Гнездостроение и почвообразовательная роль муравьев в луговых и лечебных биогеоценозах центра Русской равнины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Зрянин, Владимир Александрович

• Зрянин, Владимир Александрович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зрянин, Владимир Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Участие муравьев в почвообразовательном процессе

(обзор литературы)

1.1. Изменение физических и химических свойств почвы в гнездах

1.2. Воздействие на почвенную биоту

1.3. Специфика оценки почвообразовательной роли муравьев

Глава 2. Характеристика физико-географических и

почвенно-растительных условий района исследования

Глава 3. Материалы и методы исследования

Глава 4. Состав и структура луговых и лесных мирмекокомплексов

района исследования

4.1. Видовой состав мирмекокомплексов, плотность и пространственное распределение гнезд муравьев

4.2. Структура гнезд муравьев и ее адаптивное значение

на почвах с разным механическим составом

Глава 5. Количественная оценка почвообразовательной деятельности

муравьев

5.1. Учет результатов роющей деятельности муравьев

5.2. Изменение кислотности почвы в результате гнездостроительной деятельности муравьев

5.3. Влияние муравьев на содержание органогенных элементов

в почве

5.4. Изменение растительности на гнездовых холмиках муравьев

в почвообразовании

6.1. Изменения структуры мирмекокомплексов

6.2. Динамика гнездостроения доминирующих видов муравьев

Выводы

Список литературы

Приложение. Карты-схемы мирмекокомплексов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гнездостроение и почвообразовательная роль муравьев в луговых и лечебных биогеоценозах центра Русской равнины»

-3-Введение

Изучение почвообразовательной деятельности животных является центральной задачей почвенной зоологии. В нашей стране становление и развитие почвенной зоологии связано с работами М. С. Гилярова (Гиля-ров, 1939, 1941, 1949, 1965 и др.). Первые сведения о почвообразовательной деятельности отдельных видов животных, главным образом дождевых червей, содержатся в работах Ч. Дарвина, П. А. Костычева, Г. Н. Высоцкого, Н. А. Димо (см. Гиляров, 1967). К настоящему времени накоплен большой материал о почвообразовательной роли животных, имеется много обзорных работ (Тишлер, 1971; Dickinson, Pugh, 1974; Чернова, 1966, 1977; Козловская, 1976; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1980; Petersen, Luxton, 1982; Parkinson, 1983; Huhta, Setala, 1984; Weigmann, 1993; и др.). Однако почвообразовательная деятельность муравьев до сих пор остается слабо изученной. Специфика муравьев как общественных насекомых при оценке их почвообразовательной роли практически не учитывается (Захаров, 1978а).

Сооружая гнезда, муравьи повышают мозаичность почвы и экосистем в целом (в смысле Whittaker, Levin, 1977). В то же время, гнезда муравьев сами могут рассматриваться как модели экосистем (Бахем, Лам-прехт, 1983), обладающие своей мозаичностью. Оба этих уровня рассмотрения применимы к анализу воздействия муравьев на почву. При этом на первом уровне основное внимание уделяется структуре и динамике мир-мекокомплексов (плотность и распределение гнезд, периодичность переселении семей муравьев разных видов), а на втором - развитию отдельных гнезд с комплексом сопровождающих этот процесс изменений физических, химических и биологических свойств почвы.

Многогранность почвообразовательного процесса, протекающего в гнездах муравьев, предполагает и разноплановый его анализ. Однако оценка почвообразовательной роли всех групп обитателей муравьиных гнезд, начиная от микроорганизмов и заканчивая представителями мезо-

фауны, в одном исследовании не представляется возможной. Нами предпринята попытка дать обзор этой проблемы по накопленным к настоящему времени литературным данным.

Имеющиеся в литературе данные о почвообразовательной деятельности муравьев посвящены отдельным видам (Гримальский, 1960; Дмит-риенко, 1966; Gaspar, 1972; Хавкина, Купянская, 1972; Захаров, 1978а; Ли-ховидов, 1981; Энтин, 1981; Beattie, Culver, 1983; Breen, O'Brien, 1994), реже их комплексам (Petal et al., 1970; Czerwinski et al., 1971; Jakubczuk et al., 1972; Petal, 1980). До сих пор мало сравнительных данных по влиянию на почвенные процессы специфической структуры гнезд (Baxter, Hole, 1967; Dlussky, 1981), значению возраста, численности (Захаров, 1978а) и частоты переселения семей муравьев разных видов (Длусский, 1967).

Воздействуя на почву в процессе гнездостроения, муравьи проявляют зависимость от условий среды обитания. Так, механический состав почвы, определяющий ее гигротермический режим, может быть лимитирующим фактором в поселении стенотопных видов муравьев, а для эври-топных - фактором, влияющим на форму, структуру гнезда и динамику гнездостроения. В широком смысле, анализ влияния организмов на среду обитания неотделим от обсуждения вопроса о зависимости организмов от комплекса факторов среды. Это особенно актуально при изучении почвообразовательного процесса.

В связи с перечисленными проблемами при планировании и проведении исследований были поставлены следующие задачи:

1) По имеющимся литературным данным как можно полнее охарактеризовать влияние муравьев на почву и их роль в комплексе живот-ных-почвообразователей.

2) Сравнить состав, структуру и динамику мирмекокомплексов, а также характер гнездостроения и интенсивность роющей деятельности разных видов муравьев на почвах с разным механическим составом в луговых и лесных биогеоценозах центра Русской равнины.

-53) Дать количественную оценку почвообразовательной деятельности разных видов муравьев на основе следующих параметров: плотность (объемный вес) почвы, рН солевой вытяжки, содержание общего углерода и общего азота, соотношение С : 14, характер травянистого покрова на гнездовом холмике по сравнению с фоном.

Полевые исследования почвообразовательной деятельности муравьев в луговых и лесных биогеоценозах проведены на базе Пустынской биостанции Нижегородского университета (ННГУ) (Арзамасский район Нижегородской области). Все химические анализы почвы были выполнены в СНИЛУА при ННГУ. Автор выражает искреннюю благодарность заведующему СНИЛУА к.с.-х.н. С. В. Рункову, д.б.н. проф. Г. М. Длусскому (МГУ), д.б.н. проф. Г. А. Ануфриеву (ННГУ) за содействие в работе и консультации.

Глава 1. Участие муравьев в почвообразовательном процессе

(обзор литературы)

К настоящему времени накоплен значительный материал по воздействию муравьев на почву в процессе гнездостроения. Однако обзорных работ, посвященных почвообразовательной деятельности муравьев, до сих пор мало (Жигульская, 1969; Petal, 1978; Beattie, 1989). В сравнительном аспекте роль муравьев в почвообразовании также практически не изучена. Можно назвать лишь единичные работы, в которых дается сравнительная оценка почвообразовательной роли муравьев и дождевых червей (Humphreys, 1981), муравьев и кивсяков (Соколов, 1957), муравьев и термитов (Союнов, 1984, 1987), муравьев в комплексе животных-землероев (Абатуров, 1972; Штина, 1987). В связи с этим представляется целесообразным провести обзор работ, содержащих материал по воздействию муравьев на почву, дать сравнительную оценку почвообразовательной роли муравьев и других почвенных животных, а также обсудить специфику воздействия муравьев на почву, связанную с особенностями их гнездостроения и образа жизни.

