Гордеин-кодирующие локусы как генетические маркеры в популяционных, филогенетических и прикладных исследованиях ячменя тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Поморцев, Андрей Анатольевич

• Поморцев, Андрей Анатольевич
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Поморцев, Андрей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ б

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Происхождение культурного ячменя

Hordeum sativum Jessen.

1.1.1. Дикий предок ячменя культурного

1.1.2. Географические центры разнообразия (происхождения) ячменя культурного

1.2. Гордеин-кодирующие локусы как генетические маркеры у ячменя

1.2.1. Наследование и генетический контроль электрофоре-тических компонентов гордеинов

1.2.2. Полиморфизм гордеинов и способы регистрации электрофореграмм

1.2.3. Молекулярная организация гордеинов и механизмы возникновения их полиморфизма

1.3. Использование гордеин-кодирующих локусов как генетических маркеров у ячменя 81 Заключение

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал

2.2. Методы исследований

2.2.1. Электрофоретический анализ гордеинов

2.2.2. Статистические методы обработки результатов

ГЛАВА III. ПОЛИМОРФИЗМ ГОРДЕИН-КОДИРУЮЩИХ

ЛОКУСОВ

3.1. Наследование и генетический контроль электрофоретических компонентов гордеина

3.2. Полиморфизм гордеинов, контролируемых локусами

Hrd A, Hrd В к Hrd F у ячменя

3.2.1. Полиморфизм гордеина, контролируемого аллелями локусаНЫА - 109 Полиморфизм гордеинов, контролируемых локусами HrdBuHrdF

3.2.2. Полиморфизм гордеинов, контролируемых локусами

HrdA uHrdB у Н. spontaneum С. Koch.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гордеин-кодирующие локусы как генетические маркеры в популяционных, филогенетических и прикладных исследованиях ячменя»

Ячмень (Hordeum sativum Jessen.) является одной из важнейших зерновых культур. В настоящее время мировое производство зерна ячменя составляет более 160 млн. т. Наиболее крупными производителями его являются Россия, Канада и США. Более 65% зерна ячменя используется на кормовые цели, около 15% потребляет пивоваренная промышленность и 15% - пищевая промышленность (Филиппов, 2007). В последние годы в России, в связи с развитием пивоваренной промышленности, резко возросла потребность в пивоваренном солоде, получаемом из ячменя - с 630 тыс. т в 2004 г. до 1200 тыс. т в 2006 г. (Хлыновский и др., 2007). Рост потребления зерна в мире, в том числе и ячменя, ставит перед селекцией, семеноводством и растениеводством ряд задач. Это не только создание новых урожайных, с определенными качественными характеристиками, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды сортов, но и поддержание их сортовой чистоты, а также рациональное размещение и использование в различных природно-климатических зонах.

Ячмень считается одним из самых первых растений, которые человек ввел в культуру (Nesbitt, 2001). Возраст наиболее древних находок зерен культурного ячменя в археологических раскопках, определяется в 17 - 18 тыс. лет (Wendorf et al., 1979; Willcox, 1997). Вместе с тем, уже на протяжении более 120 лет дискутируются вопросы как о диком предшественнике культурного ячменя, так и о месте введения его в культуру. В целом, проблема происхождения и эволюции культурных растений является «одной из наиболее интригующих тайн становления человечества» (Гончаров, Глушков, Шумный, 2007). Касательно ячменя, к настоящему времени в литературе обсуждаются порядка десятка гипотез о центре (центрах) введения ячменя в культуру, которые, согласно различным гипотезам, находятся в разных местах на территории от Марокко до Тибета, включая Египет, Ближний Восток, Южную Туркмению, Иран, Западный Пакистан.

Успехи современной биологии, связанные с открытием качественных биохимических признаков организмов, наследуемых по законам Менделя, резко расширили возможности исследования генетической изменчивости. Изучение генетического контроля и полиморфизма различных ферментных и неферментных белков позволило начать работу по выяснению селекционной и адаптивной ценности генов (аллелей) до сих пор неизвестных. Подобные исследования дают также возможность найти подходы к решению основных проблем селекции — подбору пар для скрещивания и отбору нужных генотипов. Гены и локусы, контролирующие полиморфные белки, прежде всего, ферментные, в настоящее время широко используются и в филогенетических исследованиях ячменя, направленных на выяснение центра происхождения культурного ячменя.

У ячменя к числу наиболее полиморфных и хорошо генетически изученных относятся спирторастворимые запасные белки эндосперма зерна (гордеины). Установлено, что гордеины наследуются кодоминантно, контролируются несколькими сцепленно наследуемыми локусам (Hrd А — Hrd G или Ног 1 - Ног 5, продукты которых идентифицируются при электрофорезе в крахмальном или полиакриламидном геле соответственно), локализованными на коротком плече хромосомы 5 (1Н) ячменя. К настоящему времени проведенными исследованиями показано, что гордеин-кодирующие локусы служат удобными маркерами некоторых генов устойчивости растений ячменя к мучнистой росе. Установлено, что аллели локусов Hrd A, Hrd В и Hrd F ассоциированы с признаком устойчивости озимого ячменя к низким температурам в зимний период. Показана сопряженность аллелей гордеин-кодирующих локусов и отдельных электрофоретических компонентов гордеинов с некоторыми признаками, определяющими кормовые и пивоваренные качества зерна ячменя. Гордеины используют как белковые маркеры также для идентификации сортов ячменя. Высокое разнообразие гордеинов обусловливает их высокую информативность, не уступающую таковой RAPD и AFLP маркеров при филогенетических исследованиях. Вместе с тем, для электрофоретического анализа гордеинов, по данным R.J. Cook (1992), в мире применяются более двадцати различных методов. Кроме этого, используются различные подходы к интерпретации электрофореграмм гордеинов: определение относительной электрофоретической подвижности отдельных компонентов в сравнении с электрофореграммой эталонного сорта ячменя, определение позиции индивидуальных белковых полос относительно компонентов эталонного спектра, полученного в результате разделения смеси белков многих сортов. Нет единой системы и в обозначении аллелей гордеин-кодирующих локусов. Некоторые авторы обозначают варианты гордеинов, контролируемые различными локусами, цифрами, другие - буквами, третьи — первыми буквами названия сортов, где эти варианты были обнаружены. Все это часто не позволяет сопоставить результаты различных исследований, а также оценить и систематизировать полиморфизм гордеинов, контролируемых аллелями разных локусов. В литературе практически отсутствуют сведения, которые позволили бы оценить селективность или нейтральность этих локусов при воздействии основных природно-климатических факторов - влаго- и теплообеспеченности вегетационного периода.

В связи с изложенным, целью наших исследований было изучение полиморфизма гордеин-кодирующих локусов, его структуры и путей формирования, закономерностей географического распределения аллелей, использование гордеин-кодирующих локусов в популяционных и филогенетических исследованиях ячменя, а также в лабораторном контроле сортовой чистоты и сортового соответствия семян в семеноводстве.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1) изучение полиморфизма гордеинов у местных сортов ячменя из центров генетического разнообразия культуры;

2) изучение мутантов по гордеин-кодирующим локусам, а также полиморфизма гордеинов у образцов дикого родича (Hordeum spontaneum С. Koch.) культурного ячменя;

3) изучение аллельного разнообразия гордеин-кодирующих локусов у сортов ярового ячменя, районированных с 1929 по 1991 гг. и закономерностей распределения аллелей в 25 природно-сельскохозяйственных провинциях на территории бывшего СССР, а также у сортов, допущенных к использованию в 12 регионах Российской Федерации;

4) изучение естественного отбора по аллелям гордеин-кодирующих локусов и генов, контролирующих некоторые морфологические признаки растений в искусственно созданных популяциях;

5) анализ динамики полиморфизма гордеин-кодирующих локусов у сортов ярового ячменя за столетний период селекции в России;

6) изучение генетических связей на основе анализа полиморфизма гордеин-кодирующих локусов между популяциями ячменя из различных центров его разнообразия;

7) изучение возможности использования гордеин-кодирующих локусов как генетических маркеров в лабораторном сортовом контроле ячменя в Российской Федерации.

Научная новизна и практическая ценность.

Результаты проведенных исследований имеют важное теоретическое и практическое значение.

Научная новизна. Впервые исследован полиморфизм трех гордеин-кодирующих локусов у образцов ячменя из центров его разнообразия и составлены каталоги вариантов белков, контролируемых аллелями этих локусов. Впервые показано, что полиморфизм гордеинов, контролируемых аллелями локусов Hrd А и Hrd В имеет структуру, выражающуюся в существовании семейств вариантов гордеинов А и В, которые формируются двумя путями — в результате мутационного процесса, а также в результате интрогрессии при спонтанной гибридизации между культурным и диким ячменем. Впервые показано, что в основе формирования полиморфизма гордеин-кодирующих локусов в центрах разнообразия ячменя могут лежать, с одной стороны, «эффект основателя», а, с другой стороны, — интродукция ячменя из разных районов и в разное время. Впервые установлено, что географическое распределение аллелей гордеин-кодирующих локусов у сортов ярового ячменя зависит от ряда климатических факторов, характеризующих влаго- и теплообеспеченность вегетационного периода, а также от высоты выращивания популяций над уровнем моря в горных условиях. Впервые показано, что селекция ячменя сопровождается сужением аллельного разнообразия гордеин-кодирующих локусов.

