Гормональный статус у коров и выделение гормонов с молоком на разных стадиях лактации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Дворецкая, Тамара Николаевна

• Дворецкая, Тамара Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дворецкая, Тамара Николаевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Функциональная активность эндокринной системы в разные периоды репродуктивного цикла и ее влияние на лактацию крупного рогатого скота

2.1.1. Гормоны щитовидной железы

2.1.2. Инсулин

2.1.3. Кортизол

2.2. Влияние условий кормления на уровень гормонов в крови крупного рогатого скота

2.2.1. Гормоны щитовидной железы

2.2.2. Инсулин

2.2.3. Кортизол

2.3. Состояние метаболизма глюкозы у лактирующих коров

2.4. Уровень гормонов в молоке и их роль для новорожденного

2.4.1. Тиреоидные гормоны в молоке

2.4.2. Инсулин

2.4.3. Кортизол

2.5. Гормональный статус телят в молозивный период

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материалы и методы исследований

3.1.1. Определение концентрации гормонов

3.1.2. Определение концентрации глюкозы и НЭЖК

- з

3.2. Результаты собственных исследований и их обсуждение

3.2.1. Содержание гормонов в крови крупного рогатого скота и молоке

3.2.1.1. Инсулин

3.2.1.2. Кортиеол

3.2.1.3. Тиреоидные гормоны

3.2.1.4. Глюкоза

3.2.1.5. нэжк

3.2.2. Содержание гормонов в крови и молоке лэктирующих коров на 3-м и 4-м месяцах лактации в зависимости от условий кормления

3.2.2.1. Инсулин

3.2.2.2. Тиреоидные гормоны

3.2.2.3. Кортизол

3.2.2.4. Глюкоза

3.2.2.5. нэжк 99 3.2.3. Связь молочной продуктивности с уровнем гормонов и метаболитов в крови

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гормональный статус у коров и выделение гормонов с молоком на разных стадиях лактации»

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в специализированном управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эндокринные железы с помощью выделеня гормонов непосредственно, а также при участии нервной, иммунной и тканевых контролирующих систем влияют на метаболизм в организме животных (47, 59). При этом гормоны оказывают существенное, порой решающее, влияние на все фундаментальные жизненные процессы: они определяют уровень синтеза белка и ДНК в клетках, размеры клеток и их митотическую активность, а следовательно, рост тканей, развитие организма, формирование пола, адаптацию и поддержание метаболического гоме-остаза, поведение и другие (69).

Трудно определить в организме такие физиолого-биохимические процессы, которые не находились бы под регулирующим влиянием гормонов. В то же время ни один из гормонов, как правило, полностью не обеспечивает регуляцию отдельных функций. Для этого необходимо одновременное действие ряда гормонов в определенной последовательности и взаимодействии.

К комплексу гормонов, ответственных за индукцию и поддержание синтеза молока, относятся эстрогены и прогестерон, гормоны щитовидной железы и кортикостероиды, а так же пролактин, инсулин и гормон роста (55). Взаимодействие этих гормонов способствует осуществлению лактации. Исключение только одного из нескольких гормональных компонентов может привести к заметным нарушениям всего процесса лактации (230).

Гормоны оказывают влияние на метаболизм в организме посредством активации ферментных систем, повышения проницаемости клеточных мембран и ускорения синтетических процессов в секреторных клетках молочной железы. Избыток или недостаток соответствующих гормонов уменьшает или даже прекращает лактацию. Следовательно, эндокринная система в организме животного функционирует как высокоинтегированная система, обеспечивающая адаптацию метаболизма к конкретным условиям внешней среды. Поэтому, в целях дальнейшего познания природы высокой молочной продуктивности коров, необходимо исследовать механизмы гормональной регуляции обмена веществ в условиях комплексной оценки функционального состояния ряда эндокринных желез.

Выполненная работа является фрагментом плановых исследований лаборатории эндокринной регуляции обмена веществ и продуктивности сельскохозяйственных животных в комплексе с рядом лабораторий института.

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ.

Метаболизм, рост, дифференцировка, репродукция, гомеостаз и адаптация - все эти основополагающие признаки живого организма регулируются гормонами. Гормоны служат каналами, связывающими центральную нервную систему с периферическими органами. Поэтому нормальное развитие эндокринной системы является необходимой предпосылкой для полноценного роста и развития организма, его физиологического здоровья (40).

В настоящее время накоплена определенная научная информация о гормональной регуляции процессов метаболизма и биосинтеза компонентов молока у коров. Однако, механизмы, контролирующие синтез и секрецию гормонов, реализацию их влияния в тканях и органах "мишенях" остаются недостаточно изученными.

Воспроизводительная функция животных претерпевает в течение их жизни ряд сложных изменений, сопровождающихся определенным уровнем обмена веществ и изменениями физиологических и биохимических показателей внутренней среды организма (118).

В ряде исследований показано изменение концентрации отдельных гормонов по стадиям лактации (47, 77, 78, 95 , 225, 251). Однако, имеется мало информации об одновременной оценке разных классов гормонов-белковых, тиреоидных и стероидных, что не позволяет достаточно объективно описать механизмы гормональной регуляции обмена веществ у лактирующих животных.

Анализ результатов ранее проведенных исследований убедительно свидетельствует о том, что эндокринная система играет ведущую роль в системе гомеоретического контроля в организме животных, которая обеспечивает регуляцию распределения и использования субстратов для обеспечения основных физиологических функций организма и , в том числе, процессов молокообразо-вания. В свою очередь, функциональное состояние эндокринных желез зависит от количества и соотношения ряда метаболитов, поступающих из желудочно-кишечного тракта в кровь, в результате переваривания питательных веществ корма. Показано, что поступление ив желудочно-кишечного тракта в кровь аминокислот и глюкозы в определенной мере зависит от распадаемости протеина и крахмала в преджелудках жвачных животных. Необходимо выяснить, как влияют эти факторы питания на гормональный статус лактирующих коров.

Ферментативная активность в отдельных тканях и органах находится под контролем тех или иных гормонов, и может изменяться в течение коротких промежутков времени в зависимости от уровня в крови этих гормонов или изменения рецепторной активности тканей.В различные периоды репродуктивного цикла имеют место "приоритетные" направления использования питательных веществ. Так, известно, что в период доминанты лактации, то есть в течение первых одного-трех месяцев после отела, у животных питательные вещества из крови поступают прежде всего в молочную железу даже за счет мобилизации из других тканей. Для познания механизмов гормональной регуляции интенсивности и направленности метаболических потоков у лактирующих коров мы исследовали взаимосвязи между концентрацией гормонов и уровнем субстратов в крови. Для реализации этой задачи проводили определение содержания метаболитов углеводного и липидного обменов в крови коров.

Одним из важных открытий в последнее десятилетие стало установление выделения с молоком гормонов как стероидной, так и белковой природы.

Установлено (100),что концентрация большинства гормонов в крови животных существенно изменяется в течение суток. Поэтому для объективной оценки функционального состояния эндокринной железы необходимо многократное взятие проб крови в течение суток с последующим анализом в них содержания гормона. В процессе поступления гормонов из крови в секреторные клетки молочной железы и последующего выделения их с молоком, по-видимому, происходит сглаживание пиков секреции гормонов. Следовательно, концентрация гормонов в молоке может более полно отражать среднесуточную активность эндокринных желез. Предполагается, что одновременная оценка функционального состояния эндокринных желез по концентрации гормонов в крови и в молоке позволит получить более объективную информацию о механизмах гормональной регуляции обмена веществ и процессов биосинтеза компонентов молока.

Результаты отечественных и зарубежных исследований свидетельствуют, что наиболее критическими для телят являются первые дни жизни, когда происходит становление основных физиологических функций организма (140). Новорожденные должны адаптироваться к факторам окружающей среды и, в том числе, к новым условиям питания. После рождения у животных изменяются источники обеспечения организма энергией - от преимущественно углеводного обеспечения во внутриутробный период до использования молозива с большим содержанием жира и относительно низким уровнем углеводов (155, 199, 203, 239).

Употребление молозива оказывает многочисленные эффекты на обмен веществ и гормональный статус новорожденных (8). Компоненты молозива, поступающие в организм новорожденных телят, елияют на процессы синтеза белка (183) и изменяют активность гормонов соматотропиновой оси (208). Результаты приведенных сведений явились обоснованием актуальности и значимости данной проблемы и целесообразности проведения работ в этом направлении.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Цель исследований - комплексное изучение уровня инсулина, тиреоидных гормоноЕ и кортизола в крови в связи с формированием и развитием лактационной доминанты у коров-первотелок и становлением эндокринной системы у новорожденных телят.

Задачи исследований:

-определить концентрацию гормонов в крови и молоке короЕ перед отелом и на разных стадиях лактации;

-изучить связь между концентрацией в крови и молоке гормонов различной химической структуры - белковой (инсулин), стероидной (кортизол) и производные аминокислот (тироксин);

-выяснить Елияние разных условий питания на гормональный статус короЕ-первотелок в период пика лактации;

-исследовать функциональную активность щитовидной железы, коры надпочечников, поджелудочной железы у телят в первые 10 дней жизни и связь содержания гормонов в крови телят с уровнем гормоноЕ в крови и молоке матерей.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Получены новые данные о функциональном состоянии эндокринной системы на важнейших стадиях репродуктивного цикла у лактирующих коров (перед отелом и в первую половину лактации).

Впервые определены параметры содержания в молоке новотельных коров гормонов белковой (инсулин) и стероидной (корти-зол) структуры, а также тиреоидных гормонов и изучено их влияние на гормональный статус новорожденных телят.

Установлена связь между уровнем гормонов в молоке и их содержанием в крови, которая может быть использована для более объективной оценки функциональной активности эндокринных желез.

Уточнено влияние отдельных факторов питания на гормональный статус лактирующих коров.

Полученный экспериментальный материал дополняет имеющиеся в литературе данные о механизмах гормональной регуляции метаболизма и биосинтеза компонентов молока у коров в начале и на пике лактации.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ.

Материалы исследований можно использовать для разработки способа оценки состояния эндокринной системы по интенсивности выделения гормонов с молоком.

Данные о содержании гормонов в крови телят могут служить одним из показателей физиологического состояния этих животных.

Основные положения диссертации рекомендуется использовать в курсе физиологии сельскохозяйственных животных высших учебных заведений.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Материалы диссертационной работы доложены на:

- Всероссийской научно-практической конференции "Молодые ученые - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке" (1-5 ноября 1999). БГСХА. (Брянск, 1999)

- Третьей Международной конференции "Актуальные проблемы биологии в животноводстве" (5-8 сентября, 2000). ЕНИИФЕйП с.-х. животных. (Боровск, 2000).

- Заседании отделов питания и регуляции метаболизма и продуктивности ВНИИФЕиП с.-х. животных (Боровск, 2000).

ПУБЛИКАЦИЯ МАТЕРИАЛОВ.

По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

- Содержание белковых, тиреоидных и стероидных гормонов в крови нетелей в последний месяц стельности и уровень их в крови и молоке в первые 10 дней лактации;

-Состояние активности эндокринных желез (коры надпочечников, щитовидной железы и инсулярного аппарата) в зависимости от условий кормления лактирующих коров;

-Связи между концентрацией гормонов в плазме крови коров, в молоке и уровнем гормонов в крови телят в молозивный период выращивания.