1.1. Изменение физических и химических свойств почвы

в гнездах

Прямое влияние на почву муравьи оказывают в процессе гнездо-строения, перемешивая почву, изменяя ее механический состав и физико-химические свойства (Длусский, 1967). Результаты этих изменений сказываются на микроорганизмах, растениях, беспозвоночных животных, которые также воздействуют на почву в пределах гнезда, и отражают косвенное влияние муравьев на почвообразовательный процесс.

Значение роющей деятельности муравьев обсуждается в литературе давно в связи с ее положительным влиянием на развитие растений (Forel, 1874; Нефедов, 1930). Роющая деятельность муравьев приводит к умень-

шению удельного веса и повышению порозности почвы, улучшению ее водно-воздушных свойств, изменению механического состава в верхних горизонтах и гнездовых холмиках, перераспределению солей и других веществ по профилю почвы. Первые количественные оценки роющей деятельности муравьев даны на основе промеров гнездовых холмиков (см. Димо, 1955; Воронов, 1950) и определения объема выброшенного муравьями на поверхность грунта (Димо, 1955). Отметим, что Н. А. Димо рассчитал результаты роющей деятельности Tetramorium caespitum, связанной с восстановлением гнезд.

В дальнейшем проводились исследования роющей деятельности муравьев в различных природных зонах и к настоящему времени накоплен некоторый сравнительный материал. Роющая деятельность Formica picea подробно изучена 3. Ф. Жигульской (1966) в условиях Юго-Восточного Забайкалья и Южной Сибири на каштановых и солонцово-солончаковых почвах. Отмечено увеличение роли муравьев этого вида в выносе грунта на поверхность и повышении аэрации почвы в ряду каштановые почвы -солонцы - солончаки. Масштабы эффекта деятельности муравьев в исследованных районах сопоставимы с масштабами почвенных и денудационных процессов.

В луговой степи (Центрально-Черноземный заповедник) роль муравьев рода Lasius в ежегодном выносе грунта на поверхность оценивается

о

в 50 м на 1 га (Грамма, Филатов, 1987), при этом на почве, вынесенной муравьями, отмечается формирование особых растительных ассоциаций. Количественная оценка выноса почвы муравьями L. flavus на лесных полянах в Московской области дается в работе Г. М. Длусского (Dlussky, 1981). За время становления гнезда L. flavus на поверхность транспортируется 0,3 - 1,3 кг/м2 почвы, при этом удельный вес почвы под холмиками уменьшается на 6 - 30% по сравнению с контрольными значениями.

Значительное снижение плотности почвы (в 1,5 - 2 раза) отмечено на площадках, занятых поселениями F. cinerea (Энтин, 1981). Учет роющей деятельности мелких видов муравьев (Myrmica spp., Lasius spp., Ser-

viformicd), имеющих высокую плотность гнезд, проведен в условиях тайги Северного Урала (Рубинштейн, 1985). Вклад этих видов составляет 1,5-15 м3 вынесенной почвы на 1 га.

В США изучалась роющая деятельность F. cinerea montana (Baxter, Hole, 1967), Pogonomyrmex occidentalis (Rogers Lee, Lavigne, 1974) в условиях прерий и роль муравьев в перемешивании почвы в условиях песчаной пустыни (Whilford et al., 1986), в Австралии - роющая деятельность муравьев Camponotus intrépidas, Iridomyrmex purpureus и Aphaenogaster lon-giceps (Cowan et al., 1985), в африканской саванне (Берег Слоновой Кости) исследована роль Paltothyreus tarsatus и С. acvapimensis в перемешивании и изменении механического состава почвы (Levieux, 1976). Установлено, что в результате роющей деятельности F. cinerea montana поверхностный слой почвы обогащается илистыми частицами иллювиального горизонта, с чем связано изменение ряда физико-химических свойств почвы в холмике (морфологии, объемного веса, механического состава, содержания доступных форм К, Р, Ca, Mg) по сравнению с окружающей почвой (Baxter, Hole, 1967). Вынос почвы муравьями Pogonomyrmex occidentalis составляет 2,8 кг/га, отмечено увеличение песчаной фракции в прилегающей к муравейникам почве (Rogers Lee, Lavigne, 1974). Избирательность в транспортировке частиц почвы проявляют муравьи Paltothyreus tarsatus: они перемещают только частицы диаметром 1-4 мм и не трогают частицы мельче 0,5 мм. В результате такой деятельности увеличивается макропористость почвы, но микропоры закупориваются мелкими почвенными частицами, которые муравьи не перемещают (Levieux, 1976). В аридных условиях роющая деятельность муравьев имеет резко выраженный сезонный характер (Whilford et al., 1986).

Сравнительные оценки роющей деятельности муравьев и других почвообразователей весьма малочисленны. Так, вклад L. flavus в ежегодный вынос почвы на поверхность на лугах и полянах в Европе значительно меньше, чем вклад дождевых червей (Dlussky, 1981). В условиях эвкалиптовых лесов Австралии наблюдалось обратное соотношение, причем

роющая активность муравьев была относительно постоянной, а скорость выброса копролитов дождевыми червями имела сезонный характер (Humphreys, 1981). В сравнительном плане представляет интерес четкое распределение роющей активности дождевых червей разных групп по горизонтам почвы и времени суток (Springett, 1983; Lamparski, Kobel-Lamparsky, 1988), ежегодно дождевые черви перерабатывают до 300 - 500 (максимально 2600) т почвы/га, затрагивая слой почвы до глубины 2 - 6 м (Bouche, 1981; Sharma, Madan, 1983). В аридных областях, при отсутствии дождевых червей, роль муравьев в рыхлении почвы становится более значительной и сравнима с деятельностью термитов.

Роющая деятельность термитов приводит к перемешиванию почвы, измененению ее механического состава, перераспределению солей по почвенному профилю (Союнов, 1984; Валиахмедов, 1987; Singh, 1987). Вынос почвы термитами, определенный в Центральной Африке, составил около 1,1 кг/м2 за три года исследований (Aloni et al., 1983). В центральной части термитников Anacanthotermes ahngerianus, где сконцентрировано наибольшее количество камер и ходов, происходит значительная аккумуляция Zп, Си и Мп (Акмурадов, Какалиев, 1987), а на вершине термитника - молибдена (Какалиев и др., 1978). В почве термитников повышается содержание Р и N (Okello-Oloya, Spain, 1986). Почвообразовательная роль термитов определяется также характером их питания (гумусофагия, микофа-гия, фитофагия, потребление растительных остатков, экскрементов) (Брай-ен, 1986; Garnier-Sillam et al., 1988; Garnier-Sillam, Harry, 1994).

