Идентификация и изучение полиморфизма генов-гомологов Sus4 и Rx1 у представителей рода Solanum секции Petota тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Борис, Ксения Витальевна

• Борис, Ксения Витальевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Борис, Ксения Витальевна

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1.1 Состав и классификация семейства Solanaceae (Пасленовые)

1.1.2 Род Solanum секции Petota и Lycopersicon

1.1.3 Картофель. Углеводный состав клубней

1.1.4 Ферменты углеводного обмена растений и кодирующие их гены

1.1.5 Метаболизм углеводов в клубнях картофеля

1.1.6 Фермент сахарозосинтаза и его функции в растениях

1.1.6.1 Семейство генов Sus, кодирующих сахарозосинтазу растений

1.1.6.2 Гены сахарозосинтазы семейства Solanaceae

1.2.1 Иммунитет растений и гены устойчивости растений к биотическим факторам

1.2.1.1 .Модели узнавания патогена

1.2.1.2. Классификация генов устойчивости растений

1.2.1.3 Классификация NBS-LRR белков

1.2.1.4. Эволюция генов устойчивости растений

1.2.1.5 Эволюция NBS-LRR белков

1.2.2 Вирусные болезни картофеля

1.2.3 Гены, определяющие устойчивость картофеля к X вирусу

< 1.2.3.1 Строение основных доменов гена Rxl

1.2.3.1.1 Структура и функции СС-домена

1.2.3.1.2 Структура и функции NBS-ARC домена (NBS домена)

1.2.3.1.3 Структура и функции LRR домена

1.2.4 Модель действия NBS-LRR белков

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Идентификация и анализ полиморфизма генов, кодирующих

сахарозосинтазу у видов Solanum секции Petota

3.1.1 Клонирование полных кодирующих последовательностей

генов-гомологов Sus4 у представителей рода Solanum секции Petota

3.1.2 Полиморфизм нуклеотидной последовательности генов

сахарозосинтазы видов Solanum секции Petota

3.1.3 Полиморфизм аминокислотной последовательности Sus4 белка

видов Solanum секции Petota

3.1.4 Филогенетический анализ последовательностей

генов сахарозосинтазы видов Solanum секции Petota

3.2 Внутривидовой полиморфизм фрагмента сахарозосинтазного

домена гена Sus4

3.2.1 Полиморфизм нуклеотидной последовательности

фрагментов генов Sus4 S. tuberosum

3.2.2 Кластерный анализ последовательностей фрагментов гена Sus4

3.2.3 Полиморфизм аминокислотной последовательности

фрагмента белка Sus4 сортов S". tuberosum

3.3 Полиморфизм генов сахарозосинтазы у культурных и дикорастущих

видов томата

3.3.1 Анализ нуклеотидной последовательности фрагментов

генов Sus2 томата

3.3.2 Анализ аминокислотной последовательности фрагмента

белка Sus2

3.4 Полиморфизм генов сахарозосинтазы у представителей семейства Solanaceae и возможность их использования для проведения филогенетического анализа

3.4.1 Полиморфизм фрагмента сахарозосинтазного домена

генов-гомологов Sus4 у представителей семейства Solanaceae

3.4.2 Полиморфизм глюкозилтрансферазного домена

генов-гомологов Sus4 у представителей семейства Solanaceae

3.4.3 Филогенетический анализ последовательностей, кодирующих глюкозилтрансферазный домен у видов Solanaceae

3.5 Идентификация генов-гомологов Rxl у видов Solanum секции Petota

и изучение их полиморфизма

3.5.1 Подбор образцов для получения генов-гомологов Rx

3.5.2 Разработка праймеров для амплификации генов-гомологов Rxl

у видов Solanum секции Petota

3.5.3 Экзон-интронная структура генов-гомологов Rxl видов Solanum

секции Petota

3.5.4 Полиморфизм последовательностей генов-гомологов Rxl

видов Solanum секции Petota

3.5.5 Полиморфизм аминокислотных последовательностей

генов-гомологов Rxl видов Solanum секции Petota

3.5.6. Кластерный анализ аминокислотных последовательностей

Rxl белков видов Solanum секции Petota

3.6 Анализ полиморфизма NBS доменов генов-гомологов Rxl

методом EcoTILLING

Заключение

Основные выводы

Список сокращений

Публикации по теме диссертации

Список литературы

Приложение 1

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Идентификация и изучение полиморфизма генов-гомологов Sus4 и Rx1 у представителей рода Solanum секции Petota»

Введение

Картофель (Solanum tuberosum L.) принадлежит к семейству Solanaceae и является важнейшей сельскохозяйственной культурой. Российская Федерация занимает ведущие позиции по объемам производства картофеля (http://faostat.fao.org). Потери урожая картофеля вызывает воздействие целого ряда фитопатогенов, борьба с которыми является важнейшей и до сих пор нерешенной задачей. Помимо этого, большое значение имеет изучение факторов, влияющих на качество урожая картофеля, а именно содержание и состав углеводов в клубнях, основным из которых является крахмал.

В последние годы значительное внимание уделялось исследованию генов углеводного метаболизма картофеля. Был выявлен ряд локусов количественных признаков (QTL), связанных с накоплением и транспортом углеводов у картофеля (Li et al., 2008, 2010). Одним из них является ген Sus/SuSy, кодирующий фермент сахарозосинтазу, обеспечивающий обратимое расщепление сахарозы на УДФ-глюкозу и фруктозу, которые необходимы для синтеза крахмала в клубнях картофеля и являются основными запасными сахарами плодов томата. Показано также, что сахарозосинтаза вовлечена в ответные реакции растения на абиотический стресс, в том числе осмотический, анаэробный и температурный (Dejardin et al., 1999; Kleines et aL, 1999; Liu et al., 2013). Однако, несмотря на важность этого фермента, на данный момент из всех представителей Solanaceae известны последовательности генов сахарозосинтазы только картофеля (S. tuberosum) и томата (S. lycopersicum). Полиморфизм генов сахарозосинтазы у представителей Solanaceae практически не изучен, отсутствуют данные об аллельном разнообразии гена и о численности данного семейства генов у видов Solanum секции Petota. Изучение вариабельности генов сахарозосинтазы у различных представителей семейства может прояснить общие вопросы, связанные не только с углеводным метаболизмом растений, но и с устойчивостью к абиотическому стрессу.

Одним из факторов, влияющих на урожайность картофеля и качество получаемой продукции, является зараженность посевов различными вирусными болезнями, при этом потери урожая могут достигать 70% (Анисимов и др., 2009). Одним из вредоносных является X вирус картофеля (PVX), поражающий надземные части растения. Несмотря на существенные потери от вирусных инфекций на сегодняшний день не существует надежных химических методов борьбы с ними. Наиболее перспективным методом является получение растений картофеля, несущих гены устойчивости к патогенным вирусам. Однако устойчивость современных сортов картофеля постепенно преодолевается новыми штаммами вируса в ходе коэволюции растение-вирус. Поэтому большое значение приобретает поиск новых источников генов устойчивости к X вирусу, которыми могут стать дикорастущие

виды картофеля. Идентификация новых генов устойчивости к X вирусу и изучение их полиморфизма у этих видов может не только прояснить ряд вопросов формирования ответной реакции растений на воздействие вирусной инфекции, но и способствовать селекции новых, более устойчивых к вирусам сортов. Следует отметить, что на сегодняшний день известны последовательности генов устойчивости к X вирусу только у двух образцов -S. tuberosum и S. acaule. Однако нет данных о полиморфизме этих генов у других представителей Solatium секции Petota, в том числе видов и образцов устойчивых к PVX.

Помимо идентификации генов сахарозосинтазы и генов устойчивости к PVX у дикорастущих видов картофеля, которые могут стать источниками ценных хозяйственных признаков, и изучения вариабельности их последовательностей, интерес представляет также изучение возможной эволюции данных генов у представителей Solatium и их использование для изучения филогенетических отношений в пределах рода Solarium.

Цели и задачи исследования. Целями работы стали идентификация генов сахарозосинтазы и генов устойчивости к X вирусу картофеля у широкого круга представителей рода Solarium секции Petota, а также изучение внутривидового и межвидового полиморфизма данных генов.

Для достижения данных целей были поставлены следующие задачи:

1. Клонировать и секвенировать гены-гомологи сахарозосинтазы Sus4 у видов рода Solarium секции Petota.

2. Провести анализ полиморфизма нуклеотидных и аминокислотных последовательностей клонированных генов сахарозосинтазы представителей рода Solarium секции Petota. Охарактеризовать их экзон-интронную структуру и основные функциональные белковые домены.

3. Изучить внутривидовой полиморфизм фрагмента сахарозосинтазного домена гена Sus4 у сортов картофеля (S. tuberosum) отечественной и зарубежной селекции с различным содержанием крахмала в клубнях.

4. Провести анализ межвидового полиморфизма фрагментов сахарозосинтазного и глюкозилтрансферазного доменов генов-гомологов Sus4 у широкого круга представителей семейства Solanaceae. На основании полученных данных составить схему возможной эволюции данного гена у представителей семейства Solanaceae.

5. Клонировать и секвенировать гены-гомологи Rxl, определяющего устойчивость к PVX у видов рода Solatium секции Petota.

6. Провести анализ полиморфизма нуклеотидных и аминокислотных последовательностей Rxl генов у представителей рода Solarium секции Petota.

Охарактеризовать их экзон-интронную структуру и основные функциональные белковые домены.

7. Провести оценку внутри- и межвидового полиморфизма NBS домена генов-гомологов Rxl у видов Solarium секции Petota и сортов S. tuberosum отечественной и зарубежной селекции методом EcoTILLING.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые получены полные кодирующие последовательности генов сахарозосинтазы у 13 видов картофеля, представляющих 11 серий подсекций Potatoe и Estolonifera секции Petota. Изучена экзон-интронная структура, а также кодируемые данными генами белковые последовательности. Впервые определен уровень межвидового полиморфизма генов сахарозосинтазы у представителей рода Solarium секции Petota.

На основании данных о вариабельности последовательностей фрагментов сахарозосинтазного домена Sus4 гена впервые оценен внутривидовой полиморфизм 24 сортов картофеля (S. tuberosum) с различным содержанием крахмала в клубнях. Изучен внутри- и межвидовой полиморфизм по фрагменту сахарозосинтазного домена гена Sus2 у видов и сортов томата. Впервые оценен полиморфизм сахарозосинтазного и глюкозилтрансферазного доменов генов сахарозосинтазы у различных представителей семейства Solanaceae (роды Solarium, Capsicum, Datura, Atropa, Physalis, Lycium, Brunfelsia и Nicotiana). Предложена схема возможной эволюции данного гена у представителей Solarium. Показано, что Sus4 наравне с другими низкокопийными генами ядерного генома может быть успешно использован для изучения филогении и эволюции у Solanaceae.

Впервые идентифицированы последовательности 15 генов-гомологов Rxl, определяющего устойчивость к X вирусу у дикорастущих видов картофеля S. acaule, S. megistacrolobum, S. leptophyes, S. berthaultii, S. brevicaule, S. gourlayi. Определена экзон-интронная структура генов, выявлены и описаны все основные домены Rxl Solarium. Изучен полиморфизм их нуклеотидных и аминокислотных последовательностей.

Методом EcoTILLING впервые проведен анализ фрагментов NBS доменов Rxl генов 96 образцов, включающих 18 сортов S. tuberosum, а также 41 вид Solatium секции Petota. В результате оценен уровень как внутри-, так и межвидового полиморфизма фрагмента NBS домена генов-гомологов Rxl, а также выявлен ряд видо- и образецспецифичных SNP.