Практическая ценность работы заключается в следующем:

1) проведен электрофоретический анализ подавляющего большинства сортов ярового ячменя, допущенных к использованию на территории Российской Федерации, и составлен электронный каталог их электрофореграмм с указанием аллелей гордеин-кодирующих локусов. Это позволяет различать гетерогенность сортов по гордеинам, обусловленную особенностями выведения сортов и неоднородность, возникшую в результате засорения;

2) разработанная нами модификация метода электрофореза гордеинов в крахмальном геле утверждена Государственной семенной инспекцией Министерства сельского хозяйства РФ в качестве метода лабораторного сортового контроля семян ячменя;

3) созданный нами каталог электрофореграмм гордеинов современных сортов используются для определения сортовой чистоты и сортового соответствия товарных партий пивоваренного ячменя на трех заводах по производству солода: Острогожском (Воронежская обл.), Орловском (Орловская обл.) и Вороновском (Московская обл.), являющихся дочерними компаниями ОАО «Русский солод»;

4) по результатам анализов 200 семенных и 640 товарных партий пивоваренного ячменя, полученных от 78 хозяйств, государственных семенных инспекций, фирм - производителей пивоваренного ячменя, а также от 11 солодовенных и пивоваренных заводов из 32 республик, краев и областей Российской Федерации показано, что гордеин-кодирующие локусы могут служить эффективными генетическими маркерами в лабораторном сортовом контроле ячменя на территории Российской Федерации.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) полиморфизм гордеинов, контролируемых локусами Hrd А и Hrd В имеет определенную структуру, выражающуюся в существовании семейств вариантов гордеинов А и В соответственно, которая у культурного ячменя формируется в результате естественных процессов мутагенеза и спонтанной гибридизации культурного и дикого ячменя;

2) географическое распределение аллелей гордеин-кодирующих локусов у сортов ячменя зависит от ряда климатических факторов, характеризующих влаго- и теплообеспеченность вегетационного периода, а также от высоты выращивания над уровнем моря в горных условиях;

3) существующий полиморфизм локусов Hrd A, Hrd В и Hrd F в различных центрах генетического разнообразия ячменя может быть следствием эффекта основателя, а также результатом интродукции ячменя из различных мест и в разные временные периоды;

4) гордеин-кодирующие локусы служат информативными маркерами для изучения генетических связей между ячменями из различных центров разнообразия, а также при изучении динамики разнообразия в результате селекционной деятельности человека,

5) гордеин-кодирующие локусы могут эффективно использоваться в практическом лабораторном сортовом контроле семенных и товарных партий ячменя.

Апробация работы и публикации.

Материалы исследований были представлены: на V International Barley Genetics Symposium (Okayama, 1986), III Международном симпозиуме по биохимической идентификации сортов (Ленинград, 1987), Всесоюзной конференции по биотехнологии злаковых культур (Алма-Ата, 1988), VI International Barley Genetics Symposium (Helsinborg, Sweden, 1991), VII International Congress of Genetics (Birmingham, Unated Kingdom, 1993), II International Symposium Triticea (Logan, Utah, USA, 1994), Международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам (Ялта, 1996), Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции» (С.-Петербург, 2001), III съезде ВОГиС (Москва, 2004), Международной научно-производственной конференции «Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, генетики ячменя и овса» (Киров, 2004), П-м Международном конгрессе «Зерно и хлеб России» (С.-Петербург, 2006), Международной научн.-практ. конференции «Современные принципы и методы селекции ячменя» (Краснодар, 2007), Ш-м Международном конгрессе «Зерно и хлеб России» (С.-Петербург, 2007), 2-й Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке» (С.-Петербург, 2007).

Основные материалы диссертации изложены в 36 публикациях в рецензируемых изданиях и одной коллективной монографии. Отдельным изданием опубликована методика электроферетического анализа гордеинов, используемая в лабораторном сортовом контроле, получено 1 авторское свидетельство.

Личный вклад автора в работу.

Автор начал работу по теме диссертации в 1984 г. и принимал личное участие в разработке модификаций метода электрофореза гордеинов в крахмальном геле, полевой оценке коллекционного материала, полученного из различных генетических банков мира, в проведении электрофоретического анализа коллекции, получении гибридного материала, статистической обработке результатов. Лично составлял каталоги вариантов белков, контролируемых аллелями гордеин-кодирующих локусов и электронную базу электрофоретических спектров гордеинов современных сортов, допущенных к использованию в России. Принимал и принимает в настоящее время личное участие в проведении лабораторного сортового контроля ячменя.

Автор организовывал и принимал личное участие в экспедициях в Горный Бадахшан (Памир) для изучения естественного отбора в специально созданных гибридных популяциях.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Поморцев, Андрей Анатольевич

выводы

1. Впервые у 1667 образцов местных и селекционных сортов ячменя из 25 стран Африки, Южной Аравии, Юго-Западной, Центральной и Восточной Азии, входящих в центры генетического разнообразия культуры, СССР и России методом электрофореза в крахмальном геле изучен полиморфизм трех гордеин-кодирующих локусов: Hrd A, Hrd В и Hrd F. В целом, по локусу Hrd А обнаружен 151 аллель, по локусу Hrd В - 259 аллелей и по локусу Hrd F— 5 аллелей. Их частоты варьировали от 0,01 до 43,26%. Аллели контролируют группы совместно наследуемых электрофоретических компонентов гордеина - блоки компонентов, различающиеся по числу, подвижности и интенсивности отдельных компонентов.

2. Впервые показана структура полиморфизма гордеинов, контролируемых аллелями локусов Hrd А и Hrd В. Варианты блоков компонентов составляют отдельные группы, в пределах которых они различаются между собой по подвижности, интенсивности, присутствию или отсутствию отдельных компонентов. Такие группы названы нами семействами блоков компонентов гордеинов. Для гордеина А обнаружено 12, а для гордеина В - 15 семейств блоков компонентов. Семейства различаются по числу входящих в них вариантов блоков компонентов. Для А- гордеина численность семейств варьирует от 3 до 60, а для гордеина В - от 3 до 39 вариантов.

3. В результате изучения искусственно полученных мутантов культурного ячменя и 172 образцов Н. spontaneum С. Koch впервые показано, что существующий полиморфизм гордеинов у культурного ячменя формируется двумя путями. Во-первых, внутри семейств новые варианты блоков компонентов возникают вследствие спонтанных мутаций в генах гордеин-кодирующих локусов. Во-вторых, собственно семейства блоков компонентов гордеинов являются результатом интрогрессии от Н. spontaneum С. Koch.

4. Анализ разнообразия и частот встречаемости аллелей и генотипов по гордеин-кодирующим локусам у ячменя Эфиопии позволил впервые показать, что в основе выявленного здесь полиморфизма запасных белков лежат четыре генотипа: Hrd А24 В100, Hrd А24 В84, Hrd А24 Bill и Hrd А2 В101, что позволяет говорить о проявлении «эффекта основателя».

5. Неравномерность частот и «мозаичность» распределения аллелей гордеиновых локусов, семейств вариантов блоков компонентов А- и В-гордеинов и их сочетаний у образцов ячменя из стран Северной Африки не позволяет выделить генотипы, которые можно было бы рассматривать в качестве исходных для обнаруженного здесь разнообразия. По-видимому, в основном полиморфизм по локусам Hrd A, Hrd В и Hrd F в исследованных популяциях формировался не в Северной Африке, а в результате неоднократной интродукции ячменя из других районов и в разные временные периоды.

6. В результате анализа гордеинов у ячменей Ближнего Востока в сравнении с другими регионами выявлено наибольшее число аллелей локусов Hrd А (55 аллелей) и Hrd В (89 аллелей), которые относились ко всем установленным у культурного ячменя семействам блоков компонентов А- и В- гордеинов, а в изученных популяциях Н. spontaneum С. Koch Ближнего Востока обнаружены представители большинства семейств вариантов блоков компонентов гордеинов А и В, которые при спонтанной гибридизации могли и могут передаваться культурному ячменю. Это позволяет предположить, что Ближний Восток является одним из крупных очагов формирования разнообразия гордеинов у культурного ячменя.

7. В результате анализа генетического сходства по аллелям гордеин-кодирующих локусов между ячменями Эфиопии, Южной Аравии, стран Ближнего Востока и Северной Африки выявлена совместная кластеризация, с одной стороны, популяций из Эфиопии, Йемена, Ирака, Сирии и Иордании, а, с другой - из Израиля, Палестины, Египта, Алжира, Туниса и Марокко.

Это соответствует историческим сведениям о контактах между странами и распространении зерновых культур в древности и позволяет предположить, что происхождение ячменей Эфиопии в основном связано с Междуречьем.

8. Исследованиями аллельного разнообразия локусов Hrd A, Hrd В и Hrd F у 226 сортов ярового ячменя, районированных с 1929 по 1991 гг. в 25 природно-сельскохозяйственных провинциях СССР, а также у 101 сорта, допущенного к использованию в 12 регионах Российской Федерации, впервые показано, что географическое распределение аллелей зависит от распределения ряда климатических показателей: количество осадков в год, сумма эффективных температур, средняя температура июля и континентальность климата. Эти данные, а также анализ динамики влагообеспеченности вегетационного периода в исследованных природно-сельскохозяйственных провинциях позволяет предположить, что аллели гордеин-кодирующих локусов (или какие-то генетические факторы, сцепленные с ними) связаны с засухоустойчивостью ярового ячменя в период налива и созревания зерна.

9. Впервые в результате изучения структуры популяций гетерогенного по гордеин-кодирующим локусам сорта Джау Кабутак, выращивавшихся длительное время в условиях Западного Памира на высотах 1800, 2200 и 2600 м над у.м., а также исследования динамики частот аллелей Hrd А и Hrd В локусов в популяции этого сорта, перенесенной с высоты 2600 м над у.м. на высоту 1800 м над у.м., и пересевавшейся там в течение трех лет показано, что распространение и приспособленность генотипов и аллелей гордеин-кодирующих локусов в сорте Джау Кабутак в условиях Памира зависят от высоты выращивания. На разных высотах приспособленность одних и тех же аллелей различна. Приспособленность генотипов по локусам Hrd А и Hrd В соответствует мультипликативной модели приспособленности.

