Гольяны рода Phoxinus (сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Зуев, Иван Владимирович

• Зуев, Иван Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зуев, Иван Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История исследования и изученность гольянов рода Phoxinus и близких родов.

1.2. Таксономическая структура гольянов и положение их в семействе карповых рыб.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Общая характеристика территории.

2.2. Водоемы Средне-Сибирского плоскогорья.

2.3. Водоемы Западно-Сибирской равнины.

2.4. Реки среднего течения р. Енисей.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Особенности распространения и распределения по биотопам исследуемых видов.

Глава 5. Возрастная структура и изменчивость размерно-весовых показателей гольянов.

5.1. Гольян Чекановского.

5.2. Гольян озерный.

5.3. Гольян речной.

5.4. Обсуждение результатов.

Глава 6. Морфологическая изменчивость.

6.1. Гольян Чекановского.

6.2. Гольян озерный.

6.3. Гольян речной.

6.4. Сравнительная морфологическая характеристика гольянов Чекановского, озерного и речного.

6.5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гольяны рода Phoxinus (сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины»

Актуальность исследования. Гольяны рода Phoxinus (Agassiz, 1835) семейства Cyprinidae являются типичными представителями фауны мелких непромысловых рыб Евразии, играющими существенную роль в биоценозах как объекты питания и конкуренты за пищевые ресурсы ценных промысловых рыб (Андрианов, Савваитова, 1981; Черешнев, 1996 и др.). Благодаря небольшим размерам, короткому жизненному циклу и высокой относительной плодовитости гольяны с большой скоростью трансформируют органическое вещество (Слоним, 1971; Задорин и др., 2004; Зуев, Вышегородцев, 2004). Высокая морфологическая и экологическая пластичность позволяют им осваивать самые разнообразные местообитания, в том числе водоемы Палеарктики, где другие карповые рыбы не встречаются (Мина, 1986).

Гольяны, не подвергающиеся воздействию промысла, являются удобными модельными объектами для изучения внутрипопуляционных отношений у рыб, и служат эффективными биогеографическими индикаторами генетических связей между речными бассейнами и их фаунами (Брусынина, 1974; Черешнев, 1996). Появление новейших методов цитологического и генетического анализа привело к росту интереса в изучении данных видов рыб, позволяя сопоставлять данные по генетической и морфологической изменчивости. Вместе с тем, публикации о генотипической организации отдельных видов (Boron at al., 1997; Ito at al., 2002) появляются на фоне неполных до настоящего времени знаний о распространении, особенностях экологии и морфологии гольянов. На территории Сибири, где происходит перекрывание ареалов евразийских видов рода Phoxinus, они остаются одной из наименее изученных групп рыб (Госькова, 1992; Романов, 2004).

Таким образом, научный интерес приобретают планомерные эколого-морфологические исследования гольянов в различных частях их ареала. Это позволяет вскрывать приспособительные возможности гольянов и судить о размахе внутривидовой изменчивости рыб, занимающих столь обширную территорию.

Цель исследования - изучение особенностей распространения и морфо-экологической изменчивости гольянов рода Phoxinus в водоемах бассейнов pp. Енисея и Пясины.

Задачи исследования:

- Изучить особенности географического и биотопического распределения гольянов исследованной территории;

- Изучить половозрастную структуру и изменчивость размерно-весовых показателей в популяциях гольянов;

- Исследовать изменчивость пластических и меристических признаков в выборочных популяциях гольянов бассейнов pp. Енисея и Пясины;

- Выявить специфические черты морфологической организации гольянов Чекановского, озерного и речного на основании сравнительных исследований.

Научная новизна работы. Впервые для крупной водной системы Восточной Сибири (pp. Енисей и Пясина) рассмотрены вопросы эколого-географического распределения и фенетического разнообразия представителей рода Phoxinus. Получены новые данные о размерной и эколого-географической изменчивости морфологических признаков гольяна Чекановского. Впервые проведены дифференцированные исследования отделов позвоночного столба для озерного, речного гольянов и гольяна Чекановского. Установлено, что соотношение позвонков разных типов видоспецифично, и может быть использовано в качестве одного из диагностических признаков при видовой идентификации гольянов.

Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные сведения о морфологических маркерах, четко диагностирующих видовую принадлежность гольянов Чекановского, озерного и речного, могут быть использованы как в теоретической систематике, так и для практического распознавания видов.

Защищаемые положения.

1. Приспособление представителей рода Phoxinus к различным типам биотопов обеспечивает их широкое расселение в водоемах и водотоках бассейнов рек Енисея и Пясины.

2. Популяции гольянов из разных широтных зон Енисейского и Пясинского бассейнов различаются по половозрастной структуре и размерно-весовым показателям.

