Инерционные процессы в слуховой системе при локализации приближающегося звукового образа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Гвоздева, Алиса Петровна

• Гвоздева, Алиса Петровна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Гвоздева, Алиса Петровна

ГЛАВА 1. Обзор литературы...............................................................12

1.1. Слуховая оценка удаленности неподвижных звуковых источников............12

1.1.1. Признаки локализации неподвижных звуковых источников по радиальной координате..........................................................................12

1.1.2. Разрешающая способность слуха при оценке удаленности неподвижных звуковых источников..........................................................16

1.2. Локализация звуковых образов, движущихся по радиальной координате....................................................................................................................17

1.2.1. Разрешающая способность слуха по расстоянию и по времени при локализации движущихся звуковых образов по радиальной координате..................................................................................................................17

1.2.2. Модели движения звуковых источников....................................18

1.3. Временной анализ в слуховой системе при локализации источников звука...22

1.3.1. Инерционность локализации движущегося звукового образа...........23

1.3.2. Временная интеграция интенсивности в слуховой системе.............26

1.3.3. Нейрональные механизмы локализации движущихся источников

звука................................................................................................29

ГЛАВА 2. Методы исследования...........................................................32

2.1. Испытуемые.................................................................................32

2.2. Экспериментальное помещение.........................................................34

2.3. Аппаратура для акустических измерений.............................................34

2.4. Способы моделирования приближения и удаления звуковых источников.....35

2.5. Схемы экспериментальных установок.................................................36

2.5.1. Установка для реализации модели движения по радиальной координате с использованием одного динамика..........................................36

2.5.2. Установка для реализации модели движения по радиальной координате с использованием двух динамиков............................................38

2.6. Методика для определения порогов восприятия непрерывного и прерывистого приближения звукового образа.............................................39

2.7. Методика для оценки пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате...........41

2.8. Методика для исследования слухового последействия приближения непрерывных и прерывистых звуковых образов..........................................44

2.9. Методика для оценки продолжительности последействия непрерывного приближения звукового образа и изменения величины этого эффекта в первые

секунды после адаптации.......................................................................47

ГЛАВА 3. Результаты.........................................................................51

3.1. Определение порогов восприятия непрерывного и прерывистого приближения звуковых источников при моделировании их движения последовательностями широкополосных шумовых посылок............................51

3.2. Оценка пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате............................56

3.3. Слуховое последействие приближения непрерывных и прерывистых звуковых образов.............................................................................................61

3.4. Продолжительность последействия приближающегося звукового образа при адаптации к движению в течение 20 с.......................................................71

3.5. Продолжительность последействия приближающегося звукового образа при адаптации к движению в течение 60 с.......................................................76

3.6. Изменение величины слухового последействия в первые 3 с после адаптации

к движению в течение 60 с.....................................................................81

ГЛАВА 4. Обсуяедение........................................................................84

4.1. Граничные временные параметры восприятия непрерывного и прерывистого приближения источников звука...............................................................85

4.2. Пространственная разрешающая способность слуха при локализации непрерывного и прерывистого движения звуковых источников по радиальной координате.........................................................................................92

4.3. Слуховое последействие непрерывно и прерывисто приближающихся источников звука.................................................................................96

4.4. Продолжительность слухового последействия приближающегося звукового источника.........................................................................................101

4.5. Заключение.................................................................................105

ВЫВОДЫ.......................................................................................108

Список литературы...........................................................................109

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы

Слуховая оценка изменения расстояния до источников звука имеет важное биологическое значение для человека и животных, т.к. является необходимым условием для ориентации в окружающем пространстве. Приближающиеся звуковые источники могут представлять опасность, а удаляющиеся - быть объектами преследования. От точности локализации и времени, необходимого для этого процесса, зависит выбор дальнейших действий субъекта. Несмотря на высокую значимость локализации звуковых источников, движущихся по радиальной координате, этот вопрос пространственного слуха остается наименее изученным.

Локализация движущихся звуковых источников, в том числе приближающихся и удаляющихся, характеризуется инерционностью -сохранением во времени определенного состояния слуховой системы в целом или отдельных ее элементов при анализе динамических свойств звуковых сигналов (Альтман, 2008). Все проявления инерционности можно разделить на возникающие во время локализации движения и после нее. К первым относят: восприятие непрерывно движущихся источников звука при их моделировании последовательностями звуковых посылок (Висков, 1975; Вартанян, Черниговская, 1980; Strybel et al., 1992); обнаружение движения по разным координатам пространства, которое требует некоторого времени наблюдения за источником -от 60 до 400 мс (Андреева, Альтман, 2000; Saberi, Perrott, 1990; Vliegen, Van Opstal, 2004) оценку положений начальной и конечной точек траектории движения, происходящую с запаздыванием во времени (Петропавловская и др., 2010, 2011; Altman et al., 1999; Getzmann, 2005). Ко вторым проявлениям инерционности относят слуховое последействие движения - изменение восприятия направления и скорости движения звуковых источников (тестовых стимулов) после прослушивания другого движущегося источника (адаптирующего стимула). Это явление связывают с функционированием в слуховой системе нейронов детекторов движения, которые могут избирательно

реагировать на изменения отдельных признаков локализации звуковых источников (Grantham, Wightman, 1979; Deas et al., 2008). В результате стимуляции происходит изменение функционального состояния нейронов детекторов, вызывающее искажение восприятия скорости и направления движения последующих стимулов.

Временные показатели инерционности имеют ключевое значение для понимания механизмов слухового анализа движения, представление о которых развивается в рамках двух основных гипотез. Первая гипотеза основана на том, что слуховой анализ движения выполняется нейронами детекторами, избирательно реагирующими на его направление и скорость. Такие нейроны были обнаружены на разных уровнях слуховой системы, начиная с уровня задних холмов и до слуховой коры (Альтман, 2011; Altman, 1968; Gersuni, Vartanian, 1973; Ahissar et al., 1992; Wilson, O'Neil, 1998; McAlpine et al., 2000). Согласно другой гипотезе процесс анализа движения осуществляется теми же нейрональными структурами, которые участвуют в локализации неподвижных звуковых источников (Grantham, 1986, 1989; Middlebrooks, Green, 1991; Chandler, Grantham, 1992; Grantham, 1997). Такой анализ движения, называемый покадровым, происходит посредством сопоставления последовательных положений источника звука и предполагает интеграцию слуховой информации о движении в течение длительного времени - порядка 300 мс (Grantham, 1997). Проверки этих гипотез сводятся к сравнению пространственной и временной разрешающей способности слуха при локализации движущихся и перемещающихся «скачком» звуковых источников и не дают однозначного ответа на вопрос о том, какой из двух возможных механизмов работает в слуховой системе (Getzmann, Lewald, 2012; Shestopalova et al., 2012).

Для решения данного вопроса представляет интерес исследование временных показателей локализации прерывистого движения источника звука, которое можно рассматривать как последовательную смену его положений. Источники звуков с высокой биологической значимостью, такие как звуки шагов человека и животных, речь и коммуникативные сигналы, имеют прерывистую

структуру (Кожевникова, 1980; Zellner, 1994; Catchpole, Slater, 1995). Локализация движущихся прерывистых источников практически не изучена, поскольку внимание исследователей было сконцентрировано на механизмах анализа непрерывного движения звуковых источников с использованием моделей такого движения - звуковых образов (Альтман, 2011). В связи с этим обстоятельством была определена цель и поставлены задачи исследования.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Инерционные процессы в слуховой системе при локализации приближающегося звукового образа»

Цель работы

Целью данной работы является определение временных характеристик инерционности слуховой системы во время и после локализации звуковых источников при моделировании их приближения и удаления последовательностями широкополосных шумовых посылок.

Задачи исследования

1. Определить пороги восприятия непрерывного и прерывистого приближения звуковых образов - последовательностей шумовых посылок в широком диапазоне их длительностей.

2. Выполнить оценку относительных дифференциальных порогов по расстоянию при восприятии моделей непрерывного и прерывистого движения звуковых источников по радиальной координате.

3. Проверить, возникает ли слуховое последействие прерывистого приближения источников звука при моделировании такого движения последовательностями шумовых посылок.

4. Оценить продолжительность слухового последействия приближения при длительной адаптации к нему.

Научная новизна исследования

Впервые определены пороги восприятия непрерывного и прерывистого приближения источника звука при его моделировании последовательностями шумовых посылок, длительности которых изменялись в широком диапазоне.

Выявлено монотонное увеличение порогов восприятия непрерывного и прерывистого движения по периоду следования шумовых посылок и снижение порога по паузе между шумовыми посылками с увеличением их длительности от 5 до 100 мс. Получены данные, свидетельствующие о том, что при минимальной длительности звучания, которая необходима для определения направления движения по радиальной координате, равной 400 мс, возможна оценка качества движения на уровне не менее 75% ответов о непрерывности или прерывистости движения.

Определены относительные дифференциальные пороги по расстоянию для локализации источников звука, непрерывное или прерывистое движение которых моделировали с малыми, менее 1 м/с, скоростями. Установлено, что при данных скоростях движения пороги не отличаются от измеренных ранее относительных дифференциальных порогов по расстоянию для неподвижных звуковых источников.

Впервые показано, что при адаптации к прерывисто приближающимся звуковым образам возникает слуховое последействие движения. Эффекты наблюдали только в случае, когда адаптирующие и тестовые стимулы были прерывисто движущимися. Совпадение ритмической структуры стимулов приводило к повышению величины эффектов. Если адаптирующие и тестовые стимулы обладали разными качествами движения, то последействие не возникало. Эти факты позволили сделать предположение о том, что в локализации прерывисто приближающихся звуковых источников участвуют нейрональные структуры, избирательно реагирующие именно на это перцептивное качество движения.

Впервые выполнена оценка продолжительности слухового последействия при длительной адаптации к приближению. Исследование динамики величины эффекта при длительной адаптации к движению в течение 60 с показало, что в процессе угасания последействия выделяются две компоненты эффекта: быстрая, характеризующаяся резким уменьшением величины эффекта почти в два раза, и медленная, выражающаяся в плавном экспоненциальном затухании эффекта.