По значению в изменении физико-химических свойств почвы роющая деятельность муравьев сравнима с таковой млекопитающих-землероев, делающих почвенные выбросы. При рытье почвы они увеличивают ее аэрацию, изменяют гигротермический режим, возвращают полуторные оксиды и многие микроэлементы (Mn, Cr, Ni, Va, Си, Mo) из иллювиального горизонта в круговорот веществ, перемещают гумус и фосфор вглубь почвы (Абатуров, 1972; Булахов, Пахомов, 1987; Димитриев и др.,

- 101997), а на засоленных почвах выносят значительное количество избыточных солей (Падутов, 1978; Румянцев, Солдатов, 1997).

Вопрос о влиянии муравьев на кислотность почвы до сих пор остается дискуссионным. Изменение рН почвы муравьями L. flavus исследовал В. Пиклс (Pickles, 1941, по Длусскому, 1967). Он установил, что на кислых почвах муравьи этого вида повышают, а на щелочных - незначительно понижают рН. Аналогичные результаты для Lasius spp., F. rufibarbis (=cimicularia?), F. rufa получены Э. К. Гринфельдом (1941), для Lasius sp. и Myrmica sp. - Н. А. Крупенниковым (1951). В лесных биоценозах Северного Казахстана отмечено уменьшение кислотности почвы под влиянием муравьев Formica s. str. (Малоземова, Корума, 1973). Сходным образом влияют на кислотность почвы дождевые черви, смещая реакцию в сторону щелочной (см. Гринфельд, 1941). Э. К. Гринфельд (1939) считал, что муравьи повышают рН почвы за счет выделений слюнных желез.

В то же время есть данные о снижении муравьями рН почвы благодаря выделению муравьиной кислоты. Под центром муравейника F. aquilonia рН водной вытяжки оказался на 1 - 1,5 ниже контроля (Кобзева, 1981). Достоверное снижение рН почвы в искусственных гнездах отмечено для F. japónica, L. flavus, L. umbratus, M. lobicornis и Aphaenogaster subterránea. Незначительное влияние этих видов на рН в естественных условиях объясняется высокой буферностью бурых лесных почв района исследований (Хавкина, Купянская, 1972).

Работы, посвященные анализу изменений химического состава почвы в гнездах муравьев, доказывают их положительную роль в повышении плодородия почвы. Значительный вклад в изучение этого вопроса внесли польские мирмекологи (Petal et al., 1970; Czerwinski et al., 1971; Ja-kubczuk et al., 1972; Petal, 1980, 1985). В результате проведенных ими исследований выявлено влияние 14 видов муравьев (преимущественно Myrmica spp. и Lasius spp.) на химические свойства луговых почв. Вблизи муравьиных гнезд зафиксированы изменения в содержании органических веществ, общего количества N, К20, Рг05, замещенных щелочных катио-

нов. Причины отмеченных изменений авторы видят в специфической активации бактерий, актиномицетов и грибов в гнездах разных видов муравьев, которые отличаются по образу жизни и характеру питания (Ja-kubczuk et al., 1972). Установлена корреляция величины поселения муравьев и степени изменения ими химических свойств почвы (Petal, 1985). Содержание органического вещества (общего углерода) в гнездах L. flavus зависит также от структуры холмика. Плотные стенки холмиков, особенно в старых гнездах этого вида, значительно изменяют промывной режим почвы и обусловливают пониженное содержание органического вещества под холмиками по сравнению с окружающей почвой (Dlussky, 1981). Влияние L. niger и L. flavus на химические свойства почвы и растительность изучалось на лугах в Арденнах (Бельгия) (Gaspar, 1972). Почва из гнезд менее кислая, содержит большее количество С, N, КгО, СаО и MgO по сравнению с контрольной.

Значение луговых муравьев в травянистых сообществах Калифорнии, других областях Северной Америки, а также в некоторых Европейских странах обсуждается в обзоре А. Битти (Beattie, 1989). Гнездострои-тельная активность луговых муравьев, особенно связанная с сооружением надземной части гнезда, локально модифицирует химические и физические свойства почвы. Наряду с изменением гигротермического и воздушного режима почвы, в почве гнездовых холмиков отмечено повышенное содержание N, Р и К - элементов, наиболее важных для минерального питания растений. Особенно значительно повышается содержание Р (Beattie, Culver, 1983). В то же время содержание органических веществ в почвенном материале муравейников ниже, чем в окружающей почве. Выявлена видовая специфика воздействия муравьев на химический состав почвы и, через обогащение почвы биогенными элементами, - на растительность (Beattie, Culver, 1983; Culver, Beattie, 1983). Видовая специфика в накоплении гумуса муравьями отмечена и в искусственных гнездах (Хавкина, Ку-пянская, 1972).

- 12В лесных экосистемах главная роль в изменении физико-химических свойств почвы принадлежит муравьям Formica s. sir. (Гри-мальский, 1960; Малоземова, Корума, 1973; Захаров, 1975а, 1978а; Лихо-видов, 1981; и др.). Значение F. rufa в почвообразовании изучалось В. И. Гримальским (1960) в Левобережном полесье Украины. Под муравейником отмечено значительное увеличение мощности гумусового горизонта, гумусовые пятна и прослойки отмечены даже в иллювиальном горизонте, чего не наблюдалось в окружающей муравейник почве. Химические анализы почвы на легкогидролизуемый азот показали, что непосредственно у края муравейника его содержание 13,6 мг, а в 3 м от гнезда - 9,8 мг на 100 г почвы. Сравнение почвообразовательной роли F. rufa в лесных биогеоценозах и L. niger на старопахотях, проведенное этим автором, показало значительное превосходство первого вида. Однако автор не указывает на значение высокой плотности гнезд, свойственной L. niger. Кроме того, из работы не ясно, какого возраста гнезда исследовались. Увеличение мощности гумусового горизонта или наличие гумусных пятен под муравейниками отмечались при раскопках гнезд F. truncorum, F. cunicularia glauca, F. sanguínea (Длусский, 1967), F. cinerea (Энтин, 1981). Образование гумусных пятен под влиянием F. cunicularia glauca, вероятно, объясняется наличием в гнездах этого вида камер для отбросов (Длусский, 1967). Создание камер для хранения запасов пищи (семян, растительных остатков) особенно характерно для муравьев и термитов аридных районов (Длусский, 1981; Delye, 1971; Союнов, 1984; 1987).