2. обзор литературы 2Л. функциональная активность эндокринной систем] в разные периоды репродуктивного цикла и ее влияние на лактацию крупного рогатого скота.

Корни исследований по физиологии лактации уходят глубоко в древность. Центральные же механизмы ее регуляции были подвергнуты детальному изучению в основном в нынешнем столетие. Они были начаты еще в лаборатории И.П. Павлова, хотя носили весьма эпизодический характер.

Работы Эли и Петерсона (1941) составили переломный этап в познании рефлекторной природы регуляции функций молочной железы. В последующем в этом направлении проводились исследования более последовательно и системно. Большой вклад в изучение центральных механизмов регуляции лактации внесла советская школа физиологов: Г.И. Азимов, И.А. Барышников, И.И. Грачев, X.Д. Дюсембин, М.Г. Закс, Э.П. Кокорина, И.К. Медведев, Г.Б. Тверской, Г.А. Дахаев и их ученики и последователи. Одновременно с советскими физиологами в познание центральных гормональных механизмов регуляции секреторной функции молочной железы внесла вклад группа английских исследователей под руководством С. Фолли . Этот период по справедливости явился расцветом исследований по физиологии лактации. Итоги трудов ведущих коллективов-лактационистов обобщены в десятках оригинальных монографий и руководств по физиологии; их результаты нашли широкое применение в медицине и животноводстве (8).

Лактационная деятельность организма характеризуется повышением тонуса нервной и эндокринной систем, усилением вегетативных функций организма, направленностью метаболизма, более активным сорбированием метаболитов молочной железой, а также активацией ферментативных систем, принимающих участие в синтезе составных частей молока (51).

По современным представлениям в эндокринной регуляции лактационного процесса и секреторной функции молочной железы принимает участие комплекс гормонов (122). Поэтому важно выяснить характер количественных соотношений групп гормонов и интеграцию их действия при регуляции секреции молока. Такой подход обещает создать целостное представление об особенностях гормональной регуляции молокообразовательного процесса и на этой основе решить ряд вопросов для практики молочного животноводства (5).

Несмотря на многочисленные исследования роли гормонов в регуляции лактации, многие их стороны действия остаются пока недостаточно выясненными. Это связано с тем,что отдельные гормоны, наряду со специфическим их действием, обладают свойством полифункциональности. Особенно мало изучено действие комплекса гормонов (61).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Дворецкая, Тамара Николаевна

- 120 -выводы

1. Гормоны щитовидной железы, инсулярного аппарата поджелудочной железы и коры надпочечников играют существенную роль в формировании лактационной доминанты у коров, что подтверждается значительными изменениями их концентрации по стадиям репродуктивного цикла.

2. В период запуска уровень инсулина в крови животных был максимальным, содержание тиреоидных гормонов превышало их значение в крови коров после отела, не достигая их концентрации на пике лактации. Наиболее низкие концентрации инсулина, тироксина и трийодтиронина отмечены в течение первого месяца после отела с постепенным их повышением по ходу лактации.

3. Развитие лактационной доминанты в период после отела коров характеризуется торможением функции инсулярного аппарата на 58 %, увеличением в крови уровня кортизола на 67.5 %, и снижением содержания тироксина и трийодтиронина на 20 % и 24 соответственно, по сравнению с сухостойным периодом.

4. В разгар лактации (4-й месяц) повышается функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы, при этом наблюдается положительная связь между концентрацией инсулина в плазме крови и уровнем молочной продуктивности коров (Г-+0.35).

5. Уровень инсулина, тироксина и трийодтиронина в молоке коров во все исследованные периоды значительно превышает их концентрацию в крови.

6. Установлена положительная связь между концентрацией в молоке инсулина, тироксина, кортизола и их содержанием в плазме крови коров (Г-+0.80; Г-+0.77; Г-+0.57, соответственно).

7. В постнатальный период наиболее значимые изменения в гормональном статусе телят наблюдаются в первые 10 дней жизни, При этом, инсулярный аппарат новорожденных животных функционирует как и у взрослых жвачных и способен реагировать увеличением в крови содержания инсулина в ответ на прием корма.

8, Гормоны, выделяемые с молоком у коров играют важную роль в организме телят в первые дни жизни, участвуя в регуляции обмена вещестЕ и становлении функции эндокринной системы, что подтверждает высокий коэффициент корреляции между содержанием в молоке у коров и крови телят кортизола (г-+0.999; р<0.01) и тироксина (г-+0.989; р<0.01)).

9. Оптимизация рациона для коров с учетом степени ферментации в рубце протеина и крахмала корма, обеспечивает на 3-м месяце лактации увеличение молочной продуктивности на 13.9 7* (р<0.05). На изменение условий питания лактирующих коров положительно реагировали поджелудочная железа (инсулин) и щитовидная железа (трийодтиронин и тироксин), что позволяет использовать эти критерии при оценки физиологической адекватности питания жвачных животных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований рекомендуется использовать в научно-исследовательской работе по изучению механизмов, регуляции распределения энергетических и пластических субстратов в организме животных и для оценки физиологической адекватности систем питания коров.

2. Определение концентрации гормонов в молоке может применяться для оценки функционального состояния эндокринной системы у лактирующих коров.

3. Данные о содержании гормонов в крови телят могут служить показателями физиологического состояния этих животных.

4. Основные положения диссертации могут быть использованы е учебном курсе физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных.

В заключение приношу искреннюю благодарность моему научному руководителю - кандидату биологических наук, Матвееву Валерию Алексеевичу, за чуткое и внимательное руководство при выполнение этой работы, а также коллективу лаборатории эндокринной регуляции обмена веществ и продуктивности сельскохозяйственных животных и сотрудникам института за постоянную помощь и поддержку.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гормональная регуляция обмена веществ у животных представляет собой лишь часть единой целостной системы управления всеми без исключения структурными и функциональными элементами живого. Более глубокое и комплексное изучение этой системы вообще и эндокринных ее проявлений в частности, в недалеком будущем может дать возможность глубже раскрыть физиологические механизмы роста и продуктивности животных.

С целью более полного изучения функционального состояния эндокринной системы у жвачных, в разные периоды репродуктивного цикла, нами проведен опыт, который был начат на нетелях (последний месяц стельности), продолжен на новотельных коровах-первотелках (при одинаковых условиях кормления) и закончен на животных 3-го и 4-го месяцев лактации (при разных условиях кормления). Изучены уровни гормонов щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин), поджелудочной железы (инсулин), коры надпочечников (кортизол). Проводилась работа по исследован™ взаимосвязей между концентрацией гормонов и уровнем субстратов в крови коров. Эти исследования необходимы для определения гормонального статуса и познания механизмов гормональной регуляции интенсивности и направленности метаболических потоков у лактирующих коров. В реализации этой задачи проводилось определение содержания в крови коров некоторых метаболитов углеводного и липидного обменов.

В период стельности и после отела в организме коров происходят значительные изменения в эндокринной системе. При этом наиболее выражены они в изменение эндокринного статуса в первые сутки после отела. Подтверждение выше сказанному мы находим в результатах, изложенных в разделе 3.2.1. Так, концентрация инсулина в крови и функциональная активность инсулярного аппарата у сухостойных животных выше, чем у лактирующих, что показывает интенсивное отложение питательных веществ в теле в этот период. После отела наблюдалось снижение уровня гормона в крови коров, так на 2-м месяце лактации он снизился на 29 % по отношению к началу лактации. У новотельных коров в первые дни лактации уровень инсулина в крови существенно не изменялся после приема корма, что свидетельствует о торможении функции инсулярного аппарата поджелудочной железы. Снижение базального уровня инсулина и торможение реакции железы на прием корма отражают адаптационные изменения в функциональной активности эндокринных желез, которые происходят в процессе формирования лактационной доминанты. Увеличение в крови концентрации сома-тотропина и снижение уровня инсулина способствуют изменению интенсивности и направленности метаболических потоков. Усиливается катаболизм мышечных белков и распад липидов в жировых депо, что в свою очередь способствует оптимальному обеспечению процессов биосинтеза компонентов молока основными субстратами в условиях недостаточного поступления питательных веществ из желудочно-кишечного тракта.

Наряду с торможением функции инсулярного аппарата поджелудочной железы, после отела у коров наблюдались изменения в активности других эндокринных желез. В первые дни после отела в плазме крови коров значительно ниже концентрация ТЗ и Т4, чем в период сухостоя. На 2-й день после отела в плазме 1фови концентрация тироксина на 20 %, трийодтиронина на 24 % ниже, чем до отела. К 5-му дню лактации наблюдается дальнейшее снижение базального уровня тиреоидных гормонов. Содержание тироксина и трийодтиронина, по сравнению с сухостойным периодом, уменьшилось на 36 % и 34 соответственно. Вероятно, это является результатом снижения секреции гормонов или повышенного использования их тканями организма животного. Установленное снижение уровня тиреоидных гормонов в крови, видимо, отражает адаптационные изменения в эндокринной системе в период формирования лактационной доминанты.

Эндокринная система играет существенную роль в подготовке животных к отелу и в дальнейшем развитии этого процесса. Активизация гипофизарно-надпочечниковой системы, проявляющаяся в увеличении содержания кортизола, связана, очевидно, с необходимостью усиленния поступления глюкопластических веществ в органы и ткани, а также в интенсивно развивающийся плод. Установлено, что в период отела значительно увеличивается секреция глюкокортикоидов, которые стимулируют синтез гормонов в плаценте, способствуют родам и отделению последа (29, 72, 95, 103, 146, 150, 236). Наши данные подтверждают этот факт - на 2-е сутки после отела в плазме крови коров еще сохраняется высокая концентрация кортизола, которая в последующем снижается.

Из приведенных данных видно, что в формировании лактационной доминанты у коров в первые дни после отела участвуют: инсулин, тиреоидные гормоны, кортизол. Эти гормоны играют важную роль в системе гомеоретического контроля, которая обеспечивает распределение субстратов в организме животных с учетом значимости физиологических функций. В условиях отрицательного баланса энергии у коров в первые дни после отела усиливается распад мышечных белков и липидов в жировой ткани, что позволяет обеспечивать процессы биосинтеза компонентов молока аминокислотами, жирными кислотами и глицеролом.

В первые дни после отела наблюдается снижение уровня глюкозы в крови. По-видимому, в это время количество глюкозы, образовавшейея в процессе глюконеогенеза и поступившей иа ЖКТ, не обеспечивало в полной мере потребностей организма животных для обеспечения процессов молокообразования.

По сравнению с сухостойным периодом в плазме крови лакти-рующих животных существенно возрастает концентрация НЭЖК до утреннего кормления. Это свидетельствует об изменении соотношения между интенсивностью процессов липолиза и липогенеза в жировой ткани в сторону усиления распада депонированных липи-дов. В результате усиливается поток неэтерифицированных жирных кислот из клеток жировой ткани в кровь, что способствует обеспечению процессов метаболизма этими субстратами в период значительно возросшей потребности в них в организме лактирующих коров. НЭЖК на этой стадии лактации являются основным источником энергии в организме коров.

Выше изложенное позволяет заключить, что мобилизация тканевой энергии у новотельных коров протекает на фоне низкого уровня в крови инсулина, глюкозы и относительно высокого уровня НЭЖК. В результате уменьшения секреции инсулина в раннюю фазу лактации создаются условия для торможения синтеза и реэ-терификации жирных кислот в жировой ткани, способствуют усилению в ней липолиза и поглощению освобождающихся жирных кислот секреторными клетками молочной железы.