Научно-практическая ценность работы

Результаты работы позволяют расширить представления о механизмах, лежащих в основе слуховой локализации движущихся звуковых источников и ориентации человека в окружающем пространстве. Полученные временные закономерности слухового восприятия движения могут учитываться при формировании виртуальной реальности. Выполненные в работе оценки временной и пространственной разрешающей способности при локализации движущихся звуковых образов могут быть использованы в качестве нормативных данных для создания методов экспертной оценки состояния пространственного слуха при ушной патологии. Результаты исследования использованы в курсах лекций по физиологии слуха для аспирантов ИЭФБ РАН в 2015 г.

Положения, выносимые на защиту

1. Инерционность слухового анализа проявляется в возможности восприятия непрерывного приближения звуковых источников при его моделировании последовательностями шумовых посылок в широком диапазоне их длительностей. Пороговые значения паузы между шумовыми посылками для восприятия непрерывного движения монотонно уменьшаются с увеличением длительности посылок.

2. Для моделей непрерывного и прерывистого движения звуковых источников с малыми околопороговыми скоростями наблюдается асимметрия дифференциальных порогов восприятия приближения и удаления: порог восприятия удаления более чем в три раза выше соответствующего порога для приближения.

3. После адаптации к непрерывному приближению возникает последействие, проявляющееся в изменении восприятия моделей непрерывно движущихся источников звука, а после адаптации к прерывистому приближению происходит изменение восприятия моделей прерывисто движущихся звуковых источников. В соответствии с существующими представлениями о механизмах слухового последействия движения, это может свидетельствовать о наличии

нейрональных структур, избирательно реагирующих на движение определенного качества.

4. Слуховое последействие приближения представляет собой сочетание двух процессов с разными временными характеристиками, начинающихся сразу после длительной адаптации к движению: кратковременного, в течение одной секунды, с быстрым уменьшением величины эффекта примерно наполовину, и длительного (около 30 с), отражающего медленное угасание эффекта.

Апробация работы

Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на XII, XIV Всероссийских медико-биологических конференциях молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Санкт-Петербург, 2009; 2011); на XXXVIII и XL неделях Науки СПбГПУ (Санкт-Петербург, 2009, 2011); на Всероссийской молодежной конференции-школе «Нейробиология интегративных функций мозга» (Санкт-Петербург, 2011); на 6,1,9 и 10-м международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2010, 2011, 2013, 2014); на XV Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2013» (Москва, 2013); на VI Всероссийской конференции-школе, посвященной памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2013); на Международном конгрессе FENS Featured Regional Meeting (Чехия, Прага, 2013); на конференции «Ориентация и навигация животных» (Москва, 2014); на XI конференции Немецкого общества нейронаук в г. Геттингене (Германия, 2015); на VIII ежегодной научно-практической конференции с международным участием «Нарушения слуха и современные технологии реабилитации» (Санкт-Петербург, 2015).

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ (4 статьи в рецензируемых журналах из Перечня ВАК РФ, 1 статья в сборнике научных трудов, 13 тезисов докладов).

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 123 страницах и состоит из введения, обзора литературы - глава 1, описания методики - глава 2, описания результатов исследования - глава 3, обсуждения - глава 4, выводов и списка литературы, который включает 153 источника (из них 120 иностранных). Работа иллюстрирована 31 рисунком и 9 таблицами.

ГЛАВА 1. Обзор литературы 1.1. Слуховая оценка удаленности неподвижных звуковых источников 1.1.1. Признаки локализации неподвижных звуковых источников по

радиальной координате

Среди признаков, применяемых для слуховой локализации звуковых источников, выделяют две группы - монауральные и бинауральные признаки. Слуховая система использует несколько монауральных признаков для определения расстояния до звукового источника: интенсивность звука, соотношение энергии прямой и отраженной звуковых волн и спектральный состав сигнала (Блауэрт, 1979). В ряде исследований показано, что оценка удаленности источника звука может также осуществляться на основании бинауральных признаков локализации - межушных различий по времени и по интенсивности (Coleman, 1968; Tahara, Sakurai, 1974; Brungart et al., 1999).

Интенсивность звука рассматривают в качестве одного из базовых монауральных признаков, используемых слуховой системой для определения расстояния до звукового источника (von Bekesy, 1949; Gardner, 1969). В идеальных условиях (точечный источник звука постоянной мощности в свободном поле) на расстояниях от 3 до 15 м интенсивность звукового сигнала в точке прослушивания изменяется обратно пропорционально квадрату расстояния до источника звука: с удвоением расстояния интенсивность звукового сигнала уменьшается на 6 дБ (Coleman, 1963; Блауэрт, 1979; Ashmead et al., 1995). Данное соотношение перестает выполняться в тех случаях, когда расстояние между звуковым источником и слушателем превышает 15 м или оказывается менее 3 м. На расстояниях свыше 15 м происходит преимущественное затухание высокочастотных компонент сигнала, что приводит к уменьшению его интенсивности в месте прослушивания (Blauert, 1979). В условиях ближнего поля, на расстояниях менее 3 м от слушателя, возникают искажения спектра сигнала из-за отражения и экранирования звуковых волн телом и головой, что также вызывает изменения интенсивности сигнала в точке прослушивания и, как следствие, изменение воспринимаемого расстояния до звукового источника.

Слуховая система, однако, способна оценивать не только изменение общей интесивности звукового сигнала, но и анализировать изменения интенсивности, касающиеся отдельных частот в сигнале от звукового источника, возникающие в результате экранирования и отражения звуковых волн телом, головой и ушными раковинами. Показано, что профиль частотной фильтрации изменяется в зависимости от расстояния до звукового источника (Brungart, Rabinowitz, 1999; Qu et al., 2009). Таким образом, на основании информации о спектре сигнала может происходить оценка удаленности источника звука. По-видимому, именно исключение спектральных признаков локализации источников по радиальной координате при определении расстояния до источников тональных сигналов, приводит к снижению точности их локализации по сравнению с источниками широкополосных сигналов (Petersen, 1990).

В условиях, способствующих возникновению отражений звука, точность локализации звуковых источников оказывается выше, чем в свободном поле или анэхоидной камере, где реверберация отсутствует (Mershon, King, 1975; Kolarik et al., 2013). Данный факт связывают с тем, что слуховая система способна оценивать соотношение энергии прямой и отраженной звуковых волн, приходящих к слушателю (Bekesy, 1938; Lu, Cooke, 2008). Это соотношение зависит от того, как далеко от слушателя расположен источник звука: для источников ближнего поля энергия прямой звуковой волны оказывается значительно больше, чем энергия отраженной волны. Для удаленных источников характерны меньшие их различия (Zahorik, Wightman, 2001). Важную роль в формировании этого соотношения играют также акустические свойства отражающих поверхностей и размеры помещения, в котором находится звуковой источник (Nielsen, 1993).

Сравнение точности локализации звуковых источников по радиальной координате при создании моделей неподвижных источников в помещениях с реверберацией при монауральной и бинауральной стимуляции показывает, что во втором случае слушатели более точно определяют расстояние до источников звука (Lounsbury, Butler, 1979). Таким образом, бинауральные механизмы могут

использоваться слуховой системой для осуществления локализации звуковых источников по расстоянию: существует предположение о том, что бинауральное прослушивание позволяет разделить информацию о прямых и отраженных звуковых волнах и увеличивает тем самым точность локализации звуковых источников по радиальной координате (Zahorik et al., 2005).

Хорошо известно, что бинауральные признаки локализации, такие как межушные различия по времени и по интенсивности, играют ключевую роль в оценке положения звуковых источников в координатах по азимутальной и элевационной координатам (Альтман, Дубровский, 1972). Смещение вправо или влево источника звука приводит к тому, что расстояния, преодолеваемые звуковой волной до левого и правого уха становятся различными. В тех случаях, когда длина волны звукового источника оказывается больше межушного расстояния, локализация источника базируется на различиях во времени прихода звуковой волны на левое и правое ухо (межушных различиях по времени). Это справедливо для источников низкочастотных сигналов до 1.5 кГц. Для источников звуковых сигналов с частотами свыше 3 кГц происходит частичное экранирование звука головой со стороны, противоположной той, на которой находится источник. В результате возникают различия в интенсивности сигналов, приходящих на левое и правое ухо - межушные различия по интенсивности. Если смещенный в горизонтальной плоскости звуковой источник обладает широким диапазоном частот, то работают оба описанных механизма локализации и разрешающая способность слуха для локализации таких источников оказывается выше, чем для источников полосовых шумов или тональных сигналов.

В ряде работ рассматривается возможность использования межушных различий по времени и по интенсивности в качестве признаков для оценки удаленности латерализованных (смещенных относительно средней линии головы) звуковых источников. Авторы этих работ предполагают, что оценка расстояния может базироваться на прямом сравнении межушных различий по времени и по интенсивности (Coleman, 1968; Tahara, Sakurai, 1974), а также на отслеживании систематических изменений этих признаков, которые возникают при поворотах

головы (Lambert, 1974). В исследовании Брунгарта и соавторов показано, что межушные различия по времени и по интенсивности практически не зависят от расстояния между источником звука и слушателем, когда оно превышает 1 м (Brungart et al., 1999). Таким образом, возможность совместного применения этих признаков для оценки расстояния до удаленных (свыше 1 м) звуковых источников маловероятна. В этой же работе проверяли способность оценить расстояние до источников звука, расположенных менее чем в 1 м от испытуемого, при условии использования межушных различий по времени и интенсивности как единственных доступных признаков локализации. Оказалось, что испытуемые могут достаточно точно определять расстояние до звукового источника, когда он расположен под азимутальным углом около 90 градусов и практически не способны к этому, когда источник находится напротив них. Авторы работы полагают, что в первом случае слуховая система использует межушные различия по времени, которые не зависят от расстояния, для определения азимутального угла, а различия по интенсивности, максимальные при смещении источника к левому или правому уху, - в качестве признака для оценки расстояния. Во втором случае, когда источник расположен напротив испытуемого, межушные различия по интенсивности близки к нулю и, таким образом, при изменении расстояния до источника они не могут служить признаком для оценки его удаленности.