Влияние рыжих лесных муравьев на аккумуляцию и состав гумуса в степных лесонасаждениях отмечает В. Е. Лиховидов (1981). Под влиянием F. rufa в составе гумуса увеличивается содержание гуминовых кислот, в почве муравейника возрастает на 15 - 20% каталазная активность, отражающая общую микробиологическую активность. На кислых почвах под влиянием F. polyctena, наоборот, наблюдается тенденция к увеличению содержания фульвокислот. Роль F. imitans в изменении фракционного со-

става гумуса, по сравнению с F. rufa, не столь значительна (Лиховидов, 1981).

В лиственничниках Якутии аналогичную роль в трансформации химических свойств почвы выполняет F. exsecta (Дмитриенко, 1966). В гнездах этого вида, типичных для Coptoformica (Длусский, 1967), интенсифицируются процессы разложения органических остатков, о чем свидетельствуют большее (примерно в 1,8 раза) выделение С02 из обитаемых муравейников и повышение в почве у их основания количества общего азота.

1.2. Воздействие на почвенную биоту

Локальные изменения почвенных условий в гнездах муравьев приводят к изменению всей почвенной биоты. Наиболее изучено в этом отношении влияние муравьев и их гнезд на растения. Изменение растительности вокруг холмиков F. rufa s. lat. было описано еще Форелем (Forel, 1874) и затем неоднократно отмечалось другими авторами (см. обзор: Длусский, 1967). Травянистые и кустарниковые растения, имеющие слабо разветвленную корневую систему, испытывают положительное влияние муравейников только в непосредственной близости от них. Иначе распространяется влияние муравейников рыжих лесных муравьев на деревья, корни которых далеко расходятся в горизонтальном направлении. Рассчитана плотность гнезд, при которой влияние муравьев распространяется на весь древостой (Захаров, 1975а).

При детальном изучении окологнездовой растительности было установлено, что она неоднородна и образует кольцевые зоны (Малоземова, 1985; Виноградов, 1988; Beattie, 1989). Обычно можно выделить 3 кольцевых зоны окологнездовой растительности: непосредственно около гнезда растительность более густая и разнообразная, затем идет зона разреженной растительности, в третьей зоне биомасса растений снова возрастает, приближаясь к контролю (Малоземова, 1985). В луговых степях Северного

Казахстана гнезда F. pratensis, L. niger и L. flavus являются центрами мир-мекогенных парцелл с концентрической структурой. В центре парцеллы, образованной F. pratensis, располагаются растительные остатки, затем следует пояс с преобладанием корневищных злаков (главным образом, Calamagrostis epigeios), во внешнем поясе преобладают дерновинные злаки Festuca rupicola и др. (Виноградов, 1988).

По отношению к муравьиным гнездам различают «тяготеющие», «избегающие» и «индифферентные» виды растений (Брайен, 1986; Beattie, 1989; Breen, O'Brien, 1994). Растения первой группы встречаются преимущественно на гнездовых холмиках либо потому, что они вырастают из покрытых почвой побегов, либо потому, что их семена попадают на рыхлый слой свежей почвы, покрывающей холмик (Брайен, 1986). Прорастание через нанесенный муравьями слой почвы характерно для псаммофитов (Magno, 1982; Зрянин, 1997).

Муравьи активно изменяют структуру травянистой растительности, разреживая ее на гнездовых холмиках и распространяя семена. Семена растений-мирмекохоров имеют различные приспособления, привлекающие муравьев. Классическим примером в этом отношении являются элай-осомы. Семена некоторых растений-мирмекохоров (Adonis vernalis, Iris ruthenica, Aconitum sp., Erythronium sibiricum) содержат вещества, привлекающие муравьев, но при высоких концентрациях, вызывающие у них отрицательную реакцию (Мариковский, 1962). Это стимулирует муравьев (в данном случае - F. rufa) к выносу собранных семян из гнезд. Вынос семян растений-мирмекохоров из гнезд наблюдался у М. ruginodis (Kjellson, 1985) и F. polyctena (Горб, Горб, 1998). В лабораторных условиях было отмечено, что почва из муравейника Pachycondyla harpax несмотря на высокое содержание биогенов не улучшала роста растения-мирмекохора Calathea ovadensis (Horvitz, Schemske, 1986). Эти данные противоречат «теории обогащенных местообитаний» (Beattie, Culver, 1983; и др.), согласно которой мирмекохоры концентрируются на гнездах муравьев, являющихся микроместообитаниями, обогащенными питательными вещест-

вами. Однако таким образом объясняется главное преимущество мирмеко-хории: снижение конкуренции с материнским растением и другими проростками. Для немирмекохоров, накапливающихся на холмике гнезда, почва холмика дает преимущества в скорости роста и развития. В то же время концентрация особей резко повышает конкуренцию между ними (Горб, Горб, 1998).

Формирование узловых сгущений биомассы с характерными растительными ассоциациями отмечается также на выбросах норных млекопитающих (Горшков, 1978; Димитриев и др., 1997). Так, на бутанах тарбагана (Marmota sibirica) в Восточном Хангае (Монголия) растительные группировки характеризуются уменьшением видовой насыщенности, изменением фитоценотического статуса фоновых видов, общим улучшением роста и жизненности растений (Гуричева, Дмитриев, 1997а), а также преобладанием ксерофитов и мезоксерофитов (Гуричева, Дмитриев, 19976). На большое значение роющих млекопитающих в формировании микрокомплексности и мозаичности растительного покрова степей указывали еще классики геоботаники (Лавренко, 1952).

Данных о влиянии муравейников на почвенную микрофлору меньше, хотя ее значение в почвообразовании очень велико (Аристовская, 1974, 1980). Роль микроорганизмов не ограничивается минерализацией листового опада, они способствуют также трансформации минералов земной коры и тем самым обеспечивают растения доступными источниками минерального питания. Есть указание на способность микроорганизмов изменять структуру гуминовых кислот (Гордиенко, Кунц, 1984). К микрофлоре принадлежат и почвенные водоросли. Их роль в накоплениии органического вещества дополняется участием в формировании микробных ценозов. Причинами этого являются локальные скопления воды в слизистых чехлах и колониальной слизи водорослей и внеклеточные органические выделения, в том числе растворимые полисахариды, полипептиды, аминокислоты, БАВ (Штина и др., 1974).

Значение микроорганизмов (бактерий, актиномицетов и грибов) в гнездах луговых муравьев уже отмечалось выше. В муравейниках рода Formica численность микрофлоры значительно возрастает, при этом наиболее благоприятные микроклиматические условия для бактерий и актиномицетов создаются во внутреннем конусе муравейников (Пименов, По-каржевский, 1975). В гнездах группы Formica rufa постоянными компонентами микробного сообщества являются 2 вида дебариомицетов (дрожжи), не обнаруженные в гнездах других видов муравьев (Бабьева и др., 1975). Показано, что их численность растет в течение сезона параллельно активности муравьев. Дебариомицеты адаптированы к высокому температурному режиму и относительно низкой влажности в муравейниках (Длус-ский, Гузева, 1975). В гнездовом куполе и камерах F. exsecta отмечен рост численности микромицетов, чего не происходит в более мелких гнездах F. gagatoides и Myrmica sp. (Гришкан, 1989). В гнездах L. niger обнаружена грибница Geotrychum (Малаземова, Макарова, 1981). С. И. Малышев (1966) делает вывод, что дополнительное питание гифами плесневых грибов, прорастающими по стенкам камер и ходов, широко распространено среди муравьев.