Результаты определения содержания гормонов в молоке показали, что с молоком выделяются как стероидные, так и в значительном количестве белковые гормоны. Содержание инсулина и тироксина в молоке коров в течение первых двух дней лактации было на порядок выше концентрации этих гормонов в крови. В дальнейшем уровень Т4 и инсулина в молоке снизился и приблизился к уровню их в плазме крови.

В первый день лактации не удалось установить достоверной корреляции между концентрацией инсулина и Т4 в крови и их содержанием в молоке. По-видимому, это связано с тем, что гормоны накапливались в секрете молочной железы в течение нескольких дней предшествующих началу лактации. На 2-й и 5-й дни лактации обнаружена положительная корреляция между содержанием инсулина и Т4 в плазме крови и их уровнем в молоке. Следовательно, начиная со 2-го дня лактации по концентрации инсулина и тироксина в молоке можно судить об их содержании в крови животного и функциональной активности данных эндокринных желез.

Результаты определения инсулина, тироксина, в молоке, а также анализ связей между концентрациями этих гормонов в молоке и плазме крови указывают на то, что через молочную железу из организма коров выводится значительное их количество. Наши данные согласуются также с гипотезой о наличие в клетках секреторного эпителия молочной железы коров специфических рецепторов, транспортирующих гормоны из крови в молоко и сходных, вероятно, с рецепторами иммуноглобулинов (228, 258). Данное предположение базируется на том факте, что в первые дни после отела в молозиве обнаруживается высокое содержание иммуноглобулинов, а в дальнейшем их уровень снижается.

Зависимость между содержанием кортизола в крови и в молоке очень слабо выражена, так как его уровень в отличие, например, от тиреоидных гормонов в плазме крови коров существенно колеблется в течение суток. Поэтому, определение концентрации кортизола в молоке может служить более объективным критерием оценки функции коры надпочечников по сравнению с однократным анализом содержания гормона в плазме крови.

Концентрация кортизола и Т4 в молоке у коров изменялась аналогично содержанию этих гормонов в крови телят - уровень кортизола существенно снижался на протяжении 10 дней, а концентрация Т4 достоверно снижалась только на 2-й день лактации, а в последующем уменьшалась незначительно. Аналогичная картина складывалась и в отношении инсулина. Установлена положительная корреляция между содержанием в молоке коров и крови телят кортизола (Г-+0Я99; р<0.01) и Т4 (г-+0.989; р<0.01).

Следовательно, в течение первых 10 дней молозивного периода у телят в формировании гормонального статуса и, собственно, в регуляции обмена веществ могут играть существенную роль гормоны, которые образуются в организме матери и поступают теленку с молоком.

Организму новорожденного присуща высокая гормональная насыщенность в первые сутки после рождения. В последующем по мере взросления и адаптации животного к условиям внеутробной жизни происходит понижение уровня гормонов в крови, что является результатом приспособительных реакций организма в первый период поснатального развития. И все же уровень исследуемых гормонов в крови телят превышал таковой у их матерей. Это свидетельствует, по-видимому, о том, что щитовидная и поджелудочная железы, а также кора надпочечников принимают активное участие в регуляции компенсаторно-приспособительных реакциях новорожденного. Для раннего периода жизни характерна высокая активность этих желез независимо от их состояния у матерей. Несомненно, что усиленная секреция желез играет важную роль в метаболизме и энергообеспечении, а также в поддержании температуры тела новорожденного. Это очень важно, так как регуляция процессов теплоотдачи у новорожденных очень несовершенна, и они могут легко переохлаждаться. В то же время высокая концентрация гормонов в крови новорожденных телят в определенной мере, по-видимому, может быть связана с недостаточным развитием рецепторного аппарата. В этих условиях для проявления биологического действия необходим повышенный уровень гормонов.

Молозиво обеспечивает плавный переход от внутриутробного питания плода питательными веществами, поступающими с кровью матери, к автономному питанию в условиях внешней среды. Исходя из полученных данных мы видим, что уже в первый день инсуляр-ный аппарат поджелудочной железы активно реагирует на прием молозива увеличением в крови уровня инсулина. В последующем реакция инсулярного аппарата на прием корма усиливается и на 10-е сутки жизни уровень инсулина в крови в ответ на прием корма увеличивается на 136 % (р<0.01). Это свидетельствует о функциональной зрелости инсулярного аппарата у новорожденных телят.

Р отличии от взрослых жвачных животных у телят в молозив-ный период развития наблюдалась более высокая концентрация глюкозы в крови. На 33-й день жизни содержание ее в крови телят достоверно снизилось, но сохранилось достоверное увеличение ее уровня после приема молока. Следовательно, к этому возрасту еще не произошло становление рубцового пищеварения и после переваривания молока из желудочно-кишечного тракта в кровь всасывались не летучие жирные кислоты, как у взрослых жвачных животных, а углеводы.

Не установили достоверной связи между концентрацией в крови глюкозы и инсулина. Следовательно, у телят-молочников как и у взрослых жвачных животных в обычных физиологических ситуациях глюкоза не играет существенной роли в регуляции поступления инсулина из бета-клеток поджелудочной железы.

В крови новорожденных телят наблюдалась самая высокая концентрация кортизола, ТЗ и Т4. На 3-й день их жизни содержание этих гормонов существенно снизилось. В последующем уровень тиреоидных гормонов изменялся незначительно, а концентрация кортизола продолжала существенно снижаться до 33-дневного возраста. По-видимому, эти изменения в гормональном статусе телят можно объяснить следующим образом. Перед отелом в крови коров существенно возрастает содержание кортизола и тиреоидных гормонов. Эти гормоны могут проходить через плацентарный барьер и поступать в кровь плода. После отела уровень гормонов в крови телят поддерживается за счет функционирования собственных эндокринных желез. Поэтому в первые три дня жизни гормоны матери метаболизируютя в организме теленка и содержание их в крови резко падает. В дальнейшем по мере адаптации организма животного к новым условиям уровень их изменяется менее значительно.

На данном этапе работы нам не удалось зарегистрировать увеличение концентрации кортизола и тиреоидных гормонов в крови телят после выпаивания им 2 литров молозива, содержащего существенное количество гормонов. Возможно, что скорость поступления гормона из желудочно-кишечного тракта в кровь теленка уравновешивается такой же скоростью связывания его в клетках органов и тканей. С другой стороны кровь, оттекающая от желудочно-кишечного тракта, поступает в печень, которая играет значительную роль в метаболизме гормонов. Не исключено, что значительная доля гормонов на первом этапе связывается клетками печени и поэтому не удается зарегистрировать увеличение уровня гормона в периферической крови после скармливания молока. Вышеизложенное не исключает влияния гормонов молока на организм теленка. Гормоны молока могут участвовать в становлении регуляторных систем и оказывать влияние на обмен веществ путем воздействия на эндокринные клетки в стенке желудочно-кишечного тракта и в результате этого проявлять биологический эффект даже не поступая в общий кровоток организма теленка.

Кормление коров контрольной группы, в период с 2-го по 3-й месяцы лактации, осуществляли согласно нормам, изданным под редакцией А.П. Калашникова и Н.И. Клейменова в 1994 году (74). Рационы для животных опытной группы составляли с учетом разработок института по совершенствованию системы питания жвачных животных. При этом исходили из установленного факта, что можно регулировать поток всасывания аминокислот и глюкозы из тонкого кишечника, подбирая корма с разной распадаемостью протеина и крахмала в рубце. Необходимо выяснить, как влияют эти факторы питания на гормональный статус лактирующих коров. Для реализации этого положения были приготовлены контрастные комбикорма, в которых варьировали содержанием зерна злаков, кукурузы, подсолнечникового и соевого шротов. Комбикорм коров опытной группы содержал в большем количестве зерно кукурузы и соевого шрота, а в контроле - зерна злаков и подсолнеч-никова шрота. Это создало условия для увеличения поступления в кишечник доли крахмала и белка корма, не ферментатированного микрофлорой рубца. Можно предположить, что, соответственно, у животных опытной группы из желудочно-кишечного тракта в кровь в большем количестве поступала глюкоза и аминокислоты, по сравнению с контролем.

В следующий период опыта (3-й и 4-й месяцы лактации) рационы коров изменились незначительно, но опытная группа стала контрольной, а контрольная-опытной. В этой серии исследований изучали возможность компенсации продуктивности у коров контрольной группы при переводе их на рацион опытной группы.

Применение разных условий питания коров на 3-м месяце лактации показало, что животные обеих групп не имели существенных различий по концентрации инсулина в плазме артериальной крови, до утреннего кормления. Через 3 часа после приема корма у коров опытной группы концентрация инсулина снижалась, по сравнению с базальным уровнем на 13.2%, а в контроле оставалась без изменений. Это свидетельствует, что на данной стадии лактации у животных опытной группы сохранялось торможение реакции инсулярного аппарата поджелудочной железы на прием корма.

Известно, что после отела у коров развитие лактационной доминанты сопровождается повышением соматотропной функции аде-ногипофиза и торможением синтеза и инкреции инсулина. В результате этого усиливается мобилизация резервов тела для обеспечения процессов молокообразования в период раздоя коров. Следовательно, торможение функции инсулярного аппарата после приема корма у животных опытной группы можно рассматривать как положительный факт. Он позволяет нам предположить, что новая система питания, разрабатываемая в институте, в определенной степени отвечает физиологическим потребностям организма коров в период их раздоя. Это согласуется и с данными об уровне молочной продуктивности. У коров опытной группы, по сравнению с контролем удой молока достоверно выше на 13.9 %.

На 4-м месяце лактации концентрация инсулина в плазме крови через 3 часа после приема корма увеличилась по сравнению с исходным уровнем у животных обеих групп. У коров контрольной группы уровень ИРИ повысился на 26 %, у животных опытной группы на 14.3 %, Следовательно, на этой стадии лактации поступление субстратов из желудочно-кишечного тракта после приема корма превышало потребности организма животного для обеспечения основных физиологических функций и, в том числе, процессов мо-локообразования. Временно образовавшийся при этом избыток субстратов (в первую очередь энергетических) был резервирован в клетках жировой ткани за счет усиления процессов липогенеза.

Применение разных условий питания коров на 3-м и 4-м месяцах лактации показало, что животные обеих групп не имели существенных различий по содержанию тироксина, трийодтиронина и кортизола в плазме артериальной крови, то есть функциональная активность щитовидной железы и коры надпочечников у первотелок существенно не изменялась. Это, по видимому, связано с тем, что уровень кормления лактирующих коров не имел существенных различий между опытными группами. Отсутствие статистически достоверных различий между группами также могло быть обусловлено высокой вариабельностью уровня гормонов в сосудистом русле.

Как видно из приведенных данных (раздел 3.2.2.4.) применение разных условий питания коров на 3-м месяце лактации показало, что животные обеих групп не имели между собой существенных различий по концентрации глюкозы в крови до утреннего кормления и через 3 часа после него. Через 3 часа после приема корма уровень глюкозы в артериальной крови имел тенденцию к снижению у коров обеих групп на 9 %. Следовательно, в этот период расход глюкозы для обеспечения основных физиологических функций и, в том числе процессов молокообразования, превышал ее поступление в метаболический фонд за счет всасывания из желудочно-кишечного тракта и образования в печени в процессе глюконеогенеза. Таким образом, обе системы питания молочных коров еще не в полной мере обеспечили условия для поддержания гомеостаэа глюкозы в крови. Это свидетельствует также о недостаточной адекватности условий питания физиологическим потребностям организма животных на этой стадии лактации.