Среди факторов, влияющих на точность оценки расстояния до звукового источника, выделяют предварительное знакомство слушателя с самим источником, а также с условиями прослушивания: испытуемый, который находится в незнакомой акустической обстановке и вынужден локализовать звуковой источник впервые, часто не способен оценить расстояние до него, в то время как знакомые источники в привычных условиях локализуются значительно точнее (Coleman, 1962). На определение расстояния до источника влияет также зрительная информация, получаемая слушателем. Так, присутствие источника звука в поле зрения приводит к тому, что точность оценки расстояния увеличивается (Zahorik, 2001; Calcagno et al., 2012). С другой стороны, при наличии нескольких потенциальных источников в поле зрения (например,

нескольких динамиков), у слушателя возникает ощущение, что источником звука является ближайший из них (Mershon et al., 1980).

1.1.2. Разрешающая способность слуха при оценке удаленности неподвижных

звуковых источников

Пространственную разрешающую способность слуха при оценке расстояния до звукового источника определяли в ряде исследований, среди которых можно выделить две большие группы. К первой группе относятся работы, в которых измеряли абсолютные дифференциальные пороги, т.е. расстояние на которое должен сместиться звуковой источник, для того чтобы слушатель мог обнаружить изменение его положения. Ко второй группе принадлежат те исследования, в которых оценивали относительные дифференциальные пороги по расстоянию - пороговые изменения дистанции до звукового источника, выраженные в процентах относительно его начального (реперного)расстояния.

Абсолютный дифференциальный порог для источников звука, расположенных в 0.5-1.5 м от слушателя, составлял 5-10 см, а для источников на расстояниях от 1 до 8 м - 6.5-30 см (Блауэрт, 1979; Coleman, 1963; Strybel, Perrott, 1984). Увеличение расстояния до звукового источника до 29 метров приводило к заметному снижению точности оценки его удаленности за счет недооценки расстояния (Cobran et al., 1968). Еще в одной работе были определены параметры звукового источника при которых наблюдалось наиболее точное соответствие между реальным расстоянием до источника звука и оценкой расстояния до него: дистанция до источника не превышающая 2 м, широкополосный спектральный состав сигнала, прослушивание в условиях помещения с реверберацией (Корсо, Shinn-Cunningham, 2011).

Относительные дифференциальные пороги по расстоянию для близкорасположенных (от 0.5 до 3 м) неподвижных звуковых источников были определены в двух исследованиях (Simpson, Stanton, 1973; Strybel, Perrott, 1984). В первом из них стимулы представляли собой последовательности коротких

тональных импульсов частотой 800 Гц, относительные дифференциальные пороги составляли от 13 до 33 % для базовых расстояний 46, 124 и 213 см. С увеличением базового расстояния относительные пороги уменьшались. Во втором исследовании дифференциальные пороги по расстоянию для источников широкополосных сигналов составляли от 9 до 20 % при их определении относительно расстояний от полуметра до трех метров. Таким образом, пространственная разрешающая способность слуха при локализации широкополосных источников звука по радиальной координате оказывалась более высокой, чем для источников тональных посылок. Увеличение базового расстояния до 6-49 м приводило к уменьшению относительных дифференциальных порогов по расстоянию до 3-7 % (Strybel, Perrott, 1984).

Минимальное время, необходимое для локализации неподвижного источника звука по радиальной координате, не исследовалось. Однако, известно, что определение положения неподвижного звукового источника по другим координатам пространства требует значительно меньшего времени, чем локализация движущегося источника звука (Altman, Viscov, 1977; Perrott, Musicant, 1977).

1.2. Локализация звуковых образов, движущихся по радиальной координате 1.2.1. Разрешающая способность слуха по расстоянию и по времени при локализации движущихся звуковых образов по радиальной координате

Пространственная разрешающая способность слуха человека при восприятии движения звукового источника по радиальной координате оценивалась в единственной работе (Simpson, Stanton, 1973). В этом исследовании использовали реальные источники тональных импульсов частотой 0.8 и 1.6 кГц. Для трех базовых расстояний (61, 124 и 213 см) были определены относительные дифференциальные пороги восприятия приближения и удаления звукового источника. Они уменьшались от 48 до 13 % с увеличением базового расстояния. Скорости звуковых источников в этом исследовании составляли несколько сантиметров в секунду, что значительно меньше скоростей движения

биологически значимых источников звука. Таким образом, вопрос о пространственной разрешающей способности слуха при локализации приближающихся и удаляющихся звуковых источников остается в значительной мере не исследованным.

Минимальную длительность необходимую для восприятия движения звуковых источников по радиальной координате определяли в работах (Вартанян, Черниговская, 1980; Андреева, 2004). В исследовании Вартанян и Черниговской создавали иллюзии радиального движения линейным изменением амплитуды последовательностей звуковых посылок в условиях ближнего поля - динамик располагали в полуметре от правого уха испытуемого под углом 45°. Выяснили, что для восприятия стимула как движущегося необходимо время звучания не меньше 0.4 с. При создании иллюзии движения шумовыми посылками, линейно изменявшимися по амплитуде, которые предъявляли через пару пространственно разнесенных динамиков, расположенных напротив испытуемого, порог опознания приближения и удаления звукового образа на уровне 75% по длительности стимуляции составил 0.2-0.3 с (Андреева, 2004). Для звуковых образов, движущихся по азимутальной координате, соответствующий порог был меньше, чем для приближающихся и удаляющихся и составлял от 60 до 150 мс (Grantham, 1986; Middlebrooks, Green, 1991; Strybel et al., 1992).

1.2.2. Модели движения звуковых источников

Исследовать механизмы слухового анализа движения можно с применением реальных движущихся источников звука или с использованием моделей движения. Первый способ технически сложен, поскольку требует создания относительно бесшумных механизмов для перемещения источников, кроме того, зачастую в экспериментах требуется точно задавать скорость, траекторию движения и другие его параметры. Это делает использование механического перемещения звуковых источников в экспериментальной работе еще более затруднительным. По этой причине в большинстве исследований изучение слуховой локализации движения проводили с использованием моделей движения

источников звука, создающих у испытуемых иллюзии перемещения звуковых образов (Андреева, 2004; Альтман, 2011).

Первые модели движения были созданы в начале XX века, в них использовали два неподвижных звуковых источника, которые находились на некотором удалении друг от друга (Burtt, 1917). Когда сигналы от этих источников предъявлялись последовательно с небольшой временной задержкой, у слушателей возникала иллюзия сначала непрерывного, а, с увеличением задержки до 100 мс, иллюзия прерывистого движения звукового образа. В дальнейшем практически все модели движения, которые применяли для исследования механизмов слуховой локализации движущихся источников звука, представляли собой последовательности коротких звуковых посылок или щелчков, предъявлявшихся с такими временными интервалами, при которых у испытуемых возникала иллюзия непрерывного движения источника звука (Блауэрт, 1979, Middlebrooks, Green, 1991).

Для моделирования движения по азимутальной координате в свободном поле использовали два или более динамиков (дугу, с расположенными на ней с постоянным шагом динамиками), размещенных на одинаковом расстоянии от испытуемого под разными азимутальными углами, и последовательно воспроизводили звуковые посылки (Grantham, 1986; Strybel et al., 1990; Strybel et al., 1992). В некоторых исследованиях применяли дихотические модели движения, в которых испытуемым через наушники подавали последовательности щелчков или коротких посылок. За счет амплитудных или временных различий в сигналах, подаваемых на правое и левое ухо, формировали разные положения интернализованного звукового образа. При достаточно быстром последовательном изменении этих положений (около 10 в секунду) у испытуемых возникала иллюзия непрерывного движения источника звука справа налево или в противоположном направлении (Висков, 1975; Романов, 1980).

Движение источника звука в вертикальной плоскости формировали, предъявляя испытуемым сигналы, изменявшиеся во времени по своему спектральному профилю (Bloom, 1977; Watkins, 1978). Это позволяло

сымитировать реальные спектральные изменения, возникающие благодаря дирекционально-зависимой фильтрации звукового сигнала головой и ушными раковинами слушателя, при движении источника звука в вертикальной плоскости. Для моделирования движения в вертикальной плоскости применяли также дирекционально-зависимые фильтры - передаточные функции головы, с использованием которых осуществляли фильтрацию широкополосных шумовых посылок в модельных последовательностях (Малинина, Андреева, 2010). Такой способ моделирования движения, достаточно сложен, поскольку требует измерения передаточных функций для каждого конкретного слушателя, т.к. использование унифицированных передаточных функций не позволяет добиться достаточно четкой иллюзии движения звукового источника по вертикали. Еще один способ моделирования движения в вертикальной плоскости состоял в последовательном предъявлении коротких звуковых сигналов через два или более динамиков, размещавшихся на вертикальной дуге на одинаковых расстояниях друг от друга и от испытуемого (Агаева и др., 1999; 81туЬе1, №а1е, 1994).

