Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия: На примере Chrysomelidae, Coleoptera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Михайлов, Юрий Евгеньевич

• Михайлов, Юрий Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Михайлов, Юрий Евгеньевич

Содержание

Введение

Глава 1. Полиморфизм и проблемы его изучения

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Родовой уровень реализации изменчивости

3.1. Предпосылки иерархического подхода к анализу разнообразия

3.2. Принципы составления полиморфных спектров и поля разнообразия рисунка покровов в роде Сгур1осерка1т (}ео{[г

Глава 4. Видовой уровень проявления биоразнообразия

4.1. Оценка видового полиморфизма с помощью родового поля разнообразия

4.2. Политипическая емкость видов: ее определение и оценка

4.3. Изучение взаимозависимости: ареал - политипическая емкость вида

4.4. Полиморфные повторности. 63 Глава 5. Популяционный уровень проявления биоразнообразия

5.1. Степень реализации видового полиморфизма в популяциях.

5.2. Разграничивающий полиморфизм.

5.3. Половой диморфизм полиморфизма и динамика популяционной структуры

5.4. Эколого-географические закономерности полиморфизма. ИЗ Выводы 124 Литература 126 Приложения ^45

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия: На примере Chrysomelidae, Coleoptera»

Введение

Огромный массив данных, накопленных по внутривидовой изменчивости, часто остается невостребованным из-за отсутствия общих принципов их формализации. Поиск упорядоченности в изменчивости исторически шел либо через эколого-географические закономерности, либо через параллелизмы и поиск внутренней упорядоченности. Эти два пути оказались искусственно разделенными, в результате первый из них испытывает кризис (Галл, Попов, 1998), а второй очень мало практически востребован.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова (1920) был и остается реальным инструментом в поиске морфологических закономерностей полиморфизма. С учетом позднейших существенных дополнений (Мейен, 1978; Коваленко, Попов, 1997) этот закон может быть положен в основу практического упорядочения полиморфизма. Сейчас особенно актуально то, что "наличие параллелизма в полиморфизме ... чрезвычайно облегчает изучение разнообразия растений и животных" (Вавилов, 1965, с.216).

Неразработанность системы изменчивости приводит в систематике к тому, что в определительные таблицы включаются неполные спектры полиморфных признаков, даже систематически важных. Классические таблицы не могут в принципе адекватно отразить всю изменчивость таких признаков, и оценка степени их вариабельности часто дается совершенно произвольно (см. например, Brown, 1956). При этом основная задача по изучению биоразнообразия возлагается именно на систематиков. При этом еще понятие "биоразнообразие" часто ограничивается видовым уровнем, но ведь нельзя его эффективно сохранять, ес-

ли в охране конкретных видов не уделять внимания их внутривидовому разнообразию (Мэй, 1992; Ьовеу et а1., 1997).

В бурно развивающихся популяционно-экологических исследованиях уделяется очень мало внимания анализу свойств и закономерностей самой изменчивости (Коваленко, Попов, 1997). Вместе с тем, ограничение исследовательской задачи рамками узкой систематической группы, для которой сложился традиционный ограниченный набор методов, ведет в итоге к несопоставимости результатов. Из-за отсутствия системы выпадает из сферы активных исследований ряд обнаруженных явлений и закономерностей изменчивости.

Недавно проведенное разграничение понятий "изменчивость" и "биоразнообразие" на популяционном уровне (Васильев, 1996) позволяет строго различать процесс, явление и результат в феномене внутривидовой изменчивости и заставляет пересмотреть применение и объем ряда терминов и понятий.

Учитывая, что основная функция полиморфизма - наиболее полное и эффективное освоение гетерогенности среды (Новоженов, 1972, 1987; Сергиевский, 1987), мы сосредоточили внимание на полиморфизме как устойчивой и экологически апробированной реализации изменчивости.

Цель исследования:

На основе существующих теоретических и методологических предпосылок наметить и апробировать подходы к анализу соответствия биоразнообразия гетерогенности среды на разных уровнях через некоторые внутренние и внешние закономерности проявления биоразнообразия.

Задачи исследования:

1. Разработка методологии и построение родового поля разнообразия для масштабирования и сопоставления видовых полиморфных спектров.

2. Точная оценка видового полиморфизма.

3. Как следующий шаг иерархического анализа - оценка степени реализации видового полиморфизма в популяциях.

4. Изучение проявлений аналогии «экониша - фенотип» при анализе полиморфизма на видовом и популяционном уровне.

5. Изучение повторностей полиморфизма на видовом и популяционном уровне с точки зрения морфологических и экологических механизмов.

6. Изучение особенностей реализации видового полиморфизма в популяциях

7. Анализ явления «разграничивающей изменчивости» и поиск его места в системе проявлений полиморфизма.

8. Разработка методики точной оценки популяционного полового диморфизма как важной популяционной характеристики.

9. Сведение проявлений полиморфизма в систему на основе современных представлений об изменчивости и биоразнообразии.

Научная новизна и теоретическая значимость

В результате изучения полиморфизма около 300 видов (в работе приведены данные по 150) листоедов-скрытоглавов с учетом большого количества коллекционных и литературных данных в комплексе с обширными собственными по-пуляционными исследованиями нами впервые предложен и обоснован иерархический подход к полиморфизму через изучение реализации разнообразия в ие-

рархической последовательности таксонов: род - вид - популяция.

Впервые разработана методология построения родовых полей разнообразия -естественного инструмента масштабирования и сопоставления видовых полиморфных спектров.

В результате впервые проведена точная и сопоставимая оценка политипической емкости (степени полиморфности) изученных видов с помощью картирования их полиморфных спектров на родовом поле разнообразия. В виде следующего шага иерархического анализа аналогично впервые проведено определение степени реализации видового полиморфизма в популяциях.

Благодаря этому проведено формализованное исследование проявлений аналогии "экониша - фенотип" при анализе полиморфизма на видовом и популяци-онном уровне на представительной выборке - более 100 видов листоедов-скрытоглавов.

Впервые проведено изучение повторностей полиморфизма на видовом и по-пуляционном уровне с точки зрения внутрисистемных и экологических механизмов в комплексе.

Определено место разграничивающего полиморфизма в ряду явлений биоразнообразия и дан универсальный критерий поиска таких случаев.

Впервые произведена точная оценка популяционного полового диморфизма.