Полученные в результате работы данные о полиморфизме генов Sus4 и Rxl могут быть использованы в маркер-опосредованной селекции новых сортов картофеля, скрининге аллельного разнообразия коллекций, в том числе для идентификации новых источников

хозяйственно-ценных признаков. Данные о полиморфизме гена Sus4 также могут

использоваться для решения проблем систематики и эволюции видов Solarium.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на отечественных и

международных конференциях, в том числе на 9th Plant Genomics European Meeting (Стамбул,

th

2011), Molecular Phylogenetics MolPhy-3 (Москва, 2012) и 16 Evolutionary Biology Meeting (Марсель, 2012).

Глава 1. Обзор литературы

1.1.1 Состав и классификация семейства Solanaceae (Пасленовые)

Семейство Solanaceae включает по разным оценкам 2000-3000 видов и около 90-100 различных родов растений распространенных как в умеренном климате, так и в тропиках от Центральной и Южной Америки до Австралии. Особенно широко представители данного семейства распространены в тропиках Латинской Америки, для которых эндемичными являются более 40 родов.

Solanaceae является одним из трех наиболее ценных с экономической точки зрения семейств растений. В пределах данного семейства представлено значительное разнообразие видов используемых в различных областях хозяйственной деятельности человека. Помимо клубнеобразующего картофеля (S. tuberosum L.) к семейству Solanaceae принадлежат такие важнейшие овощные культуры как томат (S. lycopersicum L.), баклажан (S. melongena L.), перец (Capsicum L.), а также ряд менее распространенных видов, плоды и листья которых употребляют в пищу (S. stoloniferum Schltdl. & Bouché, S. quitoense Lam., S. torvum Sw., S. muricatum Ait., S. aethiopicum L., S. macrocarpon L.).

К лекарственным растениям относят такие содержащие алкалоиды представители семейства Solanaceae как, например, красавка обыкновенная (Atropa belladonna L.J, скополия (Scopolia Lam.), белена (Hyoscyamus L.). Среди декоративных представителей семейства -петуния (Petunia Juss.), физалис (Physalis L.), брунфельсия {Brunfelsia L.).

Такие представители семейства Solanaceae как табак, томат и петуния являются важными модельными биологическими объектами для изучения защитных механизмов растений, процессов формирования и созревания плодов, а также многих других биологических процессов.

Благодаря огромному экономическому значению Solanaceae были предметом многих биологических и систематических исследований. В традиционной классификации семейства обычно выделяли два подсемейства: Cestroideae и Solanoideae (D'Arcy, 1979; 1991; Hunziker, 1979, 2001; Olmstead & Palmer 1992). Дополнительное подсемейство Nolanoideae, выделялось некоторыми исследователями в отдельное семейство Nolanaceae (Cronquist, 1981; Thome, 1992; Hunziker, 2001). Подсемейство Solanoideae считалось предковым в пределах семейства.

Основанная главным образом на морфологии и, в меньшей степени, на химическом составе, классификация, предложенная Armando Hunziker, отражает традиционные взгляды с некоторыми модификациями (Hunziker, 2001). В дополнение к двум основным семействам Cestroideae и Solanoideae были выделены еще четыре небольших подсемейства: Anthocercidoideae, Juanulloideae, Salpiglossoideae, Schizanthoideae.

С начала 1990-х филогенетические отношения в пределах семейства Solanaceae исследовали с использованием молекулярных методов, в частности по данным вариабельности последовательности хлоропластной ДНК (Spooner et al., 1993; Olmstead et al, 1999; Santiago-Valentín and Olmstead, 2003; Clarkson et al., 2004; Bohs, 2005; Levin et al., 2005, 2006; Weese and Bohs, 2007). Это привело к изменению как таксономического состава всего семейства и отдельных его родов, так и к изменению статуса некоторых таксонов. Например, таксономический статус родов Lycopersicon (томат), Cyphomandra, Normania, Triguera был понижен, и они были включены в состав Solanum (Olmstead and Palmer, 1992; Spooner et al., 1993; Bohs and Olmstead, 2001).

Однако, несмотря на важность семейства и достаточно большое количество проведенных исследований, множество вопросов, как таксономии, так и филогении семейства Solanaceae остаются окончательно нерешенными из-за большого видового состава семейства, сложности и неоднозначности морфологии, особенно видовой, ограниченности набора образцов используемых для изучения, в том числе и с использованием современных методов, и недостаточного количества анализируемых маркеров.

В настоящее время семейство Solanaceae подразделяют на 7 подсемейств: Browallioideae, Goetzeoideae, Nicotianoideae, Petunioideae, Schizanthoideae, Schwenckioideae, Solanoideae, самыми представительными из которых являются Solanoideae, Nicotianoideae и Petunioideae (GRIN, http://www.ars-grin.gov).

1.1.2 Род Solanum секции Petota и Lycopersicon

Род Solanum (подсемейство Solanoideae) включает более половины видового состава семейства Solanaceae и является одним из пяти крупнейших родов цветковых растений (Mabberley, 1993). Род Solanum включает около 1500 видов (Bohs, 2007), важнейшими из которых являются картофель (S. tuberosum), относящийся к секции Petota и томат (S. lycopersicum) относящийся к секции Lycopersicon.

Секция Petota является предметом интенсивных таксономических исследований. Однако вопросы таксономии видов секции Petota рода Solanum до сих пор окончательно не разрешены.

Значительный вклад в изучение и классификацию рода Solanum сделали С. М. Букасов и С. В. Юзепчук (Юзепчук и Букасов, 1930; Букасов, 1938, 1971). Согласно предложенной ими классификации секция Petota была разделена на 36 серий (Bukasov, 1978).

Согласно более поздней классификации предложенной J.G. Hawkes в 1990 году в секцию Petota были включены 232 вида, объединенные в 21 таксономическую серию,

включающие как клубнеобразующие, так и неклубнеобразующие виды (Hawkes, 1990). Однако границы этих серий остаются нечеткими.

• секция Petota, подсекция Estolonifera; серии: Etuberosa, Juglandifolia, включающая неклубнеобразующие виды картофеля. Причем позднее было показано, что виды серии Juglandifolia ближе к томату, чем к картофелю (Peralta et al., 2008).

• секция Petota, подсекция Potatoe, объединяющая клубнеобразующие виды картофеля, была разделена на две надсерии по морфологии венчика цветка:

- надсерия Stellata; серии: Moreliformia, Bulbocastana, Pinnatisecta, Polyadenia, Olmosiana, Commersonia, Circaeifolia, Lignicaulia, Yungasensa.

- надсерия Rotata; серии: Megistacroloba, Cuneolata, Conicibaccata, Piurana, Ingifolia, Maglia, Tuberosa (дикие, культивируемые), Acaulia, Longipedicellata, Demissa.

Существуют две основные проблемы в классификации видов секции Petota.

Многие описанные виды очень похожи друг на друга и секция характеризуется излишним таксономическим дроблением. Основной причиной данной проблемы является высокая схожесть морфологии между видами и их фенотипическая пластичность в различных условиях окружающей среды. Другой причиной является то, что многие виды секции Petota могут скрещиваться друг с другом, образуя фертильные гибриды.

Второй проблемой является разделение секции на серии. J.G. Hawkes предложил разделение на 19 клубнеобразующих и 2 неклубнеобразующие серии (Hawkes, 1990). Последующие исследования D.M. Spooner с сотрудниками лишь частично подтвердили предложенную J.G. Hawkes классификацию, и данные анализа хлоропластной ДНК позволили выделить только четыре клады в пределах секции Petota, при этом неклубнеобразующие виды были выведены за пределы секции (Spooner and Salas, 2006).

Таким образом, по последним оценкам помимо культивируемого картофеля секция Petota включает еще около 190 родственных дикорастущих клубнеобразующих видов, разделенных на 4 клады (Spooner and Salas, 2006).

Дикие виды являются ценными источниками генов устойчивости к болезням, абиотическим факторам, а также генов, влияющих на качество клубней картофеля. Например, S. demissum является источником устойчивости к мучнистой poce {Phytophtora infestans) и был широко использован в селекции сортов картофеля (Plaisted and Hoopes, 1989). S. acaule послужил источником холодоустойчивости (Vega et al., 2000). A S. hjertingii источником устойчивости к потемнению клубней (Culley et al., 2002). Другие виды рода Solanum имеют гены устойчивости к мягкой гнили (Pectobacterium spp.), бактериальной

кольцевой гнили (Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus), вирусам скручивания листьев, X и Y (Jansky, 2000).

В зависимости от критериев оценки таксономия томата {Solanum секция Lycopersicorí) значительно различается. На основании данных о способности видов к перекрестному опылению С. М. Rick с сотрудниками (1990) выделили 9 видов томата и разделили их на две группы. На основании анализа множества морфологических и молекулярных данных I. Е. Peralta с сотрудниками (2008) увеличили число видов до 13, и выделили четыре «видовые группы» в пределах секции Lycopersicon.

Дикие виды томата имеют большое значение как источники устойчивости к болезням и различных агрономически ценных признаков (Esquinas Alcazar, 1981; Rick, 1982; Stevens and Rick, 1986).

1.1.3 Картофель. Углеводный состав клубней

Картофель (Solanum tuberosum) является одной из наиболее экономически важных незерновых культур во всем мире.

Картофель, как и другие высшие растения, использует крахмал в качестве основного запасного полисахарида. В процессе фотосинтеза углеводы синтезируются в хлоропластах и транспортируются к различным органам растения (рис. 1.1). После закладки клубней картофеля большая часть углеводов направляется к ним и запасается там в виде крахмала и/или сахарозы. Запасание крахмала происходит в амилопластах. Картофельный крахмал состоит на 20-25 % из амилозы, спирального линейного полимера глюкозы, и на 75-80% из амилопектина, разветвленного полимера глюкозы. На ранних стадиях закладки клубней и их роста идет постоянное увеличение накопления крахмала, который в зрелых клубнях составляет от 10 до 25% веса.

Другим важным компонентом клубней картофеля являются моно- и дисахариды, которые составляют незначительную часть клубня и не аккумулируются. Однако количество редуцированных (восстановленных) Сахаров (сахароза, фруктоза, глюкоза) сильно влияет на качественные характеристики картофеля, такие как потемнение после приготовления, лежкость (Jansen et al., 2001). Кроме того, способность взаимного превращения сахара<-> крахмал в цикле углеводного метаболизма определяет адаптивные свойства растений картофеля к различным топам абиотического стресса (Winter and Huber, 2000; Wingler et al., 2006).

Интересно, что в отличие от картофеля, в плодах томата основными запасными углеводами являются глюкоза и фруктоза, хотя для некоторых дикорастущих видов томата

(S. chmielewskii, S. habrochaites) характерно накопление именно сахарозы в виде основного запасного вещества (Yelle et al., 1988; Miron and Schaffer, 1991).

Все перечисленные признаки связаны с углеводным метаболизмом в клубнях картофеля, контролируются генетически, и могут быть модифицированы посредством селекционной работы при создании сортов, но также зависят и от условий выращивания (Jansen et al, 2001; Li et al, 2008).

1.1.4. Ферменты углеводного обмена растений и кодирующие их гены

На сегодняшний день ферменты и пути метаболизма углеводов являются одними из наиболее исследованных у растений. Показано, что в углеводный обмен в клубнях картофеля вовлечено не менее 40 ферментов, которые влияют на содержание и состав крахмала, и других углеводов (Fettke et al., 2010) (рис. 1.1). Среди них можно выделить следующие четыре группы:

-ферменты биосинтеза крахмала (АДФ-глюкозо-пирофосфорилаза, крахмалсинтаза, крахмал-ветвящий фермент);

-ферменты деградации крахмала (фосфорилазы крахмала, альфа-амилаза);

-ферменты метаболизма Сахаров (сахарозофосфатсинтаза, сахарозосинтаза, инвертаза);

-ферменты, осуществляющие транспорт Сахаров (сахарозотранспортеры) (Chen et al., 2001; Menendez et al., 2002).