10. Исследованиями гибридных популяций, полученных от скрещивания Московский 121 х Джау Кабутак, по локусам Hrd A, Hrd В, Nud, Vrsl, и выращивавшихся с F2 до F9 на Памире и до Fio в Москве, показано, что в обеих популяциях по комплексу генетических маркеров идет разнонаправленный отбор: на Памире отбор направлен против растений с пленчатым зерном и двурядным колосом, в Москве — против исходного памирского генотипа Hrd А19 В21 и голозерных растений. Таким образом, преимущественное распространение голозерных ячменей в горных условиях является следствием естественного отбора.

11. Генетический мониторинг местных популяций и селекционных сортов ячменя с использованием гордеин-кодирующих локусов за 100 лет в России показал, что происходит утрата генетического разнообразия культуры: существенно снижается внутрисортовое разнообразие при одновременном уменьшении аллельного полиморфизма гордеин-кодирующих локусов по культуре в целом. Уменьшается эффективное число аллелей и существенно увеличивается сумма частот ограниченного числа адаптивно значимых аллелей.

12. Выявленный полиморфизм гордеин-кодирующих локусов у современных сортов ячменя, допущенных к использованию в России, а также анализ семенных и товарных партий зерна ячменя свидетельствуют об эффективности использования локусов, контролирующих проламины, в лабораторном сортовом контроле.

Заключение

Приведенные в этой главе результаты свидетельствуют о том, что электрофоретический анализ гордеинов является высокоинформативным методом, пригодным для использования в лабораторном сортовом контроле ячменя. Генетический подход к интерпретации электрофореграмм, с одной стороны, позволяет создавать базы данных как по формулам гордеинов сортов, так и эталонных электрофоретических спектров гордеинов, которые в свою очередь позволяют определять как принадлежность семян к тому или иному сорту, так и их сортовую чистоту. Вместе с тем, существует вопрос идентификации ряда сортов ячменя, не различающихся по электрофореграммам гордеинов. Как показывают наши исследования, этот вопрос можно решить, привлекая дополнительные белковые маркеры. Лабораторный сортовой контроль может эффективно использоваться на любом этапе производства и реализации семян, начиная с момента уборки посевов. Результаты анализа партий семян методом электрофореза, сортовая чистота которых по данным апробации была не ниже 99,5%, свидетельствует о недостаточной организации семеноводства. По нашему мнению, в настоящее время лабораторный сортовой контроль можно использовать для вывода из оборота партий семян, имеющих низкую сортовую чистоту - ниже 95%, что позволило бы сохранить около 70% партий семян. Полученные нами результаты свидетельствуют также о возможности эффективного использования лабораторного сортового контроля товарных партий зерна пивоваренного ячменя.

Особо отметим, что не следует противопоставлять апробацию и грунтовой контроль посевов и лабораторный сортовой контроль. Они должны использоваться в комплексе на различных этапах производства семян, что позволит повысить эффективность семеноводства.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Поморцев, Андрей Анатольевич, 2008 год

1. Айвазян СЛ., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л Д. Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. 607 с.

2. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения// Генетика. 1995. Т. 31. №5. С. 1333 1357.

3. Антонова Е.В. Очерки культуры древних земледельцев Передней и Средней Азии. М.: Наука, 1984. 261 с.

4. Атлас СССР/ Под ред. Точенова В.В. и др. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1985. С. 104.

5. Аяш А. Марокко. Итог одной колонизации. М.: Иностранная литература, 1958.436 с.

6. Бартницкий А., Мантелъ-Нечко И. История Эфиопии. М.: "Прогресс", 1976. 592 с.

7. Бахтеев Ф.Х. Эколого-географические основы филогении и селекции ячменей Hordeum sativum Jess. M.-JL: Изд-во академии наук СССР, 1948. 202 с.

8. Бахтеев Ф.Х. Проблемы экологии, филогении и селекции ячменей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 218 с.

9. Бахтеев Ф.Х. Ископаемая форма культурного ячменя Hordeum lagunculiforme Michi// Докл. АН СССР. 1956а. Т. 110. №1. С. 153-155.

10. Бахтеев Ф.Х. К истории культуры ячменя в СССР// Материалы по истории земледелия СССР, сб. II. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 19566. С. 204257.

11. Бахтеев Ф.Х. Открытие Hordeum lagunculiforme Bacht. на территории Туркменской ССР// Докл. АН СССР. 1959. Т. 129. №1. С. 216- 219.

12. Бахтеев Ф.Х. Дикий шестирядный ячмень Hordeum lagunculiforme Bacht. на территории Таджикской СССР// Изв. АН Тадж. ССР, отд. с.-х. и биол. н. 1961. В. 4. С. 67-73.

13. Бахтеее Ф.Х. Впервые найденный шестирядный ячмень// Изв. АН Туркм. ССР. 1962. Сер. биол. В. 5. С. 86-90.

14. Бахтеее Ф.Х. Некоторые экспериментальные доказательства происхождения и филогении ячменя// Изв. АН СССР. 1971. Сер. биол. №1. С. 106-113.

15. Бахтеее ФХ. Современные проблемы происхождения и филогении ячменя. В сб. Успехи современной генетики. М.: Наука. 1976. С. 225-253.

16. Бугрий О.В. Характер наследования и связи с хозяйственно-полезными признаками компонентного состава гордеина в популяциях ярового ячменя//Дисс.канд. биол. наук. Немчиновка. Московская обл. 1989. 177 с.

17. Вавилов Н.И. Письмо, опубликованное Р.Э. Регелем в работе: "К вопросу о происхождении культурных ячменей"// Тр. Бюро по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1917. Т. 10. С. 609-611.

18. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго-Востока. Ред.-издат. комитет наркомзема, Петроград. 1922. 228 с.

19. Вавилов Н.И. О восточных центрах происхождения культурных растений//Новый Восток. 1924. №6. С. 291-305.

20. Вавилов Н.И. Географические закономерности в распространении генов растений// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. В. 3. С. 411-428.

21. Вавилов Н.И. Земледельческий Афганистан. JL: Изд. Всес. Инст. Прикладной ботаники и новых культур при СНЕС СССР. 1929а. 533 с.

22. Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании// В сб. Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. JL: 19296. С. 11 22.

23. Вавилов Н.И. Проблема происхождения земледелия в свете современных исследований// В сб. Соц. реконструкция и наука. 1931. В. 1. С. 35-43.

24. Вавилов Н.И. Растительные ресурсы земного шара и овладение ими// Наука и жизнь. 1935а. №3. С. 15-18.

25. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции// В кн. Теоретические основы селекции растений. Т. 1. Общая селекция растений. М.: Сельхозгиз. 19356. С. 17-74.

26. Вавилов Н.И. Мировые растительные ресурсы и их использование в селекции// В сб. Математика и естествознание в СССР: Очерки развития математ. и естеств. наук за двадцать лет. M.-JI. 1938. С. 575-595.

27. Вавилов Н.И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина// Советская наука. 1940. №2. С. 55-75.

28. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. M.-JL: АН СССР. 1957. 462 с.

29. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. Избранные труды. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1960. Т. 2. С. 21 70.

30. Вавилов Н.И. Культура пшеницы в Абиссинии// Избранные труды. Т. 3. М.-Л. Из-во АН СССР. 1962. С. 228-238.

31. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений// В кн. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука. 1987а. С. 33126.

32. Вавилов Н.И. Марокко. Пять континентов. Л.: Наука. 19876. С. 128130.

33. Вавилов Н.И. Роль Центральной Азии в происхождении культурных растений// В кн. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука. 1987в. С. 171-190.

34. Вавилов Н.И. Эритрея //В кн. Пять континентов. Л.: "Наука". 1987г, с. 146 149.

35. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. JL: Наука. 1987д. С. 56-100.

36. Вавилов Н.И. В глубине Абиссинии// Пять континентов. Л.:"Наука", 1987е. С. 140-145.

37. Вавилов Н.И. Научное наследие в письмах. Международная переписка. М.: Наука. 2003. Т. VI (1938-1940). С. 101.

38. Васильев JI.C. Аграрные отношения и община в древнем Китае. М.: 1961.263 с.

39. Васильев К.В. Истоки Китайской цивилизации. М.: Восточная литература РАН. 1998. 319 с.

40. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир. 1995. С. 182- 186.

41. Виноградов И.В. Раннее и древнее царства Египта. Гл. IX. История Востока. I. Древний Восток. М. "Восточная лит-ра" РАН. 1999. С. 147- 164.

42. Гайдукевич В.Ф. К истории древнего земледелия в Средней Азии// В сб. Вестник древней истории. 1948. №3. С.193-204.

43. Гончаров Н.П., Глушков С.А., Шумный В.К. Доместикация злаков Старого Света: поиск новых подходов к решению старой проблемы// Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. №2. С. 126- 148.

44. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М. 1999. С. 12 14.

45. Грязневич П.А. Историко-археологические памятники древнего и средневекового Йемена. Полевые исследования 1970-1971 гг.// Южная Аравия. Памятники древней истории и культуры. Санкт-Петербург. 1994. Вып. 2.4. 1. 380 с.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат. 1985. 351 с.

47. Дудин Г.П., Поморцев А.А., Кривошеина О.С. Электрофоретический анализ гордеинов у мутантов ярового ячменя// Генетика. 1998. Т. 34. №10. С. 1354-1357.

48. Дьяконов КМ. О прародине носителей индоевропейских диалектов. II// В кн. Древние цивилизации от Египта до Китая. М.: Научно-издательский центр «Ладомир». 1997. С. 477 -490.

49. Дьяконов И.М. Возникновение земледелия, скотоводства и ремесла. Общие черты первого периода истории развития древнего мира и проблема путей развития// В кн. История Востока. Восток в древности. М.: «Восточная литература» РАН. 1999 Т. 1. С. 27 44.

50. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам// Журнал общей биологии. 1979. Т. 21. №4. С. 587 602.

51. Жуковский П.М. Земледельческая Турция. М.: Гос. из-во колхозной и совхозной лит-ры. 1933. 905 с.