С точки зрения теоретической значимости, иерархический анализ и разработанный метод точной оценки величины полиморфизма перспективны для решения целого ряда проблем общей, популяционной и эволюционной экологии. Иерархический анализ позволяет также расширить область применения фенетиче-ского анализа.

Практическое значение

Предложенный метод изучения динамики популяционной структуры с помощью популяционного полового диморфизма в комплексе с другими показателями позволяет проводить эффективный мониторинг состояния популяций насекомых-фитофагов в биоценозах в разной степени измененных антропогенным воздействием.

Показанный в работе подход к изучению и оценке разнообразия делает его доступным для формализации и компьютерной обработки.

Полученные нами результаты имеют выход также на проблемы сохранения биоразнообразия, показывая возможность его мониторинга на разных уровнях и несложный практический подход. Важность сохранения генетического внутривидового разнообразия у насекомых в дополнение к сохранению видов сейчас широко осознана (Мэй, 1992; Ьойеу а1., 1997). Основные положения, выносимые на защиту

1. Полиморфизм имеет иерархическую природу, понимание которой ведет к формированию целостной картины его разнообразных проявлений и дает возможность получить его точные и сопоставимые оценки.

2. "Родовой признак" - поле разнообразия - оптимальный инструмент масштабирования и количественной оценки полиморфизма на видовом и популяци-онном уровне.

3. Повторности полиморфизма и их нарушения являются проявлением иерархической природы полиморфизма и обусловлены взамодействием внутрисистемных и экологических закономерностей.

Глава 1. Полиморфизм и проблемы его изучения.

Изучение внутривидовой изменчивости было начато еще основателями классической систематики, начиная с Линнея (Вавилов, 1965), тогда же началось и накопление данных. В большинстве случаев эта работа выливалась просто в педантичное фиксирование вариаций, или отклонений от Роппа 1урюа. Яркие примеры такого рода относятся к насекомым (см., например, Плавильщиков, 1936; ВигНш, 1955; КаБгаЬ, 1962 и многие другие работы). Исследуя изменчивость какого-либо вида, систематик так или иначе сталкивался в различных точках его ареала с различными же морфами. Отсюда распространенная практика описания отдельных вариаций с присвоением латинского названия и привязкой к географической точке. Однако в 1985 году Международный кодекс зоологической номенклатуры объявил непригодными все названия предложенные для аберраций и морф (Новое издание ..., 1986). Этот запрет положил конец сильно затянувшемуся первому - неупорядоченному - этапу изучения и накопления данных по внутривидовой изменчивости. При этом сама проблема внутривидового полиморфизма ниже подвидового уровня не была решена, а просто вынесена за рамки систематики. Классический метод фиксирования разнообразия оказался бессилен перед огромным массивом "инфраподвидовых" категорий. Что касается самого обширного накопленного материала, в частности по изучаемой нами группе, часто даже сведенного в подробные определительные таблицы морф, то он совсем не потерял свою ценность и весьма помог в нашей работе.

Некоторую упорядоченность в накопление данных по внутривидовой изменчивости внесла их географическая привязка. Существование географической изменчивости известно с конца XVIII века: это явление анализировали Ж.Л.Бюффон, И.Кант, П.С.Паллас, А.Гумбольдт. В XIX веке по проблеме географической изменчивости был не только собран большой материал, но и сделано несколько теоретических обобщений, таких как "зоогеографические правила" (мы в дальнейшем будем называть их эколого-географическими) и схема географического видообразования (Галл, Попов, 1998). Таким образом, первыми были осознаны географические закономерности в изменчивости.

Другое направление связано с попытками отыскания закономерностей в изменчивости, внутренне ей присущих, или выражаясь современным языком -внутрисистемных структурных закономерностей. Такие попытки имеют также солидную историю, наиболее ранние из них систематизировал Н.И.Вавилов (Вавилов, 1965). Еще Дарвин, тщательно изучая изменчивость, не мог обойти факты параллельной изменчивости. При этом он ссылался на установленный энтомологом Уолшем (Walsh, 1863) закон уравнительной изменчивости, который гласит следующее: "Если какой-либо признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других родственных видах", так же и константные признаки (Вавилов, 1965).

Сформулированный Н.И.Вавиловым в 1920 г. закон гомологических рядов в наследственной изменчивости стал первой попыткой "интегрирования явления внутривидового полиморфизма" (Вавилов, 1965, с. 183). В дальнейшем Николай Иванович оперировал уже больше понятием "полиморфизм", а не "изменчивость", рассматривая не потенциальную способность к изменениям, а

фактически реализованные варианты признака - морфы. Н.И.Вавилов призывал, чтобы существующие системы разновидностей были решительно переработаны и построены по общему плану. "На очередь дня перед исследователем ... встает настоятельная задача выяснения закономерностей и проявления внутривидового полиморфизма, классификация явлений полиморфизма"(Вавилов, 1965, с. 183).

Закон Н.И.Вавилова сразу был положен в основу практического упорядочения полиморфизма в самых разных группах растений и животных и вызвал вспышку подобных исследований. Сам автор закона приводит в качестве иллюстрации работы Ф.Г.Добржанского по божьим коровкам (СосстеШс1ае) и Б.Н.Шванвича по дневным бабочкам (Шюра1осега) (изд. 1965, с.215). Тогда же вышла работа П.А.Воронцовского (1928) по прямокрылым и др. Но в дальнейшем интерес к параллельной изменчивости заметно ослаб.

Немалую роль здесь сыграл тот факт, что синтетическая теория эволюции, сформулированная в 1940-ых годах, для объяснения видообразования использовала данные в основном по географической изменчивости и географических ее закономерностях. Н.И.Вавилов признавал, что "проблема происхождения видов неотделима от проблемы изменчивости" (Вавилов, 1965), понимая последнюю значительно шире. Но его работы и сформулированные им обобщения не вызвали большого интереса у авторов СТЭ, что является, по мнению ряда авторов, существенным пробелом эволюционного синтеза (Галл, Попов, 1998).

Доминирование в эволюционной теории географических закономерностей изменчивости над всякими другими привело к тенденции в систематике рассматривать внутривидовые таксоны обязательно как "ступени" эволюции. Это направление, которое М.М.Магомедмирзаев (1976) справедливо назвал

"таксономическим фетишизмом", предопределяет узкую односторонность исследований полиморфизма в природных популяциях.