В настоящее время ряд генов, кодирующих ферменты углеводного метаболизма картирован, для некоторых генов известны нуклеотидные последовательности. Так, клонированы и охарактеризованы последовательности генов картофеля, участвующие в биосинтезе крахмала (АДФ-глюкозопирофосфорилаза, крахмалсинтаза, ветвящий фермент), деградации крахмала (крахмалофосфорилаза, а-амилаза), метаболизме сахарозы (сахарозофосфатсинтаза, сахарозосинтаза, инвертазы) (Fu and Park, 1995; Chen et al., 2001; Menendez et al,. 2002).

Также определены некоторые локусы количественных признаков (QTLs), вовлеченные в углеводный обмен и определяющие качество клубней (Winter and Huber, 2000; Fernie et al., 2002; Salerno and Curatti, 2003; Li et al, 2008).

Одним из последних весьма перспективных достижений молекулярной генетики углеводного обмена картофеля стало картирование генов, участвующих в метаболизме и транспорте углеводов у картофеля (Chen et al., 2001). Карта была разработана с использованием CAPS, SCAR, и RFLP маркеров и при этом было идентифицировано 85 генетических локусов, покрывающих значительную часть генома картофеля и, в той или

иной степени, ассоциированных с углеводным метаболизмом. Было показано влияние идентифицированных локусов на углеводный состав клубней, а также взаимосвязь между глюкозным, фруктозным, сахарозным QTLs и несколькими генами - кандидатами Sus4, AGPaseS, AGPaseB, Sps, Sbel, GapC, Invap, Ppal, Sut2, Pgm, Pain, Stp23, SssI, GbssI (Menendez et al., 2002; Li et al., 2008; 2010). Эти локусы связаны друг с другом и другими ферментами через метаболический круг: от фотосинтезирующих до запасающих органов. Предполагается, что именно эти локусы могут в той или иной мере определять основные качественные признаки клубней картофеля, связанные с содержанием и составом крахмала и Сахаров в клубнях (Li et al., 2008,2010).

Был проведен анализ на наличие естественной вариабельности ДНК в 36 локусах на 11 хромосомах у 243 образцов сортов и линий картофеля (Li et al., 2008). Эти локусы включали микросателлиты и гены, кодирующие ферменты метаболизма и транспорта углеводов. Они были протестированы на ассоциации с признаками качества клубней. Наиболее значительные ассоциации полиморфизма ДНК были выявлены в генах, кодирующих ферменты метаболизма и транспорта углеводов: Stp23, Sus4, G6pdh, StpL, SssI, Painl, Inv-ap-a, Pha2, Rca. При этом только шесть локусов (Stp23, SssI, Painl, Pha2, Stl.l, STM0037) были ассоциированы сразу с тремя признаками: качеством чипсов, содержанием крахмала в клубнях и выходом крахмала. Для остальных локусов были выявлены ассоциации с одним или двумя признаками (Li et al., 2008).

Таким образом, было показано, что одним из генов, ассоциированных с хозяйственными характеристиками клубней картофеля, является ген Sus4, кодирующий фермент сахарозосинтазу.

1 Mitochondria! metabolism

TRENDS tn Plant Scюпсе

Рисунок 1.1 Углеводный метаболизм в цитозоле клеток растений (Fernie et al., 2002)

1- транспорт сахарозы, 2 -транспорт через плазмодесмы, 3- сахарозосинтаза, 4- инвертаза, 5-УДФ-глюкозопирофосфорилаза, 6-цитозольная фосфоглюкомутаза, 7-цитозольная фосфоглюкоизомераза, 8-сахарозофосфатсинтаза, 9-сахарозофосфатфосфатаза, 10-гексокиназа, 11-фруктокиназа, 12-фосфофруктокиназа, 13-пирофосфат-фруктозо-6-фосфат 1 -фосфотрансфераза.

1.1.5 Метаболизм углеводов в клубнях картофеля

Так как основным запасающим органом у растений картофеля являются клубни, особый интерес представляет процесс метаболизма углеводов, который определяет их рост и развитие. Поступающая в клубни сахароза может расщепляться тремя путями: при помощи фермента инвертазы в апопласте, или при помощи сахарозосинтазы, или инвертазы в цитозоле. При этом известно, что активность инвертазы наиболее высока на ранних стадиях закладки клубней, в то время как активность сахарозосинтазы повышается в растущих клубнях (Appeldoom et al., 1999). Продукты расщепления сахарозы включаются в метаболизм при совместном действии ферментов фруктокиназы и УДФ-глюкозопирофосфорилазы или фруктокиназы и гексокиназы для сахарозосинтазного и инвертазного путей соответственно. Гексозофосфаты, образующиеся в результате этих реакций, уравновешиваются действием цитозольных изоформ фосфоглюкозоизомеразы и фосфоглюкомутазы (Feraie et al., 2002).

Таким образом, углерод поставляется в амилопласты клубней в виде глюкозо-6-фосфата (Kämmerer et al., 1998; Tauberger et al., 2000). Внутри амилопластов глюкозо-6-фосфат преобразуется в крахмал под согласованным действием пластидной фосфоглюкомутазы (Tauberger et al., 2000), АДФ - глюкозопирофосфорилазы, различных изоформ крахмалсинтазы и ветвящего фермента (Trethewey et al, 1999).

Хотя в основном в клубнях идет деградация сахарозы, уровень её ресинтеза также значителен (Fernie et al., 2001). Данный процесс может протекать по двум путям: обратное действие сахарозосинтазы или реакция катализируемая сахарозофосфатсинтазой и сахарозофосфатфосфатазой. Показано, что оба данных пути приводят к ресинтезу сахарозы в развивающихся клубнях (Geigenberger and Stitt, 1991). Считается, что этот процесс позволяет клеткам реагировать на изменения количества поступающей в них сахарозы в зависимости от потребности в углеводах для различных биосинтетических процессов.

1.1.6 Фермент сахарозосинтаза и его функции в растениях

Как уже было сказано выше, сахарозосинтаза является одним из ферментов метаболизма углеводов в растении. Данный фермент катализирует обратимое превращение сахарозы в присутствии УДФ в УДФ-глюкозу и фруктозу.

При этом активность фермента ограничена концентрацией сахарозы и УДФ в цитозоле (Loef et al, 1999). Необходимо отметить, что данный путь деградации сахарозы является более энергетически выгодным по сравнению с осуществляемым ферментом инвертазой.

Известно, что сахарозосинтаза встречается у всех высших растений (Avigad, 1982). В растительной клетке сахарозосинтаза присутствует в растворимой форме в цитозоле, а также может связываться с плазматической мембраной, аппаратом Гольджи, тонопластом и актиновыми микрофиламентами (Koch, 2004). Данный фермент играет ключевую роль в метаболизме углеводов у растений, контролируя включение сахарозы в различные процессы. Так, УДФ-глюкоза - продукт расщепления сахарозы в присутствии УДФ, совместно с целлюлозосинтазным комплексом, необходима для построения клеточных стенок (Delmer and Amor, 1995; Haigier et al., 2001; Ruan et al., 2003). Показано, что сахарозосинтаза играет важную роль в процессах деления и роста клеток волокна хлопчатника, почти целиком состоящих из целлюлозы (Ruan et al, 2003). По-видимому, сахарозосинтаза также играет важную роль в обеспечении растения энергией для флоэмного транспорта, поставляя субстрат для дыхания (Fu and Park, 1995; Hänggi and Fleming, 2001).

Помимо этого, сахарозосинтаза является основным ферментом, расщепляющим сахарозу в эндосперме злаковых и клубнях картофеля, она обеспечивает субстрат для синтеза крахмала в этих и других запасающих органах растений (Claussen et al., 1985; Dale and Housley, 1986; Sung et al., 1989; Sun et al, 1992; Wang et al, 1994).

Было показано, что сахарозосинтаза вовлечена в ответные реакции растений на абиотический стресс, в том числе на анаэробные условия, осмотический стресс и воздействие низких температур (Sachs et al., 1996; Zeng et al., 1998; Déjardin et al., 1999; Kleines et al., 1999). Так, исследования влияния воздействия абиотического стресса на экспрессию Sus генов арабидопсиса показали, что содержание транскриптов гена Susi значительно повышается при холодовом стрессе, и в меньшей степени при засухе, в то время как на экспрессию гена Sus2 оказывает влияние недостаток кислорода (Déjardin et al., 1999).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Борис, Ксения Витальевна, 2013 год

Список литературы

1. Анисимов, Б.В. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков / Б.В Анисимов, Г.Л. Белов, Ю.А. Варицев и др. под общей редакцией С.Н. Еланского. - М.: Картофелевод, 2009. - 272 с.

2. Букасов, С.М. Картофель / С.М. Букасов. Ленинград: Колос, 1971. - 447с.

3. Букасов, С.М. История картофеля / С.М. Букасов, Н.Е. Шарина. - М: Сельхозгиз, 1938. - 102 с.

4. Симаков, Е.А. Сорта картофеля, возделываемые в России / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов, С.Н. Еланский, В.Н. Зейрук, М.А. Кузнецова, С.В. Мальцев, К.А. Пшеченков, Н.П. Склярова, С.Ю. Спиглазова, И.М. Яшина. - М.: Агроспас, 2010.- 128 с.

5. Шамрай, С. Н. Гены устойчивости растений: молекулярная и генетическая организация, функция и эволюция / С.Н. Шамрай // Журнал общей биологии. — 2003. -Т.64. - С.195 - 214.

6. Юзепчук, С.В. К вопросу о происхождении картофеля / С.В. Юзепчук, С.М. Букасов. - Изд. редакционной коллегии съезда, 1930. - 611с.

7. Akita, М. A novel gene family in moss (Physcomitrella patens) shows sequence homology and a phylogenetic relationship with the TIR-NBS class of plant disease resistance genes / M. Akita, J.Valkonen // J. Mol. Evol. - 2000. - V.55. - P.595-605.

8. Aliyari, R. RNA-based viral immunity initiated by the Dicer family of host immune receptors / R. Aliyari, S.-W. Ding // Immunol Rev. - 2009. - V.227(l). - P. 176-88.

9. Altenbach, D. Pattern recognition receptors: from the cell surface to intracellular dynamics / D. Altenbach, S. Robatzek // Mol. Plant-Microbe In. - 2007. - V.20. - P.1031-1039.

10. Appeldoorn, N.J.G. Developmental changes in enzymes involved in the conversion of hexose phosphate and its subsequent metabolites during early tuberization of potato / N.J.G. Appeldoorn, S.M. De Bruijn, E.A.M. Koot-Gronsveld, R.G.F. Visser, D. Vreugdenhil, L.H.W. Van Der Plas // Plant Cell Environ. - 1999. - V.22. - P. 1085-1096.

11. Arai, M. Expression of the gene for sucrose synthase during growth of mung bean seedlings / M. Arai, H. Mori, H. Imaseki // Plant Cell Physiol. - 1992. - V.33. - P.503-506.

12. Avigad, G. Sucrose and other disaccharides / G. Avigad,. In Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Vol.l3A, F.A. Loewus and W. Tanners, eds. - Berlin: SpringerVerlag, 1982.-P. 217-347.

13. Bai, J. Diversity in nucleotide binding site-leucine-rich repeat genes in cereals / J. Bai, L.A. Pennill, J. Ning, S.W. Lee, J. Ramalingam, C.A. Webb, B. Zhao, Q. Sun, J.C. Nelson, J.E. Leach, S.H. Hulbert // Genome Res. - 2002. - V.12. - P.1871-1884.

14. Baker, B. Signaling in plant-microbe interactions / B. Baker, P. Zambryski, B. Staskawicz, S. P. Dineshkumar // Science. - 1997. - V.276. - P.726-733.