52. Заякина Г.В., Созинов А.А. Генетический анализ проламинов кукурузы (зеинов)// Цитология и генетика. 1993. Т.27. №5. С. 23-26.

53. Заякина Г.В., Созинов А.А. Идентификация нового зеинкодирующего локуса у кукурузы с помощью электрофореза в полиакриламидном геле в кислой среде//Генетика. 1997. Т. 33. №4. С. 489-494.

54. Заякина Г.В., Попов Н.В., Созинов А.А. Локализация зеинкодирующих кластеров на хромосоме 4 у кукурузы// Генетика. 1998. Т. 34. №7. С. 10001003.

55. Калабушкин Б.А., Салменкова Е.А. Исследование популяционно-генетической структуры горбуши Сахалино-Курильского региона методом многомерного анализа// Современное состояние исследования лососевидных рыб: Тез. III Всесоюзн. совещ. Тольятти, 1986. С. 460.

56. Каталог районированных сортов сельскохозяйственных культур. М.: Колос. 1974. С. 325.

57. Каталог районированных сортов сельскохозяйственных культур по Союзным республикам. М.: Колос. 1979. С.305-311.

58. Каталог впервые предлагаемых к районированию с 1983 г. сортов сельскохозяйственных культур и других возделываемых растений. М.1982. С. 31-36.

59. Каталог впервые предлагаемых к районированию с 1990 г. сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и других возделываемых растений. М. 1989. С. 42 56.61 .КобищевЮ.М. Аксум. М.: "Наука". 1966. 295 с.

60. Конарев В.Г., Губарева Н.К., Гаврилюк И.П. и др. Идентификация генома D у пшеницы по глиадину// Вестник с.-х. науки. 1972. №7. С. 108114.

61. Конарев В.Г., Дягилева Г.Е., Гаврилюк И.П., Трофимовская А.Я. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина// Бюллетень Всесоюзн. Института растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1979. В. 92. С. 30-40.

62. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос. 1980. 350 с.

63. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос.1983. 319 с.

64. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции//Аграрная Россия. 2006. №6. С. 4-22.

65. Корнунг М.Б., Уткин Г.Н. Марокко. М.: Мысль. 1966. 319 с.

66. Коростовцев М.А. Древний Египет и народы Африки южнее Сахары// В сб. Древние цивилизации от Египта до Китая. М.: Научно-издательский центр «Ладомир». 1997. С. 121-137.

67. Кочиева Е.З., Горюнова С.В., Поморцев А.А. RAPD-маркирование геномов представителей рода Hordeumll Генетика. 2001. Т. 37. №8. С. 1088-1094.

68. Ладогина М.П., Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Овчинников А.Н., Бияшев P.M., Созинов А.А. Наследование и генетический контроль компонентов глютелина у ячменя (Hordeum vulgare L.)// Генетика. 1988. Т.24.№ 2. С.316-323.

69. Ладогина М.П., Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Идентификация трех локусов, контролирующих низкомолекулярные субъединицы глютелина у ячменя Hordeum vulgare L.// Генетика. 1989. Т. 25. №Ю. С. 1818-1826.

70. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 1978. С. 555.

71. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н. и др. Культурная флора СССР: Ячмень. Л: Агропромиздат, ЛО. 1990. Т. 2. Ч. 2. 421 с.

72. Лундин А.Г. Государство Мукаррибов Саба. М.: "Наука". Главная редакция восточной литературы. 1971. 302 с.

73. Лялина Е.В. Использование генетичеки обусловленного полиморфизма запасных белков в семеноводстве ярового ячменя// Автореф. канд. дис. канд. биол. наук. Москва. 2000. 17 с.

74. Марущенко А.А. Анау. Историческая справка// В кн. Архитектурные памятники Туркестана. 1939. В. 1. С. 99.

75. Мелларт Дж. Древнейшие цивилизации Ближнего Востока. М.: Наука. 1982. 149 с.

76. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Созинов А.А. Стабильность и микроэволюция гетерогенного сорта Саратовская. 29 // Вестник с.-х. науки. 1987. №9. С. 28-34.

77. Методические указания. Идентификация сортов пшеницы и ячменя методом электрофореза/ Под ред. акад. ВАСХНИЛ В.Г. Конарева. ВИР. 1989. 15 с.

78. Методические указания. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур/ Под ред. акад. РАСХН В.Г. Конарева и проф. В.Г. Еникеевой. С.-Петербург. 1993. 42с.

79. Народное хозяйство СССР за 70 лет: Юбилейный статистический ежегодник. М.: Финансы и статистика. 1987. С. 224.

80. Невский С. А. Материалы к познанию дикорастущих ячменей в связи с вопросом происхождения Hordeum vw/gare L.// Тр. Ботан. Ин-та им. Комарова АН СССР. Флора и систематика высших растений. М.- Л. 1941. Сер. 1.В. 5. С. 64-255.

81. Неру Д. Открытие Индии. М.: Иностранная литература. 1955. 645 с.

82. Нецветаев В.П. Картирование локусов Hrd у ячменя в хромосоме 5 с помощью реципрокных транслокаций// В сб. Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. Рига. 1978. С. 145-146.

83. Нецветаев В.П. Генетический контроль синтеза гордеина и его связь с хозяйственными признаками у ярового ячменя// Автореф. канд. биол. наук. Минск. 1980. 18 с.

84. Нецветаев В.П., Созинов А.А. Гордеинкодирующие локусы и продуктивность растений ярового ячменя// Сб. научн. трудов ВСГИ. 1982. С. 63-66.

85. Нецветаев В.П., Шмидер В., Демина В.И. Гордеин, пивоваренные свойства и продуктивность ярового ячменя// Тез. Всес. конф. Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов.1984. С. 44-45.

86. Нецветаев В.П. Сцепление локусов Hrd и М1-а у ячменя// В сб. тез.: Пути совершенствования научн.-техн. прогресса в с.-х. произв. Одесса.1985. С. 38.

87. Нецветаев В.П., Бияшев P.M., Созинов А.А. Генетический контроль и локализация трех генетических факторов в хромосомах 1 и 5 ячменя// Доклады АН СССР. 1985. Т. 284. № 3. С. 740-745.

88. Нецветаев В.П., Поморцев А.А. Способ создания генотипов ячменя с комплексной устойчивостью к мучнистой росе // Авторское свидетельство №1454322. Бюллетень № 4 30.01.1989.

89. Нецветаев В.П., Поморгав А.А. Выделение форм ячменя с комплексом генов устойчивости к мучнистой росе. //Сб. научн. трудов ВСГИ "Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая". Одесса. 1990. С.65-68.

90. Нецветаев В.П. Теоретические основы использования белковогополиморфизма для оптимизации селекционного процесса// Авторефдоктора биол. наук. С.-Петербург. 2000. 49 с.

91. Нигматуллин Ф.Г., Абдулов И. А., Мумингиоева 3. Мутация безлигульностц у ячменя, индуцированная на Памире// Генетика. 1987. Т.23. №7. С. 1337.

92. Орлов А.А. Hordeum L. ячмень. В кн. Культурная флора СССР. Хлебные злаки рожь, ячмень, овес. Под. ред. проф. Е.В. Вульфа. M.-JL: Гос. изд-тво совхозной и колхозной лит-ры. 1936. С. 99 - 300.

93. Памир (основные итоги исследований природы Памира за 100 лет и дальнейшие перспективы их развития) / Под ред. Юсуфбекова Х.Ю. и Коннова А.А. Душанбе: Дониш. 1973. С. 132-137.

94. Перуанский Ю.В., Садыков С.С. К характеру изменчивости компонентного состава запасных белков ячменя при гибридизации// Вестник с. х. науки Казахстана. 1973. №6. С. 30-34.

95. Писарев В.Е. Гибриды культурных ячменей с дикими ячменями// Вестн. АН СССР. 1944. № 4-5. С. 65-66.

96. Писарев В.Е. Межродовая гибридизация в семействе злаковых// Тр. зонального института зернового х-ва Нечерноземной полосы СССР. 1946. В. 13. С. 124-133.

97. Поморцев А.А. Связь фракционного и аминокислотного составов белка ячменя с компонентным составом гордеина // Тез. док. Всес. школы молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений. М. 1979. С. 36-37.

98. Поморцев А.А. Компонентный состав гордеина и зимостойкость озимого ячменя // Тез. докл. Всес конф. «Биологические аспекты изученияи рационального использования животного и растительного мира». Рига. 1981. С. 18-19.

99. Поморгав А.А. Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и возможности его использования в селекции озимого ячменя// Автореф. канд. дис. канд. биол. наук. Немчиновка. Московская обл. 1982. 16 с.

100. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А., Созинов А.А. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя// Докл. ВАСХНИЛ. 1983. №1. С. 7-9.

101. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) по гордеинам// Генетика. 1985. Т.21. № 4. С.629-639.

102. Поморцев А.А., Абдуламонов К., Муминшоева 3., Абдулов И.А. Наследование и генетический контроль признака "безлигульность" у мутантной формы ячменя, выделенной на Памире// Генетика. 1990 а. Т. 26, №7. С. 1329-1333.

103. Поморцев А.А., Бугрий О.В., Нецветаев В.П., Пухалъский В.А. Компонентный состав гордеина и соотношение фракций белка зерна ячменя //Доклады ВАСХНИЛ. 1990 б. № 5. С. 13-18.

104. Поморцев А.А., Терещенко Н.А., Лялина Е.В., Офицеров М.В., Пухалъский В.А. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне Run 8 у ячменя//Генетика. 1998. Т. 34. N 11. С. 1513 1517.

105. Поморгав А.А., Лялина Е.В. Использование электрофоретического анализа запасных белков зерна в лабораторном контроле сортовых качеств семян// Вестник семеноводства в СНГ. 2000. №4. С.20-24.

106. Поморцев А.А., Лялина Е.В. Идентификация и оценка сортовой чистота семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна. М.: Изд-во МСХА. 2003. 83 с.