Интерес к параллельной изменчивости возродился лишь с развертыванием фенетических исследований и незадолго до этого (Halkka, Riitta, 1969; Новоже-нов, 1972; Neck, 1973 и др.). Зачастую исследователю при изучении фенооблика популяции приходится сталкиваться с десятками и сотнями морф (например, см. Новоженов, 1980, 1982а,б), которые нужно как-то упорядочить. Поэтому сразу было принято представление о спектрах изменчивости различных признаков как проявление закона гомологических рядов (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973), более того, этот закон признан теоретической основой фенетического подхода (Яблоков, 1987).

Обоснованность и строгость фенетического подхода сейчас показаны в сфере эпигенетических явлений, а сравнительный эпигенетический (фенетический) анализ считается возможным не только на уровне внутривидовых таксонов, но и более высоких таксономических категорий (Васильев, 1996). Представление о том, что в основе параллельных рядов полиморфизма лежит гомология генотипов, подвергались критике уже во времена Н.И.Вавилова и привели его самого в 1937 г. к выводу об излишней категоричности формулировки закона гомологических рядов (Вавилов, 1965), однако этот взгляд доминировал и позже (Воронцов, 1966; Новоженов, 1972). В настоящее время установлено, что т.н. «гомологическая изменчивость», а точнее параллельный полиморфизм, имеет эпигенетическую природу (Медников, 1981). Этим, в частности, и объясняется естественное воспринятие его фенетикой.

Нахождение гомологии в рядах фенов связывается с задачами каталогизации фенов и систематизации фенофондов природных популяций для оценки полноты и пробелов их выявления. Предполагалось провести сравнение гомологии в рядах фенов между популяциями и близкими видами, для чего делались попытки применить закон Вавилова в неизменном виде и в той же форме (Ларина, Еремина, Шляхтин, 1985). Но во-первых, термин "гомология" нежелателен в фене-тическом контексте, т.к. при этом невозможно разделить формы наследственные и ненаследственные. Более предпочтителен термин "фенетическая аналогия" (Мина, 1986). А во-вторых, за прошедшее с открытия время исследования закономерностей изменчивости продолжались и к закону сделаны существенные дополнения.

Одно из них состоит в том, что " в законе Вавилова в его обычной формулировке обращается внимание на повторность отдельных признаков от таксона к таксону, но опущена повторность в правилах преобразования варьирующих признаков" (Мейен, 1978). Параллелизм рядов изменчивости традиционно представляется в виде наличия - отсутствия определенных вариаций у разных видов, что предполагает работу только с прерывистой изменчивостью. Однако тщательные исследования изменчивости на больших выборках насекомых показали, что между полиморфизмом (прерывистым) и непрерывной изменчивостью не только нет принципиальных различий, но и нельзя провести резкой границы (Новоженов, 1972, 1980). Случаи наличия у целого ряда видов насекомых десятков и сотен аберраций рисунка покровов, часто связанных друг с другом переходами представляют собой примеры мультивариационного полиморфизма (Новоженов, 19826). Классическое определение полиморфизма, данное

Е.Фордом в 1940 г. (Ford, 1964), в дальнейшем потребовало ревизии. Р.Л.Берг (1957) различала полиморфизм в широком смысле как прерывистое и непрерывное разнообразие представителей одного вида (курсив мой - Ю.Е.М.), и в узком смысле как прерывистое разнообразие форм внутри вида, не имеющих никаких барьеров для скрещивания между собой. На основании многолетних исследований Ю.И.Новоженов (1972) пришел к выводу, что полиморфизм - это встречаемость в природной популяции более, чем одного типа наследственно обусловленных форм данного вида.

В популяциях каждой вариации сопутствовует группа соседних, связанных с ней более или менее резкими переходами. Причем эта группа вариаций (состояний признака) может дать исследователю информацию о правиле преобразования, приведшему к появлению именно такой их последовательности. Эта повторяющаяся последовательность состояний варьирующего признака, подчиненная одному правилу преобразования, названа "повторным полиморфным множеством" или "рефреном" (Мейен, 1978). Отсюда вытекает причина ограниченного использования закона гомологических рядов в классической форме - его неполная адекватность системе признаков. "Самая суть рефренов, - по C.B. Мей-ену (1978), - выявление закономерностей в изменчивости признаков между таксонами". В установлении рефренов и обобщении материалов по ним вместе с привлечением других закономерностей он видел перспективу упорядочения биологических знаний.

Современник Н.И.Вавилова М.Г.Попов еще в 1929 г. пришел к необходимости перехода от анализа отдельных признаков к комбинациям признаков, признавая и связанные с этим сложности: только эмпирическое познание разнообра-

зия комбинаций признаков, сцепленность ряда признаков друг с другом, наличие запрещенных комбинаций (Коваленко, Попов, 1997).

В последние годы параллельная изменчивость продолжает активно изучаться в основном в типологических исследованиях биологических объектов. Все многообразие признаков организма там подразделяется на ядро (систематически важные признаки) и периферию. В признаках периферии многообразия существуют собственные связи, которые ответственны за проявление параллельной изменчивости и определенным образом связаны с условиями существования этих организмов (Любарский, 1996). Этим аспектом в типологии занимается особый раздел - биостилистика. Типология кроме того изучает изменение признаков при совместной встречаемости. Наиболее подробно изучены комбинаторные изменения, которые зависят от сочетания признаков и включают варианты различного взаимного влияния признаков (Там же).

Столь различные направления как популяционная фенетика и типология организмов одинаково стремятся в итоге к разработке концепции признака (Яблоков, 1997; Любарский, 1996). И то, над чем работают в одной области, может быть уже решено в другой. Поэтому весьма плодотворно может оказаться интегрирование достижений разнообразных и далеких друг от друга направлений, тем не менее работающих над проблемой изменчивости и полиморфизма в одном направлении.

Два основных аспекта в изучении полиморфизма в современном состоянии мы обозначаем как адаптационистский и структуралистский. Первый аспект вобрал в себя результаты исследований географических закономерностей. Р.А.Фишер считал полиморфизм "генетической энергией вида",

И.И.Шмальгаузен и С.М.Гершензон определили его как "мобилизационный резерв" генетической изменчивости популяции, Ю.И.Новоженов (Новоженов, 1972, 1977, 1979, 1982а) пришел к выводу, что полиморфизм - это адаптивность популяции. В настоящее время полиморфизм в рамках этого аспекта изучения представляется как универсальная адаптивная стратегия популяций (Новоженов, 1987; Сергиевский, 1987 и др.).