15. Bakker, E. Genetic and physical mapping of homologues of the virus resistance gene Rxl and the cyst nematode resistance gene Gpa2 in potato / E. Bakker, P. Butterbach, R. van der Voort, E. van der Vossen, J. van Vliet, J. Bakker, A. Goverse // Theor. Appl. Genet. -

2003. - V.106. - P.1524-1531.

16. Barratt, D.H.P. Multiple, distinct isoforms of sucrose synthase in pea / D.H.P. Barratt, L. Barber, N.J. Kruger, A.M. Smith, T.L. Wang, C. Martin // Plant Physiol. - 2001. -V.127. - P.655-664.

17. Bauchet, G., Causse, M. Genetic Diversity in Tomato (Solanum lycopersicum) and Its Wild Relatives / G. Bauchet, M. Causse, in Genetic Diversity in Plants. Edited by Prof. Mahmut Caliskan - InTech, 2012. - 498 p.

18. Baud, S. Structure and expression profile of the sucrose synthase multigene family in Arabidopsis / S. Baud, M.N. Vaultier, C. Rochat // Journal of Experimental Botany. -

2004. - V.55. - P.397—409.

19. Bendahmane, A. Agrobacterium transient expression system as a tool for the isolation of disease resistance genes: application to the Rx2 locus in potato / A. Bendahmane, M. Querci, K. Kanyuka, D.C. Baulcombe // Plant J. - 2000. - V.21. - P.73-81.

20. Bendahmane, A. Constitutive gain-of-function mutants in a nucleotide binding site-leucine rich repeat protein encoded at the Rx locus of potato / A. Bendahmane, G. Farnham, P. Moffett, D.C. Baulcombe // Plant J. - 2002. - V.32. - P. 195-204.

21. Bendahmane, A. High-resolution genetical and physical mapping of the Rx gene for extreme resistance to potato virus X in tetraploid potato / A. Bendahmane, K. Kanyuka, D.C. Baulcombe // Theor Appl Genet. - 1997. - V.95. - P. 153-162.

22. Bendahmane, A. The Rx gene from potato controls separate virus resistance and cell death responses / A. Bendahmane, K. Kanyuka, D.C. Baulcombe // Plant Cell. - 1999. -V.ll.-P. 781-792.

23. Baroja-Fernández, E. Enhancing Sucrose Synthase Activity in Transgenic Potato ( Solanum tuberosum L.) Tubers Results in Increased Levels of Starch, ADPglucose and

UDPglucose and Total Yield / E. Baroja-Fernandez, F.J. Munoz, M. Montero, E. Etxeberria, M.T. Sesma, M. Ovecka, A. Bahaji, I. Ezquer, J. Li, S. Prat, J. Pozueta-Romero // Plant Cell Physiol. - 2009. - V.50(9). - P. 1651-1662.

24. Bieri, S. RAR1 positively controls steady state levels of barley MLA resistance proteins and enables sufficient MLA6 accumulation for effective resistance / S. Bieri, S. Mauch, Q.H. Shen, J. Peart, A. Devoto, C. Casais, F. Ceron, S. Schulze, H.-H. SteinbiG, K. Shirasu, P. Schulze-Lefert // Plant Cell. - 2004. - VI6. - P.3480-3495.

25. Bohs, L. A reassessment of Normania and Triguera (Solanaceae) / L. Bohs, R.G. Olmstead // PI. Syst. Evol. - 2001. - V.228. - P.33^18.

26. Bohs, L. Major clades in Solanum based on ndhF sequence data / in: R.C. Keating, V.C. Hollowell, T.B. Croat (eds.), A Festschrift for William G. D'Arcy: The Legacy of a Taxonomist. Monographs in Systematic Botany of the Missouri Botanical Garden 104. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, Missouri, 2005. - P. 27-49.

27. Bohs, L. Phylogeny of the Cyphomandra clade of the genus Solanum (Solanaceae) based on ITS sequence data / L. Bohs // Taxon. - 2007. - V.56. - P.1012-1026.

28. Bomblies, K. Autoimmune response as a mechanism for a Dobzhansky-Muller-type incompatibility syndrome in plants / K. Bomblies, J. Lempe, P. Epple, N. Warthmann, C. Lanz, J.L. Dangl, D. Weigel // PLoS Biol. - 2007. - V.5(9). - P.236.

29. Bukasov, S.M. Systematics of the potato / S.M. Bukasov In A. Y. Kameraz [ed.], Systematics, breeding and seed production of potatoes // Amerind Publishing Company, NewDelhi. 1978.

30. Caicedo, A.L. Diversity and molecular evolution of the RPS2 resistance gene in Arabidopsis thaliana / A.L. Caicedo, B.A. Schaal, B.N. Kunkel // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1999. - V.96. - P.302-306.

31. Carlson, S. J. Gene expression studies on developing kernels of maize sucrose synthase (SuSy) mutants show evidence for a third SuSy gene / S. J. Carlson, P. S. Chourey, T. Helentjaris, R. Datta // Plant Molecular Biology. - 2002. - V.49. - P. 15-29.

32. Chen, X. A potato molecular function map for carbohydrate metabolism and transport / X. Chen, F. Salamini, C. Gebhardt // Theor. Appl. Genet. - 2001. - V.102. - P.284-295.

33. Chengappa, S. Cloning, expression, and mapping of a second tomato sucrose synthase gene, Sus3 (accession nos. AJ011319 and AJO 11534) (PGR 98-190) / S. Chengappa, N. Loader, R. Shields // Plant Physiol. - 1998. - V.l 18. - P.1533.

34. Chisholm, S.T. Host-microbeinteractions: shaping the evolution of the plant immune response / S.T. Chisholm, G. Coaker, B. Day, B.J. Staskawicz // Cell. - 2006. - V.124. - P.803-814.

35. Chopra, S. M. Sucrose synthase of Arabidopsis: genomic cloning and sequence characterization / S. Chopra, J. Delfavero, R. Dolferus, M. Jacobs // Plant Molecular Biology. -1992.-V.18.-P.131-134.

36. Clarkson, J.J. Phylogenetic relationships in Nicotiana (Solanaceae) inferred from multiple plastid DNA regions / J.J. Clarkson, S. Knapp, S. Aoki, V.F. Garcia, R.G. Olmstead, M.W. Chase // Molec. Phylog. Evol. - 2004. - V.33. - P.75-90.

37. Ciaussen, W. Comparative investigations on the distribution of sucrose synthase activity and invertase activity within growing mature and old leaves of some 3-carbon photosynthetic pathway and 4-carbon photosynthetic pathway species. 1985 / W. Ciaussen, B.R. Loveys, J.S. Hawker // Physiol. Plant. - 1985. - V.65. - P.275-280.

38. Colbert, T. High-throughput screening for induced point mutations / T. Colbert, B. J. Till, R. Tompa, S. Reynolds, M. N. Steine, A. T. Yeung, C. M. McCallum, L. Comai, S. Henikoff// Plant Physiology. - 2001. - V.l26. - P.480-484.

39. Comai, L. Efficient discovery of DNA polymorphisms in natural populations by EcoTILLING / L. Comai, K. Young, BJ. Till, S.H. Reynolds, E.A. Greene, C.A. Codorno, L.C. Enns, J.E. Johnson, C. Burtner, A.R. Odden, S. Henikoff// The Plant Journal. - 2004. - V.37. -P.778-786

40. Cooley, M.B. Members of the Arabidopsis HRT/RPP8 family of resistance genes confer resistance to both viral and oomycete pathogens / M.B. Cooley, S. Pathirana, H.J. Wu, P. Kachroo, D.F. Klessig // Plant Cell. - 2000. - V.12. - P.663-676.

41. Craig, J. Mutations at the rug4 locus alter the carbon and nitrogen metabolism of pea plants through an effect on sucrose synthase / J. Craig, P. Barratt, H. Tatge, A. Dejardin, L. Handley, C.D. Gardner, L. Barber, T. Wang, C. Hedley, C. Martin // Plant J. - 1999. - V.l7. -P.353-362.

42. Cronquist, A. An integrated system of classification of flowering plants / A. Cronquist - New York: Columbia University Press, 1981.

43. Culley, D. Introgression of the low browning trait from the wild Mexican species Solanum hjertingii into cultivated potato (S. tuberosum L.) / D. Culley, B. Dean, C. Brown // Euphytica. - 2002. - V. 125. - P.293-303.

44. D'Aoust, M-A. Antisense inhibition of tomato fruit sucrose synthase decreases fruit setting and the sucrose unloading capacity of young fruit / M-A. D'Aoust, S. Yelle, B. Nguyen-Quoc // The Plant Cell. - 1999. - V.l 1. - P.2407-2418.

45. D'Arcy, W.G. The classification of the Solanaceae / W.G. D'Arcy in The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. J.G. Hawkes, R.N. Lester, A.D. Skelding (eds.). - London: Academic Press, 1979. - P. 3-48.

46. Dale, E.M. Sucrose synthase activity in developing wheat endosperms differing in maximum weight / E.M. Dale, T.L. Housley // Plant Physiol. - 1986. - V.82. - P.7-10.

47. De la Fuente. Heat shock protein 90 and its co-chaperone protein phosphatase 5 interact with distinct regions of the tomato 1-2 disease resistance protein / De la Fuente, van Bentem, Vossen, de Vries, vanWees, Tameling, Dekker, de Koster, Haring, Takken, Coraelissen // Plant J. - 2005. - V.43. - P.284-298.

48. de Wit, P.J.G.M. How plants recognize pathogens and defend themselves / P.J.G.M. de Wit // Cell. Mol. Life Sci. - 2007. - V.64. - P.2726-2732.

49. Dejardin, A. Sugar/osmoticum levels modulate differential abscisic acid-independent expression of two stress-responsive sucrose synthase genes in Arabidopsis / A. Dejardin, L. Sokolov, L. Kleczkowski // Biochemical Journal. - 1999. - V.344. - P.503-509.

50. Delmer D.P. Cellulose Biosynthesis / D.P. Delmer, Y. Amor // The Plant Cell. -1995.-V.7.-P.987-1000.

51. Deslandes, L. Physical interaction between RRS1-R, a protein conferring resistance to bacterial wilt, and PopP2, a type III effector targeted to the plant nucleus / L. Deslandes, J. Olivier, N. Peeters, D.X. Feng, M. Khounlotham, C. Boucher, I. Somssich, S. Genin, Y. Marco // Proc. Natl. Acad. Sci USA. - 2003. - V.100. - P.8024-8029.

52. Ding, S.W. Antiviral immunity directed by small RNAs / S.W. Ding, O. Voinnet // Cell. - 2007. - V.130. - P.413-426.

53. Dixon, M.S. The tomato Cf-2 disease resistance locus comprises two functional genes encoding leucine-rich repeat proteins / M.S. Dixon, D.A. Jones, J.S. Keddie, C.M. Thomas, K. Harrison, J.D.G. Jones // Cell. - 1996. - V.84. - P.451-459.

54. Doods, P.N. Direct protein interaction underlies gene-for gene specificity and coevolution of the flax resistance genes and flax rust avirulence genes / P.N. Doods, G.J. Lawrence, I.A.M Catanzart, T. Teh, C.I.A. Wang, M.A. Ayliffe, B. Kobe, J.G. Ellis // Proc Nat Acad Sci USA. - 2006. - V.103. - P.8888-8893.

55. Duncan, K.A. The three maize sucrose synthase isoforms differ in distribution, localization, and phosphorylation / K.A. Duncan, S.C. Hardin, S.C. Huber // Plant Cell Physiol. - 2006. - V.47. - P.959-971.

56. Edwards, S.K. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analyses / S.K. Edwards, C. Johonstone, C. Thompson // Nucl. Acids Res. -1991. - V.19. - P.1349.