107. Поморцев А.А., Лялина Е.В., Животовский Л.А., Калабушкин Б.А., Пухальский В.А. Электрофорез запасных белков как метод сортового контроля у ярового ячменя// Селекция и семеноводство. 2004 а. №3. С. 2028.

108. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы// В сб. Проблемы повышения качества зерна. Научн. тр. ВАСХНИЛ. 1977. С. 65-79.

109. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компонентов глиадина GLD 1ВЗ как маркер гена, обусловливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине// Докл. ВАСХНИЛ. 1978. №6. С. 6-7.

110. Портянко В.А., Поморцев А.А., Калашник НА., Созинов А.А. Наследование и система генетического контроля проламинов овса// Доклады Академии наук. 1986 6. Т. 287. N 2. С.439-441.

111. Портянко В.А., Поморцев А.А., Калагиник Н.А., Богачков В.И., Созннов А.А. Генетический контроль авенинов и принципы их классификации // Генетика. 1987. Т.23. № 5. С.845-853.

112. Портянко В.А., Поморцев А.А., Созинов А.А. Внутри- и межвидовой полиморфизм проламинов овса // Доклады ВАСХНИЛ. 1987. № 1. С.8-10. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР/ Под ред. Егорова В.В. М.: Колос. 1975. 250 с.

113. Пылънева П.Н., Левицкий А.П., Шеремет A.M. Изучение активности ингибиторов трипсина у ячменя в связи с изменением фракционного состава белка по мере созревания зерна// Физиология и биохим. культ, растений. 1984. Т. 16. № 1. С. 23-28.

114. Районирование сортов зерновых культур. Л.: Изд-во Всес. инст. Растениеводства. 1935. С. 245 -302.

115. Рао С.Р. Кластер-анализ в применении к изучению перемешивания рас в популяции людей// Классификация и кластер/ Под ред. Райзин Дж. Вэн. М.: Мир. 1980. 389 с.

116. Райт М.В. Народы Эфиопии. М.: "Наука". 1965. 258 с.

117. Регель Р.Э. К вопросу о происхождении культурных ячменей// Тр. Бюро по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1917. Т. 10. С. 591-627.

118. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Высшая школа. 1978. 442 с.

119. Результаты государственного сортоиспытания ячменя за 1961 1965 годы. М.: Колос. 1968. 158 с.

120. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М. 1967. 607 с.

121. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Т. 1 (зерновые культуры. М.: ОГИЗ-Сельхрзгиз. 1947. 639 с.

122. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы// Автореф. дисс.канд. биол. наук. Одесса, ВСГИ. 1975. 18 с.

123. Саянова О.В., Мехедов C.JI., Буркитбаев Е.М., Щнпкова Н.И., Ананьев Е.В. Структурная организация генов С-гордеинов ячменя// Генетика. 1994. Т. 30. №6. С. 749-755.

124. Семнбратова О.Б., Булатова К.М., Сарнев Б.С. О возможности маркирования морфологических признаков ярового ячменя компонентам гордеина// Вестник с.-х. науки Казахстана. 1989. №3. С. 30-32.

125. Сннская Е.Н. Историческая география культурной флоры. Л.: Колос. 1969. 480 с.

126. Сичкарь Н.М., Иванов Н.Н. Биохимия культурных растений. Т.1. Хлебные и крупяные злаки. М., 1958. С. 234-330.

127. Снегирев И. Древнейшая Индия в свете последних археологических раскопок//Вестник древней истории. 1940. Т. 2. № 11. С. 155-168.

128. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина// Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1975. В. 24. С. 10-15.

129. Созинов А.А., Нецветаев В.П., Григорян Э.М., Образцов И.С. Картирование локусов Hrd у ячменя (Hordeum vulgare L. emed. Vav. et Bach.)//Генетика. 1978 a. T. 14. № 9. C. 1610 1619.

130. Созинов A.A., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А., Поморцев А.А. Локализация гена ш у ячменя (Hordeum vulgare L. emed. Vav. et Bach.)// Генетика. 1978 б. Т. 14. № 12. С. 2141 -2147.

131. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов. Одесса. 1978 в. 16 с.

132. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука. 1985. 272 с.

133. Сорта ярового и озимого ячменя (результаты государственного сортоиспытания за 1956 1960 годы). М.: Сельхозиздат. 1962. 256 с.

134. Справочник по прикладной статистике/ Под ред. Ллойда Э., Ледермана У. М.: Финансы и статистика. 1989. С. 224.

135. Степугина Т.В. Древнейший Китай (гл. XII)//В кн. История Востока. Восток в древности. М.: Восточная лит-ра РАН. 1999 а. Т. 1. С. 192-212.

136. Степугина Т.В. Китай во второй половине I тысячелетия до н.э. — первые века христианской эры (гл. XXIII)// В кн. История Востока. Восток в древности. М.: Восточная лит-ра РАН. 1999 б. Т. 1. С. 433-461.

137. Таразанов В.А. Качественные аспекты получения пивоваренного ячменя// Мат. III междунар. конгр. Зерно и хлеб России. С.-Петербург, 3-15 ноября. 2007. С. 93.

138. Терещенко Н.А., Поморцев А.А. Хромосомная локализация генов Run6 и Run8, контролирующих устойчивость к пыльной головне ячменя// Тез. докл., II съезд ВОГИС, 1-5 февраля 2000 г. С.-Петербург. Т.1. С. 333.

139. Торчинов Е.А. Культура древнего Китая (гл. XXIV)// В кн. История Востока. Восток в древности. М.: Восточная лит-ра РАН. 1999. Т.1. С. 462485.

140. Трофимовская А.Я., Кобылянский В.Д. Классификация дикорастущих ячменей применительно к задачам селекции// Тр. По прикл. ботанике, генетике и селекции. 1964. Т. 36. В. 1. С. 53-88.

141. Трофимовская А.Я. Ячмень. Л.: Колос, 1972. 295с.

142. Федеральный закон «О семеноводстве» от 17.12.1997 г. №149 -ФЗ.

143. Филиппов Е.Г. Селекция высокопродуктивных сортов озимого и ярового ячменя// Тр. Междунар. научно-практ. конф. Современные принципы и методы селекции ячменя. Краснодар. 2007. С. 62 - 66.

144. Ходьков JI.E. Голозерные и безостые ячмени. Л.: Ленинградский ун-т. 1985. 134 с.

145. Холлендер М., Вульф Д. Непараметрические методы статистики. М.: Финансы и статистика. 1983. 518 с.

146. Чайлъд Г. Древнейший Восток в свете новых раскопок. М.: Иностранная лит-ра. 1956. 382 с.

147. Чернышев А.И., Давлетова Ш.К., Башкнров В.И., Шахманов Н.Б. и др. Нуклеотидная последовательность гена В1 гордеина ячменя Hordeum vulgare L.// Генетика. 1989. Т. 25. №8. С. 1349-1355.

148. Чолакова Н.И. Исползване на хордеиновите спектри на ечемика като маркери за сортова идентификация// Генетика и селекция. София. 1994. Т. 27. №3-4. С. 170-176.

149. Юсуфбеков Х.Ю., Нигматуллин Ф.Г. Итоги и очередные задачи сельскохозяйственного освоения Памира// В сб. Памир. Основные итоги исследований природы Памира за 100 лет и дальнейшие перспективы их развития. Душанбе: Дониш. 1973. С. 132-148.

150. Aberg Е. Hordeum agriocrithon nova sp. a wild six rowed barley// Ann. Roy. Agr. Col. Sweden. 1938. V. 6. P. 159-216.

151. Aberg E. The taxonomy and phylogeny of Hordeum L. sect. Cerealia Ands.// Symb. Bot. Upsalienses. 1940. V.4. № 2. P. 1-156.

152. Abbo S., Lev-Yadum S., Ladizinsky G. Tracing the wild genetic stocks of crop plants// Genome. 2001. V. 44. P. 309-310.

153. Asfaw. Z. Variation in hordein polypeptide pattern within Ethiopian barley, Hordeum vulgare L. (Poaceae)//Hereditas. 1989. V. 110. P. 185 191.

154. Badr A., Muller K., Schafer-Pregl R., El Rabey H., Ejfgen S., Ibrahim H.H., Pozzi C., Rohde W., Salamini F. On the origin and domestication history of barley (Hordeum vulgare)// Mol. biol. evol. 2000. V. 17. N 4. P. 499-510.

155. Baum B.R., Bailey L.G. Relationships among native and introduced North American species of Hordeum, based on chloroplast DNA restriction-site variation// Canadian Journal of Botany. 1991. V. 69. P. 2421-2426.

156. Bekele E. A differential rate of regional distribution of barley flavonoid patterns in Ethiopia, and a view on centre of origin of barley// Hereditas. 1983. V. 98. P. 269-280.

157. Blake Т.К., Ullrich S.E., Nilan R.A. Mapping of the Hor-3 locus encoding D hordein in barley// Theor. Appl. Genet. 1982. V63. P. 367-372.

158. Blattner F.R. and Вadani Mendes A.G. RAPD data do not support a second centre of barley domestication in Morocco// Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. V. 48. P. 13-19.

159. Blattner F.R. Phylogenetic analysis of Hordeum (Poaceae) as inferred by nuclear rDNA ITS sequences//Mol. Phylogenet. Evol. 2004. V33. N. 2. P. 289299.

160. Bothmer R. von., Flink J., Jacobsen N., Kotimaki M. And Landstrom T. Inerspecific hybridization with cultivated barley (Hordeum vulgare L.)// Hereditas. 1983. V. 99. P. 219-244.

161. Bothmer R. von., Jacobsen N. Origin, taxonomy, and related species// In: Barley. ASA Monograph. Rasmusson D. (ed.) 1985. № 26. P. 19-56

162. Bothmer R. von., Jacobsen N. Interspecific crosses in Hordeum (Poaceae)// Plant systematics and evolution. 1986 a. V. 153. P. 49-64.