В следующий период опыта на 4-м месяце лактации также не установлено существенной разницы между группами коров по содержанию глюкозы в артериальной крови. Концентрация глюкозы в артериальной крови через 3 часа после приема корма снижалась у животных обеих групп (контроль на 14 %, опыт на 21 %), аналогично как и в предыдущий период опыта. Следовательно, в период максимальных удоев организм жвачных животных испытывает напряженность с обеспечением гомеостаза глюкозы. Контринсулярные механизмы в этот период не способны адекватно потребностям организма активизировать процессы глюконеогенеза. В результате увеличения концентрации инсулина в плазме крови после приема корма в этот период возрастает использование глюкозы органами и тканями. При этом, по-видимому, усиливается использование глюкозы не только для обеспечения процессов биосинтеза компонентов молока , но и для нормального функционирования пищеварительной системы, которая должна испытывать существенные перегрузки в связи с возросшим потреблением питательных веществ (66). Оказывается, что, и на 4-м месяце лактации контрольный и опытный рационы не были адекватны физиологическим потребностям животных в субстратах для обеспечения гомеостаэа глюкозы.

На данный момент нет оснований полностью отрицать роль глюкозы в регуляции уровня инсулина у жвачных животных. Нами установлено, что в ходе лактации базальные уровни инсулина и глюкозы в крови коров снижались. Между этими показателями на 3-м месяце лактации найдена положительная корреляция (+0.73, р<0.1), к 4-му месяцу сохраняется лишь тенденция этой связи. Это может свидетельствовать, на наш взгляд, об участии глюкозы в регуляции базального уровня инсулина у коров.

Многочисленные исследования артерио-венозной разницы отчетливо показали сорбцию молочной железой глюкозы и НЭЖК из крови, что подтверждается полученными нами результатами. По данным артерио-венозной разницы у коров опытной группы, по сравнению с контролем, секреторные клетки молочной железы больше поглощали глюкозы и НЭЖК- из артериальной крови, что способствовало усилению у них процессов молокообразования. Это подтверждают данные по величине удоя. Молочная продуктивность в этот период опыта составила в контрольной группе 19.05 литра в сутки, а в опытной - 21.69 литра. Различия статистически достоверны. На основании приведенных данных можно предположить, что рацион у коров опытной группы относительно более адекватно обеспечивал питательными веществами организм лакти-рующих животных, что способствовало более полной реализации у них продуктивного потенциала.

В зависимости от разных условий питания не удалось найти существенных различий по уровням инсулина, кортизола и тироксина в цельном молоке, как между группами животных, так и между 3-м и 4-м месяцами лактации. Разница присутствует лишь в виде тенденций и полученные результаты согласуются с приведенными данными по содержанию гормонов в плазме крови. Из чего следует, что на этой стадии лактации концентрация гормонов в молоке может отражать их содержание в плазме крови. Это же подтверждают и проведенные исследования корреляционных зависимостей между уровнем гормонов в плазме крови на 3-м и 4-м месяцах лактации и их содержанием в молоке в соответствующие периоды.

В процессе поступления гормонов иэ крови в секреторные клетки молочной железы и последующего выделения их с молоком, по-видимому, происходит сглаживание пиков секреции гормонов и поэтому концентрация гормонов в молоке может более объективно отражать среднесуточную функциональную активность энд01финных желез.

Проведено исследование корреляционной зависимости между содержанием ряда гормонов и метаболитов в крови с уровнем молочной продуктивности (раздел 3.2.3.). Исходя из полученных данных можно сделать заключение, что молочная продуктивность с достаточной степенью положительной достоверности связана с уровнем функциональной активности бета-клеток инсулярного аппарата поджелудочной железы на протяжении всего опытного периода.

Отрицательная зависимость обнаружена между активностью коры надпочечников и молочной продуктивностью, как в послео-тельный период, так и в разгар лактации. Следовательно, соз-данние условий питания коров в разгар лактации, способствующих повышению уровня инсулина и снижению содержания кортизола в крови, может оказаться эффективным приемом в целях повышения молочной продуктивности животных.

В литературе имеются противоречивые данные относительно зависимости между удоем и активностью щитовидной железы. Результаты наших исследований показали, что противоречивость данных о связи тиреоидных гормонов с молочной продуктивностью коров объясняется стадией репродуктивного цикла. В первый период опыта (10 дней после отела) между указанными показателями отмечена положительная корреляция, которая во второй период опыта (3-й 4-й месяцы лактации) приобретает обратный характер, то есть становится отрицательной.

Известно, что синтез компонентов молока происходит за счет абсорбции из притекающей крови метаболитов, то есть нелб-ходима положительная связь между молочной продуктивностью и концентрацией предшественников молока в крови . В наших исследования в период максимальной продуктивности найдена такая положительная корреляция между величиной суточных удоев и содержанием НЭЖК в артериальной крови. В тоже время для глюкозы связи не установлено. Возможно, это обусловлено наличием специальной транспортной системы, обеспечивающей поступление глюкозы из артериальной крови в секреторные клетки молочной железы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дворецкая, Тамара Николаевна, 2001 год

1. Авимов Г.И., Арепьев В.В. Влияние процессов в рубце и щитовидной железе на жирномолочность // Животноводство. -1965. N 6. - С. 65-68.

2. Аитов С.Н., Шайхаев Г.С., Газдаров В.М., Зверева В.И. Способ определения активности липопротеидлипазы // Бюлл. изобретений. 1983. - N 22.

3. Алиев A.A. Обмен веществ у жвачных животных. М.: НИЦ "Инженер", 1997. - 419 с.

4. Алиев М.Г., Емельянова В.Ф., Исмаилов Ю.Б. и др. Гормональный профиль лактирующих первотёлок черно-пестрой породы разного происхождения // В кн.: Выведение коров для молочных комплексов. М.; ВАСХНИЛ, 1981. С. 194-197.

5. Алиев М.Г., Исмаилов Ю.Б. Гормональный профиль у буйволиц разной молочности, как интерьерный признак // С.-х. биология. 1981. - Т. 16. - N 4. - С. 603-606.

6. Алиев М.Г., Емельянова В.Ф. и др. Взаимозависимость гормонов в крови и секрецией молока у коров в период лактации //Доклады ВАСХНИЛ. 1983. - N 2. - С. 24-27.

7. Алиев М.Г., Рагимов Ш.А., Исмайлов Ю.Б. Новая веха в изучении физиологии лактации человека и животных. Баку, 1990. - 89 с.

8. Аллахвердиев И.Г., Емельянова В.Ф., Рзаева Л. Взаимосвязь содержания гормонов в крови с уровнем молочной продуктивности укоров // VI Всес. симп. по физиологии и биохимии лактации. Львов, 14-17 октября 1982. М., 1982. - С. 17-18.

9. Антитела. Методы // Под ред. Д. Кэтти. М.: Мир, 1991. - С. 152-236.

10. Антонов A.B. Гормональный статус и связывание гормонов эритроцитами у лактирующих коров: Автореф.дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1997. - 25 с.

11. Арзуманян К.А., Клеймёнов И. И. Связь молочной продуктивности с функциональной активностью коры надпочечников и щитовидной железы у коров разного возраста // Докл. ВАСХНИЛ. -1975. N 4. - С. 28-29.

12. Асадова М.К., Никитин В.Н., Свечин К.Б., Симиренко Л.А. Содержание инсулина в плазме крови бычков при голодании // Сельскохозяйственная биология. 1978. -T. XIII. -Ni. -С. 109-112.

13. Аубакиров Т.И. Щитовидная железа и надпочечники у крупного рогатого скота в весенне-летнее время // Экспериментальные методы исследования в химии и биологии. Караганда, 1975. - Вып. 2. - С. 5-8.

14. Афонский С.И. Биохимия животных. М.: Высшая школа, 1970. - С. 532-546.

15. Баева Е.Б., Бабарэ Г.М. Стресс и иммунная система // В кн.: Механизм развития стресса. Кишинев: Штиинца, 1987. -189 с.

16. Байматов В.Н. Уровень межуточного обмена углеводов и белков у коров // Ветеринария. 1982. - N 4. - С. 57-58.

17. Бездробный Ю.В. Регуляция экспрессии инсулиновых рецепторов и их место в механизме действия инсулина // Успехи современной биологии. 1981. - Вып. 1 (4). - Т. 92. - С. 35-48.

18. Бекере Р.Я., Нейланд Я.А., Трубка Р.Я. Белковый и ли-пидный обмен у лактирующих коров в процессе адаптации к условиям комплексов // В кн.: Пищеварение и всасывание у животных. Рига, 1979. - С. 143-151.

19. Белов А.Д., Носенко A.C. Использование методов РИА в ветеринарии и животноводстве // Областное научно-координационное совещание "Возможности и перспективы РИА в животноводстве и ветеринарии". Тезисы докладов (июнь 1985 г.). Иваново, 1985. - С. 3-7.

20. Белов А.Д., Лысенко Н.П., Рогожина Л.В. Радиоиммунологические исследования функции эндокринных желез у сельскохозяйственных животных. Учебное пособие. М.-1986.-104 с.

21. Битюков И.П., Лысов В.Ф., Сафонов H.A. Практикум по физиологии сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. - 256 с.

22. Ботвиньев O.K. Глюкокортикоидная функция коры надпочечников в течение суток при патологических состояниях // Проблемы эндокринологии. 1975.- Т. 21. - N 3. - С. 42-45.

23. Бублик В.Н. Распределение энергии между отложением в теле и молокообразованием у коров с различным уровнем молочной продуктивности и под влиянием экзогенного гормона роста: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1991. - 21 с.

24. Бусенко А.Т. Реакция надпочечников и семенников молодняка крупного рогатого скота на кормовой фактор // Научные тр. УСХА. 1978. - T. IX. - Вып. 218. - С. 67-71.

25. Бусенко А.Т. Адаптивная функция надпочечников и семенников в период голодания животных // Науч. тр. УСХА. -1980. Вып. 241. - С. 22.

26. Бусенко А.Т. Становление гормонального статуса бычков и телок черно-пестрой породы // Тез. докл. Всес. научно-техн. конф. "Использование гормональных препаратов в животноводстве." Дубовица, 1991. - С. 62-65.

27. БутровЕ.В., Радченков В.П., Сухих Б.Ф., Кердяшов H.H. Гормональный статус стрессрезистентных и етрессчувстви-тельных нетелей в связи с условиями кормления // Сельскохозяйственная биология. 1989. - N 2. - С. 133-135.

28. Владимиров В.Л., Чернов М.Ю. Изменение функции щитовидной железы на холоде у телят, получавших разное количество ЗЦМ // Еюл. науч. работ ВАСХНИЛ ВНИИ животновод., 1989. N 94. - С. 79-81.

29. Геймур И.А. Рост и развитие телят в зависимости от продолжительности молочного периода // Научно-технический бюллетень. Харьков, 1977. - N 18. - С. 4-7.

30. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

31. Голиков А.Н., Базанова Н.У., Кожебеков З.К. и др., Физиология сельскохозяйственных животных // Под редакцией А.Н. Голиквва. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 251-152.

32. Голомолзина E.B. Кортикостероиды и некоторые показатели липидного обмена у коров при кетозе // Сб. науч. трудов МБА. 1980. - 113. - С. 11-13.