3. Гольянам Восточной Сибири свойственен высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков внешней морфологии, и низкий уровень изменчивости меристических признаков.

4. Дифференциальный подход к анализу традиционных меристических признаков позволяет использовать их в качестве надежных таксономических маркеров при идентификации гольянов разных видов. Благодарности. Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность профессору А.А. Вышегородцеву за общее руководство диссертационной работой и всем сотрудникам кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского госуниверситета за помощь в проведении полевых исследований. Искреннюю благодарность также выражаю докторам Зоологического института при университете г. Вроцлав (Польша) - Яну Кужниршу и Лукашу Пашко за предоставленные литературные источники и ценные советы по методической части работы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Зуев, Иван Владимирович

1. Гольян речной имеет повсеместное распространение в пределах

исследованной территории. Гольян Чекановского встречается в водоемах с

нейтральной водой (рН 7,0±0,1), расположенных в правобережной части

Гольян озерный распространен в слабокислых (рН 6,3±0,2) водоемах

бассейна р. Пясина, левобережной части и пойме р, Енисей между

Чекановского и озерного является правобережье нижнего течения р. Енисей и водоемы в бассейне р. Пясина. 2. Гольяны речной и Чекановского в водоемах исследованной территории

достигают возраста 7+ лет, гольян озерный - 5+ лет. Максимальные

размеры гольянов речного (до 100 мм) и Чекановского (до 130 мм) за счет

увеличения продолжительности жизни отмечены в водоемах высоких

широт. Для исследуемых гольянов характерно снижение размерно-весовых

показателей в широтном градиенте с юга на север. 3. Гольянам бассейнов Енисея и Пясины свойственен половой диморфизм и

размерно-возрастная изменчивость пластических признаков. Каждая из

популяций исследуемых видов обладает собственной комбинацией

пластических признаков, различия между которыми во многих случаях

превышают подвидовой уровень (СП). Межпопуляционная вариабельность

меристических признаков незначительна. 4. Популяции гольянов Чекановского и озерного из водоемов в бассейнах рек

Енисей и Пясина дифференцированы преимущественно по пластическим

признакам, связанным с пропорциями тела; популяции гольяна речного -

по пропорциям головы, размерам и положению плавников. 5. Впервые на примере гольянов Восточной Сибири показано, что

соотношения позвонков разных типов и количество жаберных тычинок

являются видоспецифичными признаками, которые наряду с пропорциями головы могут служить четкими диагностическими маркерами для

идентификации гольянов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зуев, Иван Владимирович, 2007 год

1. Абылкасымова Т.Б. Размножение и развитие Иссык-кульского гольяна Т.Б. Абылкасымова, А.Ф. Турдаков Материалы XII научн. конф. нрофессорско-преподавательского состава биол. ф-та. Фрунзе: Киргиз, гос. ун-т, 1964.-С.5-7.

2. Алпатьев A.M. Физическая география СССР (Азиатская часть) A.M. Алпатьев. М.: Высшая школа, 1976. 360 с.

3. Андрианов Д.П. Гольян Лаговского {Phoxinus lagowski Dybowsky) из Куандо-Чарских озер Забалькалья Д.П. Андрианов, К.А. Савваитова Биологические ресурсы в зоне строительства БАМ. М.: Наука, 1981. 202-210.

4. Атлас Красноярского края и реснублики Хакасия /Под ред. В.И. Иванова. Новосибирск: Роскартография, 1994. 83 с.

5. Атлас пресноводных рыб России: Т.1 /Под ред. Ю. Решетникова. М.: Наука, 2000. 379 с.

6. Бабуева Р.В. Ихтиофауна водоемов Обь-Иртышского междуречья Р.В. Бабуева Проблемы гидробиологии Сибири. Томск: Дельтоплан, 2005. 15-19.

7. Бебяков Л.М. Ихтиофауна и рыбопродуктивность малых тундровых озер системы р. Половинки (бассейн р. Пясины) /Л.М. Бебяков Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири сб. науч. трудов Красноярского отделения СибрыбНРШпроект: Т. X. Красноярск, 1974. 55-61.

8. Берг Л.С. Заметка о Pseudophoxinus oxycephalus (Pisces, Cyprinidae) Л.С. Берг //Академик Л.С. Берг. Избранные труды: Т.

9. Ихтиология. М.: Издво АП СССР, 1961.-С.237-239.

10. Берг Л.С. Заметки о некоторых палеарктических видах р. Phoxinus 1Я.С Берг //Ежег. зоол. музея импер. академ. наук: №11. СПб., 1907. 196213. 138

11. Березовский А.И. Ихтиофауна озер Минусинского и Ачинского округов Енисейской губернии А.И. Березовский Труды сиб. ихт. лаб.: Т.2, Вып. 2, Красноярск, 1924. 50-57.

12. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулыма /Е.И. Глазырина, А.Н. Гундризер, Н.А. Залозный, Б.Г. Иоганзен Под. ред. Б.Г. Иоганзена. Томск: Изд-во ТГУ, 1980. -165 с.

13. Богданов В.Т. Гидрохимическая характеристика озер /В.Т. Богданов Природно-ландшафтные основы развития озер Путорана. Новосибирск: Наука, 1976.-С. 153-162.

14. Богуцкая Н.Г. Морфологические ельцовых основы системы карповых Сообшение рыб 1 подсемейства (Leuciscinae, Cyprinidae). Н.Г.Богуцкая Вопр. ихтиол., 1990. Т.ЗО. Вып.З. 355-367.

15. Богуцкая Н.Г. Морфологические ельцовых основы системы карповых Сообщение рыб 2 подсемейства (Leuciscinae, Cyprinidae). Н.Г.Богуцкая Вопр. ихтиол., 1990. Т.ЗО. Вып.6. 920-933.

16. Бочарова Т.А. Паразиты рыб пойменных озер бассейна Томи Т.А. Бочарова, Л.И. Нудьга //Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 65-69.

17. Брусынина И.Н. Действие повышенной плотности озерного гольяна на его морфофизиологические признаки И.Н. Брусынина Материалы по фауне субарктики Западной Сибири: сб. информ. материал. Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. 14-22.

18. Брусынина И.Н. К изучению биологии размножения озерного гольяна И.Н. Брусынина Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе: сб. информ. материал. Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. 20-21.

19. Брусынина И.Н. Морфологические признаки озерного гольяна И.Н. Брусынина Закономерности роста и морфологические особенности рыб в 139

20. Брусынина И.Н. Морфофизиологическая характеристика озерного гольяна и изменения интерьерных показателей в зависимости от условий существования: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.16 И.Н. Брусынина. Свердловск, 1973. 24 с.

21. Брусынина И.Н. О возрастной и размерной структуре популяций озерного гольяна И.Н. Брусынина Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре: сб. информ. материал. Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. 146-149.

22. Брусынина И.Н. О связи жирности и массы тела (упитанности) у озерного гольяна И.Н. Брусынина Сб. информ. материал, ин-та экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. 61 с.

23. Брусынина И.Н. Рост озерного гольяна И.Н. Брусынина Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования: сб. ннформ. материал./ Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. 75-78.

24. Веселов Е.А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. Нособие для учителей Е.А. Веселов. М.: Просвещение, 1977. 238 с.

25. Выщегородцев А.А. Гидробиология и рыбы бассейна р. Юрибей (Гыданский полуостров) А.А. Выщегородцев, А.Н. Гундризер, В.Н. Долгин, Б.Г. Иоганзен Проблемы экологии: Т.

26. Томск: Изд-во ТГУ, 1976.-С.27-36.

27. Вышегородцев А.А. Рыбы Енисея: Справочник /А.А. Выщегородцев. Новосибирск.: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 2000. -175 с.

28. Вышегородцев А.А. Систематика и экология некоторых редких и малочисленных видов рыб бассейна Енисея А.А. Вышегородцев, И.В. Зуев, Е.Г. Мартынюк Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки, №

29. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2003. 85-92. 140

30. Головко В.И. Рыбы реки Турухан В.И. Головко Проблемы экологии: Т.З. Томск: Изд-во ТГУ, 1973. 219-229.

31. Госькова О.А. К биологии речного гольяна в уральских притоках Пижней Оби О.А. Госькова Морфобиологическая характеристика некоторых видов рыб Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: Препринт, 1984. 63-67.

32. Госькова О.А. Линейный рост речного гольяна в разных точках ареала О.А. Госькова Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992. 109-115.

33. Госькова О.А. Морфологическая характеристика речного гольяна р.Сулем О.А. Госькова, Ю.Г. Смирнов Исследования природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник: информ. материалы. Свердловск: УрОАН СССР, 1990.-С.11-13.

34. Госькова О.А. Морфофизиологические особенности речного гольяна в бассейне р.Северной Сосьвы О.А. Госькова Материалы, ин-та экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1979. 44-45.

35. Госькова О.А. Морфофизиологические особенности речного гольяна р.Харбей О.А. Госькова Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск: Препринт, 1982. 49-54.

36. Госькова О.А. Опыт определения численности речного гольяна в горных реках О.А. Госькова Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: Препринт, 1989. 35.