163. Bothmer R. von., Flink J. and Landstrom T. Meiosis in interspecific Hordeum hybrids. I. Diploid combinations// Can. J. Genet. Cytol. 1986 б. V. 28. P. 525-535.

164. Bothmer R. von. The wild species of Hordeum: relationships and potential use for improvement of cultivated barley// In: Barley: genetics, biochemistry, molecular biology and biotechnology. Ed. P.R. Shewry. CAB International. 1992. P. 3-18.

165. Brown A.H.D. and Munday J. Use of wild barley germplasm in barley breeding// In Proceeding of the Australian Plant breeding conference. Adelaide. 1983. P. 151-152.

166. Brown A.H.D. and Marshall D.R. Wild species as genetic resources for plant breeding// In Plant breeding symposium DSIR. Christchurch, Agronomy society of New Zealland. 1986. P. 9-13.

167. Biicher Hi and Aberg E. Die primitivgersten des Hochlandes von Tibet, ihre Bedeutung fur die Zuchtung und das Verstandnis des Ursprungs und der classifizierung der gersten// Ann. Roy Agr. Col. Sweden. 1950. V.17. P. 247319.

168. Bunce N. A. C., Forde B.G., Kreis M, Shewry P.M. DNA restriction fragment length polymorphism of hordein loci: application to identifying and fingerprinting barley cultivars// Seed Sci. Techn. 1986. V. 14. P. 419-429.

169. Chang K.-C. Shang Civilization. New Haven and London Yale University press. 1980. 470 p.

170. Chen X, Guo S., Chen D., Liu P. et al. Assessing genetic diversity of Chinese cultivated barley by STS markers// Genetic Resources and Crop Evolution. 2006. V. 48. P. 1665-1673.

171. Cook R. J. Handbook of variety testing. Electrophoresis handbook: variety identification. ISTA. 1992. 25p.

172. Corke H., Nevo E., Atsmon D. Variation in vegetative parameters related to the nitrogen economy of wild barley, Hordeum spontaneum, in Israel// Euphytica. 1988.V. 39. P. 227-232.

173. Cross R.J. Geographical trends a diverse spring barley collection as identified by agro/morphological and electrophoretic data// Theor. Appl. Genet. 1994. V88. P. 597-603.

174. Crow J. F., Kimura M. An introduction to population genetics theory. L.: Harper and Row. 1970. 591 p.

175. DaiX., Zhang Q. Genetic diversity of six isozyme loci in cultivated barley of Tibet// Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 281-286.

176. Dakir El-H., Ruiz M.-L., Garcia P. and de la Vega P. Genetic variability evaluation in Moroccan collection of barley, Hordeum vulgare L., by means of storage proteins and RAPDs// Genetic Resources and Crop Evolution. 2002. V. 49. P. 619-631.

177. Echart-Almeida C., Cavalli-Molina S. Hordein polypeptide patterns in relation to malting guality in Brazilian barley varieties// Pesq. agropec. bras., Brasilia. 2001. V. 36. N 2. P. 211-217.

178. Ellis R.P., Forster B.P., Thomas W.T.B., Nevo E. The use of Hordeum spontaneum Koch in barley improvement// Barley Genetics VI. 1991. P. 65-67.

179. Freisleben R. Die gersten der deutschen Hindukusch expedition 1935// Kiihn Arch. 1940 a. V. 54. S. 295-368.

180. Freisleben R. Die gersten und weizen der dutsen Hindukusch expedition 1935// Anew. Bot. 1940 b. V. 22. S. 105-132.

181. Freisleben R. Die phylogenetisce bedeuting asia-tischer gersten// Zticher. 1940c. №12. S. 257-272.

182. Frost S., Holme G., As her S. Flavonoid patterns and phylogeny of barley// Hereditas. 1975. V. 79. P. 133-142.

183. Fukuyama Т., Takahashi R. andHayashiJ. Genetic studied on the induced six-rowed mutants in barley//Ber. Ohara. inst. landw. biol., Okayama univ. 1982. V. 18. P. 99-113.

184. Glegg M.T., Brown A.H.D., WhitfeldP.R. Chloroplast DNA diversity in wild and cultivated barley: implication for genetic conservation// Genetical Research. 1984. V. 43. P. 339-343.

185. Gfeller F., Vejda F.S. Inheritance of post harvest seed dormancy and kernel color in spring wheat lines// Can. J. Plant Sci. 1960. V. 40. P. 1-6.

186. Grando S., Falistocco E. and Ceccarelli S. Use of wild relatives in barley breeding// Genetica agraria. V. 39. P. 65-76.

187. Graner A., Jahoor A., Schondelmaier J., Seidler H., Pillen K. et al. Construction of an RFLP map of barley// Theor. Appl. Genet. 1991. V. 83. P. 250-256.

188. Gustafsson A. Mutation in agricultural plants// Hereditas genetiskt arkiv. 1947. Bd. 33. P. 1 100.

189. Gustafsson A. and Lunqvist U. Hexastichon and intermedium mutants in barley// Hereditas. 1980. V. 92. P. 229 236.

190. Jana S., Nevo E. Variation in response to infection with Erysiphe graminis hordei and Puccinia hordei in some wild barley populations in a centre of divetsity//Euphytica. 1991. V. 57. P. 133-140.

191. Jaradat A.A. Grain protein variability among populations of wild barley (Hordeum spontaneum C. Koch) from Jordan// Theor. Appl. Genet. 1991. V83. P. 164-168.

192. Jensen J., Jorgensen J.H., Jensen H.P. et al. Linkage of the hordein loci Horl and Hor2 with the powder mildew resistance loci Ml-a on barley chromosome 5// Theor. Appl. Genet. 1980. V58. P. 27-31.

193. Jensen J. Coordinator's report: Cromosome 5// Barley Genetics Newsletter. 1994. V. 24. P. 142-145.

194. Johonson I.D. and Aberg E. The inheritance of brittle rachis in barley// J. Am. Soc. Agric. 1943. V35. P. 101-106.

195. Jonassen I. and Munck L. Biochemistry and genetics of SP II albumin in hiproly barley// Barley Genetics IV. Proc. 4th International Barley Genet. Symp. Edinburgh. 1981. P. 330-335.

196. Jorgensen J.H. Coordinator's report: disease and pest resistant genes// Barley Genetics Newsletter. 1992. V. 22. P. 110-134.

197. Helbaek H. Domestication of food plants in the old world// Science. 1959. V. 130. P. 365-372.

198. Helbaek H. Commentary on the phylogenesis of Triticum and Hordeumll Economic Botany. 1966. V. 20. P. 350-360.

199. Harlan JR. and Zohary D. Distribution of wild wheats and barley// Sciences. 1966. V. 153. N 3741. P. 1074-1080.

200. Harlan J.R. On the origin of barley// In: Barley: botany, culture, winter hardiness, genetics, utilization, pests. Agricult. Handbook №338, Science and education administration, USDA, Washington, D.C., 1968. P. 12-34.

201. Harlan J.R. On the origin of barley// In: Barley: botany, culture, winter hardiness, genetics, utilization, pests. Agricult. Handbook №338, Science and education administration, USDA, Washington, D.C. 1979. P. 10-36.

202. Kapala A. Variability of electrophoretic subunit patterns of hordein proteins in spring barley (Hordeum vulgare L.)// Genetica Polonica. 1981. V. 22. N.2.P. 163-176.

203. Kamm A. The discovery of wild six-rowed barley and wild Hordeum intermedium in Israel// Ann. Roy. Agri. Coll. Sweden. 1954. V. 21 P. 287-320.

204. Kanazin V., Ananiev E., Blake T. Variability among members of Hor-2 multigene family// Genome. 1993. V. 26. P. 397-403.

205. Kandemir N., Yildimir A., Kudrna D.A., et al. Marker assisted genetic analysis of non-brittle rachis trait in barley// Hereditas. 2004. V. 141. P. 272277.

206. Komatsuda Т., Li W., Takaiwa F., Oka S. High resolution map around the vrsl locus controlling two- and six-rowed spikes in barley// Genome. 1999. V. 41. P. 680-685.

207. Konishi Т., Matsuura S. Geographic differentiation in isozyme genotypes of Himalayan barley (Hordeum vulgare)// Genome. 1991. V. 34, № 5. P. 704709.

208. Konishi Т. Genetic diversity in Hordeum agriocrothon E. Aberg, six-rowed barley with brittle rachis, from Tibet// Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. V. 48. P. 27-34.

209. Konzak C.F., Randolph L.F., Jensen N.F. Embrio culture of barley species hybrids// Journ. Hered. 1951. V. 42. P. 125-134.

210. Kreis M., Shewry P.R., Forde B.G., Rahman S., Miflin B.J. Molecular analysis of a mutation conferring the high-lysine phenotype of the grain of barley (Hordeum vulgare)!/ Cell. 1983. V. 34. P. 161-167.

211. Kreis M., Forde B.G., Shewry P.R. et ai. Isolation and characterization of cereal protein genes// Genetic Engineering of plants and microorganisms important for agriculture. Martinus Nijhoff: Dr. JunkPubl. 1985 a. P. 106- 117.

212. Kreis M., Forde B.G., Rahman S., Miflin B.J., Shewry P.R. Molecular evolution of the seed storage proteins of barley, rye and wheat/Л. Mol. Biol. 1985 б. V. 183. P. 499-502.

213. Kreis M., Shewry P.R., Forde B.G., Forde J., Miflin B.J. Structure and evolution of seed storage proteins and their genes with particular reference of those of wheat, barley and rye// Oxford surveys plant molecular cell biol. 1985 в. № 2. P.253-317.

214. Kreis M. and Shewry P.R. Unusual features of seed protein structure and evolution//BioEssays. 1989. 10. P. 201-207.

215. Ladogina M.P., Netsvetaev V.P.,Pomortsev A.A.,Ovchinnikov A.N.,Sozinov A.A. Two new glutelin-coding loci Glu-A and Glu-B on chromosome 5 of barley// Barley Genetics Newsletter. 1987. V.17. P.28-31.

216. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of head of bacteriophage T4//Nature. 19?0. V. 227. P.680-685.

217. Larionow D. Zur frage tiber den phylogentischen zusammenhang zwischen zweizeiliger und viezeiliger gerste (Hordeum sat. distichum L. und H. v. polystichum Doll)//Andew. Botanic. Berlin. 1929. Bd. 11. H. 3. S. 274-285.

218. Lev-Yadum S., Gopher A., Abbo S. The cradle of agriculture// Science. 2000. V.288. P.1602-1603.

219. Li X., Xu С., Zhang Q. Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in three samples of wild and cultivated barleys and their relevance to the origin of cultivated barley// Plant Breeding. 2004. V. 123. P. 30-34.

220. Liu F., von Bothmer R., Salomon B. Genetic diversity among East Asian accessions of the barley core collection as revealed by six isozyme loci// Theor Appl. Genet. 1999. V98. P. 1226-1233.

221. Lundqvist U., Franckowiak J.D., Konishi T. New and revised descriptions of barley genes// Barley Genet. Neslett. 1997. V. P. 22-518.

222. Ma. D.O. Genetic resources of Tibetan barley in China// China Agriculture ■ Press. Beijing. 2000. P. 216-254.

223. Manchenko G. P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. CRC Press, Inc., USA. 1994. 574 p.

224. Manjunatha N., Bisht I.S., Bhat К. V., Singh B.P. Genetic diversity in barley (Hordeum vulgare L. ssp. vulgare) landraces from Uttaranchal Himalaya of India// Genetic Resources and Crop evolution. 2006. V. 99. P. 1-11.

225. Maralejo M.A., Igartua E., Romagosa I. Further evidence supporting Morocco as centre of origin of barley// Theor Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 913918.

226. Marchylo B.A. and Laberge D.E. Barley cultivar identification by electrophoretic analysis of hordein proteins II. Cataloge of electrophoregram formulae for Canadian-grown barley cultivars// Can. J. Plant Sci. 1981. V. 61. P. 859-870.

227. Mastebroek H.D., Balkema-Boomstra A,G., Gaj M. Genetic analysis of powdery-mildew (Erysiphe graminis f.sp. hordei) derived from wild barley (Hordeum vulgare ssp. spontaneum)// Plant breeding. 1995. V.l 14. P. 121-125.

228. Matthews J.A., Miflin B.J. In vitro synthesis of barley storage proteins// Planta. 1980. V. 149. P. 262-270.

229. Matus I., Corey A., Filichkin Т., Hayes P.M. et al. Development and characterization of recombinant shromosome substitution lines (RCSLs) using

230. Hordeum vulgare subsp. spontaneum as a source of donor alleles in a Hordeum vulgare subsp. Vulgare background// Genome. 2003. V. 46. P. 1010-1023.

231. Miflin B.J. and Shewry P.R. An introduction to the extraction and characterisation of barley and maize proteins// In Techniques for the separation of barley and maize proteins. Eds. B.J. Miflin and P.R. Shewry. EEC. Luxembourg. 1982. P. 13-25.

232. Molino-Cano J.-L., Conde J. Hordeum spontaneum C. Koch emend Bacht. Collected in southern Morocco// Barley Genetics Newsletter. 1980. V. 10. P. 4447.

233. Molino-Cano J.-L., Gomez-Campo C., Conde J. Hordeum spontaneum C. Koch as a weed of barley fields in Morocco// Z. Pflanzenzuecht. 1982. V. 88. P. 161-167.

234. Molino-Cano J.-L., Fra-Mon P., Salcedo G., Aragoncillo C., Roca de Togores F. and Garcia-Olmedo F. Marocco as possible domestication centre for barley: biochemical and agromorphological evidence// Theor. Appl. Genet. 1987. V. 73. P. 531-536.

235. Molino-Cano J.-L., Maralejo M.A., Igartua E., Romagosa I. Further evidence supporting Morocco as a centre of origin of barley// Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 913-918.

236. Molino-Cano J.-L., Russell J.R., Maralejo M.A., Escacena J.L., Arias G., Powell W. Chloroplast DNA microsatellite analysis supports a polyphyletic origin for barley// Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 613-619.

237. Morrell P.L., Clegg M.T. Genetic evidence for a second domestication of barley (Hordeum vulgare) east of the Fertile Crescent// Proc. Natl. Acad. Sci. (PNAS). 2007. V. 104. № 9. P. 3289 3294.

238. Mozeman J.G., Nevo E., Zohary D. Resistance of Hordeum spontaneum collected in Israel to infection with Erysiphe graminis hordeill Crop science. 1983. V. 23. P. 1115-1119.

239. Neale D.B., Saghai-Maroof M.A., Allard R.W., Zhang O. and Jorgensen R.A. Chloroplast DNA diversity in populations of wild and cultivated barley// Genetics. 1988. V. 120. №4. P. 1105-1110.

240. Negassa M. Patterns of phenotypic diversity in an Ethiopian barley collection, and the Arussi-Bale Higland as a center of origin ob barley// Hereditas. 1985. V. 102. P. 139-150.

241. Nei M. Genetic distance between populations// Amer. Nat. 1972. V. 106. P. 283-292.

242. Nesbitt M. Wheat evolution: integrating archeological and biological evidence//Wheat taxonomy: the legacy of John Persival. The Linnean: special issue. 2001. №3. P. 37-59.

243. Netsvetaev V.P. and Sozinov A.A. Linkage studies of genes Gle 1 and Hrd Fin barley chromosome 5//Barley Genet. Newslet. 1982. V. 12. P. 13-18.

244. Netsvetaev V.P. and Sozinov A.A. Location of a hordein G locus, Hrd G, on chromosome 5 of barley// Barley Genet. Newslet. 1984. V. 14. P. 4-6.

245. Netsvetaev V.P. and Sozinov A.A. Hordein mutants for barley Hrd loci// Barley Genet. Newslet. 1985. V. 15. P. 51-54.

246. Nevo E., Beiles A., Storch N. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphism of wild barley// Theor. Appl. Genet. 1983. V. 64. P. 123132.

247. Nevo E., Zohary D., Beiles A., Kaplan D., Storch N. Genetic diversity and environmental associations of wild barley, Hordeum spontaneum, in Turkey// Genetica. 1986. V. 68. P. 203-213.

248. Nevo E. Origin, evolution, population genetics and resources for breeding of wild barley, Hordeum spontaneum, in the Fertile Crescent// In Barley: biochemistry, molecular biology and biotechnology. C.A.B. International. 1992. P. 19-43.

249. Nielsen G. and Johansen H.B. Proposal for identification of barley varieties based on the genotypes for 2 hordein and 39 isoenzyme loci of 47 reference varieties// Euphytica. 1986. V. 35. P. 717-728/

250. Nybom N. Mutation types in barley// Acta agr. Scand. 1954. V. 4. P. 430456.

251. Odani S., Koide Т., Ono Т., Ohnishi K. Structural relationship between barley (Hordeum vulgare) tripsin inhibitor and casterbean (Ricinas communis) storage protein// Biochem. J. 1983. N213. P. 543- 551.

252. Orabi J., Baches G., Wolday A., Yahyaoui A., Jahoor A. The North of Africa as centre of barley diversification and a potential domestication site// Theor. Appl. Genet. 2007. V. 114. P. 1117-1127.

253. Oram R.N., Doll H. and Koie B. Genetics of two storage protein variants in barley// Hereditas. 1975. V 80. P. 53-58.

254. Parodi L.R. La especia progenitora de las cebadas domesticas// Ciencia e investigacion. 1947. № 3. P. 267-269.

255. Persson G. An attempt to find suitable genetic markers for dense ear loci in barley// Hereditas. 1969. V. 62. № 3. P. 25-69.

256. Pomortsev A. A., Ladogina M.P., Netsvetaev V.P. Seed protein electrophoresis in barley variaty identification // Biochemical Identification of varieties. Materials III Internat. Symp. ISTA. Leningrad. 1987.P. 186-190.

257. Provan J., Russell J.R., Booth A. and Powell W. Polymorphic chloroplast simple sequence repeat primers for systematic and population studies in the genus Hordeum!I Molecular ecology. 1999. № 8. P. 505-511.

258. Qi X., Lindhout P. Comparison and integration of four barley genetic maps// Genome. 1996. V. 39. P. 376-394.

259. Ouifa Z, Xankai D., Saghai-Maroof M.A. Comparanive assessment of genetic variation at 6 isozyme loci in barley from two centers of diversity: Ethiopia and Tibet// Chinese Journal of Genetics. 1992. V. 19. N. 2. P.l 19-126.

260. Richardson M. The proteinase inhibitors of plant and microorganisms// Phytochemistry. 1977. V. 16. № 2. P. 159-167.

261. Richardson M. Protein inhibitors of inzymes// Food chem. 1981. V. 6. № 3. P. 235-242.

262. Robertson D.W., Tsuchiya. T. and Haus Т.Е. Genetic stocks of mapped genes available at Genetic Stock Centre, Fort Collins, Colorado// Barley genet, newslet. 1971. VI. P. 91-195.

263. Rohlf F.J. NTSYSpc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.02c. Exeter Software. New York. 1998.

264. Salamini F., Ozkan H., Brandolini A., Schafer-Pregl R., Martin W. Genetics and geography of wild cereal domestication in the Near East// Nature Reviews. Genetics. 2002. V. 3. P. 420-441.

265. Sayanova O., Pomortsev A., Ladogina M., Kadyrzhanova D., Ananive E. Analysis of C-hordein deficient mutant of barley// Barley genet, newslet. 1992. V22. P. 53-56.

266. Sasek A., Serny J., Netsvetaev V.P., Bradova J. A Cataloque of electrophoretic hordein spectra of Czechoslovak certified spring barley varieties// Scientia Agriculturae Bohemoslovaca. 1990. T. 22 (XXXIX). № 1. P. 1-11.