33. Гончарова И.Б. Влияние сезона отёла и возраста коров на некоторые показатели роста, развития и иммунологической резистентности телят: Автореф.дис. . канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1982. - 17 с.

34. Грачев И.И., ГаланцевВ.Г. Физиология лактации сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1974. - 279 с.

35. Дегай В.Ф., Задорожин П.А. Эндокринный контроль в ранние периоды постнатального развития плода потомства // Пробл. вет. Приморск. края / Приморск. гос. с.-х. акад. Уссурийск, 1996. С. 35-38.

36. Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма. М.: Высшая школа, 1987. - 206 с.

37. Думитру И., Маделен Мэйкэнеску Джоржеску и др. Физиология и патофизиология человека. Бухарест, Медицинское издательство, 1981. - 846 с.

38. Дюкар А.И. Гормональный статус коров в связи с разной продуктивностью и при нагрузке соматотропином: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1992. - 23 с.

39. Ерёменко В.И. Уровень гормонов в крови нетелей и первотёлок при разном соотношении концентрированных и гранулированных кормов в рационе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Боровск, 1986. 20 с.

40. Ерсков Э.Р. Кормление жвачных животных. Принципы и практические основы. Издательство "Челкомб", 1992. - 87 с.

41. Ефимов A.C., Бездробный Ю.В. Структура и функции ин-сулиновых рецепторов. Киев: Наук, думка, 1987. - С. 4-5.

42. Журавлев И.В., Калантар И.Л., Медведев И.К. О биосинтезе и секреции белков изолированными клетками молочной железы

43. Материалы VII Всес. конф. по физиологич. и биохимич. основам повышения продуктивности с.-х животных. Боровск, 1968. -С. 315-316.

44. Журбенко A.M. Гормоны и продуктивность животных. -Киев: Урожай, 1983. 127 с.

45. Исламова Н.И., Овчаренко Э.В. Фонд метаболитов-предшественников молочного жира в крови коров при экспериментальном снижении жирномолочности // Ею л. ЕНИИФБиП. Боровск, 1975. - Вып. 4 (43). - С.21-23.

46. Касимов З.Н. Влияние недостаточности инсулина на секрецию молока у коз: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1969. - 22 с.

47. Кердяшов H.H. Состояние гипофизарно-надпочечниковой и иммунной систем у телок и нетелей при выращивании на рационах с пониженным уровнем зерновых концентратов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1988. - 21 с.

48. Клопов М.И. Связь концентрации гормонов в сыворотке крови с молочной продуктивностью коров черно-пестрой породы // Повыш. молоч. и мясн. продуктив. в животноводстве. Всес. с.-х. ин-т заоч. образ. - М., 1992. - С. 192-196.

49. Комков H.A. Индикаторы состояния мышечной ткани у новотельных коров // Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Тез. докл. междунар. конференции. Боровск, 1990. - ч. 2. - С. 60-61.

50. Курилов Н.В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М.: Колос, 1971. - 432 с.

51. Курилов Н.В. Образование и использование продуктов рубцовой ферментации для биосинтеза составных частей молока // Науч. тр. ВНИИФБиП. Боровск, 1975. - Т. 14. - С. 183-192.

52. Лагодюк П.З., Чаркин В.А., Клос Ю.С. и др. Гормональная регуляция биосинтеза молока у коров В кн.: Современныедостижения физиологии и биохимии лактации. Л.: Наука, 1981, - С. 134-138.

53. Лагодюк П.З., Чаркин В. А., Клос Ю.С., ДроникГ.В., Кисиль И.О. Влияние гормонов на процессы молокообраэования у коров // Всес. симп. по биохимии с.-х. животных. Тезисы докладов. М., 1982. - С. 14-15.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. М.: Высш. школа, 1980, - 293 с.

55. Ли В, Д.-Х. Обмен веществ и продуктивность у лактирующих коров в связи с различными способами подготовки, нормирования и техники скармливания кормов: Автореф. дис. . д. б. н. Боровск, 1997. - 40 с.

56. Лыеов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных. Казань: Каванек. вет. институт, 1982. - 83 с.

57. Мадиева К.Т., Сухорукова Т.Ф,, Чекиров Т.Ч. и др. Влияние ацетилхолина и инсулина на клетки молочной железы в монослойной структуре // В кн.: Обмен веществ у животных. Под ред. акад. В.Г. Яковлева. Фрунзе, 1982. - С. 83-89.

58. Марченко Г.М., Мунтян Г.А. Особенности действия отдельных гормонов и их комплекса в регуляции лактации // Физиология и биохимия с.-х. животных. Кишинёв, 1976. - Т. 167. -С. 5-12.

59. Матвеев В.А., Дюкар А.И. Гормональная регуляция процессов молокообраэования у коров // Новые аспекты участия биологически активных веществ в регуляции метаболизма и продуктивности с.-х, животных. Боровск, 1991. - С. 13-14.

60. Матвеев В.А., Дюкар А.И. Состояние эндокринной системы коров с равным уровнем молочной продуктивности // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1992. - Вып. 2-3 (103-104). - С. 26-30.

61. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Ельченинов Г.М. и др. Уровень гормонов и обмен веществ у растущих бычков // Сборник научных трудов "Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных". Боровск, 1999. - С. 159-173.

62. Матрешин A.B., Матрешина Н.Б., Матвеев В.А., Комкова Е.Е. Временные наставления по применению набора реагентов для количественного определения гормонов в биологических жидкостях методом иммуноферментного анализа.- 1998.

63. Медведев И.К., Швабе А.К., Калантар И.Л. Поглощение молочной железой коров метаболитов из крови в различные часы после дойки // Тр. ВНИИФБиП. Боровск, 1965. - Т. 2. - С. 295-310.

64. Медведев И.К. Гормоны в регуляции метаболизма и лактации у животных // В кн.: Физиолого- биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. М., 1983. - С. 143-151.

65. Методы биохимического анализа. ВНИИФБиП с.-х. животных. Справочное пособие // Под общей редакцией Акад. FACXH, проф. Кальницкого Б.Д. Боровск, 1997. - 356 с.

66. Мешкаускене A.A. Изучение функциональной активности щитовидной железы и её коррелятивных связей с ростом и молочной продуктивностью литовского чёрно-пёстрого скотоа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Каунас, 1970. - 24 с.

67. Нежданов А.Г., Черемисинов Г.А. Стероидные гормоны в крови коров // Ветеринария. 1979. - N 12. - С. 46-47.

68. Никитин В.Н., НедаваВ.Е., Симиренко Л.А., Асадова М.К. Уровень инсулина в плазме крови и молочная продуктивность коров // В кн.: Современные достижения физиологии и биохимии лактации. Л., 1981. - С. 148-152.

69. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных; Справочное пособие: часть 1. Крупный рогатый скот // Под ред. Акад. РАСХН Калашникова А.П., Клеймёнова Н.й. и проф. Щеглова В.В. М.: Знание, 1994. - 400 с.

70. Овчаренко Э.В., йсламова Н.И. Поглощение выменем коров предшественников молочного жира при содержании на жирдеп-рессирующих рационах // Бюлл. ВНШФБиП. Боровск, 1976. -Вып. 4 (43). - С. 24-26.

71. Овчаренко Э.В., Медведев И.К. Обмен энергии у коров в период раздоя // Биохимические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Сб. науч. трудов. Боровск, 1986. - Т. XXXII. - С. 45-55.

72. Овчаренко Э.В. Физиологические основы питания и моло-кообразования у коров в ранний период лактации в связи с уровнем и качеством энергии и протеина в рационе: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Боровск, 1991. - 42 с.

73. Осенев A.B. Состояние углеводно-жирового обмена и распределение энергии в теле коров в разные стадии репродуктивного цикла: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1982. - 19 с.

74. Падучева А.Л. Применение гормональных препаратов в животноводстве. 1979. - С. 4-10.

75. Падучева А.Л., Белугина О.П., Субботин Е.А. Гормональная стимуляция лактации у телок и коров // Б кн.: Выведение коров для молочных комплексов. М., ВАСХНИЛ. 1981. - С. 181-187.

76. Панюшкин Д.Е. Использование метаболитов углеводно-жирового обмена в вымени и синтез молочного жира у лактирующих коров: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1999.о ■

77. Першин В.А., Кожакина A.B. Действие тироксина и эст-рона на синтез жира и белка молока // Материалы III Всесоюзной конф. по физиологическим и биохимическим основам повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Боровск, 1965. - С. 419-421.

78. Першин В.А. Роль тироксина в синтезе молока у коров // Бюлл. ЕНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1968. - Вып. 1(5). - С. 8-12.

79. Першин В.А. Роль эндокринных желез в регуляции лактации и использование продуктов рубцового метаболизма в синтезе составных частей молока: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Боровск, 1971.

80. Першина О.В. Уровень гормонов и молочная продуктивность /У ВСХИВО агропром. комплексу. М., 1995. - С. 148-149.

81. Петров Р.В., Манько В.М. Иммунодепрессоры. М.: Медицина, 1971. - С. 54.

82. Пронина В.В., Пивовар А.К., Копыл С.А. Молочная продуктивность и гормональный профиль крови первотелок, выращенных при различном уровне кормления //VII Всес. симп. по физи-ол. и биохимиии лактации. Тезисы докладов. М., 1986. - Часть 2. - С. 49-51.

83. Прыгунова Е.В. Механизм действия и уровень кортикос-тероидов у крупного рогатого скота в норме и при патологии // Проблемы молекулярной биологии и патологии с.-х. животных.1. М., 1982. С. 19-20.

84. Прыгунова Е.В., Жирнова К.Г., Шульгина Н.К. Содержание кортизола и некоторые показатели углеводного обмена в крови коров при стельности // Вопросы ветеринарной биологии.1. М., 1988. С. 14-16.

85. Радченко И.Г. Взаимосвязь некоторых показателей углеводного обмена в крови коров с лактацией // Сб. науч. тр. Ленинградский вет. институт. 1986. - N 88. - С. 80-84.

86. Радченков В.П., Бутров Е.В., Матвеев В.А. и др. Гормональный профиль и рост тёлок в возрасте от 1 до 6 месяцев // Сельскохозяйственная биология. 1984. - N 1. - С. 40-42.

87. Радченков В.П., Бутров Е.В., Матвеев В.А. и др. Гормональный профиль и рост тёлок в возрасте от 7 до 12 месяцев ././ Сельскохозяйственная биология. 1984. - N 7. - С. 91-93.

88. Радченков В.П., Аверин B.C., Бутров Е.В., Матвеев В.А., Голенкевич Е.К., Понаморёва М.Ф., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф. Определение гормонов в крови крупного рогатого скота, свиней и их гормональный статус. Методические указания. Боровск, 1985. - С. 3-75.

89. Радченков В.П., Бутров Е.В., Панасенко В.Н., Матвеев В.А. Гормональный профиль нетелей в период стельности // С.-х. биология. 1985. - N 5. - С. 85-90.

90. Радченков В.П., Матвеев В.А., Аверин B.C., Бутров Е.В., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф. Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота. Методические указания. Боровск, 1986. - С. 5-10.

91. Радченков В.П., Бутров Е.В., Панасенко В.Н., Сухих

92. В.Ф., Сапунова Е.Г., Аверин B.C., Исмаилов С.А., Еременко В.И. Гормональный профиль и молочная продуктивность первотелок // Сельскохозяйственная биология. 1987. - N 2. - С. 75-80.