В аридных условиях в гнездах F. pratensis отмечен рост численности различных групп микрофлоры (дрожжей, бактерий, актиномицетов) благодаря лучшему влагообеспечению муравейников по сравнению с окружающей почвой (Ефремова, 1988). Муравьи рода Atta, как и термиты-микофаги, известны разведением грибных садов (Weber, 1972; Arshad, 1987). В гнездах Atta sexdens rubropilosa выявлена специфическая микрофлора, представленная целлюлозолитическими бактериями (Bacci et al., 1995).

Благоприятные микроклиматические условия складываются в муравейниках-F. polyctena, F. rufa для синезеленых, зеленых, желтозеленых и диатомовых водорослей (перечислены в порядке убывания видового разнообразия) (Пивоварова, 1987а, 19876). Отмечено, что распределение водорослей по частям муравейника зависит не только от микроклимата и

экспозиции, но и от воздействия альгофагов (тестацид, жгутиковых, инфузорий, коловраток, коллембол, орибатид), также многочисленных в муравейнике и имеющих в нем специфический характер распределения (Лихо-видов, 1979; Пивоварова, 1987в). Представляет интерес увеличение доли азотфиксирующих синезеленых водорослей в муравейнике F. rufa (Пивоварова, 1987а).

Характерные альго-зоологические ассоциации выявлены в копро-литах дождевых червей (Штина и др., 1981; Мусаев, 1984) и выбросах роющих млекопитающих (Штина, 1987). Прослежены сукцессии тестацид (Булик, Пахомов, 1987) и представителей мезофауны в почвенных выбросах млекопитающих-землероев (Булахов, Пахомов, 1984; Пахомов, Смирнов, 1984; Пахомов и др., 1987; Гусев, 1985). В зависимости от характера воздействия на почву продолжительность сукцессий составляет от одного года до трех лет.

Протистофауна муравьиных гнезд до сих пор практически не изучена. Известно, что в муравейниках F. rufa численность простейших значительно выше, чем в окружающей почве (Лиховидов, Булик, 1972, Лихо-видов, 1979). В муравейниках Formica s. str. протистофауна разнообразнее по сравнению с фоновой. Так, в муравейнике F. pratensis отмечено 5 видов корненожек, являющихся редкими формами для районов исследования (Лиховидов, Булик, 1972). Данный факт отражает общую закономерность более широкого географического распространения мелких почвенных животных вследствие использования ими микроместообитаний (Чернов, 1975; Anderson, 1977). Вероятно, рост численности и разнообразия простейших в муравейниках связан с увеличением кормовой базы в виде микроорганизмов и водорослей. Кроме участия в регуляции микробного населения, простейшие влияют на почвенное плодородие и непосредственно, выделяя продукты метаболизма, способствуя минерализации органических соединений (Гельцер, 1974). Установлено, что простейшие продуцируют биологически активные вещества, которые стимулируют развитие бактерий. В соответствии с особенностями обмена амебы продуцируют ге-

тероауксин, инфузории - гиббереллиноподобные соединения (Таиильская, Николюк, 1972).

В муравейниках создаются благоприятные условия и для более крупных почвообразователей. Наиболее изучены в этом отношении гнезда муравьев группы F. rufa. Муравейники F. rufa и F. polyctena являются очагами размножения орибатидных, гамазовых и уроподовых клещей (Севастьянов, 1966, 1970; Гришина, 1978; Гришина, Патуринская, 1980). Самой многочисленной группой клещей в муравейниках (75-80% от общего количества) являются орибатиды, что связано с их сапрофагией (Гришина, Патуринская, 1980). Выявлены зависимость численности клещей от размеров муравейников, типа леса, климатических условий, общей топографии муравейника (Севастьянов, 1970), а также характер распределения клещей разных экологических групп по муравейнику (Гришина, Патуринская, 1980). Общая численность всей акарофауны крупного муравейника F. rufa превышает 100 видов и 1 млн. экз. (Севастьянов, 1987). Фауна орибатид муравейников формируется, главным образом, за счет видов окружающей подстилки, поэтому истинно мирмекофильных видов орибатид в муравейниках мало. Интересно отметить, что акарофауна термитников Anacantho-termes ahngerianus в Юго-Западной Туркмении, наоборот, очень специфична и представлена в основном архаичными формами (Петрова-Никитина, 1978; Петрова-Никитина, Желтикова, 1984). Однако муравьи участвуют и в расселении сапробионтных клещей. При этом возрастает специфичность клещей к отдельным видам муравьев, используемым для форезии (Севастьянов, 1987). Прослежены форические и топические связи мирмекофильных клещей с L.fuliginosus (Севастьянов, 1965), М. laevinodis (=rubra) и рядом других видов муравьев (см. Севастьянов, 1970).

Муравейники Formica s. str., Coptoformica и капсульные гнезда Ser-viformica могут служить также очагами размножения ногохвосток (Сте-баева, 1975, 1979, 1981; Челноков, Жигульская, 1978). В гнездах F. polyctena в лесах Польши обнаружен 221 вид насекомых 12 отрядов, по численности преобладали ногохвостки (Wisniewski, 1967). Как и в случае с

клещами, в муравейнике наблюдается закономерное распределение экологических группировок ногохвосток. В старых муравейниках F. polyctena

л

численность ногохвосток достигает при пересчете на 1 м 381 тыс. экз. (Стебаева, 1981). Наблюдается сезонная динамика ногохвосток в гнездах F. polyctena: летом численность ногохвосток больше в контрольной почве, а осенью начинается массовое заселение муравейников (Стебаева, 1979). Гнезда степных и луговых видов муравьев используются как места обитания и размножения многими ксерофильными видами ногохвосток.

Роль микроартропод (орибатиды, ногохвостки) в разложении и гумификации растительных остатков, смена их комплексов подробно рассмотрена в монографии Н. М. Черновой (1977) и в ряде других работ (Симонов, 1984а, 19846, 1989; Сукацкене, 1978; Акимов, 1981; Звягинцев и др., 1987). Совместной деятельностью микроартропод и микроорганизмов во многом определяется отмеченная выше роль Formica в накоплении гумуса и изменении его фракционного состава в почве муравейников.