Иллюзии приближения и удаления звуковых источников создавали несколькими способами. В работе (Вартанян, Черниговская, 1980; Кожевникова, 1980) применяли линейно амплитудно-модулированные последовательности коротких звуковых посылок или щелчков, которые подавали на один динамик. Возрастание амплитуды звуковых посылок приводило к возникновению иллюзии приближения звукового источника, а уменьшение амплитуды - к иллюзии его удаления. Для создания иллюзии движения источника звука по радиальной координате в работе (Уаг1апуап, Апс1гееуа, 2007) использовали линейную частотную модуляцию последовательностей тональных посылок, которые воспроизводили с помощью одного динамика, расположенного напротив испытуемого. Варьируя диапазон изменения частоты тональных посылок авторы работы определили оптимальные параметры частотной модуляции для создания иллюзии движения звукового источника по радиальной координате: для моделирования удаления - повышение частоты от 500 до 1000 Гц, а для создания иллюзии приближающегося источника звука - понижение от 1000 до 500 Гц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гвоздева, Алиса Петровна, 2015 год

звуковых источников

Величину последействия приближающихся звуковых источников оценивали по изменению суммарного по группе испытуемых процента ответов «удаляется» на тестовые стимулы после адаптации к движению по сравнению с соответствующим процентом в контроле. Адаптация к непрерывному движению вызывала изменение восприятия направления движения непрерывных тестовых стимулов. Суммарный по группе испытуемых процент ответов на непрерывные тестовые стимулы после адаптации к движению со сходным ритмическим паттерном был на 13 % выше контрольного значения без адаптации. Такую же величину последействия непрерывного приближения звукового источника получили авторы работы (Андреева, Малинина, 2010). В этом исследовании применялась те же временные параметры стимуляции и модель движения, которые были использованы нами. Отличие этой работы от нашего исследования состояло только в ритмической структуре стимулов: авторы упомянутой работы применяли последовательности шумовых посылок длительностью 41 мс с паузой между ними - 9 мс, а в нашем исследовании стимулы представляли собой серии 7-миллисекундных шумовых посылок с паузами между ними 3 мс. Несмотря на пятикратные различия частоты предъявления шумовых посылок, величина последействия, полученная в нашем исследовании и в работе Андреевой и Малининой, была одинаковой при одинаковых ритмических паттернах непрерывных адаптирующего и тестовых стимулов. Таким .образом, при совпадении ритмической структуры непрерывных адаптирующего и тестового

стимулов возникало последействие, величина которого не зависела от временных параметров стимулов.

Для того чтобы оценить вклад совпадения ритма адаптирующего и тестового стимулов в величину последействия непрерывного движения, нами было проведено её сравнение с величиной последействия в том случае, когда ритмические паттерны непрерывных адаптирующего и тестового стимулов различались. Увеличение суммарного процента ответов на непрерывные тестовые стимулы после адаптации к непрерывному движению источника с другой ритмической структурой в среднем по группе составило 7 % по сравнению с контролем. Таким образом, в случае, когда ритмические структуры непрерывного адаптирующего и тестовых стимулов различались, величина последействия движения была почти вдвое меньше, чем при совпадении их ритма (7 и 13 %, соответственно). Возможно, данный факт связан с проявлением последействия ритма, который был ранее продемонстрирован в работе (Becker, Rasmussen, 2007): восприятие испытуемыми частоты предъявления тональных посылок в тестовой последовательности изменялось после адаптации к периодически повторяющимся посылкам. Наиболее выраженное последействие ритма наблюдали при совпадении ритмической структуры адаптирующей и тестовых последовательностей, однако, в отличие от нашего исследования, в этой работе стимулы не содержали признаков локализации движения, и наблюдавшийся эффект авторы объясняли адаптацией нейрональных структур, избирательно чувствительных к временной структуре стимуляции, а не к движению.

В наших экспериментах при прослушивании испытуемыми адаптирующего стимула также могло происходить изменение состояния нейрональных структур, чувствительных к ритму и, как следствие, изменение восприятия ритма тестовых стимулов. В научной литературе есть указания на то, что существует связь между ритмом и параметрами движения источника звука: показано, что увеличение ритма вызывает у испытуемых субъективное ощущение увеличения скорости

движения источника, которое моделируют с помощью ритмической последовательности (Вартанян и др., 1999).

Адаптация к прерывистому приближению источника звука вызывала изменение восприятия прерывистых тестовых стимулов. Эффект последействия был максимальным при совпадении ритмической структуры прерывистых адаптирующего и тестовых стимулов и составил 19%. Сопоставить эту величину с результатами других исследований не представляется возможным, поскольку до настоящего времени в литературе не было упоминаний о том, что восприятие прерывистого движения может вызывать эффект последействия. Последействие движения связывают с деятельностью нейрональных структур, избирательно реагирующих на признаки движения источника звука, нейронов-детекторов движения (Grantham, Wightman, 1979). Наши результаты убедительно демонстрируют факт возникновения последействия прерывистого приближения звуковых источников, из чего можно сделать вывод, о том, что нейроны-детекторы, избирательно реагирующие на амплитудные и/или спектральные изменения в сигнале, принимают участие не только в обработке информации о непрерывном, но и о прерывистом движении.

На следующем этапе исследования была определена средняя по группе испытуемых величина эффекта последействия при условии различия ритмических паттернов прерывистых адаптирующего и тестовых стимулов. Она не отличалась от соответствующей величины последействия непрерывного движения и составляла 7 %. Таким образом, когда ритмические структуры прерывистых адаптирующего и тестовых стимулов различались, эффект последействия был почти в три раза меньше, чем в том случае, когда их паттерны совпадали (7 и 19 %, соответственно).

После адаптации к прерывистому движению не возникало изменений в восприятии непрерывных тестовых стимулов, и, аналогично, адаптация к непрерывному движению не приводила к значимым изменениям восприятия прерывистых стимулов. Отсутствие эффекта последействия при использовании тестовых и адаптирующих стимулов разных качеств позволяет предположить, что

восприятие непрерывного и прерывистого движения опосредуется разными группами чувствительных к движению источников звука нейрональных структур, которые, по-видимому, обладают разными временными параметрами интегрирования информации о движении. В работе (Becker, Rasmussen, 2007) была предложена модель, которая объясняла увеличение эффекта последействия ритма при использовании адаптирующих и тестовых стимулов с одинаковой ритмической структурой по сравнению с величиной этого эффекта в том случае, когда их ритмические паттерны различались. Авторы работы предположили, что существует своего рода «банк» нейрональных структур, обладающих избирательной чувствительностью к определенному ритму стимуляции. Наиболее сильное изменение первоначального состояния этих структур происходит под действием стимулов с данным ритмом, что выражается в последующем выраженном изменении восприятия ритма тестовой последовательности. Для объяснения наблюдавшихся нами явлений мы адаптировали предложенную в работе (Becker, Rasmussen, 2007) модель к ситуации в которой адаптирующий и тестовый стимулы являются движущимися звуковыми источниками. На рис. 4.3 представлено схематическое изображение величины ответа нейрональных структур, участвующих в локализации непрерывно и прерывисто движущихся звуковых источников, на движение источников с разными ритмическими паттернами. Максимальный ответ каждой из таких структур возникает при определенной ритмической структуре непрерывной или прерывистой стимуляции, что приводит к максимальному изменению состояния, которое проявляется в эффекте последействия при восприятии тестовых стимулов с таким же ритмическим паттерном. Адаптация к движению того же качества, но с отличающейся ритмической структурой, вызывает сравнительно меньшее изменение состояние нейрональной структуры и, как следствие, меньшее изменение восприятия тестовых стимулов, на ритмический паттерн которых настроен данный элемент. В том случае, когда качества движения адаптирующего и тестового стимула различаются, в результате прослушивания адаптирующего стимула не происходит изменения состояния нейрональной структуры,

настроенной на паттерн тестового стимула, и восприятие направления движения тестового стимула не изменяется.

Н2 HI непрерывное движение

П1 Ш прерывистое движение

Рисунок 4.3. Величины ответов нейрональных структур, избирательно реагирующих на непрерывное (слева) и прерывистое (справа) движение звуковых источников. По оси абсцисс — тип ритмической структуры стимуляции: HI и Н2 - ритмические паттерны, обеспечивающие восприятие непрерывного движении, П1 и П2 — ритмические паттерны, обеспечивающие восприятие прерывистого движения. По оси ординат - величина ответа нейрональной структуры на стимул определенной ритмической структуры.

С точки зрения существующих гипотез о слуховом восприятии движения наиболее вероятным механизмом локализации прерывисто движущихся звуковых источников представляется т.н. по-кадровый анализ, при котором слуховая система получает информацию о движении звукового источника на основании сопоставления двух или более его последовательных положений (Grantham, 1986; Grantham, 1989; Middlebrooks, Green, 1991). При этом локализация движущихся источников осуществляется с помощью тех же нейрональных структур, которые участвуют в определении положения неподвижных звуковых источников, и специальная система детекции движения не требуется. Выявленный нами эффект последействия прерывистого приближения звуковых образов позволил предположить, что в локализации прерывисто движущихся источников принимают участие нейрональные структуры, избирательно реагирующие на движение. Отсутствие последействия в том случае, когда адаптирующий стимул

является прерывисто движущимся звуковым источником, а тестовые стимулы -непрерывно движущимися и, наоборот, когда адаптирующий стимул непрерывный, а тестовые стимулы - прерывистые, может указывать на то, что временные параметры интеграции информации о движении этими нейрональными структурами - различаются. Таким образом, можно говорить о совмещении теории «кадра» и теории детекторов движения в том смысле, что, нейрональные структуры, реагирующие на разные качества движения, могут осуществлять интеграцию информации о движении в разных временных интервалах. Примечателен также тот факт, что нейроны детекторы изменения амплитуды, спектра, а также межушных различий по времени и по интенсивности были обнаружены в нижних холмах четверохолмия, медиальном коленчатом теле и в слуховой коре (Вартанян, 1978; Альтман, 2011; Ahissar et al., 1992; Wilson, O'Neil, 1998; McAlpine et al., 2000), т.е. на уровнях, лежащих выше продолговатого мозга. В слуховых центрах продолговатого мозга показано наличие нейрональных структур, избирательно реагирующих на положение звукового источника - определенные значения межушных различий по времени и интенсивности, а также на амплитуду и спектр стимулов (Moushegian et al., 1975; Jorris, 1998; Imig et al., 2000; Irvine et al., 2001). Возможно, информация о последовательном изменении положений источника звука, фиксируемых этими нейрональными структурами, далее интегрируется нейронами-детекторами движения с разными временными характеристиками на вышележащих уровнях.

4.4. Продолжительность слухового последействия приближающегося

звукового источника

Исследование слухового последействия приближения звукового образа при длительной адаптации к движению, и сопоставление его продолжительности и величины с соответствующими показателями при кратковременной адаптации к приближению звукового образа было целью данной части работы. Сравнение продолжительности последействия в разных условиях моделирования движения затруднено, так как величина эффекта зависит от спектрального состава сигналов,

скорости моделируемого движения, а также пространственного положения траектории моделируемого движения (Neelon, Jenison, 2003; Deas et al., 2008). Для того чтобы уменьшить возможное влияние изменений в экспериментальных условиях на результаты исследования, мы проводили оценку последействия движения при длительной адаптации в условиях, сходных с методическими условиями, в которых ранее исследовалось последействие при кратковременной адаптации к приближающемуся источнику звука с использованием такой же модели движения (Андреева, 2010).