93. Радченков В.П., Аверин B.C., Сапунова Е.А. и др. Уровень гормонов щитовидной железы и коры надпочечников у телочек при разных температурах внешней среды // Еюл. ВНИЙФБиП с/х животных. Боровск, 1988. - Вып. 4 (92). - С. 45-48.

94. Радченков В.П., БутровЕ.В., Панасенко В.Н. и др. Гормональный профиль, рост и продуктивность телок, нетелей и коров // Труды ВНИИФБиП. Боровск, 1988. - Т.35. - С. 34-36.

95. Радченков В.П., Матвеев В.А., Бутров Е.В., Буркова Е.И. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1991. - 160 с.

96. Разорвина И.М. Роль тиреоидно-гипофизарной системы в регуляции уровня углеводов в крови лактирующих коров // Проблемы молекулярной биологии и патологии с/х животных. М., 1982. - С. 20-23.

97. Резниченко Л.П., Блох С.И., Абаныпин В.А. Влияние условий кормления на глюкокортикоидную активность надпочечников у крупного рогатого акота // Научно-техн. бюлл. Харьков, 1976. - N 17. - С. 19-23.

98. Резниченко Л.П., Джиоев М.В. Функциональное состояние щитовидной железы у подсосных коров шаролезской породы в послеродовой период // Научно-техн. бюлл. Харьков, 1976. - N 17. - С. 23-29.

99. Резниченко Л.П. Глюкокортикоидная функция надпочечников у коров в период лактации // Научно-техн. бюлл. Укр. НИ-ИФиП с.-х. животных. Львов, 1980. - 1/4. - 48 с.

100. Решетов В.Б. Содержание глюкозы в форменных элементах и плазме крови крупного рогатого скота разного возраста // Бюл. ВНИИФБиП с/х животных. Боровск, 1981. - Вып. 1 (61).1. С. 47-50.

101. Розен В.Б., Смирнов А.И. Рецепторы и стероидные гормоны. М.: МГУ, 1981. - 310 с.

102. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1984. - 336 с.

103. Руднева H.A., Баянов М.Х. Динамика сахара, молочной и пировиноградной кислот в крови высокопродуктивных симментальских коров Бурятской АССР. Улан-Удэ, 1978. - С. 107-120.

104. Руднева H.A. Углеводный обмен жвачных животных. -Улан-Удэ, 1991. 121 с.

105. Седов С.П., Юсин Г.А. Тиреоидный статус коров и их потомства в зонах йодной недостаточности // Ветеринария. -1989. N 6. - С. 45-47.

106. Солдатов А.П. Биологические свойства и основы рационального использования молозива коров. М., 1989.

107. Соловьев H.A. Содержание эстрогенов в плазме крови коров в течение беременности // Сб. статей Донского СХИ, 1979.- В. 15. N 3. - С. 40-42.

108. Соловьева Т.Л. Инсулярная активность крови у лакти-рующих коров // Научно-технический бюллетень. Харьков, 1977.- N 18. С. 76-84.

109. Соловьева Т.Л., Цюпко В.В. Тироксин и инсулин в крови коров на разных стадиях лактации // V Всес. симп. по физи-ол. и биохимии лактации. Тез. докл., 1978. С. 124.

110. Соловьёва Т.Л., Цюпко В.В. Содержание тироксина в крови коров в зависимости от обеспеченности тканей энергией //

111. Сельскохозяйственная биология. 1984. - N 9. - С. 96-99.

112. Сысоев A.A. Физиология размножения сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1978. - 360 с.

113. Тараненко А.Г. Регуляция молокообраэования. Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1987. - 237 с.

114. Таранов М.Т., Силаева C.B., Самохин В.Т. Влияние физиологического состояния и сезона года на активность щитовидной железы //Докл. ВАСХНИЛ. 1971. - N 4. - С. 33-35.

115. Тверской Г.Б. Регуляция секреции молока. Л.: Наука, 1972. - 356 с.

116. Тверской Г.Б. Регуляция секреции молока. // В кн.: Физиология сельскохозяйственных животных. Л., 1978. - С. 497-521.

117. Тулегенов Б. Влияние адренолина и гидрокортизона на секрецию и кожно-сосудистую реакцию молочной железы у коз // VI Всес. симп. по физиологии и биохимии лактации. Львов, 14-17 сентября 1982 г. - М., 1982. - 179 с.

118. Хасан Г.Э. Известия АН Азерб. ССР. 1977. N 6

119. Хуснуллин А.Г. О возрастном становлении потенциальных функциональных резервов коры надпочечников у крупного рогатого скота // Сельскохозяйственная биология. 1983. - N 2.- С. 106-109,

120. Цюпко И.И., Соловьева Т.Л. Оценка распределения продуктов переваривания корма между молокообраэованием и жироотложением у лактирующих коров // V Всес. симп.по физиол. и биохимии лактации. Тез. докл., 1978. С. 144.

121. Цюпко В.В., Соловьёва Т.Л., Осенев A.B. Содержание инсулина в крови молодняка крупного рогатого скота при разном уровне кормления // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - N 8. - С. 23-25.

122. Цюпко В.В., Соловьёва Т,Л., Осенев A.A. Механизм распределения продуктов переваривания корма у лактирующих коров // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. Л., 1983. - С. 169-173.

123. Цюпко В.В., Россо Л.Н., Осенев A.B. и др. Энергоо-беспеченость высокопродуктивных коров в разные стадии лактации и в течение суток // Молочно-мясное скотоводство, Киев: Урожай, 1989. - С. 55-60.

124. Чард Т. Радиоиммунологические методы. Перевод с англ. М.С. Морозовой. М.:"Мир".-1981.-246 с.

125. Чаркин В.А., Лагодюк П.З. Гормональная регуляция синтеза жира молока у коров // Обмен липидов у с/х животных. Бюл. ВНИИФБиП. Боровск, 1978. - вып. 5 (52). - С. 49-50.

126. Чаркин В.А., Лагодюк П.З., Клос Ю.С. и др. Гормональная регуляция жирнокислотного состава молочного жира у коров // В сб.: Обмен липидов и липидное питание с.-х. животных. Боровск, 1982. С. 36-40.

127. Чегер С.И. Транспортная функция сывороточного альбумина. Бухарест, 1975.

128. Чеканова Т.С. Влияние экзогенного соматотропина на секреторную деятельность молочной железы и уровень лактогенных гормонов в крови коров: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Санкт-Петербург. 1992. 23 с.

129. Шамберев Ю.Н., Ковальчук И.С. Гормональный профиль и некоторые особенности обмена веществ у крупного рогатого скота равных пород // Докл. ТСХА. 1969. - N 151. - С. 41-47.

130. Шамберев Ю.Н. Влияние алиментарных факторов на секрецию гормонов у молодняка крупного рогатого скота // Известия ТСХА. 1974. - N 3. - С. 164-175.

131. Шамберев Ю.Н. Влияние гормонов на обмен веществ и продуктивность животных. М., 1975. - 82 с.

132. Шамберев Ю. Н., Николаев A.C. Влияние гормонов на продуктивность и воспроизводство животных. М., 1987. - 61 с.

133. Шамберев Ю.Н., Эпштейн H.A., Здель К.Е. Естественная резистентность и гормональный профиль у телят раннего возраста при пероральном введении стероидных препаратов // Известия ТСХА. 1987. - Вып. 1.

134. Шатохин В. В. Гормональная регуляция углеводного и азотистого обмена в пищеварительной системе и молочной железе у коров: Автореф. дис. . док. биол. наук. Львов, 1989. -35 с.

135. Шешуков Л.П. Гормональный статус у первотёлок на рационах с заменой зерновых концентратов травяными гранулами: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1990. - 22 с.

136. Шилов A.B. Гормональный профиль у жеребят в ранний постнатальный период // Изв. Тимирязев, с.-х. академии. -1991. N 2. - С. 155-160.

137. Эдель К.Е. Гормональный профиль и его связь с ростом, развитием, естественной резистентностью телят в ранний яостнатальный период: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -M.: ТСХА, 1986. с. 14.

138. Эпштейн H.A., Гончарова И.Б., Баранова O.K. Содержание стероидных гормонов в плазме крови и их связь с показателями естественной резистентности у телят // Известия ТСХА. -1982. Вып. 5. - С. 145-151.

139. Эрнст Л.К., Власов В.И. Принципы популяционной генетики в селекции животных // Сельское хозяйство за рубежом. -1980. N 1. - С. 47-52.

140. Александров Стефан. Съдържание на инсулин в кръвта на овце и крави през различните фази от лактацията // Живот-новъд. науки. 1991. - Т. 28. - N 1-4. - С. 207-211.

141. Agthe 0., КоIm H. Regulation den Geburt und Posttu-bertade perlode bei Rind // Zuchtgyglene. 1975. - N 10. - p. 16-19.

142. Alscher В. Einfluss der normalen geburt auf den thy-reoidalen status neugeborener kalber und deren mutter // Zuchtungkunde . 1989. - v. 6. - p. 138.

143. Anderson R.R. Secretion rates of thyroxine and triiodothyronine in dairy cattle // J. Dairy Sei., 1971. v. 54. - p. 1195-1201.

144. Aranda Paloma, Sanchez Lourdes, Perez M. Dolores et al. Insulin in bovine colostrum and milk: evolution throughout lactation and binding to caseins // J. Dairy Sei., 1991. v. 74. - N 12. - p. 4320-4325.

145. Athanasiou V., Phillips R. Stability of plasma metabolites and hormones in parturient dairy cows // Am. J. Ve-ter.Res., 1978. v.39. - N 6. - p. 953-956.

146. Bajaj J.S., Khardori R., Deo M.G. et al. Adrenocortical function in experimental protein malnutrition // Metabolism. 1979. - v. 28. - N 5. - p. 594-598.

147. Balfour W.E. Changes in the hormone output of the young calf // J. Physiol. 1953. - v. 122. - N 1. - p. 59-60.

148. Ballard F.J. Glucose utilisation in mammalien liver // Comp. Biochem. Fhysiol., 1965. v. 14. - p. 437-443.

149. Ballard F.J., Henson R.W., Kronfeld D.3. // Fedn. Free. Fedn. Amer. Socs Exp. Biol. 1969. - v. 28. - p. 218,

150. Baruah K.K. Influence of diets on thyroid hormone levels in young1 kids // J. nucl. Agr. Biol. 1988. - v. 17. -N 3. - p. 184-187.

151. Bassett J.M., Alexander G., Oxborrow T. Med, J., 1968. v. 2. - p. 245.

152. Bassett J.M. Plasma glucagon concentrations in sheep: their regulation and relation to concentrations of insulin and growth hormone // J. Biol. Sci., 1972. v. 25. - p. 1277-1287.

153. Bassett J.M. Diurnal patterns of plasma insulin, growth hormone, corticosteroid and metabolite concentrations In fed and fasted sheep // J. Biol. Sci., 1974. v. 27. - p. 167-181.

154. Bauman D.E., Currle W.E. Partitioning of nutrientsduring pregnancy and lactatien: A review of mechanisms involving homeostasis and homeorhesis // J. Dairy Sci., 1980. v. 63. - p. 1514-1529.

155. Becker B.A., Nienaber S.A., De Shaser J.A., Hahn G.L. Effect of transportation on Cortisol concentrations and on the circadian rhythm of Cortisol in gilts //Am. J. Yeter. Res., 1985. v. 46. - N 7. - p. 1457-1459.