37. Гундризер А.Н. Рыбы Западной Сибири: учебное пособие А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, Г.М. Кривощеков. Томск: Изд-во ТГУ, 1984. 59-60.

38. Гундризер А.Н. Рыбы Телецкого озера А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, В.В. Кафанова, Г.М. Кривощеков. Новосибирск: Наука, 1981. -160 с.

39. Дитерле А.В. Формирование гидроценоза рек Средней Сибири, нарушенных добычей россыпного золота /А.В. Дитерле, В.И. Космаков 141

40. Долгих П.М. Состояние гидробиоценозов заполярных водоемов в зоне разработки газоконденсатного месторождения /П.М. Долгих, В.О. Клеуш, Г.Н. Скопцова, Л.А. Щур Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы I межрегион, научн.-практ. конф.: 4.1. -Красноярск, 2000. 81-83.

41. Дулькейт Г.Д., Запекина-Дулькейт Ю.И. Распределение рыб по типам водоемов заповедника /Т.Д. Дулькейт, Ю.И. Запекина-Дулькейт //Труды Государственного заповедника "Столбы": Вып.

42. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1971.-С.70-79.

43. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (карпообразные, трескообразные, окунеобразные) А.Г. Егоров. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1988.-328 с.

44. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам Л.А.Животовский Журн. об. биол., 1979. T.XL. Х4. 587-602.

45. Заделенов В.А. Влияние разработок россыпных месторождений на продукционные характеристики и ихтиофауну горных рек центральной части Красноярского края В.А. Заделенов, Л. Бурнев, В.О. Клеуш, А.А. Куклин, Е.А. Штейнберг Сб. науч. трудов ГосНИОРХ: Вып.

46. Красноярск, 1989. 113-119.

47. Задорин А.А. Верховка {Leucaspius delineatus (Heckel)) вид вселенец в водоемах Красноярского края А.А. Задорин, И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев//Биол. внутр. вод, 2004. №1. 75-79.

48. Запекина-Дулькейт Ю.И. Рыбы бассейна р. Маны Ю.И. ЗапекинаДулькейт, Г.Д. Дулькейт Вопросы изучения гидрофауны водоемов верхнего Енисея Труды государственного заповедника "Столбы": Вып. IX. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1972. 106-179. 142

49. Здун В.И. Гольян озерный Phoxinus percnurus (Pisces, Cyprinidae) замкнутых водоемов верхнего участка бассейна Припяти В.И. Здун, В.В. Лесник Вестник зоол., 1989. }кв. 41-44.

50. Зуев И.В. Биоценотическая роль непромысловых рыб восточной Сибири И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев Объединение субъектов РФ и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири: Материалы межрегион, научно-практическая конф. (11-13 апреля 2005 г), 2005. 192-193.

51. Зуев И.В. Гольян Чекановского {Phoxinus czekanowskii) водоемов Хантайской речной системы И.В. Зуев Молодежь Сибири науке России: Сб. материалов межрегион, научно-практической конф. Красноярск: Изд-во СИБУП, КРО НС "Интеграция", 2003. 229-231.

52. Зуев И.В. Гольяны рода Phoxinus (Cyprinidae) Восточной Сибири: распространение, морфология И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки, №

53. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2004. 82-88.

54. Зуев И.В. Гольяны рода Phoxinus Курейской, Хантайской и НорилоПясинской озерно-речных систем И.В. Зуев Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. всероссийской конф., посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск, 2004. 258-259.

55. Зуев И.В. К вопросу о морфологической дифференциации между гольянами видов Phoxinus czekanowskii и Phoxinus percnurus I И.В. Зуев Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Междунар. науч. школы конф. студентов и молодых ученых: Т.

56. Красноярск, 2003. 190-191. 143

57. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2006. -С.106-110.

58. Зуев И.В. Морфо-экологическая характеристика гольяна Чекановского Phoxinus czekanowskii, Dybowski (Cyprinidae: Cypriniformes) водоемов бассейнов pp. Енисей и Пясина (Восточная Сибирь) И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев, А.В. Дитерле Сиб. экол. журн., 2006. -Т. 4. -С. 511-520.

59. Зуев И.В. Новые находки озерного гольяна {Phoxinus perenurus, Pallas, 1814) в водоемах северной территории Енисейской и Пясинской гидросистем И.В. Зуев Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII Международной научной школы конференции студентов и молодых ученых: Т. 1, 2 Отв. ред. В.В. Анютин. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2004 80.

60. Ильенко И.Н. К морфологии и топографии органов боковой линии гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) и гольяна озерного Phoxinus perenuras (Pall.) (Pisces, Cyprinidae) H.H. Ильенко, Ю.В. Мовчан Вестник зоол., 1977. Х2б. 61-12.

61. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим Ю.Е. Калашников. Иовосибирск: Наука, 1978. -190 с.

62. Карасев Г.Л. Рыбы Еравно-Харгинских озер Г.Л. Карасев, А.И. Демин, А.Г. Егоров. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1983. 236 с.

63. Карманова О.Г. Массовые виды рыб Хантайского водохранилища (морфология, экология): Автореф. д и с канд. биол. наук: 03.00.08 О.Г. Карманова. Томск, 2004. 21 с.

64. Касумян А.О. Поведенческие ответы гольяна Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на химические сигналы в норме и после острой и хронической 144

65. Касумяи А.О. Поведенческие ответы интактных и хронически аносмированных обыкновенных гольянов Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на свободные аминокислоты А.О. Касумян, Е.А. Марусов Вонр. ихтиол., 2003.-Т.43.-Ж4.-С.528-539.

66. Кафанова В.В. Приснособительное значение размерно-возрастной изменчивости нризнаков некоторых рыб В.В. Кафанова Проблемы экологии: Т.

67. Томск: Изд. ТГУ, 1976. 139-149.

68. Кириллов А.Ф. Аборигенная ихтиофауна озер дельты Лены А.Ф. Кириллов Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны: Ч. 5.: Сб. докл. междунар. конф. «Озера холодных регионов». Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. 53-65.

69. Кириллов М.В. Окрестности Красноярска /М.В. Кириллов. Красноярск: Красноярское книжное издательство. 1971. с. 98

70. Кириллов М.В. Природа Красноярска и его окресностей /М.В. Кириллов. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1988. с. 59

71. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии Ф.П. Кириллов. М.: Наука, 1972. 243249.

72. Кожара А.В. Зависимость фенетических характеристик леща Abmmis brama (L.) и Blicca bjoerkna (L.) от возрастного и нолового состава выборок А.В. Кожара, А.Н. Мироновский Вонр. ихтиол., 1985. Т.25. 6. 911-916.

73. Кожара А.В. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема А.В. Кожара, Ю.Г. Изюмов, А.П. Касьянов, Н.М. Зеленецкий Вопр. ихтиол., 1999. Т.39. №2. 173-181.

74. Кожов М.М. Систематический состав ихтиофауны озера Байкал и его бассейна М.М. Кожов, К.И. Мишарин Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1958. 91-100. 145

75. Лакин Г. Ф. Биометрия Г.Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

76. Майр Э. Принципы зоологической систематики Э.Майр. М.: Мир, 1971. 454 с.

77. Малышев Ю.Ф. Биологические особенности озерного гольяна Phoxinus percnurus (Pallas) водоемов лесостепной зоны западной Сибири: Автореф. дис.... канд. биол. наук: 03.00.16 Ю.Ф. Малышев. Новосибирск, 1976. 21с.

78. Малышев Ю.Ф. К вопросу о рыбохозяйственном значении озерного гольяна Ю.Ф. Малышев Охрана и рациональное использование рыбохозяйственных водоемов юга Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1975. 43-44.

79. Малышев Ю.Ф. К экологии озерного гольяна Phoxinus percnurus (Pallas) водоемов лесостепной зоны Западной Сибири Ю.Ф. Малышев Опыт комплексного изучения и использования Красукских озер. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982. 173-203.

80. Малышев Ю.Ф. Некоторые особенности стайного поведения озерного гольяна Ю.Ф. Малышев Водоемы Сибири и перспективы их хозяйственного использования. Томск: Изд-во ТГУ, 1973. 90-92.

81. Малышев Ю.Ф. Озерный гольян Phoxinus percnurus (Pallas) естественных водоемов лесостепной зоны Западной Сибири Ю.Ф. Малышев Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982. С П 1-114.

82. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища A.M. Мамонтов. Новосибирск: Наука, 1977. 231 с.

83. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия М.В. Мина. М.: Наука, 1986. 207 с. 146

84. Мирановский А.Н. Возрастная динамика изменчивости некоторых морфологических показателей густеры ВИсса bjoerkna низовий Терека: пример жесткого отбора? А.Н. Мирановский, А.К. Устарбеков Вопр. ихтиол., 1997. Т.37. ь 2. 224-230,

85. Михалев Ю.В. Водный и рыбохозяйственный фонд Красноярского края и Тувинской АССР Ю.В. Михалев Сб. научн. трудов ГосНИОРХ: Вып.

86. Красноярск, 1989. 100-112.

87. Мовчан Ю.В. Морфо-экологическая характеристика гольяна озерного Phoxinus percnurus (Pallas) (Pisces, Cyprinidae) некоторых водоемов Украины Ю.В. Мовчан Сб. трудов Зоол. музея АН СССР: Т.