Полиморфизм окраски или рисунка покровов обязательно полифункционален - эта полиморфная система влияет на разные сферы жизнедеятельности организмов (Сергиевский, 1987), более того, он вообще не может быть нейтральным, как например белковый полиморфизм (Захаров, 1997). Морфы, различающиеся по окраске или рисунку, могут различаться по целому ряду самых разнообразных характеристик. Поэтому сходную структуру популяций могут обусловливать совсем не обязательно одни и те же причины (Сергиевский, 1987). Разнообразие и неоднозначность действия факторов заставляют ряд авторов даже считать, что "основные механизмы, поддерживающие большинство видов полиморфизма в природе неизвестны" (Ьоэеу et а1, 1997), хотя в очень многих конкретных случаях это не так.

Но не весь полиморфизм по определению адаптивен. К этому выводу пришел целый ряд исследователей. С.В.Мейен (1978) считал, что до сих пор не разработаны "общие принципы отделения полиморфизма, связанного с эволюционной дивергенцией, от полиморфизма, присущего таксону с самого начала и лишь сохраняющегося в чреде поколений". Такой полиморфизм он назвал транзитивным.

Из вышесказанного следует, что 1) разнообразие проявлений полиморфизма более ограничено, чем разнообразие факторов, их вызывающих, и различных сочетаний этих факторов; 2) полифункциональность как неотъемлемое свойство полиморфизма окраски позволяет считать установленные нами в дальнейшем закономерности применимыми к полиморфизму в широком смысле.

В данной работе мы постараемся последовательно провести линию втутри-системных морфологических закономерностей полиморфизма, учитывая его обусловленность гетерогенностью и изменчивостью среды. Для этого параллельно мы постараемся проанализировать эколого-географические аспекты упорядоченности. Тем более, что реально в соотношении этих аспектов уже сложился заметный перекос: изучению самого явления и его внутренних закономерностей уделялось заметно меньше внимания, чем его приложениям и объяснениям. Этот вывод подтверждают также Коваленко и Попов (1997). Вводя в изучение полиморфизма линию его морфологических правилъностей и последовательно устраняя этот пробел, мы наметим подходы к целостной картине многогранного явления биоразнообразия.

Еще 60 лет назад Н.В.Тимофеев-Ресовский разработал систему методов изучения микроэволюции через всестороннее изучение географической изменчивости. В эту систему вошли: 1) изучение центров генетического и фенотипическо-го разнообразия; 2) анализ гетерогенности популяций; 3) сравнительный феноа-нализ экологически и географически различных популяций; 4) анализ полиморфизма; 5) анализ популяций на границе ареала и т.д. (Вшхай-Тгауегзо, Хиса, Ть пк^е£:Г-Ке880У8ку, 1938, цит. по Галл, Попов, 1998).

В своей работе мы взяли на вооружение большую часть этих методов и постарались при этом объединить два подхода к изучению закономерностей изменчивости, поставив во главу угла полиморфизм. Целостное понимание его природы как распространенного проявления биоразнообразия (Васильев, 1996) видится нам в синтезе эколого-географических и морфологических закономерностей полиморфизма.

Заключение диссертации по теме «Экология», Михайлов, Юрий Евгеньевич

Выводы

1. Полиморфизм - проявление биоразнообразия на популяционном уровне. Но в каждой популяции реализуется лишь часть внутривидового разнообразия, оценить которую можно, только сравнив с целым - политипической емкостью вида.

2. Дать точную оценку политипической емкости вида невозможно без исследования биоразнообразия в его различных популяциях и построения поля разнообразия рода, куда относится этот вид.

3. Поле разнообразия - единый естественный инструмент масштабирования и ограничения реализации изменчивости у всех видов данного рода. Построенное поле знаменует переход от потенциальной способности к изменениям к биоразнообразию как экологически апробированной реализации этой способности.

В этом суть иерархического анализа.

4. Будучи полифункциональным, полиморфизм окраски и рисунка покровов, может выступать в роли операционно значимой переменной в сравнении эко-ниш. Взаимосвязь "протяженность ареала - степень полиморфности вида" является проявлением аналогии "экониша - фенотип" на видовом уровне.

5. Эколого-географические закономерности полиморфизма при иерархическом анализе проявляются в соответствии градиентов в эколого-географических координатах Евразии (отсчет от центра аридности) с тенденциями расположения видовых полиморфных спектров и популяционных спектров реализации внутри видовых по отношению к полюсам светлых и темных морф поля разнообразия.

6. Полиморфные спектры видов на родовом поле разнообразия могут перекрываться, показывая наличие рефрена (повторного полиморфного множества). Наиболее полные рефрены проявляются не только в пределах группы близких видов, но и в пределах региона ее преимущественного обитания в сходных условиях. Они отражают одновременно морфологическое сходство видов и сходство их приспособлений в одинаковых условиях.

7. При значительном перекрывании полиморфных спектров близких видов в их симпатрических популяциях наблюдается разграничивающий полиморфизм, проявляющийся во взаимном ограничении реализации видового полиморфизма на фоне расхождения реализованных экониш.

8. Половой диморфизм - неотъемлемая составляющая любого полиморфизма. Популяционный половой диморфизм, вычисленный как расстояние между обобщенными средними групп самцов и самок, и его динамика - показатели состояния популяции в ходе ее онтогенеза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Михайлов, Юрий Евгеньевич, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Арнольди Л.В., Медведев Л.Н. Эколого-географический обзор фауны листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Центрального Казахстана // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 11. С. 1634- 1642.

Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985. 216 с.

Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Захаров В.М. Мониторинг состояния популяций млекопитающих по гомеостазу развития. Москва: ИБР РАН, 1995. С. 1-3.

Берг Р.Л. Типы полиморфизма // Вест. ЛГУ. 1957. № 21, вып. 4. С. 115-139.

Береговой В.Е. Стабилизация гетерогенности в популяциях полиморфного вида //Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38, № 2. С. 182-184.

Бровдий В.М., Огуль Р.А. Эколого-фаунистический обзор листоедов подсем. скрытоглавов - Cryptocephalinae (Coleóptera, Chrysomelidae) - Крыма // Вест, зоологии. 1967. №4. С. 28-33.

Вавилов Н.И. Избранные труды. В 5-ти т. Т. 5. Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции растений, растениеводства и агрономии. М.; Л.:Наука, 1965. 768 с.

Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158-169.

Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 47 с.

Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана// Докл. АН СССР. 1976. Т. 231, № 1. С. 205-207.

Воронцов Н.Н. О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. Вып. 16. М., 1966. С. 221-229.

Воронцовский П.А. К вопросу о гомологических рядах цветовой изменчивости у саранчевых // Изв. Оренбург. Станции Защиты Растений. 1928. Вып. 1. С. 27-39.

Галл Я.М., Попов И.Ю. Географическая изменчивость и "эволюционный синтез" // Журн. общ. биологии. 1998. Т. 59, № 3. С. 302-317.

Геодакян В.А. Половой диморфизм и "отцовский эффект" // Там же. 1981. Т. 42, № 5. С. 657-668.

Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР: Атлас. Карты 179221. Л., 1984. С. 3-20.

Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука, 1987. 175 с.

Гриценко В.В., Глотов Н.В. Экологические и генетические факторы полиморфизма у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrysomelidae) // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. XI Съезда РЭО / ЗИН РАН. СПб., 1998. Т. 1. С. 101-102.

Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д.Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. журн. 1998. Т.77, вып. 3. С. 278-284.

Груев Б., Томов В. Coleóptera, Chrysomelidae. Част 1 // Фауна на България. София, 1984. Т. 13. С. 116-193.

Гусельников С.А., Медведев J1.H. Листоеды Западного Саяна и Минусинской котловины // Жесткокрылые Сибири. Иркутск, 1984. С. 15-32.

Данилевский М.Л. Дополнения и исправления к систематическому списку жуков - усачей (Coleóptera, Cerambycidae) фауны СССР // Энтомол. обозрение. 1988. Т. 67, вып. 4. С. 808.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб: Наука, 1991. 400 с.

Долгин М.М. Стадиальное распределение листоедов Cryptocephalinae, Chry-somelinae, Galerucinae (Coleóptera, Chrysomelidae) на Алтае // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1972. № 10 (205), вып. 2. С. 101-108.

Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. Листоеды Средней Сибири // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1974. С. 105-146.

Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. 224 с.

Емец В.М. Динамика фенотипического состава и уровня асимметрии числа ямок на надкрыльях имаго в популяции Pterostichus oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) на рекреационной территории // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 2. С. 218-221.

Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М., 1982. С. 38-44.

Зайцев Ю.М., Медведев J1.H. Фауна жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Амурской области // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1974. С. 147-180.

Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Дополнение к фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Амурской области // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1985. С. 65-70.

Захаров И. А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 67-84.

Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. 320 с.

Креславский А.Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции окраски у листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36. № 6. С. 878-885.

Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов // Зоол. журн. 1977. Т.56, вып.7. С. 1043-1057.

Креславский А.Г. Экологическая структура популяций и организация изменчивости // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 5. С. 50 - 63.

Креславский-Смирнов А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1978. 24 с.

Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Основные черты и происхождение. Л.: Наука, 1973. 315 с.

Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.; Л.: Наука, 1965. 419 с.

Крыльцов А.И. Зависимость изменчивости меланизации жуков от их основной окраски//Зоол. журн. 1953. Т.32, вып. 5. С. 915 - 919.

Крыльцов А.И. Географическая изменчивость кокцинеллид (Coleóptera, Сос-cinellidae) северной Киргизии// Энтомол. обозрение. 1956. Т.35, вып. 4. С. 771 -781.

Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: Изд. МОИП, 1950. 176 с.

Куренцов А.И. Вопросы зоогеографии южных частей Дальнего Востока // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 2. С. 153-166.

Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera. Новосибирск: Наука, 1974. 158 с.

Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.

Ларина Н.И., Еремина И.В., Шляхтин Г.В. Правило гомологических рядов Н.И.Вавилова в фенетике популяций // Фенетика популяций: Материалы III Все-союз. совещ. М., 1985. С.22-23.

Лопатин И. К. К систематике рода Cryptocephalus Geoffr. (Coleóptera, Chry-somelidae) // Acta entomol. bohemoslav. 1965. № 62. S. 451-457.

Лопатин И.К. Жуки-листоеды Средней Азии и Казахстана: Определитель. Л.: Наука, 1977. 270 с.

Лопатин И.К. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Ирана. Результаты чехословацко-иранской экспедиции 1973 г. 1 // Энтомол. обозрение. 1980. Т.59, вып.З. С. 613-623.

Лопатин И. К. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Ирана. Результаты чехословацко-иранских экспедиций 1973-1977 гг. 3 // Там же. 1984. Т.63, вып. 1. С.79-93.

Лопатин И.К. Asionus Lopatin nom.n. // Вестник зоол. 1988. № 2. С. 8.

Лопатин И.К. Зоогеография: Учеб. для вузов. Минск:Вышэйш. шк.,1989. 320

с.

Лопатин И.К., Куленова К.З. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Казахстана: Определитель. Алма-Ата : Наука, 1986. 200 с.

Любарский Г.Ю. Биостилистика и проблема классификации жизненных форм // Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. № 5. С. 649-660.

Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической ситематике. М.: КМК Лтд., 1996. 436 с.

Ляпунов А.А. Связь между строением и происхождением управляющих систем// Системные исследования. М., 1973. С. 251-257.

Магомедмирзаев М.М. О переходном полиморфизме природных популяций у растений [на примере Helianthemum salicifolium (L.) Mili ] // Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37, № 5. С. 679-689.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1968. 598 с.

Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных: (Биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985. 236 с.

Малоземов Ю.А. Методические указания к изучению репродуктивной структуры популяций насекомых. Свердловск: Изд. УрГУ, 1988. 20 с.

Матис Э.Г. Насекомые Азиатской Берингии: (Принципы и опыт эколого-геосистемного изучения). М.: Наука, 1986. 312 с.

Медведев JI.H. Обзор палеарктических представителей рода Clytra Laich. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозрение. 1961. Т. 40, вып. 3. С. 636651.

Медведев Л.Н. Фауна листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Сахалина // Экология вредных и полезных насекомых. Воронеж, 1972. С. 96-107.

Медведев Л.Н. Обзор рода Cryptocephalus Geoffr. (Chrysomelidae) Сибири и Дальнего Востока// Тр. БПИ. Владивосток, 1973. Т.9(112). С. 104-127.

Медведев Л.Н. Новые листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) из Монголии // Энтомол. обозрение. 1980. Т. 59, вып. 2. С. 311 - 321.