После длительной (20 или 60-секундной) адаптации к приближающемуся звуковому источнику мы наблюдали так называемый «положительный» эффект последействия, при котором восприятие направления движения тестовых стимулов изменялось в сторону, противоположную направлению движения адаптирующих стимулов. Средние по группе испытуемых величины слухового последействия при предъявлении тестового стимула через 0.04 с после периодов длительной (60 с и 20 с) адаптации составили 1.41, достоверных различий между ними выявлено не было. Такую же величину последействия через 0.04 с после пятисекундной адаптации к приближающемуся звуковому образу получили в работе (Андреева, 2010). Таким образом, в сходных экспериментальных условиях увеличение длительности адаптации к приближению источника звука в 12 раз не повлияло на величину эффекта, что позволяет утверждать, что величина последействия движения не определяется длительностью адаптации и оказывается примерно одинаковой для разной продолжительности адаптации сразу после нее. Вместе с тем, известно, что величина эффекта зависит от того, насколько близка используемая модель движения к реальному движению: чем больше признаков локализации задействует модель - тем больший эффект последействия возникает (Малинина, Андреева, 2012). Возможно, наиболее часто встречающейся ситуацией, в которой происходит длительная адаптация к реальному движению звуковых источников, является тот случай, когда слушатель движется сам и, вследствие этого, все неподвижные звуковые источники оказываются движущимися относительно него. В отсутствие последействия

слушатель воспринимал бы их как движущиеся, однако, процесс адаптации к движению, по-видимому, приводит к тому, что слуховая система осуществляет «поправку» на собственное движение слушателя и неподвижные источники воспринимаются им как неподвижные. Вероятно, именно этот процесс лежит в основе иллюзии самодвижения (уесйоп), возникающей у испытуемого при предъявлении ему движущегося звукового источника: этот источник воспринимается испытуемым как неподвижный, и у испытуемого появляется ощущение собственного движения (Уа^ашае, 2009). Вследствие инерционности слуховой системы при анализе движения, иллюзия самодвижения сохраняется некоторое время после стимуляции и постепенно угасает. При такой интерпретации явления величина слухового последействия должна зависеть не от продолжительности сенсорной адаптации к движению, а от его параметров, прежде всего от качества имитации движения, чтобы вызывать достаточный эффект.

После 60-секундной адаптации к приближению звукового источника положительный эффект последействия полностью угасал к 34 секунде (рис. 4.4). Продолжительность эффекта при пятисекундной адаптации к приближению составила 0.7 с (Андреева, 2010). Таким образом, увеличение длительности адаптации в 12 раз привело к росту продолжительности последействия почти в 50 раз. Оценка продолжительности эффекта при 20-секундной адаптации показала, что последействие полностью угасает к 29 секунде после окончания периода адаптации. Таким образом, продолжительность последействия значительно возрастала при увеличении длительности адаптации от 5 до 20 с и почти не изменилась при увеличении от 20 до 60 с. После 60-секундной адаптации к движению в течение первой секунды величина последействия быстро уменьшалась и становилась минимальной при паузе 1 с, с последующей тенденцией к увеличению при паузах 3 и 5 с. Сходное изменение величины последействия наблюдали в работе (Андреева, 2010) после кратковременной адаптации к приближающемуся звуковому источнику: «положительный» эффект угасал в течение первой секунды, после чего происходила смена направления

эффекта на противоположное. Обратный по направлению эффект имел меньшие изменения суммарного показателя по сравнению с контрольным значением и постепенно угасал к шестой секунде (рис. 4.4).

Рисунок 4.4. Зависимость средних по группе испытуемых суммарных показателей слухового последействия приближения звукового источника от паузы между периодом адаптации и тестовым стимулом при продолжительности адаптации 20 и 60 с. Также приведены данные для 5-секундной адаптации к приближающемуся звуковому источнику из работы (Андреева, 2010), обозначены звездочкой.

По оси абсцисс - пауза между периодом адаптации и тестовым стимулом, с. По оси ординат -суммарный процент ответов на тестовый стимул "удаляется", нормированный относительно контрольного значения без адаптации. Обозначения продолжительности периода адаптации даны слева на графике. Гладкие кривые отражают аппроксимацию полученных данных. Указаны значения квадратов коэффициентов корреляции.

В нашем исследовании направление эффекта не менялось, а угасание последействия движения продолжалось по оценкам, выполненным при экспоненциальной экстраполяции данных, около 34 с. Такое поэтапное угасание с разными скоростями может свидетельствовать о двух различных процессах анализа движения, которые совместно формируют данный эффект (рис. 4.5). Сопоставляя данные о величине последействия, полученные в течение первых 6 с после кратковременной и длительной адаптации, можно считать, что они свидетельствуют о завершении одного и того же процесса. По-видимому, именно этот процесс упоминается в работе (Grantham, Wightman, 1979). Авторы этого исследования упоминали об эффекте последействия, продолжительность которого составила 1 -3 с при адаптации к движению по азимуту в течение 10 с, что хорошо

согласуется с результатами, полученными в нашем исследовании и в работе Андреевой. Обобщая данные о динамике величины последействия при разной продолжительности адаптации к приближающемуся звуковому источнику, можно предположить следующее: кратковременная стимуляция 5-10 с запускает один адаптационный процесс, а при более длительной, по крайней мере, уже при 20-секундной стимуляции к нему присоединяется еще один процесс, возможно, происходящий на другом этапе обработки слуховой информации и вызывающий резкое увеличение длительности последействия движения.

Рисунок 4.5. Динамика величины последействия 60-секундного приближающегося звукового образа и ее аппроксимация на промежутках времени после окончания адаптации 1 и 34 с. По оси абсцисс - пауза между периодом адаптации и тестовым стимулом, с. По оси ординат -суммарный процент ответов на тестовый стимул "удаляется", нормированный относительно контрольного значения без адаптации. Обозначения продолжительности периода адаптации даны слева на графике. Гладкие кривые отражают аппроксимацию полученных данных.

4.5. Заключение

Исследование инерционных свойств слуховой системы во время и после прослушивания звуковых образов, движущихся по радиальной координате, проведенное в рамках данной работы, позволило получить новые данные о механизмах слуховой локализации движущихся звуковых источников. Инерционные свойства слуховой системы, проявляющиеся во время локализации источников, движущихся по радиальной координате, были оценены во временном

и пространственном отношении. В качестве временных характеристик инерционности нами были определены пороги восприятия непрерывного и прерывистого приближения звуковых источников при моделировании их движения последовательностями шумовых посылок в широком диапазоне их (посылок) длительностей. Выявленная зависимость этих порогов по периоду и по паузе между шумовыми посылками в последовательностях от длительности посылок может быть объяснена уменьшением эффекта взаимной неодновременной маскировки посылок с увеличением их продолжительности. Было установлено, что минимального времени, необходимого для определения направления движения звукового образа по радиальной координате, в 400 мс достаточно, для того, чтобы оценить его прерывистость или непрерывность на уровне не менее 75% ответов о данных перцептивных качествах движения. Таким образом, задача определения качества движения не требовала большего времени наблюдения за движущимся источником, чем задача определения направления его движения. Пространственная разрешающая способность слуховой системы при локализации медленного непрерывно и прерывисто движущихся источников звука по радиальной координате была практически одинаковой. При значительных различиях в ритмической структуре непрерывно и прерывисто движущихся звуковых источников это свидетельствует об отличиях временных параметров интеграции информации об их движении и позволяет предположить, что локализация непрерывно и прерывисто движущихся звуковых источников выполняется разными нейрональными структурами.

Было показано, что прерывисто движущиеся звуковые источники, при моделировании их движения последовательностями широкополосных шумовых посылок, могут вызывать последействие движения. Слуховое последействие движения рассматривают как следствие изменения состояния нейронов детекторов при локализации движущихся источников звука (Grantham, 1998; Deas et al., 2008). Таким образом, наличие последействия прерывистого движения указывает на участие в локализации прерывисто движущихся звуковых источников нейронов , детекторов движения. Слуховое последействие не

возникало при разных качествах движения адаптирующих и тестовых стимулов. Это также свидетельствует о том, что в локализации непрерывно и прерывисто движущихся источников участвуют разные нейрональные структуры, по-видимому, различающиеся временными характеристиками интеграции информации о движении. Продолжительность слухового последействия движения - еще одна характеристика инерционности слуховой локализации движущихся звуковых источников, проявляющейся после восприятия движения - была оценена при двух длительностях адаптации к непрерывному приближающемуся звуковому источнику: 60 и 20 с. При 60-секундной адаптации слуховое последействие продолжалось около 34 с, а при 20-секундной - 29 с. Таким образом, уменьшение длительности адаптации к движению в три раза незначительно влияло на продолжительность последействия. В последействии можно было выделить два процесса - кратковременный, продолжающийся около одной секунды и, вероятно, отражающий сенсорную компоненту эффекта, и длительный (около 30 с), связанный с процессами адаптации на другом этапе обработки информации о движении.

108

ВЫВОДЫ

1. Оценка испытуемыми непрерывности или прерывистости приближения звукового источника, которое моделировали последовательностями широкополосных шумовых посылок, была возможна уже при длительности прослушивания 400 мс - минимальной длительности, необходимой для устойчивого определения направления движения по радиальной координате. Пороговые значения паузы между шумовыми посылками длительностью от 5 до 100 мс в последовательности, моделирующей непрерывное движение источника звука, монотонно уменьшались по средним по группе испытуемых данным от 53 до 19 мс, а в последовательности, моделирующей прерывистое движение, - от 63 до 20 мс.

2.Относительные дифференциальные пороги по расстоянию для восприятия качества моделируемого движения источников звука с медленными (околопороговыми) скоростями - непрерывного или прерывистого, составили для приближения 3 и 5 %, а для удаления - 13 и 17 %, соответственно. Различия между порогами восприятия этих качеств движения не были выявлены.