57. Ellis, J.G. Identification of regions in alleles of the flax rust resistance gene L that determine differences in gene-for-gene specificity / J.G. Ellis, G.J. Lawrence, J.E. Luck, P.N. Dodds // Plant Cell. - 1999. - V.l 1. - P.495-506.

58. Esquinas Alcazar, J. T. Genetic resources of tomatoes and wild relatives / Rep. Inter. Board PL Genet. Res. No. AGP. IBPGR-80-103. International Board for Plant Genetic resources, Rome. 1981.

59. Faigon-Soverna, A. A constitutive shade-avoidance mutant implicates TIR-NBS-LRR proteins in Arabidopsis photomorphogenic development / A. Faigon-Soverna, F.G. Harmon., L. Storani, E. Karayekov, R.J. Staneloni, W. Gassmann, P.Mas, J.J. Casal, S.A. Kay, M.J. Yanovsky // Plant Cell. - 2006. - V.l8. - P.2919-2928.

60. Farnham, G. Artificial evolution extends the spectrum of viruses that are targeted by a disease-resistance gene from potato / G. Farnham, D.C. Baulcombe // PNAS. - 2006. -V.103 (49). - P. 18828-18833.

61. Fernie, A.R. Sucrose to starch: a transition in molecular plant physiology / A.R. Fernie, L. Willmitzer, R.N. Trethewey // TRENDS in Plant Science. - 2002. - V.7(l). - P.35-41.

62. Fernie, A.R. The contribution of plastidial phosphoglucomutase to the control of starch synthesis within potato tuber / A.R. Fernie, U. Roessner, R.N. Trethewey, L. Willmitzer // Planta. - 2001. - V.213. - P.418-426.

63. Fettke, J. Glucose 1-phosphate is efficiently taken up by potato (Solanum tuberosum) tuber parenchyma cells and converted to reserve starch granules / J. Fettke, T.

Albrecht, M. Hejazi, S. Mahlow, Y. Nakamura, M. Steup // New Phytol. - 2010. - V.185. -P.663-675.

64. Flor, H.H. Current status of the gene-for-gene concept / H.H. Flor // Annu. Rev. Phytopathol. - 1971. - V.9. - P. 275-296.

65. Fu, H. High-level tuber expression and sucrose inducibility of a potato Sus4 sucrose synthase gene require 5' and 3' flanking sequences and the leader intron / H. Fu, S. Y. Kim, W. D. Park // The Plant Cell. - 1995. - V.7. - P. 1387-1394.

66. Fu, H. Sink- and vascular-associated sucrose synthase functions are encoded by different gene classes in potato / H. Fu, W.D. Park // Plant Cell. - 1995. V.7. - P.1369-1385.

67. Gabriels, S.H.E.J. An NB-LRR protein required for HR signalling mediated by both extra- and intracellular resistance proteins / S.H.E.J. Gabriels, J.H. Vossen, S.K. Ekengren, G. van Ooijen, A.M. Abd-El-Haliem, G.C.M. van den Berg, D.Y. Rainey, G.B. Martin, F.L.W. Takken, P.J.G.M. de Wit, M.H.A.J. Joosten // Plant J. - 2007. - V.50. - P. 14-28.

68. Geigenberger, P. Diurnal changes in sucrose, nucleotides, starch synthesis, and AGPS transcript in growing potato tubers that are suppressed by decreased expression of sucrose phosphate synthase / P. Geigenberger, M. Stitt // The Plant Journal. - 2000. - V.23. -P.795-806.

69. Geigenberger, P. Sucrose synthase catalyses a readily reversible reaction in vivo in developing potato tubers and other plant systems / P. Geigenberger, M. Stitt // Planta. - 1991. -V.189.-P.329-339.

70. Gibon, Y. Sensitive and high throughput metabolite assays for inorganic pyrophosphate, ADPGlc, nucleotide phosphates, and glycolytic intermediates based on a novel enzymic cycling system / Y. Gibon, H. Vigeolas, A. Tiessen., P. Geigenberger, M. Stitt // The Plant Journal. - 2002. - V.30. - P.221-235.

71. Gilchrist, E.J. Use of Ecotilling as an efficient SNP discovery tool to survey genetic variation in wild populations of Populus trichocarpa / E.J. Gilchris, G.W. Haughn, C.C. Ying, S.P. Otto, J. Zhuang, D. Cheung, B. Hamberger, F. Aboutorabi, T. Kalynyak, L. Johnson, J. Bohlmann, B.E. Ellis, C.J. Douglas, Q.C. Cronk // Molecular Ecology. -2006. - V. 15. - P. 1367-1378.

72. Glowacki, S. R proteins as fundamentals of plant innate immunity / S. Glowacki, V. K. Macioszek, A. K. Kononowicz // CMBL. - 2012. - V.16. - P.l-24.

73. Gomez-Gomez, L. A single locus determines sensitivity to bacterial flagellin in Arabidopsis thaliana / L. Gomez-Gomez, G. Felix, T. Boiler // Plant J. - 1999. - V.18. -P.277-284.

74. Gordon, A.J. Sucrose metabolism to support N2 fixation in legume root nodules / A.J. Gordon In: Nitrogen fixation: fundamentals and applications. I.A. Tikhonovich, N.A. Provorov, V.I. Romanov, W.E. Newton, eds. - Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 533-538.

75. Grant, M.R. Structure of the Arabidopsis RPM1 gene enabling dual specificity disease resistance / M.R. Grant, L. Godiard, E. Straube, T. Ashfield, J. Lewald, A. Sattler, R.W. Innes, J.L. Dangl // Science. - 1995. - V.269. - P.843-846.

76. Grube, R.C. Comparative genetics of disease resistance within the Solanaceae / R.C. Grube, E.R. Radwanski, M. Jahn // Genetics. - 2000. - V.155. - P.873-887.

77. Guglielminetti, L. Effect of anoxia on carbohydrate metabolism in rice seedlings / L. Guglielminetti, P. Perata, A. Alpi // Plant Physiology. - 1995. - V.108. - P.735-741.

78. Haigler, C.H. Carbon partitioning to cellulose synthesis / C.H. Haigler, M. Ivanova-Datcheva, P.S. Hogan, V.V. Salnikov, S. Hwang, K. Martin, D.P. Delmer // Plant Mol. Biol. - 2001. - V.47. - P.29-51.

79. Hanggi, E. Sucrose synthase expression pattern in young maize leaves: implications for phloem transport / E. Hanggi, A.J. Fleming // Planta. - 2001. - V.214. - P.326-329.

80. Harada, T. Expression of sucrose synthase genes involved in enhanced elongation of pondweed (Potamogeton distinctus) turions under anoxia / T. Harada, S. Satoh, T. Yoshioka, K. Ishizawa // Annals of Botany. - 2005. - V.96. - P.683-692.

81. Hawkes, J.G. The potato: evolution, biodiversity and genetic resources / J.G. Hawkes. - Oxford, UK: Belhaven Press, 1990. - 259p.

82. Hein, I. The zig-zag-zig in oomycete-plant interactions / I. Hein, E.M. Gilroy, M.R. Armstrong, P.R. Birch // Mol. Plant Pathol. - 2009. - V.4. - P.547-562.

83. Hesse, H. Expression analysis of a sucrose synthase gene from sugar beet (Beta vulgaris L.) / H. Hesse, L. Willmitzer // Plant Mol. Biol. - 1996. - V.30. - P.863-872.

84. Hewitt, J. D. Sink strength of fruits of two tomato genotypes differing in total solids content / J. D. Hewitt, M. Dinar, M.A. Stevens // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1982. -V.107. - P.896-900.

85. Ho, L.C. The effect of assimilate supply on fruit growth and hormone levels in tomato plants / L.C. Ho, V. Sjut, G.V. Hoad // Plant Growth Regulation. - 1983. - V.10. -P. 157-162.

86. Holt, B.F. Antagonistic control of disease resistance protein stability in the plant immune system / B.F. Holt, Y. Belkhadir, J.L. Dangl // Science. - 2005. - V.309. - P.929-932.

87. Howies, P. Autoactive alleles of the flax L6 rus resistance gene induce non-race-specific rust resistance associatedwith the hypersensitive response / P. Howies, G. Lawrence, J. Finnegan, H. McFadden, M. Ayliffe, P. Dodds, J. Ellis // Mol. Plant Microbe Interact. - 2005. -V.18. - P.570-582.

88. Huang, J-W. Complete structures of three rice sucrose synthase isogenes and differential regulation of their expressions / J-W. Huang, J-T. Chen, W-P. Yu, L-F. Shyur, A-Y. Wang, H-Y. Sung, P-D. Lee, J-C. Su // Bioscience, Biotechnology and Biochemistry. - 1996. -V.60.-P.233-239.

89. Hubert, D.A. Cytosolic HSP90 associates with and modulates the Arabidopsis RPM1 disease resistance protein / D.A. Hubert, P. Tornero, Y. Belkhadir, P. Krishna, A. Takahashi, K. Shirasu, J.L. Dangl // EMBO J. - 2003. - V.22. - P.5679-5689.

90. Hunziker, A.T. Genera Solanacearum: The genera of Solanaceae illustrated, arranged according to a new system / A.T. Hunziker. - Ruggell (Liechtenstein): Gantner, 2001.

91. Hunziker, A.T. South American Solanaceae: a synoptic survey / A.T. Hunziker in: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. J.G. Hawkes, R.N. Lester, A.D. Skelding (eds.). - London: Academic Press, 1979. - P. 49-86.

92. Igari, K. Constitutive activation of a CC-NB-LRR protein alters morphogenesis through the cytokinin pathway in Arabidopsis / K. Igari, S. Endo, K. Hibara, M. Aida, H. Sakakibara, T. Kawasaki, M. Tasaka // Plant J. - 2008. - V.55. - P. 14-27.

93. Iriti, M. Review of innate and specific immunity in plants and animals / M. Iriti, F. Faoro // Mycopathologia. - 2007. - V.164. - P.57-64.

94. Jansen, G. Tuber and starch quality of wild and cultivated potato species and cultivars / G. Jansen, W. Flamme, K. Schuler, M.Vandrey // Potato Res. - 2001. - V.44. -P.137-146.

95. Jansky, S. Breeding for disease resistance in potato / S. Jansky // Plant Breed. Rev. - 2000. - V.19. - P.69-155.

96. Jermstad, K.D. Isolation of a full-length CC-NBS-LRR resistance gene analog candidate from sugar pine showing low nucleotide diversity / K.D. Jermstad, L.A. Sheppard,

B.B. Kinloch, A. Delfino-Mix, E.S. Ersoz, K.V. Krutovsky, D.B. Neale // Tree Genet. Genomes. - 2006. - V.2. - P.76-85.

97. Jia, Y. Direct interaction of resistance gene and avirulence gene products confers rice blast resistance / Y. Jia, S.A. McAdams, G.T. Bryan, H.P. Hershey, B. Valent // EMBO. J. - 2000. - V.19. - P.4004-4014.

98. Jiang, H. Pattern of LRR nucleotide variation in plant resistance genes / H. Jiang,

C. Wang, L. Ping, D. Tian, S. Yang // Plant Sci. - 2007. - V.173. - P.253-261.

99. Jones, D.A. Isolation of the tomato Cf-9 gene for resistance to Cladosporium fulvum by transposon tagging / D.A. Jones, C.M. Thomas, K.E. Hammond-Kosack, P.J. Balint-Kurti, J.D.G. Jones // Science. - 1994. - V.266. - P.789-793.

100. Jones, J.D. Putting knowledge of plant disease resistance genes to work / J.D. Jones // Curr. Opin. Plant Biol. - 2001. - V.4. - P.281-287.