156. Bertonl G., Pallavicini G., Lombardelll R. Considers i on i e ricerche sui rapporti tra lattezione metabolismo energetioo ed attivita tiroiden // Zooteoh. Nutr. Anim., 1983.- An. 9. N 1. - p. 19-30.

157. Bines J.A. Regulation of food intake in dairy cows in relation to milk production // Levest. Prod. Sci., 1976. -N 3. p. 115-128.

158. Bines J.A., Hart J.C. Hormonal regulation of the partition of energy between milk and body tissue in adult cattle // Proc. Nutr. Soc., 1978. v. 37. - N 3. - p. 281-287.

159. Bines J.A., Hart J.C. Metabolic limits to milk production, expecially roles of growth hormone and insulin // J. Dairu Sci., 1982. v. 65. - p. 1375.

160. Blowey R.W., Wood D.W., Davis J.R. A nutritional monitoring system for dairy herds based on blood glucose, urea and albumin levels // The Veterinary Record. 1973. - v. 92.- N 26. p. 691-696.

161. Blum J.M., Kuns P., Scheider W. Changes of hormones and metabolites during reduced and compensatory growth of steers // Ann. Rec. Vet., 1979. v. 10. - N 2-3. - p. 391-392.

162. Blum J.M., Runs P. Effects of fasting on thyroid hormone levels and kinetioe of reverse triiodothyronine in cattle //Acta Endocrinol., 1981. v. 93. - N 2. - p. 234-239.

163. Blum J.M. Thyroid hormone blood plasma metabolites and haematological parameters In relation ship to milk field in dairy cows // Anim. Product., 1983. v. 36. - N 1. - p. 93-104.

164. Blum J.W., Wilson R.B., Kronfeld D.S. Plasma insulin concentrations in parturient cows // J. Dairy Sei., 1973. v. 56. - p. 459.

165. Blum J.W., Jans F., Hart I.C,, Keller U. Twentyto-ur-hour pattern of blood hormone metabolite concentrations in highvielding dairy cows: effects of feeding1 low or high amounts of starch or crystalline fat // Vet. Med. 1985. - v. 32. - p, 401-418.

166. Bobek S., Kahl S. Stesenie hormonov tarcsycowch w surowioy krwi w okresie ciasy u krow // Endokrinol. Pol., 1979. v. 30. - N 5. - p. 485-493.

167. Brandt A. Futter-auf-nahme und Energiebilanz zu Begin der Laktation // Zuchtungkunde. 1985. - v. 57. - N 6. -p. 378-389.

168. Breves C., Brendler H., Harmeyer J. et al. Effect of feeding and production on the function of the adrenal cortex in milking cows // Metabolic Disorders in Farm Animals. -1981. p. 73-80.

169. Brookman R.P. Roles of glucagon and insulin in the regulation of metabolism in ruminants. A review // The Canadian Vet. J., 1978. v. 19. - N 3. - p. 55-62.

170. Brockman R.P. Effects of insulin and glucose on theproduction and utilisation of glucose in sheep // Comp. Bloc-hem. Physiol., 1984.- N 74 A.- P. 581-685.

171. Brockman R.P., Laarveld B. Hormonal regulation of metabolism in ruminants. A review // Livestock production sci., 1986. v. 14. - N 4. - p. 313-334.

172. Burrin D.G., Davis T.A., Ebner S., Schoknecht P.A., Fiorotto M.L., Reeds P.J. and McAvoy S. Nutrient-independent and nutrient-dependent factors stimulate protein synthesis in colostrum-fed newborn pigs //Pediatr. Res., 1995. 37. 593-599.

173. Buruiana L., Susan J. Dynemigue des glucocorticoids cher les vaches alimentees de male ensile .// Rec. Med. Vet., 1973. V. 149. - N 7. - p. 927-940.

174. Chaigabutr N., Faulkner A., Peaker M. Glucose metabolism in vivo in fed and 48th starved goats during pregnancy and lactation // Brit. J. Nutr., 1982. v. 47. - N 1. - p. 87-94.

175. Chesworth J., Fasdon M. Effect of diet and season on steroid hormones in the ruminant // J. Steroid Biochem. -1983. v. 19. - N 1. - p. 715-723.

176. Chew B.P., Keller H.F., Maiven P.V. et al. Variables associated with peripartum traits in dairy cows. V. Hormonal profiles associated with retained fetal membranes // J. Anim. Sci., 1976. v. 43. - N 2. - p. 278.

177. Chi 1 Hard J. Roles et mecanismes d'action de la so-matotropine (hormone de croissance) chez le ruminant en lactation // Reproduction Nutrition Development. 1988. - v. 28. -N 1. - p. 39-59.

178. Collier R.J., Mc Namara J.P., Wallace C.R. et al. A review of endocrine regulation of metabolism during lactation // J. Anim. Sci., 1984. v. 59. - N 2. - p. 498-510.

179. Convey E.M. Chapin L. Serum thyrotropin, thyroxine and triiodothyronine in dairy cows fed varying amounts of Iodine // J. Dairy Sci., 1978. v. 61. - N 6. - p.771-775.

180. Coulon J.B., Remont B. Evolution de différents para-metres sanguins su metabolisme energetigue chez la vache lai-tiere en debut de lactation // Ann. Rech. Vet., 1985. v. 16.- p. 185-193.

181. Davis S.R., Collier R.J., Mc Namara J.P.D. Effects of thyroxine and growth hormone treatment of dairy cows on mammary uptake of glucose, oxygen and other milk fat precursors // J. Anim. Sci., 1988. v. 66. - N 1. - p. 80-89.

182. Delouis C. Qguilibre endocrinee et production laiti-ere // Bull. Tech. CRZV. INRA. 1983. - v. 53. - p. 27-36.

183. Denbow C.J., Perera K.S., Gwazdauskas F.C. et al. Effect of season and stage of lactation on plasma insulin and glucose follewing glucose injection in holsteln cattle // J. Dairy Sci., 1986. v. 69. - N 1. - p. 211-216.

184. Eldon J., Thorsteinssen T., Olafssen T. The concentration of blood glucose, urea, calcium, and magnesium in milking dairy cows // J. Vet. Med. Ser. A. 1988. - v. 35. - N 1. - p. 44-53.

185. Erb R.E. Hormonal Control of Mammogenesis and Onset of Lactation in Cows. A Review /7 J. Dairy Sci., 1977. v. 60. - N 2. - p.155-169.

186. Ewy Hab. Zygmunt. Review article. The role of thyroid in lactation // Egypt. J. Vet. Sci. 1987 (1988). - v. 24.- N 2. p. 115-123.

187. Ferre P., Decaux J.-F., Issad T. & Girard J. Changes in energy metabolism during suckling and weaning period in the newborn // Reprod. Nutr. Dev.- 1985.- 26. p. 519-631.

188. Forbes J.M., Driver P.M. The effect of day length on the growth of lambe. 2. Blood oonoentrations of growth hormone prolactin, insulin and thyroxine and the effect of feeding // Anim. Prod., 1979. v. 29. - N 1. - p. 43-51.

189. Friedrich M. Level of Cortisol and reactivity of adrenal cortex to exogenous ACTH at neonatal period in calves // Departament of Animal Physiology. 1992. - v. 32. - N 1-2. -p, 83-89.

190. Fukuda H., Ohshima K., Mori M. et al. Seguental changes in the pituitary-thyroid axis during pregnancy and lactation in the rat // Endocrinol., 1980. v. 107. - N 6. -p. 1711-1716.

191. Girard J. Gluconeogenesis in late fetal and early neonatal life // Biol. Neonate, 1986. 50. - p. 237-258.

192. Godden P., WeIkes T.E.C. Insulin, prolactin and thyroxins responses to feeding and to arginine and insulin injec-tione during growth in lambs // J. Agr. Sci., 1981. v. 96. -N 2. - p. 352-362.

193. Graf F. Stoffwechsel und Endokrinologle von Hochle-lstungskuhen // Zuohtungkunde, 1984. -v. 56. -N5. -p. 344-350.

194. Grisard J., Patureau M.P., Pinon R. Utilisation d'un regime riche en produits amylacs par le veau preruminant du poids eleve. 2 . Influence sur l'insulinemie postprandiale // Ann. Biol. Anim. Bioohem Biophys., 1976. v. 16. - N 4. - p. 593-601.

195. Halse K., Blom A.K., Hove K. Growth hormone related to insulin and sugar in nocturnal blood plasma of lactatingcows .// Acta Endocr., 1976. v. 88. - p. 767-773.

196. Hammon H. and Blum J.W. The somatotropic axis in neonatal calves can be modulated by nutrition, growth hormone and Long-R3- IGF-1 // Am. J. Physiol., 1997. 273.1. El 30-El 38.

197. Hanson R.W., Ballard F.J. The relative significance of acetate and glucose as precursors for lipid synthesis in liver and adipose tissues from ruminants // Biochem. J., 1967. v. 105. - p. 529-536.

198. Hart J.C., Bines J.A., Morant S.V. The secretion and metabolic clearance rates of growth hormone, insulin and prolactin in high- and low-yielding cattle at four stages of lactation /7 Life Sci., 1980. v. 27. - N 20. - p. 1839-1847.

199. Hernandez M.V. Thynoid function in the prenatal and neonatal bovine // J. of Anlm. Sci., 1972. v. 35. - N 5. -p. 780.

200. Hollinshead P. Does high cake feeding generate best margins // Livestock Farming. 1982. - v. 20. - N 1. - p. 34-36.

201. Holtenius P., Gun Olsson. Periparturient concentrations of insulin, glucagon and ketone bodies in dairy cows fed two different levels of nutrition and varying concentrate // Roughage Ratios. J. Vet. Med. 1993. - v. 40. - p. 118-127.

202. Islam Anwarul, Cheema Abdul Majeed, Nagvl S.H.M. Ttyroxine at different phases of pregnancy and trilodothyronine and thyroxine at different ages in dwarf goat // Proc. 8th Pakistan Cong. Zool. Peshawar. 1988. - p. 27-35.

203. Johke Tetsu, Hoaate Koiohi, Ozawa Akinito, Fuse Hi-roshi. A study of plasma concentrations of metabolic hormones in supercows // Anim. Sci. and Technol., 1994. v. 65. - N 1. - p. 45-48.

204. Kahl S., Wrenn T.R., Bitman J. Plasma triiodothyronine and thyrosine in young growing calves // J. Endocrinol., 1977. v. 73. - p. 397-398.

205. Keller H.F., Chew B.P., Erb R.E. et al. Mammary Transfer of Hormones and Constituents into Secretions when Cows Were Milked or Sekretions Were Sampfed Preparatum // J. Dairy Sci., 1977. v. 60. - N 4. - p. 546-556.

206. Korver S. Feed intake and production in dairy breeds dependent, on the ration // J. Dairy Sci., 1982. v. 60. -N 6. - p. 789-797.

207. Rosier D. Postpartum concentrations of thyroxine in plasma of dairy cows // J. Dairy Sci., 1981. v. 64. - N 7. -p. 1618-1620.

208. Kronfeld D.S., Mayer G.P., Robertson I.M. Depression of milk secretion during insulin administration // J. Dairy Sci., 1963. v. 43. - p. 559-564.