89. Мовчан Ю.В. О половом диморфизме и размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) водоемов Украины Ю.В. Мовчан Вестник зоол., 1976. №1.-С.46-52.

90. Мовчан Ю.В. Фауна Украины Ю.В. Мовчан, А.И. Смирнов. Киев: Наукова думка, 1981. 165-175.

91. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-551 с.

92. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб Г.В. Никольский. М.: Пищпромиздат, 1974. 447 с.

93. Никольский Г.В. Частная ихтиология Г.В. Никольский. М.: Советская наука, 1950.-436 с.

94. Новиков А. Рыбы реки Колымы А.С. Новиков. М.: Наука, 1966. 135 с. 147

95. Нармузин Ю.П. Основные особенности массо- и энергообмена в озерных котловинах Путоранской провинции Субарктики Ю.П. Пармузин Природно-ландшафтные основы развития озер Путорана. Новосибирск: Наука, 1976.-С.4-10.

96. Пармузин Ю.П. Тундролесье как ландшафтно-озерный пояс Земли Ю.П. Пармузин Путоранская озерная провинция. Новосибирск: Наука, 1975 6-17.

97. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитание и использование А.В. Подлесный Промысловые рыбы Оби и Енисея и их использование: Известия ВНИОРХ: Т. 44. М.: Пищепромиздат, 1958. 97-179.

98. Попов Е.А. Водный режим рек и озер Норильского района Е.А. Попов, Ю.П. Пармузин Путоранская озерная провинция. Новосибирск: Наука, 1975-С.32-56.

99. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб И.Ф. Правдин. М.: Пищепромиздат, 1966. 376 с.

100. Прозорова З.В. Некоторые сведения по морфологии и биологии средневолжского гольяна {Phoxinus percnurus stagnalis ХафасЬоузк!) З.В. Прозорова Ученые записки Горьковского университета: Вып.63. 1963. 5-7.

101. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна {Phoxinus phoxinus L.) О.Н. Пугачев Паразитология, 2000. Т.34. Вып.З. 196209.

102. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский русский английский немецкий французский. М.: Рус. яз., 1989. 733 с.

103. Разнообразие рыб Таймыра: Систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в 148

104. Рекурбатский В.Н. К биологии гольянов Phoxinus czekanowski и Phoxinus percnurus придаточных водоемов верховьев Амура В.Н. Рекурбатский Материалы всесоюз. научн. конф. студентов-биологов, памяти J. Lamarka и Ch. Darwina. М.: Наука, 1959. 39-40.

105. Ресурсы поверхностных вод СССР: Ангаро-Енисейский район. Енисей: Т. 16, Вып. 1 Под ред. А. П. Муранова. -Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 722 с.

106. Романов В.И. Ихтиофауна озер Лукунского участка Таймырского посвященной государственного заповедника В.И. Романов Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны: Сб. докл. междунар. конф. «Озера холодных регионов»: Ч. 5. -Якутск, 2000. 148-160.

107. Рыбы Монгольской народной республики. М.: Наука, 1983. 277 с.

108. Сипко Л.Л. Питание гольяна озерного в водоемах Западной Сибири Л.Л. Сипко, Ю.Ф. Малышев Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. Новосибирск: Наука, 1975. 53-54.

109. Слоним А.Б. Экологическая физиология животных А.Б. Слоним М.: Высшая школа. -1971. 447 с.

110. Соусь СМ. Влияние поведения озерного гольяна на зараженность его паразитами СМ. Соусь, Ю.Ф. Малышев Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 6365.

111. Стариков П.С К биологии обыкновенного гольяна Большой речки П.С Стариков, И.Г. Топорков Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Петрозаводск: Наука, 1980. С102-106.

112. Стрелков Е.И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. Ч.

113. Анамнии и низшие амниоты. Томск: Изд-во ТГУ, 1963.-С.53-97. 149

114. Тугарина П.Я. К питанию гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейнах Байкала и Иркутского водохранилища П.Я. Тугарина, Н.Л. Антипова, Л.А. Ростовцева Известия Биолого-географического при Иркутском научно- исследовательского института государственном университете имени А.А. Жданова: Т. XVIII, Вып. 1,2.- Иркутск, 1986. 84-100.

115. Тугарина П.Я. К систематике озерного гольяна оз. Байкал П.Я Тугарина Эколого-фаунистические исследования Сибири. Томск: Наука, 1981. 104-111. ИЗ. Тугарина П.Я. Экология рыб оз. Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал П.Я. Тугарина Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2002. 209 с.