101. Jones, J.D. The plant immune system / J.D. Jones, J. Dangl // Nature. - 2006. -V.444. - P.323-329.

102. Kammerer, B. Molecular characterization of a carbon transporter in plastids from heterotrophic tissues: the glucose 6-phosphate phosphate antiporter / B. Kammerer, K. Fischer, B. Hilpert, S. Schubert, M. Gutensohn, A. Weber, U.I. Flugge // Plant Cell - 1998. - V.10. -P. 105-117.

103. Kleines, M. Isolation and expression analysis of two stress responsive sucrose synthase genes from the resurrection plant Craterostigma plantagineum (Hochst.) / M. Kleines, R. Elster, M. Rodrigo, A.-S. Blervacq, F. Salamini, D. Bartels // Planta. - 1999. - V.209. -P. 13-24.

104. Kobe, B. The leucine-rich repeat: a versatile binding motif / B. Kobe, J. Deisenhofer // Trends Biochem Sci. - 1994. - V.19. - P.415-421.

105. Koch, K. Sucrose metabolism: regulatory mechanisms and pivotal roles in sugar sensing and plant development / K. Koch // Curr Opin Plant Biol. - 2004. - V.7. - P.235-246.

106. Koch, K.E. Carbohydrate-modulated gene expression in plants / K.E. Koch // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 1996. - V.47. - P.509-540.

107. Kohler, A. Genome-wide identification of NBS resistance genes in Populus trichocarpa / A. Kohler, C. Rinaldi, S. Duplessis, M. Baucher, D. Geelen, F. Duchaussoy, B.C. Meyers, W. Boerjan, F. Martin // Plant Mol. Biol. - 2008. - V.66. - P.619-636.

108. Komatsu, A. Analysis of sucrose synthase genes in citrus suggests different roles and phylogenetic relationships / A. Komatsu, T. Moriguchi, K. Koyama, M. Omura, T. Akihama // Journal of Experimental Botany. - 2002. - V.53. - P.61-71.

109. Kortstee, A. J. Differences in regulation of carbohydrate metabolism during early fruit development between domesticated tomato and two wild relatives / A. J. Kortstee, N. J. G. Appeldoorn, M. E. P. Oortwijn, R. G. F. Visser // Planta. - 2007. - V.226. - P.929-939.

110. Leister, R.T. Molecular genetic evidence for the role of SGT1 in the intramolecular complementation of Bs2 protein activity in Nicotiana benthamiana / R.T. Leister, D. Dahlbeck, B. Day, Y. Li, O. Chesnokova, B.J. Staskawicz // Plant Cell. - 2005. -V.17. - P.1268-1278.

111. Levin, R.A. Relationships within tribe Lycieae (Solanaceae): Paraphyly of Lycium and multiple origins of gender dimorphism / R.A. Levin, J.S. Miller // 2005. Amer. J. Bot. - 2005. - V.92. - P.2044-2053.

112. Levin, R.A., Phylogenetic relationships among the "spiny solanums" (Solatium subgenus Leptostemonum, Solanaceae) / R.A. Levin, N.R. Myers, L. Bohs // Amer. J. Bot. -2006.-V.93.-P.157-169.

113. Li, L. Natural DNA variation at candidate loci is associated with potato chip color, tuber starch content, yield and starch yield / L. Li, M-J. Paulo, J. Strahwald, J. Lubeck, H-R. Hofferbert, E. Tacke, H. Junghans, J. Wunder, A. Draffehn, F. van Eeuwijk, C. Gebhardt // Theor Appl Genet. - 2008. - V. 116. - P. 1167-1181.

114. Li, L. Statistical epistasis between candidate gene alleles for complex tuber traits in an association mapping population of tetraploid potato / L. Li, M-J. Paulo, F. van Eeuwijk, C. Gebhardt // Theor Appl Genet. - 2010. - V.121. - P.1303-1310.

115. Lingle, S.E. Cloning and expression of sucrose synthase-1 cDNA from sugarcane / S.E. Lingle, J.M. Dyer//J. Plant Physiol. - 2001. - V.158. - P.129-131.

116. Liu, J.-J. Isolation, genetic variation and expression of TIR-NBS-LRR resistance gene analogs from western white pine (Pinus montícola Dougl. ex. D. Don.) / J.-J. Liu, A.K.M. Ekramoddoullah // Mol. Genet. Genomics. - 2003. - V.270. - P.432-441.

117. Liu, Y-H. Regulation of fruit and seed response to heat and drought by sugars as nutrients and signals / Y-H. Liu, C.E. Offler, Y-L. Ruan // Frontiers in Plant Science. - 2013. -V.4.-P.12.

118. Loef, I. Orotate leads to a specific increase in uridine nucleotide levels, resulting in a stimulation of sucrose degradation and starch synthesis in discs of growing potato tubers / I. Loef, M. Stitt, P. Geigenberger // Planta. - 1999. - V.209. - P.314-323.

119. Loh, Y.T. The myristylation motif of Pto is not required for disease resistance / Y.T. Loh, J. Zhou, G.B. Martin // Mol. Plant-Microbe Interact. - 1998. - V.l 1. - P.572-576.

120. Lu, R. High throughput virus- induced gene silencing implicates heat shock protein 90 in plant disease resistance / R. Lu, I. Malcuit, P. Moffett, M.T. Ruiz, J. Peart, A.J. Wu, J.P. Rathjen, A. Bendahmane, L. Day, D.C. Baulcombe // EMBO J. - 2003. - V.22. -P.5690-5699.

121. Lukasik, E. STANDing strong, resistance proteins instigators of plant defense / E. Lukasik, F.Takken // Curr. Opin. Plant Biol. - 2009. - V.l2. - P.427-436.

122. Mabberley, D. J. The plant book / D. J. Mabberley. - Cambridge: Cambridge University Press, 1993.

123. Marana, C. Differential expression of two types of sucrose synthase-encoding genes in wheat in response to anaerobiosis, cold shock and light / C. Marana, F. Garcia-Olmedo, P. Carbonero // Gene. - 1990. - V.88. - P.167-172.

124. Martin, G.B. Map-based cloning of a protein kinase gene conferring disease resistance in tomato / G.B. Martin, S.H. Brommonschenkel, J. Chunwongse, A. Frary, M.W. Ganal., R. Spivey, T. Wu, E.D. Earle, S.D. Tanksley // Science. - 1993. - V.262. -P.1432-1436.

125. Martin, G.B. Understanding the functions of plant disease resistance proteins / G.B. Martin, A.J. Bogdanove, G. Sessa // Annu Rev Plant Biol. - 2003. - V.54. - P.23-61.

126. Martin, T. Expression of an Arabidopsis sucrose synthase gene indicates a role in metabolization of sucrose both during phloem loading and in sink organs / T. Martin, W.B. Frommer, M. Salanoubat, L. Willmitzer // The Plant Journal. - 1993. - V.4. - P.367-377.

127. Martinez de Ilarduya, O. Sucrose synthase genes in barley. cDNA cloning of the Ss2 type and tissue specific expression of Ssl and Ss2 / O. Martinez de Ilarduya, J. Vicente-Carbajosa, P. Sanchez de la Hoz, P. Carbonero // FEBS Lett. - 1993. - V.320. - P. 177-181.

128. McHale, L. Plant NBS-LRR proteins: adaptable guards / L. McHale, X. Tan, P. Koehl, R. W. Michelmore // Genome Biology. - 2006. - V.7. - P.212.

129. Meier, I. Composition of the plant nuclear envelope: Theme and variations / I. Meier // J. Exp. Bot. - 2007. - V.58. - P.27-34.

130. Menendez, C.M. Cold sweetening in diploid potato: mapping quantitative trait loci and candidate genes / C.M. Menendez, E. Ritter, R. Schafer-Pregl, B. Walkemeier, A. Kalde, F. Salamini, C.Gebhardt // Genetics. - 2002. - V.162. - P. 1423-1434.

131. Merkle, T. Nuclear import and export of proteins in plants: A tool for the regulation of signaling / T. Merkle // Planta. - 2001. - V.213. - P.499-517.

132. Meyers, B.C. Evolving disease resistance genes / B.C. Meyers, S. Kaushik, R.S. Nandety // Curr. Opin. Plant Biol. - 2005. - V.8. - P. 129-134.

133. Meyers, B.C. Genome-wide analysis of NBS-LRR-encoding genes in Arabidopsis / B.C. Meyers, A. Kozik, A. Griego, H.H. Kuang, R.W. Michelmore // Plant Cell. - 2003. -V.15. - P.809-834.

134. Meyers, B.C. Plant disease resistance genes encode members of an ancient and diverse protein family within the nucleotide-binding superfamily / B.C. Meyers, A.W. Dickennan, R.W. Michelmore, S. Sivaramakrishnan, B.W. Sobral, N.D. Young // Plant J. -1999.- V.20.-P.317-332.

135. Meyers, B.C. Receptor-like genes in the major resistance locus of lettuce are subject to divergent selection / B.C. Meyers, K.A. Shen, P. Rohani, B.S. Gaut, R.W. Michelmore // Plant Cell. - 1998. - V.10. - P. 1833-1846.

136. Miller, R.N. Analysis of non-TIR-NBS-LRR resistance gene analogs in Musa acuminata Colla: isolation, RFLP marker development, and physical mapping / R.N. Miller, D.J. Bertioli, F.C. Baurens, C.M. Santos, P.C. Alves, N.F. Martins, R.C. Togawa, M.T. Souza, G.J. Pappas // BMC Plant Biol. - 2008. - V.8. - P. 15.

137. Miron, D. Sucrose phosphate synthase, sucrose synthase and invertase activities in developing fruit of and sucrose accumulating / D. Miron, A. A. Schaffer // Plant phys. - 1991. -V.95.-P.623-627.

138. Moffett, P. Interaction between domains of a plant NBS-LRR protein in disease resistance-related cell death / P. Moffett, G. Farnham, J. Peart, D.C. Baulcombe // EMBO J. -2002. - V.21(17). - P.4511-4519.

139. Mort, M. The continuing search: low copy nuclear sequences for low level plant molecular phylogenetics studies / M. Mort, D.J Crawford // TAXON. - 2004. - V.53. - P.257-261.

140. N'tchobo, H. Starch synthesis in tomato remains constant throughout fruit development and is dependent on sucrose supply and sucrose synthase activity / H. N'tchobo, N. Dali, B. Nguyen-Quoc, C.H. Foyer, S. Yelle // J. Exp. Bot. - 1999. - V.50. - P. 1457-1463.

141. Nieto, C. 2007. EcoTILLING for the identification of allelic variants of melon eIF4E, a factor that controls virus susceptibility / C. Nieto, F. Piron, M. Dalmais, C.F. Marco, E. Moriones, M.L. Gomes-Guillamon, V. Truniger, P. Gomez, J. Garcia-Mas, A. Arandam, A. Bendahmane // Plant Biology.- 2007. - V.7. - P.34.

142. Noel, L. Pronounced intraspecific haplotype divergence at the RPP5 complex disease resistance locus of Arabidopsis / L. Noel, T. L. Moores, E. A. van der Biezen, M. Parniske, M. J. Daniels, J. E. Parker, J. D. Jones // Plant Cell. - 1999. - V.l 1. - P.2099-2112.

143. Olmstead, R. G. A molecular phylogeny of the Solanaceae / R. G. Olmstead, L. Bohs, H-A. Migid, E. Santiago-Valentin, V. F. Garcia, S. M. Collier // TAXON. - 2008. - V.57 (4).-P.l 159-1181

144. Olmstead, R.G. Phylogeny and provisional classification of the Solanaceae based on chloroplast DNA / R.G. Olmstead, J.A. Sweere, R.E. Spangler, L. Bohs, J.D. Palmer in: Solanaceae IV: Advances in Biology and Utilization. M. Nee, D. Symon, R.N. Lester, J. Jessop (eds.). - Kew: Royal Botanic Gardens, 1999. - P. 111-137.