3. После адаптации к непрерывному или прерывистому приближению, которое моделировали последовательностями широкополосных шумовых посылок, возникало слуховое последействие движения. Оно проявлялось только в том случае, когда адаптирующий и тестовый стимулы обладали одним и тем же перцептивным качеством движения, т.е. были непрерывными или прерывистыми.

4. Слуховое последействие движения продолжалось около 30 с после адаптации к непрерывному приближению в течение нескольких десятков секунд. Трехкратное уменьшение продолжительности адаптации с 60 до 20 с не приводило к достоверному уменьшению длительности эффекта.

5. В динамике величины последействия было выявлено два одновременно развивающихся по экспоненциальному закону процесса: кратковременный, длительностью около одной секунды, характеризующийся быстрым снижением величины эффекта, и длительный (около 30 с), отражающий её медленное угасание.

109

Список литературы

1. Агаева М. Ю., Альтман Я. А., Никитин Н. И. Характеристики восприятия движения источника звука как основа создания акустической вертикали // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 1999. - Т. 33. - № 5. - С. 30-36.

2. Альтман Я. А., Вартанян И. А., Андреева И. Г., Вайтулевич С. Ф., Малинина Е. С. Тенденции развития физиологии слуха // Успехи физиологических наук. -2005.-Т. 36. -№ 1.-С. 3-23.

3. Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника звука // СПб.: Наука. - 1992. - 136 с.

4. Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф., Шестопалова Л. Б. Влияние движения звукового образа на синхронизацию нейрональной активности в суммарных электрических ответах у человека // Доклады Академии наук. - 2008. - Т. 423. -С. 117-119.

5. Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф., Шестопалова Л. Б., Петропавловская Е. А., Никитин Н. И. Суммарные электрические потенциалы мозга человека при локализации источника звука // Успехи физиологических наук. - 2012. - Т. 43. -№ 2. - С. 3-18.

6. Альтман Я. А. Временные эффекты восприятия и адаптация // Слуховая система. Ред. Я. А. Альтман. Л.: Наука. - 1990. - 620 с.

7. Альтман Я. А., Дубровский Н. А. Пространственный слух // Физиология сенсорных систем. Л.: Наука. - 1972. - Ч. 2. - С. 398-426.

8. Альтман Я. А. Инерционные процессы в слуховой системе при локализации движущихся источников звука // Журнал высшей нервной деятельности. -2008. - Т. 58. - № 3. - С. 309-318.

9. Альтман Я.А. Пространственный слух // СПб.: Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН. - 2011. - 311 с.

10. Андреева И. Г., Альтман Я. А. Пороговая длительность звуковых сигналов при восприятии человеком радиального движения звукового образа различного азимутального направления // Сенсорные системы. - 2000. - Т. 14. - № 1. - С. 11-17.

11. Андреева И. Г., Николаева А. В. Слуховое последействие движения низко- и высокочастотных шумовых стимулов // Физиология человека. - 2013. - Т. 39. -№4.-С. 133-137.

12. Андреева И. Г. Пороговая длительность сигналов при восприятии человеком радиального движения звуковых образов различного спектрального состава // Сенсорные системы. - 2004. - Т. 18. - № 3. - С. 238-243.

13. Андреева И. Г. Продолжительность слухового последействия при кратковременной адаптации к приближению звукового источника // Сенсорные системы. -2010. - Т. 24. - №.4. - С. 28-34.

14. Андреева И. Г., Вартанян И. А. Влияние временной интеграции громкости на восприятие удаления-приближения источников звука // Физиология человека. - 1997. - Т. 23. - № 6. - С. 5-11.

15. Андреева И. Г., Малинина Е. С. Слуховое последействие радиального движения при разных скоростях адаптирующих стимулов // Физиология человека.-2011.-Т. 26.-№ 1.-С. 11-19.

16. Блауэрт Й. Пространственный слух // М.: Наука. - 1979. - 225 с.

17. Бобошко М. Ю., Гарбарук Е. С., Жилинская Е. В., Абу-Джамеа А. X. Использование теста обнаружения паузы для оценки временной разрешающей способности слуховой системы человека // Российская оториноларингология. -2012. - Т. 61. - № 6. - С. 16-20.

18. Вайтулевич С. Ф., Пак С. П. Длиннолатентные слуховые вызванные потенциалы человека при движении звукового образа // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1985. - Т. 4. - С. 84-91.

19. Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков // JI: Наука. - 1978. - 151 с.

20. Вартанян И. А., Андреева И. Г., Мазинг А. Ю., Маркович А. М. Оценка восприятия человеком скорости и ускорения приближения и удаления источника звука // Физиология человека. - 1999. - Т. 25. - № 5. - С. 38-47

21. Вартанян И. А., Черниговская Т. В. Влияние различных параметров акустической стимуляции на оценку человеком изменения расстояния от источника звука // Физиол. журн. СССР. - 1980.-Т. 64. -№ 1. - С. 101-109.

22. Висков О. В. О восприятии движения слитного слухового образа // Физиология человека.- 1975.-Т. 1. - С. 371-376.

23. Кожевникова Е. В. Некоторые характеристики восприятия человеком приближающегося звукового образа // Физиол. журн. СССР. - 1980. - Т. 66. -№ 1.-С. 109-112.

24. Котеленко Л. М., Никитин Н. И., Альтман Я.А. Оценка человеком сигналов, моделирующих различные направления движения звука, и особенности восприятия таких сигналов больными височной эпилепсией // Физиология человека.-2013.-Т. 39.-№3.-С. 18.

25. Малинина Е. С., Андреева И. Г. Роль спектральных компонентов передаточных функций головы в оценке виртуального движения источника звука в вертикальной плоскости // Акустический журнал. - 2010. - Т. 56. - № 4. - С. 545-553.

26. Малинина Е. С., Андреева И. Г. Слуховое последействие при разных способах имитации радиального движения источника звука // Сенсорные системы. -2012. - Т. 37. - № 1. -С. 75-84.

27. Огородникова Е. А., Пак С. П. Различение человеком скорости движения при фронтальном приближении источника звука // Физиология человека. — 1998. -Т. 24.-№2.-С. 51-55.

28. Пак С. П., Огородникова Е. А. Формирование акустических стимулов, моделирующих движение источника звука при его приближении и удалении // Сенсорные системы. - 1997. - Т. 11. -№ 3. - С. 346-351.

29. Петропавловская Е. А., Шестопалова Л. Б., Вайтулевич С. Ф. Предсказательная способность слуховой системы при плавном движении и скачкообразном перемещении звуковых образов малой длительности // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. - 2011. — Т. 36. — № 4. — С. 34-43.

30. Петропавловская Е. А., Шестопалова Л. Б., Вайтулевич С.Ф. Проявления инерционности слуховой системы при локализации движущихся звуковых образов разной длительности // Физиология человека. - 2010. - Т. 36. — № 4. -С.34-43.

31. Романов В. П. Граничные условия формирования движущегося звукового образа при изменяющейся интерауральной разнице по интенсивности // Физиол. журн. СССР.- 1980.-Т. 66.-№ 1.-С. 113-118.

32. Самойлова И. К. Эффект маскировки сильным звуковым раздражителем предшествующего слабого // Биофизика. - 1956. - Т. 1. - № 1. - С. 79.

33. Телепнев В. Н. Громкость узкополосных сигналов // Слуховая система. Ред. Я. А. Альтман. Л.: Наука. - 1990. - С. 23-42.

34. Ahissar М., Ahissar Е., Bergman Н., Vaadia Е. Encoding of sound-source location and movement: activity of single neurons and interactions between adjacent neurons in the monkey auditory cortex // Journal of Neurophysiology. - 1992. - T. 67. - № 1. -C. 203-215.

35. Altman J. A. Are there neurons detecting direction of sound source motion? // Experimental neurology. - 1968. - T. 22. - № 1. - C. 13-25.

36. Altman J. A., Vaitulevich S. F. Auditory image movement in evoked potentials // Electroencephalography and clinical neurophysiology. - 1990. - T. 75. - № 4. - C. 323-333.

37. Altman J. A., Variaguina О. V., Nikitin N. I., Radionova E. A. Lateralization of a moving auditory image: Interrelation of interaural time and intensity differences // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1999. - T. 105. - № 1. - C. 366-376.

38. Altman J. A., Viskov О. V. Discrimination of perceived movement velocity for fused auditory image in dichotic stimulation // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1977.-T. 61.-№3.-C. 816-819.

39. Altmann C. F., Bledowski C., Wibral M., Kaiser J. Processing of location and pattern changes of natural sounds in the human auditory cortex // Neuroimage. -2007. - T. 35. - № 3. - С. 1192-1200.

40. Ashmead D. H., Davis D. F. L., Northington A. Contribution of listeners' approaching motion to auditory distance perception // Journal of experimental psychology: Human perception and performance. — 1995. — T. 21. - № 2. - C. 239254.

41. Ashmead D. H., Leroy D., Odom R. D. Perception of the relative distances of nearby sound sources // Perception & Psychophysics. - 1990. - T. 47. - № 4. - C. 326-331.

42. Baumgart F., Gaschler-Markefski B., Woldorff M. G., Heinze H. J., Scheich H. A movement-sensitive area in auditory cortex // Nature. - 1999. - T. 400. - № 6746. -C. 724-726.

43. Becker M. W., Rasmussen I. P. The rhythm aftereffect: support for time sensitive neurons with broad overlapping tuning curves // Brain and cognition. - 2007. - T. 64.-№3.-C. 274-281.

44. von Bekesy G. The moon illusion and similar auditory phenomena // The American journal of psychology. - 1949. - C. 540-552.

45. von Bekesy G. Über die Entfernungsempfindung beim Hören // Akustische Zeitschrift (On the origin of the sensation of distance in hearing). - 1938. - T. 3. - C. 21-31.

46. Blauert J. On the lag of lateralization caused by interaural time and intensity differences // International Journal of Audiology. - 1972. - T. 11. - № 5-6 - C. 265270.

47. Blauert J. Spatial hearing (revised edition) // MIT Press, Cambridge, MA. - 1979.

48. Bloom P. J. Creating source elevation illusions by spectral manipulation //Journal of the Audio Engineering Society. - 1977. - T. 25. - № 9. - C. 560-565.