Данных по влиянию мелких видов муравьев на комплекс почвооб-разователей значительно меньше. Можно отметить работу А. А. Суворова (1987) по влиянию М. rubra на плотность беспозвоночных в кочках и пнях. Рост численности семей муравьев этого вида в кочках и пнях положительно коррелировал с увеличением численности имаго Staphylinidae, Carabi-dae, личинок Elateridae, а также Lithobiidae и Lumbricidae. Рост численности почвенных беспозвоночных сапрофагов на невысоких пологих кочках, покрытых мхом, отмечен в заболоченном кочкарном ельнике (Молодова, 1984). При увеличении обилия беспозвоночных ускоряются почвенные процессы в кочках и разрушение древесины.

Заслуживают внимания работы 3. Ф. Павловой (1969, 1975) по влиянию зоогенных структур на процессы почвообразования в прибрежных биогеоценозах. Показано, что в кочках, являющихся зоогенными (в том числе и мирмекогенными) структурами уменьшается соотношение C:N, увеличивается порозность и аэрация, изменяется гигротермический режим (температура повышается на 3 - 5°, а влажность понижается на 2 -

-207%) (Павлова, 1969); признается факт максимального влияния построек муравьев родов Formica и Myrmica на формирование микрокомплексности и почвообразование в изученных биогеоценозах (Павлова, 1975).

Большая роль муравьев в деструкции мертвых древесных остатков позволила Б. М. Мамаеву (1960) выделить особую формицидную стадию разрушения древесины. Поселяясь в древесных остатках, муравьи способствуют их дальнейшему разложению. Об интенсивности этого процесса можно судить по количеству выбрасываемой из гнезда древесины - в среднем 18 - 28% (максимально 60%) (Кравченко, 1975). Однако в разных условиях и на разных древесных породах состав муравьев-разрушителей древесины и темпы этого процесса заметно различаются (Дмитриенко, Петренко, 1969, 1976; Кравченко, 1974; Якайтис, 1978, 1981). Перерабатывая большую массу органического вещества в форме древесных остатков, муравьи способствуют повышению плодородия почвы.

В связи с высокой численностью и биомассой муравьев в составе мезофауны представляют интерес сравнительные данные о накоплении в их теле различных химических элементов. В системе, предложенной А. В. Жулидовым (Жулидов, 1985, Zhulidov, 1987), большинство видов муравьев, вероятно, займет место микроконцентраторов. Зольность рабочих особей L. fuliginosus составила 5,2%, F. polyctena - 7,5%; для сравнения: зольность разных видов дождевых червей - 6 - 15,3%, термитов Anacanthoter-mes angherianus - 11,4%, разных видов кивсяков - 26,9 - 55,1% (Мараку-шина и др., 1981). Установлено, что муравьи F. pratensis являются активными накопителями Ва, Zn, Cr, Мл (Пономаренко, 1972). В теле термитов Anacanthotermes angherianus наряду с перечисленными выявлены еще 18 микро- и макроэлементов (Какалиев и др., 1978).

1.3. Специфика оценки почвообразовательной роли муравьев

Почвообразовательная роль муравьев определяется рядом факторов, связанных с особенностями гнездостроения и образа жизни (биологии) муравьев разных видов. Особенности биологии хорошо отражает система жизненных форм (биоморф) муравьев, разработанная К. В. Арнольди (1937, 1968). Из особенностей гнездостроения (в широком смысле) при оценке почвообразовательной роли муравьев большое значение имеют следующие факторы: 1) тип гнезда, 2) плотность и тип распределения гнезд в разных биотопах, 3) интенсивность строительной деятельности, 4) длительность существования гнезд и частота переселения семей муравьев разных видов.

Биоморфа отражает место вида в многоярусной системе биогеоценоза, характер его питания и место добычи пищи. Непосредственное влияние на почву оказывают муравьи-геобионты и герпетобионты. При этом геобионты и мелкие герпетобионты транспортируют строительный материал внутри гнезда, а крупные герпетобионты сразу выносят почву на поверхность (Dlussky, 1981). Наиболее велика средообразующая роль му-равьев-герпетобионтов, сооружающих насыпные конусы из растительных остатков. К. В. Арнольди (1968) выделяет их в самостоятельную биоморфу. Значение стратобионтов и дендробионтов в почвообразовании незначительно, хотя дендробионтам принадлежит главная роль в разрушении мертвой древесины. Эврибионтные виды муравьев (L. niger, М. rubra и др.) способны сооружать гнезда в разных субстратах, что также следует учитывать при оценке их почвообразовательной роли. По характеру питания муравьи также представляют разнородную группу. Большинство видов гумидных областей являются зоофагами-трофобионтами, в аридных областях увеличивается доля фитофагов. В зависимости от характера питания в гнездах разных видов муравьев формируется специфическая микрофлора, определяющая ход почвообразовательного процесса.

Тип гнезда отражает форму адаптации муравьев к абиотическим условиям среды, главным образом, - к температуре и влажности почвы. Адаптивное значение гнезд возрастает в ряду поверхностные - секционные - капсульные гнезда (Захаров, 1991). Этот ряд характеризует и общий ход эволюции гнездостроения муравьев, связанный с ростом численности семьи (Длусский, 1974, 1981). Классификация секционных гнезд дана Г.М.Длусским (1981). Разные типы капсульных гнезд характерны для муравьев рода Formica (Длусский, 1967). Капсульный тип гнезда обеспечил наибольшую автономность семьи муравьев от факторов среды обитания. Поддержание оптимального гигротермического режима в таких гнездах достигается за счет изменения формы гнезда (Длусский, 1967; Мартин, 1987), его внутренней структуры (Сейма, 1967; Dlussky, 1981; Харченко, 1984), аккумуляции тепла муравьями-«теплоносцами» (Zahn, 1958) или физиологического тепла самих муравьев (Мартин, 1975; Длусский, 1980). Обнаружены и различные механизмы охлаждения гнезда, в том числе и физиологические (Horstmann, Schmid, 1986). Эффективная оптимизация микроклимата в гнезде возможна только при высокой численности семьи муравьев. Почвообразовательная роль муравьев, сооружающих капсульные гнезда, будет наиболее значительной. В таких гнездах создаются благоприятные условия для всего комплекса почвообразователей. Однако большинство данных посвящены анализу капсульных гнезд Formica s. str. Сведений по адаптивному значению и влиянию на почву капсульных гнезд других типов значительно меньше.

Плотность и тип распределения гнезд в разных биотопах определяется всем комплексом экологических факторов. Влияние абиотических факторов имеет большое значение в стациальном распределении и плотности поселения муравьев с поверхностным и секционным типами гнезд, определяющих пассивный путь адаптации к условиям среды обитания. Высокая плотность гнезд этих видов приурочена к участкам экологического оптимума (Захаров, 1975в, 1977), что с одной стороны отражает степень их влияния на почву, а с другой - имеет индикационное значение (Длус-

ский, 1963, 1967; Малоземова, 1981). Плотность капсульных гнезд, хотя и в меньшей степени, также зависит от абиотических факторов. При этом в лесных биогеоценозах определяющим будет влияние типа, полноты и возраста лесонасаждения (Длусский, 1967; Купянская, 1975), а на открытых участках - влияние эдафических условий (тип почвы, механический состав и дренаж) (Малаземова, Карасева, 1977; Nielsen, 1986; Зрянин, 1997).