145. Olmstead, R.G., A chloroplast DNA phylogeny of the Solanaceae: subfamilial relationships and character evolution / R.G. Olmstead, J.D. Palmer // Ann. Missouri Bot. Gard. 1992.- V79. - P.346-360.

146. Pan, Q. Divergent evolution of plant NBS-LRR resistance gene homologues in dicot and cereal genomes / Q. Pan, J. Wendel, R. Fluhr // J. Mol. Evol. - 2000. - V.50. - P.203-213.

147. Parniske, M. Recombination between diverged clusters of the tomato Cf-9 plant disease resistance gene family / M. Parniske, J.D.G. Jones // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1999. - V.96(l 0). - P.5850-5855.

148. Patel, S. Arabidopsis WPP-domain proteins are developmentally associated with the nuclear envelope and promote cell division / S. Patel, A. Rose, T. Meulia, R. Dixit, R.J. Cyr, I. Meier // Plant Cell. - 2004. - V.l6. - P.3260-3273.

149. Peart, J.R. NRG1, a CC-NB-LRR protein, together with N, a TIR-NB-LRR protein, mediates resistance against tobacco mosaic virus / J.R. Peart, P. Mestre, R. Lu, I. Malcuit, D.C. Baulcombe // Curr. Biol. - 2005. - V.15. - P.968-973.

150. Peralta, I.E. The taxonomy of tomatoes: a revision of wild tomatoes (Solarium section Lycopersicon) and their outgroup relatives in sections Juglandifolium and Lycopersicoides / I.E. Peralta, D.M. Spooner, S. Knapp // Syst Bot Monogr. - 2008. - V.84. -P.1-186.

151. Plaisted, R.L. The past record and future prospects for the use of exotic germplasm / R.L. Plaisted, R.W. Hoopes // American Potato Journal. - 1989. - V.66. - P.603-627.

152. Posada, D. MODELTEST: testing the model of DNA substitution / D. Posada, K.A. Crandall // Bioinformatics. - 1998. - V.14. - P.817-818.

153. Radwan, O. Genetic diversity and genomic distribution of homologs encoding NBS-LRR disease resistance proteins in sunflower / O. Radwan, S. Gandhi, A. Heesacker, B. Whitaker, C. Taylor, A. Plocik, R. Kesseli, A. Kozik, R.W. Michelmore, S.J. Knapp // Mol. Genet. Genomics. - 2008. - V.280. - P.l 11-125.

154. Rairdan, G. J. The Coiled-Coil and Nucleotide Binding Domains of the Potato Rx Disease Resistance Protein Function in Pathogen Recognition and Signaling / G. J. Rairdan, S. M. Collier, M. A. Sacco, T. T. Baldwin, T. Boettrich, P. Moffett // Plant Cell. - 2008. - V.20. -P.739-751.

155. Rairdan, G.J. Distinct domains in the ARC region of the potato resistance protein Rx mediate LRR binding and inhibition of activation / G.J. Rairdan, P. Moffett // Plant Cell. -2006. - V.18. - P.2082-2093.

156. Rathjen, J.P. Constitutively active Pto induces a Prf-dependent hypersensitive response in the absence of AvrPto / J.P. Rathjen, J.H. Chang, B.J. Staskawicz, R.W. Michelmore // EMBO J. - 1999. - V.18. - P.3232-3240.

157. Ricard, B. Evidence for the critical role of sucrose synthase for anoxic tolerance of maize roots using a double mutant / B. Ricard, T. Van Toai, P. Chourey, P. Saglio // Plant Physiology. - 1998. - V. 116. - P. 1323-1331.

158. Rick, C.M. A revised key for Lycopersicon species / C.M. Rick, H. Laterrot, J. Philouze // Tomato Gen Coop Rep. - 1990. - V.40. - P.31.

159. Rick, C.M. The potential of exotic germplasm for tomato improvement / C.M. Rick, in: Plant Improvement and Somatic Cell Genetics. I.K. Vasil, W.R. Scowcroft, K.J. Frey (eds.). - New York: Academic Press, 1982. - P. 1-28.

160. Riedl, S.J. Structure of the apoptotic protease-activating factor 1 bound to ADP / S.J. Riedl, W. Li, Y. Chao, R. Schwarzenbacher, Y. Shi // Nature. - 2005. - V.434. - P.926-933.

161. Ritter, E. RFLP mapping on potato chromosomes of two genes controlling extreme resistance to potato virus X (PVX) / E. Ritter, T. Debener, A. Barone, F. Salamini, C. Gebhardt // Mol. Gen. Genet. - 1991. - V.227. - P.81-85.

162. Rolletscheck, H. Legume embryos develop in a hypoxic environment / H. Rolletscheck, L. Borisjuk, M. Koschorreck, U. Wobus, H. Weber // Journal of Experimental Botany. - 2002. - V.53. - P. 1-9.

163. Ronald, P.C. Resistance gene evolution / P.C. Ronald // Current Opinion in Plant Biology. - 1998. V.l. -P.294-298.

164. Rose, A. I. A domain unique to plant RanGAP is responsible for its targeting to the plant nuclear rim / A. Rose, I. Meier // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 2001. - V.98. -P.15377-15382.

165. Rose, L.E. The maintenance of extreme aminoacid diversity at the disease resistance gene, RPP13, in Arabidopsis thaliana / L.E. Rose, P.D. Bittner-Eddy, C.H. Langley, E.B. Holub, R.W. Michelmore, J.L. Beynon // Genetics. - 2004. - V.l66. - P. 1517-1527.

166. Ruan, Y-L. Suppression of sucrose synthase gene expression represses cotton fiber cell initiation, elongation, and seed development / Y-L. Ruan, D.J. Llewellyn, R.T. Furbank // The Plant Cell. - 2003. - V.l5. - P.952-964.

167. Sacco, M.A. A RanGAP protein physically interacts with the NB-LRR protein Rx, and is required for Rx-mediated viral resistance / M.A. Sacco, S. Mansoor, P. Moffett // Plant J. - 2007. - V.52. - P.82-93.

168. Sachs, M.M. Anaerobic gene expression and flooding tolerance in maize / M.M. Sachs, C.C. Subbaiah, I.N. Saab // Journal of Experimental Botany. - 1996. - V.47. - P. 1-15.

169. Salanoubat, M. Molecular cloning and sequencing of sucrose synthase cDNA from potato (.Solarium tuberosum L.): Preliminary characterization of sucrose synthase mRNA distribution / M. Salanoubat, G. Belliard // Gene. - 1987. - V.60. - P.47-56.

170. Salanoubat, M. The steady-state level of potato sucrose synthase mRNA is dependent on wounding, anaerobiosis and sucrose concentration / M. Salanoubat, G. Belliard // 1989. Gene. - 1989. - V.84. - P.181-185.

171. Salerno, G. Origin of sucrose metabolism in higher plants: when, how and why? / G.L. Salerno, L. Curatti // Trends in Plant Science. - 2003. - V.8. - P.63-69.

172. Sánchez de la Hoz, P. Homologous sucrose synthase genes in barley (Hordeum vulgare) are located in chromosomes 7H (syn. 1) and 2H. Evidence for a gene translocation / P. Sánchez de la Hoz, J. Vicente-Carbajosa, M. Mena, P. Carbonero // FEBS Lett. - 1992. -V.310. - P.46-50.

173. Sang, T. Utility of low-copy nuclear gene sequences in plant phylogenetics / T. Sang // Critical Reviews in Biochemistry and MolecularBiology. - 2002. - V.37. - P. 121-147.

174. Santiago-Valentin, E. Phylogenetics of the Antillean Goetzeoideae (Solanaceae) and their relationships within the Solanaceae based on chloroplast and ITS DNA sequence data / E. Santiago-Valentin, R.G. Olmstead // Syst. Bot. - 2003. - V.28. - P.452-460.

175. Sebková, V. Biochemical, physiological, and molecular characterization of sucrose synthase from Daucus carota / V. Sebková, C. Unger, M. Hardegger, A. Sturm // Plant Physiol. - 1995. - V. 108. -P.75-83.

176. Shao, F. A Yersinia effector and a Pseudomonas avirulence protein define a family of cysteine proteases functioning in bacterial pathogenesis / F. Shao, P.M. Merritt, Z. Bao, R.W. Innes, J.E. Dixon // Cell. - 2002. - V.109. - P.575-588.

177. Shao, F. Cleavage of Arabidopsis PBS1 by a bacterial type III effector / F. Shao, C. Golstein, J. Ade, M. Stoutemyer, J.E. Dixon, R.W. Innes // Science. - 2003. - V.301. -P.1230-1233.

178. Shaw, J.R. Structural features of the maize susl gene and protein / J.R. Shaw, R.J. Ferl, J. Baier, D. St. Clair, C. Carson, D.A. McCarty, L.C. Hannah // Plant Physiol. - 1994. - V.106. - P.1659-1665.

179. Silvente, S. Heterogeneity of sucrose synthase genes in bean (Phaseolus vulgaris L.) evidence for a nodule-enhanced sucrose synthase gene / S. Silvente, A. Camas M. Lara // Journal of Experimental Botany. - 2003. - V.54. - P.749-755.

180. Song, W.Y. A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene Xa21 / W.Y. Song, G.L. Wang, L.L. Chen, H.S. Kim, L.Y. Pi, T. Holsten, J. Gardner, B.

Wang, W.X. Zhai, L.H. Zhu, C. Fauquet, P. Ronald // Science. - 1995. - V.270. -P. 1804-1806.

181. Spooner, D.M. Chloroplast DNA evidence for the interrelationships of tomatoes, potatoes, and pepinos (Solanaceae) / D.M. Spooner, G.J. Anderson, R.K. Jansen // Amer. J. Bot. - 1993. V.80. - P.676-688.

182. Spooner, D.M. Structure, biosystematics and genetic resources / D.M. Spooner, A. Salas, In Handbook of Potato, production, improvement and postharvest management. Edited by: J. Gopal, S.M.P. Khurana. - New York: The Haworth Press, 2006. - P.l-39.

183. Stevens, M.A. Genetics and breeding / M.A. Stevens, C.M. Rick in: The Tomato Crop: A Scientific Basis for Improvement. J. G. Atherton, J. Rudich (eds.). - London: Chapman and Hall, 1986.-P. 35-109.

184. Streeter, J.G. Recent developments in carbon transport and metabolism in symbiotic systems / J.G. Streeter // Symbiosis. - 1995. - V.19. - P.175-196.

185. Sturm, A. Tissuespecific expression of two genes for sucrose synthase in carrot (Daucus carota L,) / A. Sturm, S. Lienhard, S. Schatt, M. Hardegger // Plant Molecular Biology. - 1999. - V.39. - P.349-360.

186. Sun, J. Sucrose synthase in wild tomato, Lycopersicon chmielewskii, and tomato fruit sink strength / J. Sun, T. Loboda, S.S. Sung, C.C. Black // Plant Physiol. - 1992. - V.98. -P.1163-1169.

187. Sung, S.S. Identification of actively filling sucrose sinks / S.S. Sung, D-P. Xu, C.C. Black // Plant Physiol. - 1989. - V.89. - P.l 117-1121.

188. Takken, F.L. Resistance proteins: Molecular switches of plant defense / F.L. Takken, M. Albrecht, W.I. Tameling // Curr. Opin. Plant Biol. - 2006. - V.9. - P.383-390.

189. Tameling, W. I. L. Physical association of the NB-LRR resistance protein Rx with a Ran GTPase-activating protein is required for extreme resistance to Potato virus X / W. I. L. Tameling, D. C. Baulcombe // Plant Cell. - 2007. - V.19. - P.1682-1694.