Медведев Л.Н. Листоеды МНР : Определитель. М.: Наука, 1982. 300 с.

Медведев Л.Н. Об использовании количественного метода в зоогеографии // Успехи соврем, биологии. 1993. Т. 113, вып. 6. С. 731-739.

Медведев Л.Н., Аммосов Ю.Н. Фауна листоедов Якутии и ее главнейшие зоогеографические особенности // Эколого-фаунистические исследования в Якутии. Якутск, 1978. С. 113-128.

Медведев С.И. О происхождении фауны Крыма на основании изучения насекомых// Энтомол. обозрение. 1960. Т. 39, вып. 1. С.34-51.

Медведев С.И. Роль среднеазиатского зоогеографического элемента в энто-мофауне Украины// Фауна и зоогйрафия насекомых Ср. Азии. Душанбе, 1966. С. 115-130.

Медников Б.М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л., 1981. С. 127-135.

Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биологии, 1978. Т. 39, вып. 4. С. 495-508.

Михайлов Ю.Е. Попытка оптимизации отражения аберративной изменчивости на примере Cryptocephalus signatus Laich. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Фене-тика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. Москва, 1990. С. 189-191.

Михайлов Ю.Е. Жуки - листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) антропогенных биоценозов Урала // Насекомые в естественных и антропогенных биоценозах Урала: Материалы IV Совещ. энтомологов Урала. Екатеринбург, 1992. С. 99100.

Михайлов Ю.Е. Аннотированный список жесткокрылых (Coleóptera) насекомых госзаповедника "Поронайский" (Первые итоги) // Вестник Сахалинского музея: Ежегод. Сахалин, обл. краевед, музея. Южно-Сахалинск, 1996а. №3. С. 381-393.

Михайлов Ю.Е. Иерархический подход к оценке фенотипического полиморфизма // Актуальные проблемы биологии: Прогр. и тез. IV Молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 19966. С. 86-87.

Михайлов Ю.Е. Экологические комплексы жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Даурских степей и заметки по фенетике популяций // Степи Евразии: Сохранение природ, разнообразия и мониторинг состояния экосистем: Материалы Междунар. симпоз. Оренбург, 1997а. С. 111-112.

Михайлов Ю.Е. Изучение взаимосвязи «ареал - размах изменчивости» на примере палеарктических видов рода Cryptocephalus Geoffr. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и эко-

системном уровне: Материалы конф. молодых ученых - экологов Урал, региона. Екатеринбург, 19976. С. 130-141.

Михайлов Ю.Е. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomeüdae): история и перспективы изучения // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997в. С. 6875.

Михайлов Ю.Е. Реализация видового полиморфизма в популяциях: некоторые аспекты изучения // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. Екатеринбург, 1998. С. 107-116.

Михайлов Ю.Е., Елькин Ю.А. Подход к изучению динамики структуры популяций на примере Cryptocephalus quinquepunctatus Sсор.(Coleóptera, Chrysomelidae) // Экология популяций: структура и динамика: Материалы Все-росс. совещ. Москва, 1995. Часть 2. С. 656-666.

Мордкович В.Г., Чернышев С.Э., Дубатолов В.В., Любечанский И.И. Влияние градиента континентальное™ на структуру биоразнообразия степей Евразии // Степи Евразии: Сохранение природ, разнообразия и мониторинг состояния экосистем: Материалы междунар. симпоз. Оренбург, 1997. С. 112-113.

Мэй Р.М. Сколько видов населяют Землю? // В мире науки. 1992. № 11-12. С. 122-129.

Новое издание "Международного кодекса зоологической номенклатуры" // Энтомол. обозрение. 1986. Т. 65, вып. 2. С.451-452.

Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовые размножения животных//Журн. общ. биологии. 1966. Т.27, № 1. С.48-57.

Новоженов Ю.И. Популяция - элементарная хорогенетическая единица эволюции, ее изменчивость и границы: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Свердловск, 1972. 44 с.

Новоженов Ю.И. Отбор на популяционном уровне // Журн. общ. биологии.

1976. Т. 37, №6. С. 841 - 853.

Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма [на примере восковика обыкновенного (ТпсЫш ^авшаШБ)] // Там же.

1977. Т.38, №5. С.709-723.

Новоженов Ю.И. Феногеография стабильного полиморфизма // Физиологическая и популяционная генетика животных. Саратов, 1978. Вып.5(7). С.41-46.

Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование // Журн. общ. биологии. 1979. Т.40,№1. С. 17-30.

Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Там же. 1980, Т.41. № 5. С.668 - 679.

Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура //Фенетика популяций. М., 1982а. С.78-90.

Новоженов Ю.И. Адаптивность мультивариационного полиморфизма // IV съезд ВОГИС им. Н.И.Вавилова. Кишинев, 19826. 4.1. С. 122.

Новоженов Ю.И. Популяционная структура и политипическая емкость вида // Экология. 1983. № 2. С. 3 - 8.

Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50, №2. С. 171-183.

Новоженов Ю.И. Половой диморфизм полиморфизма окраски у некоторых видов насекомых // Там же. 1997. Т. 58, № 1. С. 26 - 43.

Новоженов Ю.И., Береговой В.Е., Хохуткин Е.М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. С. 252-260.

Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 89-100.

Оглоблин Д.А. Новые виды рода Cryptocephalus Geoffr. (Coleóptera, Chry-somelidae) палеарктической фауны // Энтомол. обозрение. 1956. Т. 35, вып. 4. С. 890-894.

Оглоблин Д.А., Медведев JI.H. Новые формы жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) палеарктической фауны // Там же. 1956. Т. 35. Вып. 4. С. 895-898.

Огуль Р.А. Эколого-фаунистический обзор листоедов - скрытоглавов (Coleóptera, Chrysomelidae ) лесостепи Левобережной Украины // Биологическая наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет: Материалы межвуз. конф. Харьков, 1968. С.251-253.

Огуль Р.А. Эколого-фаунистический обзор листоедов - скрытоглавов степной зоны Левобережной Украины // Энтомол. обозрение. 1970. Т. 49, вып. 4. С.791-799.

Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир, 1986. 376 с.

Павлов С.И. Редкие виды жуков-листоедов Куйбышевской области и причины сокращения их численности // Охрана животных в Ср. Поволжье: Межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев, 1988. С.51-56.

Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Т.21. Жуки-дровосеки. 4.1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 611 с.

Попов М.Г. Растительный мир Сахалина. М.: Наука, 1969. 136 с.

Присный А.В. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 10. С. 15751577.

Проблемы систематики и классификации в переписке А.А.Любищева и Б.С.Кузина // Теория и методология биологических классификаций. М., 1983. С. 152.

Рощиненко В.И. Колеоптерофауна лесных вырубок // Проблемы защиты таежных лесов: Материалы совещ. Красноярск, 1971. С. 118 - 120.

Русаков А.В., Ни Г.В. Значение работы по созданию кадастра жесткокрылых (Coleóptera) степной зоны Южного Урала // Вопросы степной биоценологии. Екатеринбург, 1995. С. 61.

Самедов Н.Г., Мирзоева Н.Б. Обзор фауны жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) тугайных лесов Азербайджана // Энтомол.обозрение. 1985. Т. 64, вып. 4. С. 705-715.

Сергиевский С.О. Полиморфизм как универсальная адаптивная стратегия популяций//Тр. ЗИН. 1987. Т. 160. С. 41-58.

Старобогатов Я.И. О соотношении между микро- и макроэволюцией // Дарвинизм: история и современность. М., 1988. С. 138 - 145.

Терентьев П.В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1965. С. 3 -20.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973. 278 с.

Томов В. Зоогеографическая характеристика листоедов рода Cryptocephalus Geoffr.( Coleóptera, Chrysomelidae ) Болгарии // VII Междунар. симпоз. по энто-мофауне Средней Европы: Тез. докл. Ленинград, 1977. С. 102-103.

Филиппов Н.Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых// Зоол.журн. 1961. Т.40, вып. 3. С.372-385.

Царапкин С.Р. О направленной изменчивости у Coccinellidae. I. Анализ первого периода пигментации // Журн. эксперим. биологии. 1930. Т.6, вып. 2. С. 139-155.

Черепанов А.И. Насекомые Тувинской автономной области // Труды Биол.

Ин-та ЗСФ АН СССР. 1956. Вып. 1. С. 35-61.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.; Л.: Сов. Наука, 1949. 900 с. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования микроэволюционного

процесса // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и

микроэволюция: Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1965. С. 21-32.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277

с.

Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс: (Еще раз об эволюц. роли модификаций) // Экология и эволюционная теория: Сб. науч. тр. Л, 1984. С. 196-216.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 302 с. Яблоков А.В. Предисловие // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 5-6.

Ярошенко В.А., Арзанов Ю.Г., Комаров Е.В., Кравец А. Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона. II. 2. Жуки-листоеды п/сем. Cryptocephalinae. РГУ. Ростов н/Д., 1994. Деп. в ВИНИТИ 14.06.1996, № 1989-В-96. 13 с.

Berti N., Rapilly M. Contribution a la faune de l'Iran. Voyages de MM. R.Naviaux et M.Rapilly // Ann. Soc. Ent. Fr. (N.S.). 1973. Vol.9, № 4. P. 861-894/

Biondi M., Daccordi M., Regalin R., Zampetti M.F. Coleoptera Polyphaga XV (Chrysomelidae, Bruchidae) // Checklist delle specie délia fauna italiana, fasc. 60 / Minelli A., Ruffo S., La Posta S. (eds.). Calderini, Bologna, 1994. P. 23-25.

Bourdonne J.C. Les Cryptocephalus rouges ouest mediterraneens du gruppe de C. bimaculatus Fabricius (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae) // Nouv. Revue Ent. (N.S.). 1994. T. 11, fasc. 2. P. 185-209.

Brown W.J. The new world species of Chrysomela L. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Canad. Entomol. 1956. Suppl. 3. P. 1-54.

Burlini M. Une nouvelle espece de Cryptocephalus du Maroc // Comptes rendus seances mens. Soc. Sci. Nat. et Phys. du Maroc. 1953. № 5. P.73-75.

Burlini M. Revisione dei Cryptocephalus Italiani e délia maggior parte delle specie di Europa // Mem. Soc. Ent. Ital. 1955. Vol. 34. S. 5 -287

Burlini M. Deux nouvelles variétés de Cryptocephalus du Maroc // Comptes rendus mens, seances Soc.Sci. Nàt. et Phys. du Maroc. 1958. Vol.24, № 8. P. 196.

Burlini M. Aggiunte e correzione alla "Revizione dei Cryptocephalus italiani" // Boll. Soc. Ent. Ital. 1958a. Vol. 88, № 7-8. P. 122-123.

Burlini M. Contributo alia conoscenza dei Crypt, palearctici. Crypt, espanoli n.sp. della Penisola Ibérica //Ibid. 1965. Vol. 95, № 1-2. P. 17-19.

Burlini M. Addenda alia revisione dei Cryptocephalus. XXI Contributio alia conoscenza dei Cryptocephalini (Coleoptera) // Ibid. 1967. Vol.9, № 7-8. P. 129-132.

Burlini M. Cryptocephalus subg. Cryptodontus n., Cryptocephalus subg. Cerodens nov. e tabella dei sottogeneri di Cryptocephalus // Mem. Soc. Ent. Ital. 1969. Vol. 48. S.535-540.

Burlini M. Ricerche sui Cryptocephalus dell'Africa settentrionale // EOS. 1961. Vol.36, №2. P. 137-139.

de Lattin G. Grundriss der Zoogeographie. Jena: Fischer, 1967. 602 p. Demaux J.-E.-A. Cryptocephales espagnols (Coleoptera, Chrysomelidae) // Bull, mens. Soc. Lynn, du Lyon. 1964. Vol. 33, № 5. P. 178-180.

Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Amer. Natur. 1933. Vol. 67, №3-4. P. 97-126.

Ford E.B. Ecological genetics. London; New York, 1964. 335 p. Gressitt J.L., Kimoto Sh. The Chrysomelidae of China and Korea. P.l. // Pacific Insects Monogr. 1961. Vol. 1A. P. 1-299.

Halkka O. Geographical, spatial and temporal variability in the polymorphism of Philaenus spumarius // Heredity. 1964. Vol. 19. P.383-401.

Halkka O., Halkka L., Hovinen R., Rastikainen M., Vasarainen A. Genetics of Philaenus colour polymorphism: the 28 genotypes // Hereditas. 1975. Vol. 79. P.308-310.