116. Угаров Г.С. Биологический феномен дна пресноводного водоема Г.С. Угаров Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны: Сб. докл. междунар. конф. «Озера холодных регионов»: Ч.

118. Фауна позвоночных животных плато Путорана Под общ. ред. А.А. Романова. М., 2004. 475 с. Иб.Черещнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России И.А. Черешнев. Владивосток: Дальнаука, 1996. 195 с.

119. Черещнев И.А. Круглоротые и рыбы И.А. Черешнев Позвоночные животные Северо-Востока России: Разд. 1. 1996.-С.21-61. 150 Владивосток: Дальнаука,

120. Калининград, 2001. С 149-151.

121. Чупров С М Оценка состояния понуляций редких и малочисленных видов рыб водоемов Красноярского края (на примере гольяна Чекановского) СМ. Чупров, В.В. Давыдов Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы I межрегион, научн.-практ. конф.: Ч. 1. -Красноярск, 2000. С 107-108.

122. Яковлев В.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов Биол. науки, 1981. К22. С38-101.

123. Beukeboom L.W. Evolutionery genetics and ecology of sperm-depend parthenogenesis L.W. Beukeboom, R.C Vrijenhoek Journal of Evolutionary Biology, 1998. V.I 1. P.755-782.

124. Bless R. Spawning and niche shift of some threatened revering fishes of Europe R. Bless Arch. Hydrobiol, 2

125. Suppl. 135/2-4. P.293-305. 123.B6hme M. Die Cypriniden (Teleostei: Cypriniformes) des oberoligozanen Maares von Enspel nebst Bemerkungen zur Phylogenie und Biogeographie der Phoxininae M. Bohme Palaontologische Zeitschrift. V. 74 (1/2). P.99-112.

126. Boron A. Chromosome study of swamp minnow Eupallasella percnurus (Dybowski, 1916) from Poland A. Boron, M. Jankun, J. Kusznierz Cariologia, 1997. V. 50. N.I. P.85-90.

127. Boron A. Comparative chromosomal studies on two minnow fish, Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) and Eupalasella perenurus (Pallas, 1814); an associated cytogenetic-taxonomic consideration A. Boron Genetica, 2001. V.111.-P.387-395. 151

128. Cunha C. Phylogenetic relationships of Eurasian and American cyprinids using cytochrome b sequences C. Cunha, N. Mesquita, Т.Е. Dowling, A. Gilles, M.M. Coelho Journal of Fish Biology, 2002. P.929-944.

129. Dybowski B. Systematyka ryb: Teleostei Ostariophysi B. Dybowski Pamietnik Fizjograficzny. Warszawa, 1916. V.23. P.84-126.

130. Eisenhour D.J. Threatened fishes of the world: Phoxinus cumberlandensis Stames Stames, 1978 (Ciprinidae) D.J. Eisenhour, R.M. Strange Environmental Biology of Fishes, 1998. V.51. P.140.

131. Frost W.E. The natural history of the minnow, Phoxinus phoxinus I W.E. Frost Journal of Animals Ecology, 1943. V. 12. N. 2. P.139-157.

132. Gasowska M. Osteological revision of the genus Phoxinus Raf., sensu Banarescu 1964 with description of a new genus, Parchwsomus gen n. (Pisces: Cyprinidae) M. Gasowska Anal. Zool. PAN, 1979. V.34. P.371-409.

133. Gasowska M. The revision of the subspecies of the swamp-minnow Phoxinus percnurus (PALLAS) in Poland M. Gasowska, J.M. Rembiszewski Ann. Zool. PAN, 1967. V.24. N.2. P.305-341.

134. Hees T. On some problems in biology of minnow, Phoxinus phoxinus (L.) (Cyprinidae) in the river Skawa T. Hees //Acta ichthyologica et piscatorial, 1984.-V.14.-P.26-41.

135. Howes G.J. A revised synonymy of the minnow genus Phoxinus Rafinesque, 1820 (Teleostei: Cyprinidae) with comments on its relationships and distribution G.J. Howes Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 1985. V.48. P.57-74. 135. Ito Y. Genetic differentiation of the northern Far East cyprinids, Phoxinus and Rhynochocypris II Y. Ito, H. Sakai, S. Shedko, S.R. Jeon Fisheries Science, 2002. V.68 (Supplement 1). P.75-78. 152

136. Kaminski R. The first attempt to artificially reproduce the endangered cyprinid lake minnow Eupallasella perenurus (Pallas) R. Kaminski, J. Kusznierz, L. Myszkowski, J. Wolnicki //Aquaculture International, 2004. V.I2. P.3-10.