267. Sasek A., Bradova J. , Serny J., Netsvetaev V.P. A Cataloque of electrophoretic hordein spectra in the assortment winter barley varieties and new varieties// Scientia Agriculturae Bohemoslovaca. 1990. T. 22 (XXXIX). № 1. P. 11-21.

268. Senthil N., Komatsuda T. Inter-subspecific maps of non-brittle rachis genes btrl/btr2 using occidental, oriental and wild barley lines// Euphitica. 2005. V. 145. P. 215-220.

269. Shewry P.R., Pratt H.M., Finch R.A. and Miflin B.J. Genetic analysis of hordein polypeptides from single seeds of barley// Heredity. 1978. V. 40. P. 463-466.

270. Shewry P.R., Faulks A. J., Pickering R.A., Jones I.T., Finch R.A. and Miflin B.J. The genetic analysis of barley storage proteins// Heredity. 1980. V. 44. P. 383-389.

271. Shewry P.R. and Miflin B.J. Genes for the storage proteins of barley// Qualitas Plantarum. Plant foods for human nutrition. 1982. V. 31. P. 251-267.

272. Shewry P.R., Finch R.A., Pormar S., Franklin J. et al. Chromosomal location of Hor 3, a new locus governing storage proteins in barley// Heredity. 1983. V. 50. P. 179-189.

273. Shewry P.R., Bunce N.A.C., Kreis M., Forde B.G. Polymorphism at the Hor 1 locus of barley (Hordeum vulgare L.)// Biochemical Genetics. 1985. Y.23. N. 5/6. P. 391-403.

274. Shewry P.R. and Miflin B.J. Seed storage proteins of economically important cereals// In Advances in Cereal Science Technology. 1985. V.7. P. 183.

275. Shewry P.R. and Parmar S. The Hrd F (Hor 5) locus encodes y-type hordeins// Barley genet, newslet. 1987. V 17. P. 32-34.

276. Shewry P.R., Parmar S., Franklin J. and White R. Mapping and biochemical analysis of Hor 4 (Hrd G), a second locus encoding В hordein seed proteins in barley (Hordeum vulgare L.)// Genet. Res. Camb. 1988 a. V. 51. P. 5-12.

277. Shewry P.R., Parmar S., Franklin J. Recombinant within the Hor 2 locus// Barley genet, newslet. 1988 б. V 18. P. 31-33.

278. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure and evolution// Biochem. J. 1990. V. 267. P. 1-12.

279. Shewry P.R., Napier J.A., Tatham A.S. Seed storage proteins: structure and biosynthesis// The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 945-956.

280. Segaard B. and Wettstein-Knowles P. von. Barley: genes and chromosomes// Carlsberg res. commun. 1987. V. 52. № 2. P. 123-196.

281. Solari R.M. Favret E.A. Polymorphism in endosperm proteins of barley and its genetics control. In Barley genetics II. Proc. of Second International Barley Genetics Simposium. Washington. 1971. P. 23 31.

282. Soper J.F., Cantrell R.G., Dick J.W. Sprouting dormancy and kernel color relationships in Durum wheat// Crop Sci. 1989. V. 29. P. 895-898.

283. Sozinov A.A., Pomortsev A.A., Netsvetaev V.P. Blocks of hordein components as genetic markers// Proceeding of Vth Internat. Barley Genet. Symp., Okayama, Japan. 1986. P. 887-894.

284. Smith L. Cytology and genetics of barley// Bot. Rev. 1951. V. 17. P. 133202.

285. StatSoft, Inc. STATISTIC A for Windows Computer program manual. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 1998. 1878 p.

286. Strelchenko P.P., Kovaliova O.N., Okumo K. Genetic differentiation and geographical distribution of barley germplasm based on RAPD markers// Genetic Resources and Crop evolution. 1999. V. 46. P. 193-209.

287. Stubbe H. and Bandlow G. Mutationsversuche an kulturpflanzen i rontgenbestrahlung von winter-und sommergerstein//Zuchter. 1947. № 17. S. 365-374.

288. Svitashev S., Bryngelsson Т., Vershinin A. Phylogenetic analysis of the genus Hordeum using repetitive DNA sequences// Theor Appl. Genet. 1994. V.89.P. 801-810.

289. Takahashi R. The origin and evolution of cultivated barley// Advances in genetics. Academic press inc. Publishers New York. N.Y. 1955. V. II. P. 227266.

290. Takahashi R. and Hayashi J. Linkage study of two complementary genes for brittle rachis in barley// Ber. Ohara Inst, landw. Biol. Okayama Univ. 1964. V. 12. P. 99-105.

291. Takahashi R. Further studies on the phylogenetic differentiation of cultivated barley// Barley Genetics I. Proceed, of the 1st Internat. Barley Genet. Symp., Wageningen. 1964. P. 19-26.

292. Takahashi R. Description of genetic stocks// Barley Genet. Newslet. 1972. V. 2. P. 181-182.

293. Takahashi R. Genetic features of East-Asian barkeys// Barley Genetics V. Proceed, of the Vst Internat. Barley Genet. Symp., Okayama. 1986. P. 7-20.

294. Takeda K. Inheritance of sensitivity to the insecticide diazinon -in barley and geographical distribution of sensitive varienties// Euphytica. 1996.V. 89. P. 297-304.

295. Taketa S., Kikuchi S., Awayama T. et al. Monophyletic origin of naked barley inferred from molecular analyses of a marker closely linked to the naked caryopsis gene (nud)H Theor Appl. Genet. 2004. VI08. P. 1236-1242.

296. Tanksley S.D., McCouch S.R. Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild// Science. 1997. V. 277. P. 1063-1066.

297. Tanno K., Takaiwa F., Oka S., Komatsuda T. A nucleotide sequence linked to the vrsl locus for studies of differentiation in cultivated barley (Hordeum vulgare L.)// Hereditas. 1999. V/ 130. P. 77-82.

298. Tanno K, Taketa S., Takeda K, Komatsuda T. A DNA marker closely linked to the vrsl locus (row-type gene) indicates multiple origins of six-rowed cultivated barley (Hordeum vulgare L.)// Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 54-60.

299. Tingwen X. Origin and evolution of cultivated barley in China// Acta Genetica Sinica. 1982. V. 9. N 6. P. 440-446.

300. Tsuchiya T. Linkage maps of barley (Hordeum vulgare L.)// Barley genet, newslet. 1986. V. 16. P. 40-43.

301. Viotti A., Sala E., Marotta R., Alberi P., Balducci C., Soave S. Genes and mRNAs coding for zein polypeptides in Zea mays// Eur. J. Biochem. 1979. V. 102. P. 211-218.

302. WendorfF., SchildR., El Hadidi N., Close A.E., Kobusiewicz M. et al. Use of barley in the Egyptian late paleolithip// Science. 1979. V. 205. P. 1341-1347.

303. Wiberg A. Genetical studies of spontaneous sources of resistance to powdery mildew in barley//Heredity. 1974. V. 77. P. 89-148.

304. Willcox G. Archeobotanical evidence for the beginnings of agriculture in Southwest Asia//The origins of agriculture and crop domestication. Proceed, of Harlan Symp. Aleppo, Syria. 10-14 May. 1997. P. 25-38.

305. Wolfe R.I. and Franckowiak J.D. Multiple dominant and recessive genetic marker stocks in spring barley// Barley genet, newslet. 1990. V. 20. P. 117-120.

306. Woodward R.W. The inheritance of fertility in the lateral florets of the four barley groups// Agron. Jour. 1949. V. 41. P. 317-322.

307. Woodward R.W. Linkages in barley//Agron. Jour. 1957. V. 49. P. 28-32. Yin Y.O., Ma D.Q., Ding Y. Analysis of genetic diversity of hordein in wild barley from Tibet// Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 837-60.

308. Yun S.J., Gyenis L., Hayes P.M. et. al. Quantitative trait loci for multiple disease resistance in wild barley// Crop Sci. 2005. V. 45. P. 2563-2572.

309. Zyakina G. V., Sozinov A.A. Inheritance of zein: the catalogue of alleles of three multigenic loci and its potential for maize breeding// Plant breeding. 2000. V. 119. № l.P. 51-57.л

310. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. Two programs to estimate of % values using pseudo-probability tests// J. Hereditas. 1993. V. 84. N 2. P. 152.

311. Zhang O., Saghai Maroof M.A., Yang P.G. Ribosomal DNA polymorphisms and the Oriental-Occidental genetic differentiation in cultivated barley//Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 682-687.

312. Zhang Q., Yang G.P., Dai X., Sun J.Z. A comparative analysis of geneic polymorphism in wild and cultivated barley from Tibet using isozyme and ribosomal DNA markers// Genome. 1994. V. 37. P. 631-638.

313. Zhang H.F and Lu R.H. Study on the mechanism of resistance to preharvest sprouting and inheritance in wheat// Acta agronomica Sinica. 1993. V. 19. №6. P. 523-530.

314. Zohary D. Is Hordeum agriocrithon the ancestor of six-rowed cultivated barley//Evolution. 1959. V. 13. P. 279-280.

315. Zohary D. Studies on the origin of cultivated barley// Bui. Res. Council Israel. 1960. 9D. P. 21-42.

316. Zohary D. Spontaneuos brittle six-rowed barley, their nature and origin// Barley genetics I. Proc. 1st Int. Barley genet, symp. Wageningen. The Netherlands. 1963. P. 27-31.

317. Zohary D. and Hopf M. Domestication of plants in the Old World. The origin and spread of cultivated plants in West Asia, Europe, and Nile valley// Clarendon Press, Oxford. 1988. 245 p.

318. Zohary D. Monophyletic vs. polyphyletic origin of the crops on which agriculture was founded in Near East// Genetic Resources and Crop Evolution. 1999. V. 46. P. 133-142.