477 497.

109. Hardy J. D., Du Bois E. P. The technic of measuring radiation and convection. The Jour, of Nutrition, 19386, vol., 15, N., 5, 461-475.

110. Hardy J. D., Milhorat A. T., Du Bois E. P. The effect offorsed air and clothing on radiation and convection. The Jour, of Nutrition, 1938, vol., 15, N., 6, 583 -595.

111. Hardy J. D., Bachman G., Ensor Ch., Winn W. The effect onrespiratory metabolism produced by equal amounts of coffeine in the form of coffee, tea, and pure alcaloid. J. Nutr. 1944, vol. 27, N 1, 11 18.

112. Hemmingsen A. M. Energy metabolism as related to body sizeand respiratory surfaces, and its evolution. Copenhagen: Rep. Steno Mem. Hosp. 1960, vol. 9. 1 110.

113. Herold J.P., Advantage of microcalorimetric investigationsin cardiac energetic physiology: Determination of oxidative efficiency in the Isolated snail heart. Comp. Biochem. Physiol., 1977, vol. 58a, 251-254.

114. Hill R. H., Wyse G. A. Animal physiology. Harper & Row,1. New York, 1989, 656p.

115. Hutchinson V. H., Whiteford W. G., Kohl M. Relation ofbody size and surface area to gas exchange in anurans. Physiol. Zool., 1968, vol. 41, 65 85.

116. Jequier E. Whole Body Calorimetry. In: Application of

117. Calorimetry in Life Sciences (Ed. I. Lamprecht, B. Schaarschmidt). Berlin: W. De Gruyter, 1977 , 261 278.

118. Johnston I. A. Anaerobic metabolism in the carp (Carasstuscarasstus L.). Comp. Biochem. Physiol. 1975, v. 51b, 235-241.

119. Keul j., Doll E., Keppler D. Energy metabolism of humanmuscle. 1972, Karger, Basel.

120. Krogh A. The comparative physiology of respiratory mechanisms. 1941. Phyladelphia: Univ. Press. 172 p.

121. Loehr K.D., Saiydi P., Lamprecht I. Thermodynamic aspectsof development of Blattela germanica L. Experientia,1976, v. 32 N. 8, 1002 1003.

122. McGarity J. W., Gilmour C. M., Bollen W. B. Use of enelectrolytic respirometer to study denitrification in soil. Can. J. Microbiol., 1958, v. 4, 303-316.

123. Onsager L. Reciprocal relations in irreversible processes.

124. Phys. Rev., 1931a, v. 37, N 4, 405-426.

125. Onsager L. Reciprocal relations in irreversible processes.

126. Phys. Rev., 1931 (5, v. 38, N 12, 2265-2279.

127. Ott J., Scheimer F. Respiration and. anaerobiosis of freeliving nematodes from marine and limnlc sediments. Netherlands J. of Sea Research, 1973, v. 7, 233-243.

128. Pamatmat M. Anaerobic heat productionof bivalves

129. Polymesoöa caroliniana Modiolus demissus) in relation to temperature, body size, and duration of anoxia. Mar. Biol., 1979, N 53, 223-229.

130. Penney D. G. Effect of prolonget diving anoxia on the turtle Scripta elegans. Comp. Blochem. Physiol., 1974, v. 47a, 933-941.

131. Prigogine I. Etude thermodinamique des phénomènes irréversibles. Liège,Desper, 1947.

132. Prigogine I. Introduction to Thermodynamic of irreversibleprocesses. New York, Wiley, 1967.

133. Romanoff B. B. Biochemistry of avian embryo. New York,1. Willey, 1967, 453p.

134. Rubner M. über den Einfluss der Körpergrösse auf Stoff und

135. Kraftwechsel. Ztschr. Biol., 1883, Bd. 19, 535 562.

136. Rubner M. Die Gesetz des Energieverbrauches bei der Ernährung. Leipcig, F. DeutIcke, 1902.

137. Schaarschmidt В., Zotin A.I., Brettel R., Lamprecht I.

138. Experimental investigation of the bound dissipation function: Change of the §п function during growth of yeast. Arch. Microbiol., 1975, v. 105, 13-16.

139. Schmalhausen I. Studien tiber Wachstumskurve des ffiihnchens.

140. Roux'Arch., 1926, Bd. 108, H. 3, 322-387.

141. Spinnler E., J6quier E., Favre R., Dollvo M., Vannotti A.

142. Human calorimeter with a new type of gradient layer. J. Appl. Physiol., 1973, N35, 158-165.

143. Stegemann J. Exercise physiology. 1981, Thieme, Stuttgart1. New York.

144. Walker M. G., Heat production of albino mouse in growth.

145. Experientia, 1967, v. 23, N 7, 545-547.

146. Webb P., Troutman S. J. Jr. An instrument for the continuous measurement of oxygen consumption. J. Appl. Physiol., 1970, N 28, 867-872.

147. Webb P., Annis J. F., Troutman S. J. Jr. Human calorimetrywith a water cooled garment. J. Appl. Physiol., 1972, N 32, 413 417.

148. Webb P. Metabolic heat balance data for 24-hour periods.1.tern. J. Biometeor., 1971, N. 15, 151 154.

149. Webb P., Annis J., Troutman S. Energy balance In man, measured by. direct and indirect calorimetry. The Am. J. of Clin. Nutr., 1980, N. 33, 1287 1298.

150. Wesley I. Influence du cobalt sur la consommation d'oxygendes rats blance adultes. Arch, intern, physiol. et biochim. 1956, vol. 64, N 4, 550 553.

151. Wieser W. A distrlnction must be made between the ontogenyand phylogeny of metabolism in order to understand the mass exponent of energy metabolism. Respirât. Physiol., 1984, y. 55, N 1, 1-9.

152. Willier B.H. mile's Development of the Chik. An introduction to Embryology. HENRY HOIT and Co. New York, 1952.

153. Yousef M. K., Johnson H. D. Thyroid activity in desertrodents: a mechanism for lowered matabollc rate. Amer. J. Physiol., 1982, vol. 229. 427 -431.

154. Zotin A. I. Thermodynamic aspects of developmentalbiology. Basel, Karger, 159p.

155. Zotin A. I., Lamprecht I. H. D. Calorimetry and psiumetry.

156. J. Non-Equilib. Thermodyn. 1982, v. 7, N 6, 323-338.