49. Brungart D. S. Auditory localization of nearby sources. III. Stimulus effects // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1999. - T. 106. - № 6. - C. 35893602.

50. Brungart D. S., Durlach N. I., Rabinowitz W. M. Auditory localization of nearby sources. II. Localization of a broadband source //The Journal of the Acoustical Society of America. - 1999. - T. 106. - №. 4. - C. 1956-1968.

51. Brungart D. S., Rabinowitz W. M. Auditory localization of nearby sources. Head-related transfer functions // The Journal of the Acoustical Society of America. -1999.-T. 106. -№ 3. - C. 1465-1479.

52. Burgtorf W. Zur subjektiven Wirkung von Schallfeldern in Räumen (Rückverdek-kung, Phantomschallquellen) // Acta Acustica united with Acustica. - 1963. - T. 13. - № 2. - C. 86-91.

53. Burtt H. E. Auditory illusions of movement - A preliminary study // Journal of Experimental Psychology. - 1917. - T. 2. - № 1. - C. 63-75.

54. Calcagno E. R., Abregu E. L., Manuel C. E. The role of vision in auditory distance perception // Perception. - 2012. - T. 41. - № 2. - C. 175-192.

55. Catchpole C. K., Slater P. J. B. Bird song: biological themes and variations // Cambridge university press. - 2003. - 348 c.

56. Chandler D. W., Grantham D. W. Minimum audible movement angle in the horizontal plane as a function of stimulus frequency and bandwidth, source azimuth, and velocity // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1992. - T. 91. -№ 3. - C. 1624-1636.

57. Carlile S., Best V. Discrimination of sound source velocity in human listeners // The Journal of the Acoustical Society of America. - 2002. - T. 111. - № 2. - C. 10261035.

58. Coleman P. D. An analysis of cues to auditory depth perception in free space // Psychological Bulletin. - 1963. - T. 60.-№3.-C. 302-315.

59. Coleman P. D. Dual role of frequency spectrum in determination of auditory distance // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1968. - T. 44. - № 2. -C. 631-632.

60. Coleman P. D. Failure to localize the source distance of an unfamiliar sound // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1962. - T. 34. - № 3. - C. 345-346.

61. Cochran P., Throop J., Simpson W. E. Estimation of distance of a source of sound // The American journal of psychology. - 1968. - C. 198-206.

62. Crane B. T. Fore-aft translation aftereffects // Experimental brain research. - 2012. -T. 219. -№ 4. - C. 477-487.

63. Dau T., Kollmeier B., Kohlrausch A. Modeling auditory processing of amplitude modulation. I. Detection and masking with narrow-band carriers // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1997. - T. 102. - № 5. - C. 2892-2905.

64. Deas R. W., Roach N. W., McGraw P. V. Distortions of perceived auditory and visual space following adaptation to motion // Experimental brain research. - 2008. -T. 191. - № 4. - C. 473-485.

65. De Boer E. Auditory time constants: A paradox? // Time resolution in auditory systems. - Springer Berlin Heidelberg. - 1985. - C. 141-158.

66. Deas R. W., Roach N. W., McGraw P. V. Distortions of perceived auditory and visual space following adaptation to motion // Experimental brain research. - 2008. -T. 191. -№ 4. - C. 473-485.

67. Deatherage B. H., Evans T. R. Binaural masking: Backward, forward, and simultaneous effects // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1969. -T. 46. -№ 2B. - C. 362-371.

68. Dong C. J., Swindale N. V., Cyander M. S. A contingent aftereffect in the auditory system // Nature. - 1999. - T. 2. - № 10. - C. 863-865.

69. Dong C. J., Swindale N. V., Zakarauskas P., Hayward V., Cyander M. S. The auditory motionaftereffect: Its tuning and specificity in the spatial and frequency domains // Perception & psychophysics. - 2000. - T. 62. - № 5. - C. 1099-1 111.

70. Ducommun C. Y., Michel C. M., Clarke S., Adriani M., Seeck M., Landis T., Blanke O. Cortical motion deafness //Neuron. - 2004. - T. 43. - № 6. - C. 765-777.

71. Elliott L. L. Backward and forward masking of probe tones of different frequencies // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1962. -T. 34. - № 8. - C. 1116-1117.

72. Forrest T. G., Green D. M. Detection of partially filled gaps in noise and the temporal modulation transfer function // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1987.-T. 82.-№6.-C. 1933-1943.

73. Gardner M. B. Distance Estimation of 0° or Apparent 0°- Oriented Speech Signals in Anechoic Space // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1969. - T. 45.-№ l.-C. 47-53.

74. Gerken G. M., Bhat V. K. H., Hutchison-Clutter M. Auditory temporal integration and the power function model // The Journal of the Acoustical Society of America. — 1990. - T. 88. - № 2. - C. 767-778.

75. Gersuni G. V., Vartanian I. A. Time dependent features of adequate sound stimuli and the functional organization of central auditory neurons. Basic mechanisms in hearing // New York. Academic Press. - 1973. - C. 623-673.

76. Getzmann S., Lewald J. Cortical processing of change in sound location: smooth motion versus discontinuous displacement //Brain research. - 2012. - T. 1466. - C. 119-127.

77. Getzmann S. Shifting the onset of a moving sound source: A Fröhlich effect in spatial hearing // Hearing research. - 2005. - T. 210. - № 1. - C. 104-111.

78. Grantham D. W. Detection and discrimination of simulated motion of auditory targets in the horizontal plane // The Journal of the Acoustical Society of America. -1986.-T. 79. - № 6. - C. 1939-1949.

79. Grantham D. W. Motion aftereffects with horizontally moving sound sources in the free field // Perception & psychophysics. - 1989. - T. 45. - № 2. - C. 129-136.

80. Grantham D. W. Auditory motion aftereffects in the horizontal plane: the effect of spectral region, spatial sectors and spectral richness // Acta Acustica. - 1998. - T. 84. - № 2. - C. 337-347.

81. Grantham D. W., Wightman F. L. Auditory motion aftereffects // Perception & psychophysics. - 1979. - T. 26. - № 5. - C. 403-408.

82. Grantham D. W. Auditory motion perception: Snapshots revisited // Binaural and spatial hearing in real and virtual environments. - 1997. - C. 295-313.

83. Grantham D. W., Wightman F. L. Detectability of varying interaural temporal differences // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1978. - T. 63. — № 2.-C. 511-523.

84. Green D. M., Swets J. A. Signal detection theory and psychophysics // Psychological Bulletin. - 1966. - T. 75. - C. 424-429.

85. Griffiths T. D., Bench C. J., Frackowiak R. S. J. Human cortical areas selectively activated by apparent sound movement // Current Biology. - 1994. - T. 4. - № 10. -C. 892-895.

86. Griffiths T. D. Rees A., Witton C., Shakir R. A. A., Henning G. B., Green G. G. Evidence for a sound movement area in the human cerebral cortex // Nature. - 1996. - T. 383. - № 6599. - C. 425-427.

87. Griffiths T. D., Rees G., Rees A, Green G. G. R., Witton C., Rowe D., Büchel C., Turner R., Frackowiak R.S.J. Right parietal cortex is involved in the perception of sound movement in humans // Nature neuroscience. - 1998. - T. 1. - № 1. - C. 7479.

88. Hellmann A. Perception of sound sources: sound pressure level change at the point of observation as stimulus information // Results of 7th Oldenburg Symposium on Psychological Acoustics. Oldenburg: Bibliotheks-und Informationssystem der Universität Oldenburg. - 1997. - C. 359-366.

89. Holt R. E., Thurlow W. R. Subject orientation and judgment of distance of a sound source // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1969. - T. 46. - № 6B. -C. 1584-1585.

90. Imig T. J., Bibikov N. G., Poirier P., Samson F. K. Directionality derived from pinna-cue spectral notches in cat dorsal cochlear nucleus // Journal of Neurophysiology. - 2000. - T. 83. - № 2. - C. 907-925.

91. Irvine D. R. F., Pare V. N., McCormick L. Mechanisms underlying the sensitivity of neurons in the lateral superior olive to interaural intensity differences // Journal of Neurophysiology. - 2001. - T. 86. - № 6. - C. 2647-2666.

92. Jorris P. X. Response classes in the dorsal cochlear nucleus and its output tract in the chloralose anesthetized cats // Journal of Neuroscience. - 1998. - № 18. - C. 39553966.

93. Kolarik A., Cirstea S., Pardhan S. Discrimination of virtual auditory distance using level and direct-to-reverberant ratio cues // The Journal of the Acoustical Society of America. - 2013. - T. 134. - № 5. - C. 3395-3398.

94. Konkle T., Wang Q., Hayward V., Moore C. I. Motion aftereffects transfer between touch and vision // Current Biology. - 2009. - T. 19. - № 9. - C. 745-750.

95. Kopco N., Shinn-Cunningham B. G. Effect of stimulus spectrum on distance perception for nearby sourcesa) // The Journal of the Acoustical Society of America. -2011.-T. 130. -№ 3. -C. 1530-1541.

96. Lambert R. M. Dynamic theory of sound - source localization // The Journal of the Acoustical Society of America.- 1974.-T. 56.-№ l.-C. 165-171.

97. Lounsbury B. F., Butler R. A. Estimation of distances of recorded sounds presented through headphones // Scandinavian audiology. - 1979. - T. 8. - № 3. - C. 145-149.

98. Lu Y. C., Cooke M. Binaural distance perception based on direct-to-reverberant energy ratio // Proc. Int. Workshop Acoust. Echo Noise Control. - 2008.

99. Mather G., Pavan A., Campana G., Casco C. The motion aftereffect reloaded // Trends in cognitive sciences. - 2008. - T. 12. - № 12. - C. 481-487.

100. McAlpine D., Jiang D., Shackleton T. M., Palmer A. R. Responses of neurons in the inferior colliculus to dynamic interaural phase cues: evidence for a mechanism of binaural adaptation // Journal of Neurophysiology. - 2000. - T. 83. - № 3. - C. 1356-1365.