137. Kottelat M. European fi-eshwater fishes M. Kottelat Biologia, Bratislava, 1997. 52 Supplement 5. P.1-127.

138. Kulamowicz A. Nowe stanowiska Phoxinus perenurus (Pall.) (Cyprinidae, Osteichthyes) w Polsce A. Kulamowicz Zesz. Nauk. Uniw. Lodz., 1

140. Kulamowicz A. 0 zroznicowaniu rasowym Phoxinus perenurus (Pall.) (Cyprinidae, Osteichthyes) w Polsce A. Kulamowicz Prz. Zool., 1962. 6. P.224-226.

141. Kulamowicz A. Przeglad meterialow do taksonomii i rozsiedlenia Phoxinus (Gila) perenurus (Pallas, 1811), Osteichthyes w Polsce A. Kulamowicz Zesz. Nauk. Uniw. Lodz., 1

143. Kulamowicz A. Przyczynek do znajomosci taksonomii i rozsiedlenia strzebli blotnej Phoxinus perenurus (PALL.) {Cyprinidae) w Polsce A. Kulamowicz, K. Jazdzewski Zesz Nauk. Uniw. Lodz., 1

144. Seria 2. 7. P. 141-152. 143.KuImatycki W. Phoxinus ezekanowskii ezekanowskii DYB. pod Poznaniem. Spraw Kom W. Kulmatycki Fizjogr., 1920. P.182-188.

145. Kusznierz J. Strzebla blotna Eupallasella perenurus (Pallas, 1814) w Polsce historia, zagrozenia I perspektiwy ochrony J. Kusznierz, J. Wolnicki, R. Kaminski, L. Myszkowski Komunikaty Rybackie, 2002. 2 (67). P.I 1-13.

146. Lien L. Biology of the minnow Phoxinus phoxinus and its interactions with brown trout Salmo trutta in Ovre Heimdalsvatn, Norway L. Lien //Holarrctic ecology, 1981.-V.4.-P. 191-200. 153

147. Muller G. Genetic variability in the European minnow, Phoxinus phoxinus (L.) G. Muller, P.I. Ward Hydrobiology, 1998. V.364. P. 183-188.

148. Museth J. Introduction of the European minnow into a subalpine lake: habitat use and long-term changes in population dynamics J. Museth, R. Borgstrom, J.E. Brittain, I. Herberg, С Naalsund Journal of Fish Biology, 2002. V.60. P.1308-1321.

149. Piotrowski W. Strzebla przekopowa Moroco {Phoxinus) perenurus w Poleskim Parku Narodowym W. Piotrowski Chron. Przyr. Oycz., 1994. 50. V 6. -P.91-93.

150. Rakes P.L. Reproductive behavior, captive breeding, and ecology of endangered fishes P.L. Rakes, J.R. Shute, P.W. Shute Environmental Biology of Fishes, 1999.-V.55.-P.31-42. 151.R.epa P. Beitrag zur Kenntnis des Geschlechtsdimorfismus der Elritze, Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) P. Repa Vestnik Ceskoslovenske spolecnosti zoologicke, 1971. Roc. 35. Cis. 2. -P. 126-13 L

151. Rosa-Molinar E. Whole-mount procedures for simultaneous visualization of nerves, neurons, cartilage and bone E. Rosa-Molinar, B.J. Proskocil, M. Ettel, B. Fritzsch Brain Research Protocols, 1999. V.4. P.I 15-123.

152. Shtundyuk, Yu. V. The lake minnow, Phoxinus perenurus, a new species in the ichthyofauna of the Anadyr zoogeographic region Yu. V. Shtund3aik J. Ichthyol., 1979. V. 19(3). -P. 151-154.

153. Simonovic P.D. Correspondence between ontogenetic shifts in moфhoIogy and habitat use in minnow Phoxinus phoxinus P.D. Simonovic, P. Gamer, E.A. Eastwood, V. Ко vac, G.H. Copp Environmental Biology of Fishes, 1999. V.56.-P.I 17-128.

154. Simons A.M. Molecular systematics of North American phoxinin genera (Actinopterygii: Cyprinidae) inferred 154 from mitochondrial 12S and 16S

155. Skelton C.E. New Dace of the Genus Phoxinus (Cyprinidae: Cyprini formes) from the Tennessee River Drainage, Tennessee C.E. Skelton Copeia. 2001. -РЛ18-128.

156. Song J. Clearing and Staining Whole Fish Specimens for Simultaneous Demonstration of Bone, Cartilage, and Nerves J. Song, R. Parenti Copeia (1), 1995.-P.I 14-118.

157. Vanpeperstraete F. The Cartilaginous Skeleton of the Bronchial Tree F. Vanpeperstraete Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology, 1989. -V.48.-Fasc.3.-P.12-14. 155