190. Tameling, W. I. Mutations in the NB-ARC domain of 1-2 that impair ATP hydrolysis cause autoactivation / W. I. Tameling, J. H. Vossen, M. Albrecht, T. Lengauer, J. A. Berden, M. A. Haring, B. J. Cornelissen, F. L. Takken // Plant Physiol. - 2006. - V.140. -P.1233-1245.

191. Tameling, W. I. The tomato R gene products 1-2 and Mi-1 are functional ATP binding proteins with ATPase activity / W. I. Tameling, S. D. Elzinga, P. S. Darmin, J. H.

Vossen, F. L. Takken, M. A. Haring, B. J. Cornelissen // Plant Cell. - 2002. - V.14. - P.2929-2939.

192. Tamura, K. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. - 2011. - V.28. - P.2731-2739.

193. Tang, X. Initiation of plant disease resistance by physical interaction of AvrPto and Pto kinase / X. Tang, R.D. Frederick, J. Zhou, D.A. Halterman, Y. Jia, G.B. Martin // Science. - 1996. - V.274. -P.2060-2063.

194. Tauberger, E. Antisense inhibition of plastidial phosphoglucomutase provides compelling evidence that potato tuber amyloplasts import carbon from the cytosol in the form of glucose-6-phosphate / E. Tauberger, A.R. Fernie, M. Emmermann, A. Renz, J. Kossmann, L. Willmitzer, R.N. Trethewey // The Plant Journal. - 2000. - V.23. - P.43-53.

195. Thorne, R.T. Classification and geography of the flowering plants / R.T. Thome // Bot. Rev. (Lancaster) - 1992. - V.58. - P.225-348.

196. Tian, Y. The absence of TIR-type resistance gene analogues in the sugar beet (Beta vulgaris L.) genome / Y. Tian, L. Fan, T. Thurau, C. Jung, D. Cai // J. Mol. Evol. - 2004. - V.58. — P.40-53.

197. Till, B.J. High-throughput TILLING for functional genomics / B.J. Till, T. Colbert, R. Tompa, L.C. Enns, C.A. Codomo, J.E. Johnson, S.H. Reynolds, J.G. Henikoff, E.A. Greene, M.N. Stein, L. Comai, S. Henikoff, In Grotewald,E. (ed.), Plant Functional Genomics: Methods and Protocols. Clifton, NJ: Humana Press, 2003. - p. 205-220.

198. Tornero, P. Large-scale structure-function analysis of the Arabidopsis RPM1 disease resistance protein / P. Tornero, R. A. Chao, W. N. Luthin, S. A. Goff, J. L. Dangl // The Plant Cell. - 2002. - V.14. - P.435-450.

199. Trethewey, R.N. Tuber specific expression of a yeast invertase and a bacterial glucokinase in potato leads to an activation of sucrose phosphate synthase and the creation of a futile cycle / R.N. Trethewey, J.W. Riesmeier, L. Willmitzer, M. Stitt, P. Geigenberger // Planta. - 1999. - V.208. - P.227-238.

200. Uchida, N. Arabidopsis ERECTA-family receptor kinases mediate morphological alterations stimulated by activation of NB-LRR-type UNI proteins / N. Uchida, K. Igari, N.L. Bogenschutz, K.U. Torii, M. Tasaka // Plant Cell Physiol. - 2011. - V.52(5). - P.804-14.

201. Ueda, H. Direct interaction between the tobacco mosaic virus helicase domain and the ATP-bound resistance protein, N factor, during the hypersensitive response in tobacco plants / H. Ueda, Y. Yamaguchi, H. Sano // Plant Mol. Biol. - 2006. - V.61. - P.31^15.

202. Uematsu, S. PRRs in pathogen recognition / S. Uematsu, S. Akira // Centr. Eur. J. Biol. - 2006. - V. 1. - P.299-313.

203. Van der Hoorn, R. A. L. From guard to decoy: a new model for perception of plant pathogen effectors / R. A. L. van der Hoorn, S. Kamoun // Plant Cell. - 2008. - V.20. P.2009-2017.

204. Van der Hoorn, R.A.L. Balancing selection favors guarding resistance proteins / R.A.L. van der Hoorn, P.J.G.M. De Wit, M.H.A.J. Joosten // Trends Plant Sci. - 2002. - V.7. -P.67-71.

205. Van der Voort, R. Tight physical linkage of the nematode resistance gene Gpa2 and the virus resistance gene fo on a single segment introgressed from the wild species Solanum tuberosum subsp. andigena CPC 1673 into Cultivated Potato / R. van der Voort, K. Kanyuka, E. van der Vossen, A. Bendahmane, P. Mooijman, R.M. Lankhorst, W.J. Stiekema, D.C. Baulcombe, J. Bakker // Mol. Plant-Micr. Inter. - 1999. - V.12 (3). - P.197-206.

206. Van der Vossen, E. Homologues of a single resistance-gene cluster in potato confer resistance to distinct pathogens: a virus and a nematode / E. Van der Vossen, R. van der Voort, K. Kanyuka, A. Bendahmane, H. Sandbrink, D.C. Baulcombe, J. Bakker, W.J. Stiekema, R.M. Klein Lankhorst // Plant J. - 2000. - V. 23 (5). - P.567-576.

207. Van Dongen, J.T. Phloem Metabolism and Function Have to Cope with Low Internal Oxygen / J.T. Van Dongen, U. Schurr, M. Pfister, P. Geigenberger //Plant Physiology. - 2003. -V.4. - P. 1529-1543.

208. Van Ooijen, G. Structure-function analysis of the NB-ARC domain of plant disease resistance proteins / G. Van Ooijen, G. Mayr, M.M.A. Kasiem, M. Albrecht, B.J.C. Cornelissen, F.L.W. Takken // J. Exp. Bot. - 2008. - V.59. - P. 1389-1397.

209. Vega, S.E. Variability in the rate of cold acclimation and deacclimation among tuber-bearing Solanum (potato) species / S.E. Vega, J.P. Palta, J.B. Bamberg // J. Am. Soc. Hortic. Sci. -2000.-V. 125.-P.205-211.

210. Walker, A.J. The tomato fruit: Import, growth, respiration, and carbon metabolism at different fruit sizes and temperatures / A.J. Walker, J.H.M. Thornley // Ann. Bot. - 1977. - V.41. -P.977-985.

211. Wang, F. Isolation and sequencing of tomato fruit sucrose synthase cDNA / F. Wang, A.G. Smith, M.L. Brenner // Plant Physiol. - 1993. - V.103. - P.1463-1464.

212. Wang, F. Sucrose synthase, starch accumulation, and tomato fruit sink strength / F. Wang, A. Sanz, M.L. Brenner, A. Smith // Plant Physiol. - 1993. - V.101. - P.321-327.

213. Wang, F. Temporal and spatial expression pattern of sucrose synthase during tomato fruit development / F. Wang, A. Smith, M.L. Brenner // Plant Physiol. - 1994. - V.104. - P.535-540.

214. Wang, M.B. A complete sequence of the rice sucrose synthase-1 (RSS7) gene / M.B. Wang, D. Boulter, J.A. Gatehouse // Plant Mol. Biol. - 1992. - V.19. - P.881-885.

215. Warren, R.F. A Mutation within the Leucine-Rich Repeat Domain of the Arabidopsis disease resistance gene RPS5 partially suppresses multiple bacterial and downy mildew resistance genes / R.F. Warren, A. Henk, P. Mowery, E. Holub, R.W. Innes // Plant Cell. - 1998. - V.10. -P.1439-1452.

216. Weese, T.L. A three gene phylogeny of the genus Solanum (Solanaceae) / T.L. Weese, L. Bohs // Syst. Bot. - 2007. - V.32. - P.445-463.

217. Wei, F. The Mia (powdery mildew) resistance cluster is associated with three NBS-LRR gene families and suppressed recombination within a 240-kb DNA interval on chromosome 5S (1HS) of barley / F. Wei, K. Gobelman-Werner, S.M. Morroll, J. Kurth, L. Mao, R. Wing, D. Leister, P. Schulze-Lefert, R.P. Wise // Genetics. - 1999. - V. 153. - P. 1929-1948.

218. Weil, C.F. TILLING in Grass Species / C.F. Weil // Plant Physiol. - 2009. - V. 149. -P. 158-164.

219. Werr, W. Structure of the sucrose synthase gene on chromosome 9 of Zea mays L / W. Werr, W.B. Frommer, C. Maas, P. Starlinger // EMBO J. - 1985. - V.4. - P.1373-1380.

220. Wingler, A. The role of sugars in integrating environmental signals during the regulation of leaf senescence / A. Wingler, S. Purdy, J.A. MacLean, N. Pourtau // J Exp Bot. -2006. - V.57. - P.391-399.

221. Winter, H. Membrane association of sucrose synthase: changes during gravi response and possible control by protein phosphorilation / H. Winter, J.L. Huber, S.C. Huber // FEBS Letters. - 1997. - V.420. -P.151-155.

222. Winter, H. Regulation of sucrose metabolism in higher plants: Localization and regulation of activity of key enzymes / H. Winter, S.C. Huber // Crit Rev Biochem Mol Biol. -2000. - V.35. - P.253-289.

223. Yan, N. Structure of the CED-4-CED-9 complex provides insights into programmed cell death in Caenorhabditis elegans / N. Yan, J. Chai, E.S. Lee, L. Gu, Q. Liu, J. He, J.W. Wu, D. Kokel, H. Li, Q. Hao // Nature. - 2005. - V.437. - P.831-837.

224. Ye, Z. NLR, the nucleotide-binding domain leucine-rich repeat containing gene family / Z. Ye, J.P.-Y. Ting // Curr. Opin. Immunol. - 2008. - V.20. - P.3-9.

225. Yelle, S. Sink metabolism in tomato fruit. Analysis of carbohydrate assimilation in a wild species / S. Yelle, J.D. Hewitt, N.L. Robinson, S. Damon, A.B. Bennett // Plant Physiol. 1988. - V.87. - P.737-740.

226. Young, N.D. The genetic architecture of resistance / N.D. Young // Curr. Opin. Plant Biol. - 2000. - V.3. - P.285-290.

227. Yu, W.P. Isolation of rice sucrose synthase cDNA and genomic DNA / W.P. Yu, A.Y. Wang, R.H. Juang, H.Y. Sung, J.C. Su // Plant Mol. Biol. - 1992. - V.18. - P.139-142.

228. Zeng, Y. Differential regulation of sugar-sensitive sucrose synthase by hypoxia and anoxia indicate complementary transcriptional and posttranscriptional responses / Y. Zeng, Y. Wu, W.T. Avigne, K. Koch // Plant Physiology. - 1998. - V.l 16. - P.1573-1583.

229. Zhang, J. Rates of conservative and radical nonsynonymous nucleotide substitutions in mammalian nuclear genes / J. Zhang // J Mol Evol. - 2000. - V.50. - P.56-68.

230. Zhou, T. Genome-wide identification of NBS genes in japónica rice reveals significant expansion of divergent non-TIR-NBS-LRR genes / T. Zhou, Y. Wang, J.-Q. Chen, H. Araki, Z. Jing, K. Jiang, J. Shen, D. Tian // Mol. Genet. Genomics. - 2004. - V.271. - P.402-415.

231. Zipfel, C. Pattern-recognition receptors in plant innate immunity / C. Zipfel // Curr. Opin. Immunol. - 2008. - V.20. - P. 10-16.

232. Zrenner, R. Evidence of the crucial role of sucrose synthase for sink strength using transgenic potato plants (Solanum tuberosum L.) / R. Zrenner, M. Salanoubat, L. Willmitzer, U. Sonnewald // Plant J. - 1995. - V.7. - P.97-107.

233. http://faostat.fao.org

234. http://kartofel.org

235. http://www.ars-grin.gov