209. Runs R., Blum J, Effect of pre- and postparturient energy intake on blood plasma levels of hormones and metabolites in cows // Metabolic Disorders in Farm Animal. 1981. -p. 49-53.

210. Laarveld B., Christensen D.A., Brockman R.P. The effect of insulin on net metabolism of glucose and amino acids by the bovine mammary gland //Endocrinol., 1981. v. 108. -p. 2217-2221.

211. Lockwood D.H., Turkington R.W., Topper Y.J. Hormone dependent development of milk protein synthesis in mammarygland in vitro // Bloch. Blophys. Acta. 1966. - v. 130. - p. 493-501.

212. Lomax M.A., Baird G.D. et al. Differences between lactating and nonlaotating dairy cows in concentration and secretion rate of insulin // Biochem. J., 1979. 180. - p. 281-289.

213. Lopez S.A., Phillips R.W. Plasma cortiсоid levels during early postnatal life in calves // Proceedings of the society for experimental Biology and Medicine. 1976. - v. 151. - N 2. - p. 415-417.

214. Magdub A., Jonson H.D., Belyca R.L. Effect of environmental heat and dietary fiber on thyroid physiology of lac-tating cows // J. Dairy Sci., 1982. v. 65. - N 12. - p. 2323-2331.

215. Malven P.V., Head H.H., Collier R.J. et al. Peripar-turlent changes in secretion and mammary uptake of insulin and in concentrations of insulin and insulin-like growth factors in milk of cairy cows // J. Dairy Sci., 1987. v. 70. - N 11.- p. 2254-2265.

216. Marschang F. Ruind ums Kolostrum: Eine Ubersicht // Tierarzte. Umschau. 1982. - v. 37. - N 12. - p. 851-862.

217. Mayer H. Wachstumhormon in der Miloherseugung // Deutsche Mllchwiastnschaft, 1988. Bd 39. - N 26. - s. 862-866.

218. Mc Donald B.J., Stocks D.S., Connell J.A. et al. Thyroxine concentration in maternal and foetal plasma during pregnancy in Australian feral guats // J. Agr. Sci., 1988. -v. 110. N 1. - p. 25-30.

219. Mitsukawa N., Simizu 0., Nishin H. Colorimetrlc determination of a-amino nitrogen in urine and plasma with nin-gidrin reaction // Agr. and Biol. Chem., 1971. v. 35. - N 2.- p. 272-273.

220. Moll T. Sequential Changes in Some Blood Components in the Normal Neonatal Calf // J. Amer. Vet. Med. Assoc., 1965. v. 147. - p.1364.

221. Monk E.L., Erb R.E., Mollett T.A. Inhibition of glu-cose-in duced insulin secretion by somatostatin in goats // J. Dairy Sci., 1975. v. 58. - N 1. - p. 34-40.

222. Morals M., Perez H. Niveles de tiroxina y triiodoti-ronina en vacas Holstein antes y despues del parto y en sus crlas // Rev. Salud. amim. 1988. - v. 10. - N 4. - 323-327.

223. Mukherjee K., Swyer C.J.M. Plasma Cortisol and adre-nocortlcotrop.in hormone in normal pregnant women and women withp preeclampsia// J. Obstet. Gynec. Brit. Comm., 1972. -v. 79. N 6. - p. 504-512.

224. Nathanlelsz P.W., Silve R.M., Comliive R.S. Plasma tri-lodothyronine concentration in the foetal and hewborn lamn // J. Endocr., 1973. v. 58. - p. 683-684.

225. Nowak J., Olszewski J., Kozal E. Insulin and sugar concentration changes in mammary secretion in sheep during the periparturient period // Reprod., nutr., dev. 1994. - v. 34.- N 1. - p. 3-8.

226. Odle J. New insights into the utilization of medium- chain triglycerides by the neonate: observations from a piglet model // J. Nutr., 1997. 127. - p. 1061-1067.

227. Oei Tjien, Sample M., Taylor X. et al. Effect of maternal fasting or fetal Cortisol concentration in the sheep // Nutr. Rep. Int., 1982. v. 25. - N 2. - 339-344.

228. Ollivier B.M. Les hormones du lait: provenance et roles // Prod. anim. 1993. - 6. - N 4. - 253-263.

229. Peeters R., Buys N., Vanmontfort D. et al. Preferential release of tri-iodothyronine following stimulation by thyrotropin or thyrotrophln-releasing hormone in sheep ofdifferent ages // J. Endocrinol., 1992. v. 32. - N 1. - p. 93-100.

230. Pethers G., Bokori J., Rudas P. et al. Thyroxine, triiodthyronine, reverse triiodothyronine and other physiological characteristics of periparturient cows fed restricted energy // J. Dairy Sci., 1985. v. 68. - N 5. - p. 1148-1154.

231. Pichalcharharong A., Loupe tira P., Chaiyabutr N. Thyroid activities of nonpregnant, pregnant, post-partum and newborn swamp buffaloes // J. Agr. Sci., 1982. v. 98. - N 3. - p. 483-486.

232. PIva G., Masoero F. Somatotropo e produsione del latte // Allevatore, Supplemento. 1987. - v. 37-38. - p. 3-15.

233. Rafai P., Fodor E. Studies on porcine adrenocortical function. II. Effects of the ambient temperature and restricted feeding on the peripheral Cortisol leves // Acta Vet. Acad. Sci., 1981. v. 28. - N 4. - p. 443-454.

234. Rao M.L., Rao L.S. Mode of entry of L-thyroxine in to the all // Acta Endocrinol., 1983. v. 102. - p. 253. Program. Main Sess. and Adv. Abstr. Short. Pap. 275 Symp., Frankfurt, M. March 2-5. - 1983. - p. 123-124.

235. Ratner A., Meites J. Effects of hormone administration on milk production of underfed rats // Am. J. Physiol., 1963. v. 204. - p. 268-270.

236. Rook J.A.F., Storry J.E., Wheelock J.W. Plasma glucose and acetate and milk secretion in ruminant // J. Dairy Sci., 1965. v. 48. - p. 745-747.

237. Ryrka P. Futteraufnahmevermogen als selektionsmerk-mal beim milchrlnd // Arch. Tierzucht., 1980. v. 23. - p. 83-88.

238. Sartln J.L., Cummins K.A., Kemppalnen R.J. et al.

239. Glucagon, Insulin and growth hormontt responses to glucose infusion in lactating dairy cows // Amerlkan Journal of Physiology. 1985. - v. 248. - N 1. - p. 108-114.

240. Sartin J.L., Keppainen R.J. Plasma concentrations of metabolic hormones in high and low producing dairy cows // J. of Dairy Sci., 1988. v. 71. - p. 650-657.

241. Schams D., Einspanier R. Growth hormone, IGF-I and insulin in mammary gland secretion before and after parturition and possibility of their transfer into the calf /7 Endocr. Regul., 1991. v. 25. - N 1-2. - p. 139-143.

242. Schwalm J.W., Schultz L.H. Relationship of insulin concentration to blood metabolites in the dairy cow /7 J. Dairy Sci., 1976. v. 59. - N 2. - p. 255-261.

243. Sleboszinski A.B. 0 hormonach w siarze i mleku krow /7 Med. wet. 1993. - 49. - N 3. - 109-112.

244. Smith G.H. Glucose metabolism in the ruminant // Proc. Nutr. Soc. 1971. - v. 30. - N 3. - p. 265-272.

245. Solari R., Kraehenfuhl J.P. Biosynthesis of the ig A antibody receptor: A model for the transepithelial sorting of a membrane glycoprotein // Cell. 1984. - v. 36. - N 1. - p. 61-71.

246. Supke E., Junge W., Relsinger R., Kalm E. Substrate, enzyme und hormone bei hochle1stungskuhtn-beziehungen zwlschen // J. of Animal Breeding und Genetics. 1989. - 106. -p.363-372.

247. Takeishi Masatoshi, Shibata Shin, Tsumagari Shigehisa. Adrenocortlcotropln arid Cortisol levels in the plasma of bovine fetuses and neonates // Jap. J. Vet. Sci. 1989. - v. 51. - N 5. - p. 975-980.

248. Tancin V.} Valent M., Kovacik J., et al. Hladina in-zulinu a tyroxlnu u dojnic v priebehu laktacie pocas devatdno-vej hladovky // Vet. med. 1990. - v. 35. - N 12. - 705-711.

249. Tiirats T. Total thyroid hormones and Cortisol in plasma of Estonian black and white and estonian red cows // Acta vet. scand., 1993. Suppl. N 89. - p. 79-80.

250. Trenkle A. Plasma levels of growth hormone, insulin and plasma protein-bound iodine in finishing cattle /7 J. Anim. Sci. 1970. - v. 31. - p. 389-393.

251. Trenkle A. Relation of hormonal variations to nutritional studies and metabolism in ruminants // J. of Dairy Sci., 1978. v. 61. - N 3. - p. 281-293.

252. Tveit B., Almlid T. Thyroxine degradation rate and plasma levels of TSH and thyroid hormones in ten jonny bulls during feeding conditions and 48th of starvation // Acta Endocrinol., 1980. v. 93. - p. 435-439.

253. Vandermeerschen D.F., Bouchat J.C. Effects of long-term ad libitum feeding on plasma lipid components and blood glucose. B-hydroxybutyrate and insulin concentrations in lean adult sheep // Repr. Nutr. Develop., 1983. v. 23. - N 1. - p. 51-63.

254. Vasilatos R., Wangsnets P.J Changes in concentrations of insulin, growth hormone and metabolites in plasma withspontaneous feeding in lactating dairy cows //J. Nutr., 1980. v. 110. - N 7. - p. 1479-1487.

255. Vasilatos R., Wangsnets P.J. Diurnal variations in plasma insulin and growth hormone associated with two stages of lactation, in high producing dairy cows // Endocrinol., 1981. v. 108. - p. 300.

256. Vernon R.G. The partition of nutrients during the lactation cycle // Nutr. and Lact. Dairy Cow: Proc. 46 th Univ. Nottingham East. Sch. Agr. Sci., 1988. p. 32-52.

257. Walsh D.S., Vesely J.A., Mahadevan S. Relationship between milk production and circulating hormones in dairy cows // J. Dairy Sci., 1980. v. 63. - N 2. - p. 290-294.

258. Weekes T.E.C. Insulin and growth // Control and manipulation of animal growth. 1986. - p. 187-206.

259. Wilklns D. Growth hormones: they could revolutionize the livestock business // Countru Guide. 1985. - p. 18-19.

260. Wilson P.N. Some nutritional aspects of high yielding dairy herds // Recent. Adv. in Anim. Nutr., 1983. p. 179-197.

261. Worsae H. Indication of stress by analysis of serum corticosteroids // Europen Association for Animal Production: 28th Annual Meeting. 1977. - N 3. - p. 1-5.

262. Wrutniak C., Cabello G. Neonatal changes in plasma Cortisol, free and total lodothyronine levels in control and hypotrophic lambs // Reprod. Nutrit. Developpem., 1987. v. 27. - N 5. - p. 945-953.

263. Yamamoto T., Amino N., Tanizawa 0. et al. Longitudinal stady of serum thyroid hormones, chorionic gonadotropin and thyrotrop in during and after normal pregnancy // Clin. Endocrinol., 1979. v. 10. - N 5. - p. 459-468.

264. Zabielski R. Regulatary peptides in milk, food andin the gastrointestinal lumen of young animals and children // J. of Animal and Feed Sci., 1998. v. 7. - p. 65-78.