Плотность гнезд разных видов определяется также их местом в системе конкурентной иерархии (Резникова, 1983; Pisarski, Vepsalainen, 1989). Виды низшего иерархического ранга защищают только гнезда, средний уровень иерархии характеризуется защитой гнезд и источников корма, а наиболее высокий уровень занимают виды, защищающие гнезда и весь кормовой участок. Расстояние между гнездами увеличивается (плотность гнезд уменьшается) при переходе от низшего иерархического уровня к высшему.

Для большинства видов муравьев свойственно агрегативное распределение гнезд, а для некоторых случайное. Поликалия усиливает тенденцию к агрегации муравейников. По мере развития мирмекокмплекса распределение гнезд стремится к равномерному (Демченко, 1988).

Интенсивность строительной деятельности муравьев определяется как видовой спецификой, так и условиями обитания. Кроме того она изменяется по мере роста гнезда. На начальных этапах развития гнездового холмика его рост и изменение формы происходят ускоренными темпами, в дальнейшем наблюдается замедление роста (Walloff, Blackith, 1962; Markin et al., 1973; Dlussky, 1981; Henderson et al., 1989), хотя объем выносимой муравьями почвы может быть значительным (Pontin, 1963). С ростом семьи (гнезда) увеличивается и воздействие муравьев на весь комплекс эдафических факторов (Захров, 1978а). В разных условиях обитания высота и форма гнездового холмика могут существенно различаться. Различия могут выражаться даже в изменении типа гнезда. Это показано еще Э. К. Гринфельдом (1939) на примере F. cunicularia glauca. В хорошо про-

греваемых биотопах этот вид характеризуется секционным типом гнезда, а в стациях с более низкими температурами строит гнездовой холмик.

Длительность существования гнезд и частота переселения семей муравьев разных видов отражает их влияние на повышение микрокомплексности почвы и тем самым на интенсификацию почвообразовательного процесса. Периодичность переселений и длительность существования гнезд муравьев обсуждается рядом авторов (Длусский, 1967; Van Pelt, 1976; Francouer, Pepin, 1978; Smallwood, 1982; Herbers, 1985; Демченко, 1988; Рубинштейн, 1988; Захаров, 1991). С усложнением организации отдельных гнезд и мирмекокомплекса в целом увеличивается и их стабильность. Поэтому переселение Formica s. str. происходит реже, чем у других видов. Мелкие виды муравьев характеризуются частой сменой гнезда, что повышает их почвообразовательное значение. В. 3. Рубинштейн (1988) дает классификацию причин, влияющих на длительность существования муравейников на месте их поселения. Выделяется 4 группы причин: антропогенные, биогеоценотические, биотические и причины, связанные с особенностями биологии муравьев.

Таким образом, роль муравьев в почвообразовательном процессе определяется их спецификой как общественных насекомых. Плотность и тип распределения гнезд, особенности гнездостроения общих видов и динамика мирмекокомплексов в разных биогеоценозах существенно отличаются. Однако это практически не учитывается при изучении почвообразовательной деятельности муравьев. Именно поэтому данный аспект стал основным в настоящей работе.

Глава 2. Характеристика физико-географических и почвенно-растительных условий района исследования

Район исследования расположен на 55° 36' с. ш. и 43° 47' в. д. (около 80 км к юго-западу от г. Нижнего Новгорода) в окрестностях биостанции Нижегородского государственного университета у с. Старая Пустынь (Арзамасский район Нижегородской области). По сетке, принятой в монографии «Физико-географическое районирование СССР» (1968), район исследования входит в Северо-Приволжскую провинцию лесной зоны. Однако природный комплекс Правобережья Нижегородской области неоднороден. Его юго-западная часть по природным ландшафтам во многом напоминает Балахнинское полесье (Харитонычев, 1974) и занимает пограничное положение между зонами хвойно-широколиственных (смешанных) лесов и лесостепи Русской равнины (Мильков, 1977). Это придает своеобразие природному комплексу района исследования, в котором, таким образом, сходятся типичные ландшафты центра Русской равнины. Ландшафтный комплекс Окско-Волжского полесья в пределах Нижегородской области делится на 2 ландшафтных района: 1) Волжско-Окский междуречный низинный и 2) Юго-западный правобережный Окско-Тешинский пологохолмистый полесский (Харитонычев, 1985). Район исследования находится во втором из них. Дадим характеристику основных компонентов природного комплекса района исследования.

Рельеф. Большую часть Правобережья Нижегородской области занимает северный выступ Приволжской возвышенности (Алатырский вал). Главный водораздел на возвышенности проходит с северо-востока на юго-запад, между верховьями рек Озерки и Сундовика, Сережи и Пьяны, Теши и Алатыря. Он разделяет все Правобережье на две половины: восточную -более высокую, и западную - более низкую. Главные реки текут на Правобережье, таким образом не с севера на юг, как в Заволжье, а одни - на восток, другие на запад. Междуречья их, в отличие от левобережных, более приподняты и дренированы, поверхность неровная с большими амплиту-

дами высот. Почти повсеместно склоны изрезаны оврагами и балками (Харитонычев, 1985). Район исследования расположен на правом берегу р. Сережи (приток р. Теши, бассейн Оки) и представляет собой флювиогля-циальную аккумулятивную равнину, осложненную карстово-эоловыми формами рельефа.

Климат. Климатические условия отличаются наиболее мягкой в Нижегородской области зимой и теплым летом. Средняя температура января -11,2°С, средняя температура июля +18,8°С. Средняя температура поверхности почвы в январе -12°С, в июле +22°С; в зависимости от свойств поверхности почвы (ее цвета, механического состава, увлажнения и других факторов) различия в средних месячных значениях могут достигать 1,5 - 2,0°, а в абсолютных - до 3 - 4°.

Средняя дата последнего заморозка - 10 мая (на почве 20 мая), средняя дата первого осеннего заморозка - 29 сентября (на почве 19 сентября). Продолжительность безморозного периода 140 дней (на почве 120 дней).

Число дней с температурой почвы, меньшей или равной 0°С, в среднем составляет 127 на глубине 0,2 м, 70 - на глубине 0,4 м. Большое влияние на число дней с отрицательной температурой в почве оказывает высота снежного покрова: с увеличением последней число дней с отрицательной температурой в почве уменьшается. В рассматриваемом районе средняя высота снежного покрова на полях перед началом снеготаяния составляет 30 - 40 см. Глубина промерзания почвы в среднем около 80 см, максимальная глубина промерзания почвы около 150 см. Устойчивое промерзание почвы начинается в первой декаде ноября, а полное оттаивание -в начале второй декады апреля.