101.Mershon D. H., Bowers J. N. Absolute and relative cues for the auditory perception of egocentric distance // Perception. - 1979. - T. 8. - № 3. - C. 311-322.

102.Mershon D. H., Desaulniers D. H., Amerson T. L., Kiefer S. A. Visual capture in auditory distance perception: Proximity image effect reconsidered // Journal of Auditory Research. - 1980. - № 20. - C. 129-136.

103.Mershon D. H., King L. E. Intensity and reverberation as factors in the auditory perception of egocentric distance // Perception & Psychophysics. - 1975. - T. 18. -№ 6. - C. 409-415.

104.Middlebrooks J. C., Green D. M. Sound localization by human listeners // Annual review of psychology. - 1991.-T. 42.-№ l.-C. 135-159.

105. Moore B. C. J., Glasberg B. R., Plack C. J., Biswas A.K. The shape of the ear's temporal window // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1988. - T. 83. -№ 3. - C. 1102-1116.

106.Moushegian G., Rupert A. L., Gidda J. S. Functional characteristics of superior olivary neurons to binaural stimuli. Journal of Neurophysiology. - 1975. - T. 38. -C. 1037-1048.

107.Neelon M. F., Jenison R. L. The effect of trajectory on the auditory motion aftereffect //Hearing research. - 2003. - T. 180. - № 1. - C. 57-66.

108.Neelon M. F., Jenison R. L. The temporal growth and decay of the auditory motion aftereffect // The Journal of the Acoustical Society of America. - 2004. - T. 115.-№ 6.-C. 3112-3123.

109. Nielsen S. H. Auditory distance perception in different rooms // Journal of Audio Engineering Society. - 1993. -T. 41. -№ 10. - C. 755-770.

llO.Oxenham A. J. Forward masking: Adaptation or integration? // The Journal of the Acoustical Society of America.-2001.-T. 109.-№2.-C. 732-741.

111. Oxenham A. J., Moore B. C. J. Modeling the additivity of nonsimultaneous masking //Hearing research. - 1994.-T. 80.-№ 1. - C. 105-118.

112. Patterson R. D. Auditory images. How complex sounds are represented in the auditory system // The journal of the acoustical society of Japan. - 2000. - T. 21. -№ 4. - C. 183-190.

113.Penner M. J. A power law transformation resulting in a class of short-term integrators that produce time - intensity trades for noise bursts // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1978.-T. 63. -№ l.-C. 195-202.

114. Perrott D. R., Costantino B., Ball J. Discrimination of moving events which accelerate or decelerate over the listening interval // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1993. - T. 93. - № 2. - C. 1053-1057.

115. Perrott D. R., Marlborough K. Minimum audible movement angle: marking the end points of the path traveled by a moving sound source // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1989. -T. 85. -№ 4. - C. 1773-1775.

116. Perrott D. R., Musicant A. D. Minimum auditory movement angle: Binaural localization of moving sound sources // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1977. - T. 62. - № 6. - C. 1463-1466.

117. Perrott D. R., Saberi K. Minimum audible angle thresholds for sources varying in both elevation and azimuth // The Journal of the Acoustical Society of America. -1990.-T. 87. - № 4. - C. 1728-1731.

118. Petersen J. Estimation of loudness and apparent distance of pure tones in a free field // Acta Acustica united with Acustica. - 1990. - T. 70. - № 1. - C. 61-65.

119. Perrott D. R., Tucker J. Minimum audible movement angle as a function of signal frequency and the velocity of the source // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1988. - T. 83. - № 4. - C. 1522-1527.

120. Pickett J. M. Backward masking // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1959.-T. 31.-№ 12.-C. 1613-1615.

121. Qu T., Xiao Z., Gong M., Huang Y., Li X., Wu X. Distance-dependent head-related transfer functions measured with high spatial resolution using a spark gap // Audio, Speech, and Language Processing, IEEE Transactions on. - 2009. - T. 17. - № 6. -C. 1124-1132.

122. Rawdon-Smith A. F., Gridley G. C. An illusion in perception of loudness // British Journal of Psychology. - 1935. - T. 26. - C. 191-195.

123. Robinson C. E. Simple form of the auditory running-average hypothesis: application to the temporal summation of loudness and to the delayed perception of the offset of brief stimuli // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1974. - T. 55. -№. 3.-C. 645-648.

124. Saberi K., Perrott D. R. Minimum audible movement angles as a function of sound source trajectory // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1990. - T. 88. - №. 6.-C. 2639-2644.

125. Seizova-Cajic T., Smith J. L., Taylor J. L., Gandevia S. C. Perception of movement extent depends on the extent of previous movements // Experimental brain research. -2009. -T. 195. -№ l.-C. 167-172.

126. Shestopalova L. B., Petropavlovskaia E. A., Vaitulevich S. P., Vasilenko Y. A., Nikitin N. I., Altman J. A. Discrimination of auditory motion patterns: the mismatch negativity study // Neuropsychologia. - 2012. - T. 50. - № 12. - C. 2720-2729.

127. Simpson W. E., Stanton L. D. Head movement does not facilitate perception of the distance of a source of sound // The American journal of psychology. - 1973. - T. 86.-№ l.-c. 151-159.

128. Small Jr. A. M. Loudness perception of signals of monotonically changing sound pressure // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1977. - T. 61. - № 5. -C. 1293-1297.

129. Strybel T. Z., Manligas C. L., Chan O., Perrott D. R. A comparison of the effects of spatial separation on apparent motion in the auditory and visual modalities // Perception & Psychophysics. - 1990. - T. 47. - № 5. - C. 439-448.

130. Strybel T. Z., Manligas C. L., Perrott D. R. Auditory apparent motion under binaural and monaural listening conditions // Perception & Psychophysics. - 1989. - T. 45. -№ 4.-C. 371-377.

131. Strybel T. Z., Perrott D. R. Discrimination of relative distance in the auditory modality: The success and failure of the loudness discrimination hypothesis // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1984. - T. 76. -№ 1. - C. 318-320.

132. Strybel T. Z., Witty A. M., Perrott D. R. Auditory apparent motion in the free field: The effects of stimulus duration and separation // Perception & psychophysics. -1992. - T. 52. - № 2. - C. 139-143.

133. Strybel T. Z., Neale W. The effect of burst duration, interstimulus onset interval, and loudspeaker arrangement on auditory apparent motion in the free field // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1994. - T. 96. - № 6. - C. 3463-3475.

134.Tahara Y., Sakurai H. A tentative model for the localization of sound based on the simultaneity of time difference and level difference of the sound between ears // Proceedings of the Congress of the Acousitcal Society of Japan, Japan. - 1974. - C. 373-374.

135.Tiitinen H., Salminen N. H., Palomaki K. J., Makinen V. T., Alku P., May P. J. Neuromagnetic recordings reveal the temporal dynamics of auditory spatial processing in the human cortex // Neuroscience letters. - 2006. - T. 396. - № 1. — C. 17-22.

136. Vartanyan I. A., Andreeva I. G. A psychophysiological study of auditory illusions of approach and withdrawal in the context of the perceptual environment // The Spanish journal of psychology. - 2007. - T. 10. - № 2. - C. 266-276.

137. Viemeister N. F., Wakefield G. H. Temporal integration and multiple looks // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1991. - T. 90. -№ 2. - C. 858-865.

138. Viemeister N. F. Temporal modulation transfer functions based upon modulation thresholds // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1979. - T. 66. — № 5.-C. 1364-1380.

139. Vliegen J., Van Opstal A. J. The influence of duration and level on human sound localization // The Journal of the Acoustical Society of America. - 2004. - T. 115.-№ 4. — C. 1705-1713.

140.Valjamae A. Auditorily-induced illusory self-motion: A review // Brain research reviews. - 2009. - T. 61. - № 2. - C. 240-255.

141. Warren J. D., Zielinski, B. A., Green, G. G., Rauschecker, J. P., & Griffiths, T. D. Perception of sound-source motion by the human brain // Neuron. - 2002. — T. 34. - № l.-C. 139-148.

142. Watkins A. J. Psychoacoustical aspects of synthesized vertical locale cues // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1978. - T. 63. - № 4. - C. 11521165.

143.Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G. Subharmonics, biphonation, and deterministic chaos in mammal vocalization // Bioacoustics. - 1998. - T. 9. -№ 3. -C. 171-196.

144. Wilson W. W., O'Neill W. E. Auditory motion induces directionally dependent receptive field shifts in inferior colliculus neurons // Journal of Neurophysiology. -1998. - T. 79. - № 4. - C. 2040-2062.

145. Wright H. N. Temporal summation and backward masking // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1964. - T. 36. -№ 5. - C. 927-932.

146.Zahorik P., Brungart D. S., Bronkhorst A. W. Auditory distance perception in humans: A summary of past and present research //Acta Acustica united with Acustica. - 2005. - T. 91. - № 3. - C. 409-420.

147.Zahorik P. Estimating sound source distance with and without vision // Optometry & Vision Science.- 2001. -T. 78.-№ 5.-C. 270-275.

148. Zahorik P., Wightman F. L. Loudness constancy with varying sound source distance //Nature neuroscience. - 2001. - T. 4. -№ 1. - C. 78-83.

149.Zellner B. Pauses and the temporal structure of speech, in E. Keller (Ed.) Fundamentals of speech synthesis and speech recognition // Chichester: John Wiley. - 1994.-C. 41-62.

150.Zwicker E. Dependence of post - masking on masker duration and its relation to temporal effects in loudness // The Journal of the Acoustical Society of America. — 1984.-T. 75. -№ l.-C. 219-223.

151. Zwislocki J. J., Relkin E. M. On a psychophysical transformed-rule up and down method converging on a 75% level of correct responses // Proceedings of the National Academy of Sciences. -2001. -T. 98. -№ 8. -C. 4811-4814.

152. Zwislocki J. J. Temporal summation of loudness: An analysis // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1969. - T. 46. - № 2B. - C. 431-441.

153. Zwislocki J. Theory of temporal auditory summation // The Journal of the Acoustical Society of America. - 1960. - T. 32. - № 8. - C. 1046-1060.