Halkka O., Riitta L. The origin of balanced polymorphism in the spittlebags (Philaenus, Homoptera) //Ann. Zool. Fennici. 1969. Vol. 6. N 4. P.431-434.

Hutchinson G.E. An Introduction to Population Ecology. New Haven, London: Yale Univ. Press, 1978. 260 p.

Jones J.S. An asymmetrical view of fitness // Nature. 1987. Vol. 325, № 6102. P.298-299.

Kaszab Z. Levelbogarak Chrysomelidae // Fauna Hung. 63. Budapest: Akademiai Kiado, 1962. Kot. 9. Fuz. 6. S. 80-135.

Kimoto Sh. The Chrysomelidae of Japan and the Ryukyu Islands // J. Faculty Agric. Kyushu Univ. 1964. Vol. 13, № 1. P. 144-157.

Kloet G.S., Hincks W.D. A Check List of British Insects. Part 3. Coleoptera and Strepsiptera. London, 1977. P. 73-74.

Kocher L. Catalogue Commente des Coleopteres du Maroc. Fasc. 8. Phytophages // Travaux de l'Inst. Scient. Cherifien. Ser. Zool. 1958. № 19. P.69-81.

Kocher L. Contribution a l'etude des Chrysomelides du Maroc // Memoirs de la Soc. Sci. Nat. et Phys. du Maroc (N.S.) Zool. 1958a. № 5. P.20-27.

Komai T., Chino M., Hosino Y. Local and chronic variations in some characters of the lady - beetle Harmonia axyridis // Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto. Ser.B. 1948. Vol. 19. P.47-51.

Komai T., Emura S. Population genetics of the land - snail Bradybaena similaris // Syudan Idengaku. Baifukan. Tokyo, 1956. P.51- 76.

Lopatin I.K. High altitude fauna of the Chrysomelidae of Central Asia: biology and biogeography // Chrysomelidae Biology. Jolivet P.H.A. and Cox M.L. eds. Amsterdam: SPB Acad. Publ. 1996. V. 3: General Studies. P. 3-12.

Lopatin I., Chikatunov V. The Cryptocephalinae (Coleoptera: Chrysomelidae) of Israel, Jordan and Sinai part of Egypt// Isr. J. Ent. 1997. Vol. 31. P. 97-119.

Losey J.E., Ives A.R., J. Harmon, F. Ballantyne, C. Brown. A polymorhism maintained by opposite patterns of parasitism and prédation // Nature. 1997. Vol. 388, № 6639. P. 269-272.

Mohr K.-H. Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes. 47 Beitrag // Beitrage zur Entomologie. 1966. Bd. 16, № 3/4. S.347-380.

Neck R.W. Homologous polymorhism and niche equivalence in the butterfly genus Chloryne // Heredity. 1973. Vol. 31, № 1. P. 118-123.

Pavlicek T. Genetic diversity and its correlation with some parameters of the niche of phytophagous insects // Advances in regulation of insect reproduction / Bennettova B„ Gelbic I., Soldan T. eds. Inst. Ent. Czech Acad. Sei. 1992. P. 213-220.

Petitpierre E. Cataleg dels Coleopters Crisomelids de Catalunya, I. Cryptocephali-nae // Bull. Inst. Cat. Hist. Nat. 1980. Vol. 45. P. 65-76.

Petitpierre E. Dos nuevas especies de Cryptocephalus Geoffr. Ibero-balears (Coleoptera, Chrysomelidae) //Nouv. Revue Ent. (N.S.). 1993. T. 10, fasc. 3. P. 297302.

Rapilly M. Contribution a la faune d'Iran. Col., Chrys., Cryptocephalinae // Rev. Fr. Entomol. (N.S.). 1980. Vol. 2, № 2. S.75-85.

Rapilly M. Note sur quelques Cryptocephales méconnus ou nouveaux pour la faune de France // Entomologiste. 1979. Vol. 35, № 1. S. 8-15.

Rozner I. An updated list of the Chrysomelidae of Hungary and the ajoining part of Carpathian Basin (Coleoptera) // Folia Ent. Hung. 1996. Vol. 57. P. 246-247.

Sassi D. Cryptocephalus etruscus Suffrian del Italia peninsulare, specie vicina a Cryptocephalus ilicis Olivier (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae) // G. Ital. Ent. 1995. Vol. 7. P. 187-193.

Sassi D. Cryptocephalus (Homalopus) loebli n.sp. from Turkey (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae) // Revue suisse de Zoologie.1997. Vol. 104, №1. P. 5760.

Schelford V.E. Color and color-pattern mechanism of tiger-beetles // Illinois biol. monographs. 1917. V.3. №4. P. 395-532.

Schwanwitsch B.N. Color-pattern in Lepidoptera // Энтомол. обозрение. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 530- 546.

Silfverberg Н. Colour variation in Finnish Chrysomelidae (Coleoptera). 1. Cryptocephalinae // Elytron suppl. 1991. Vol. 5, № 1. P. 149-157.

Silfverberg H. Mapping of the furnish Chrysomelidae // Notulae Entomol.1987. Vol.67, № 1. P. 5-16.

Solem A. Simultaneous character convergence and divergence in Western Australian land snail // Biol. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 24, № 2. P. 143-163.

Sprecher-Uebersax E. Neue Erkenntnisse über Cryptocephalus delkeskampi Gres-sitt & Kimoto aus China (Coleoptera, Chrysomelidae) // Russ. Ent. J. 1994. Vol. 3, № 1-2. P. 61-64.

Suzuki K., Ozaki Sh. Supplementary Report on the Geographical Distribution of Two Color Forms of Chrysolina aurichalcea (Mannh.) (Coleoptera, Chrysomelidae) in the Chugoku District, SW Honshu, Japan, with an attempt at a New Categorization of Color Forms // J. College of Liberal Arts, Toyama Univ., Japan, 1980. Vol. 13, № 1. P. 47-59.

Tomov V. Cryptocephalinae and Galerucinae from Turkey // Fragm. Entomol. 1984. Vol. 17, № 2. P.373-378.

Warchalowski A. L' establissement d'un nauveau sous-genre Homalopus Chevr., 1837 // Pol. Pismo Entomol. 1991. Vol. 61, №1. P.75-78.

Warchalowski A. Übersicht der Cryptocephalus sexmaculatus Olivier, 1791 -Artengruppe (Coleóptera, Chrysomelidae) // Elytron. 1994. Vol. 8. P. 19-27.