Атмосферных осадков за год выпадает 550 мм, а за теплый период, с апреля по октябрь, - 370 мм. Коэффициент увлажнения 1,2 (Агроклиматический справочник по Горьковской области, 1959; Справочник по климату СССР, 1964; Харитонычев, 1985).

Почвы. Район исследования входит в подзону дерново-подзолистых и подзолистых почв (Романов, 1974). Материнскими породами являются флювиогляциальные пески и супеси (частично суглинки). Почвы района исследования дерново-сильноподзолистые и дерново-среднеподзолистые с частой сменой механического состава (Почвы Горь-ковской области, 1978).

Подзолообразовательный процесс рассматривается как сочетание элементарных процессов: оподзоливания, вымывания растворимых веществ, лессиважа, поверхностного накопления растительных остатков, иллювиального и гумусо-аккумуМлятивного. В генезисе дерново-подзолистых почв доминируют оподзоливание и гумусо-аккумулятивный процесс.

Исследования почвообразовательной деятельности муравьев проводились на участках с разным механическим составом почвы. Поэтому следует остановиться на характеристике основных свойств дерново-подзолистых суглинистых и песчаных почв. Подробное описание свойств дерново-подзолистых почв с разным механическим составом дается в коллективной монографии «Почвы Горьковской области» (1978).

Свойства дерново-подзолистых суглинистых почв. Эти почвы в основном осваиваются под пашню. Наиболее распространены почвы, образовавшиеся на однородных по глубине отложениях и сформировавшиеся на маломощных суглинках, подстилаемых песками или супесями в пределах почвенного профиля.

Горизонты Аь Ап, А2 значительно обедняются частицами менее 0,01 (физическая глина) и, особенно, менее 0,001 мм (ил). Обеднение илом перечисленных горизонтов достигает 83 - 87%. В сильноокультуренных почвах оно несколько меньше (75%), что связано с накоплением гумуса (он в основном входит в ил) в процессе окультуривания. В результате потери ила и пылеватых частиц изменяются физико-химические и физические свойства верхних почвенных горизонтов. Прежде всего в них снижа-

ется емкость поглощения катионов, способность закреплять гумус, увеличивается водопроницаемость по сравнению с горизонтом В.

Разнообразие минералогического состава дерново-подзолистых суглинистых почв обусловливает их обогащенность минеральными питательными элементами. Содержание в пахотном слое суглинистых почв окислов обычно составляет: кальция - 0,6 - 1,2, магния - 0,4 - 1,0, калия -1,0 - 2,5, фосфора - 0,06 - 0,15%. Однако растениям доступна лишь незначительная их часть.

Органическое вещество дерново-подзолистых почв на 90% и более представлено гумусом. Остальную часть составляют остатки растений. Гумусовые вещества (фульвокислоты, гуминовые кислоты, гумины) составляют в гумусе 85 - 95, а продукты полураспада - 5 - 15%.

Содержание гумуса в целинных суглинистых и глинистых дерново-подзолистых почвах в горизонте редко превышает 2,5%, но распределен он очень неравномерно: в поверхностной 2 - 3-сантиметровой прослойке может достигать 5 - 6%, в подзолистом и иллювиальном горизонтах гумуса содержится 0,3 - 0,5%. Запасы гумуса, в связи с ростом мощности гумусового горизонта, увеличиваются во всех окультуренных почвах (в пределах от 51 до 123 т/га) по сравнению с целинными (31 т/га).

В составе гумуса дерново-подзолистых суглинистых почв преобладает нерастворимый остаток, включающий в себя гумины (70 - 90%), негумусовые вещества и мелкие растительные остатки. В качественном составе гумуса фульвокислоты преобладают над гуминовыми кислотами, а в составе последних доминирует фракция бурых гуминовых кислот. Свойства гумусовых кислот и значение их в почвообразовательном процессе подробно рассмотрены в работе В. В. Пономаревой и Т. А. Плотниковой (1980). С повышением степени окультуренности улучшается качество гумуса, хотя отношение гуминовых кислот к фульвокислотам редко бывает более 1.

Из важнейших биогенных элементов в составе гумуса преобладает азот. Дерново-подзолистые суглинистые почвы содержат 5,3 - 9% азота от

массы гумуса. Валовые запасы азота находятся в пределах 1,4 - 8,0 т/га, заметно повышаясь в сильноокультуренных почвах. Однако гумус целинных почв относительно богаче азотом (С:К в целинной почве составляет 7,0, а в сильноокультуренной - 10,8). Это объясняется изменением качественного состава гумуса. Большая часть азота представлена малоподвижными формами, а содержание подвижных (по Пазлеру) незначительно 1119 мг на 100 г почвы. Общее содержание азота в гумусовом горизонте целинной дерново-подзолистой суглинистой почвы составляет 202 , а в окультуренных вариантах -100 - 208 мг на 100 г почвы.

В целинных дерново-подзолистых суглинистых почвах происходит снижение величины емкости поглощения (Т) и суммы поглощенных оснований (8) в горизонтах А\ и Аг по сравнению с нижележащими горизонтами (табл. 1). Степень насыщенности основаниями (V) возрастает с глубиной, следовательно, в этом же направлении уменьшается гидролитическая кислотность (Н). Более кислая реакция устанавливается в верхней части профиля. Усиление степени окультуренности почвы сопровождается постепенным улучшением всех физико-химических свойств.

Структура гумусового горизонта целинных почв комковато-порошистая, у окультуренных - комковатая. Такая структура способствует образованию пор, улучшению водопроницаемости и газообмена. Объемный вес у более окультуренных почв ниже, а водные свойства в связи с этим несколько лучше, чем у менее окультуренных и целинных.

Свойства дерново-подзолистых песчаных почв. Меньшее содержание ила обусловливает обогащение песчаных почв кремнеземом и обеднение окислами алюминия, железа, кальция, магния, калия, натрия по сравнению с суглинистыми. Это указывает на сравнительно невысокое валовое содержание питательных элементов. Окультуривание песчаных почв способствует аккумуляции железа, алюминия, кальция и магния.

Из-за малого содержания ила в песчаных почвах плохо закрепляется гумус (табл. 2). В гумусовом горизонте целинной песчаной почвы его среднее содержание равно 0,85%. В подзолистом и иллювиальном гори-

зонтах содержание гумуса 0,2 - 0,3%. Запасы гумуса в целинной дерново-подзолистой песчаной почве составляют 18 т/га, увеличиваясь до 92 т/га в высокоокультуренной почве.

Таблица 1

Средние значения физико-химических показателей

среднесуглинистых почв (по кн. «Почвы Горьковской области», 1978)

"Токазатели*

Окульту- Горизонт Кол-во рН (КС1) Н 8 Т У,%

ренность разрезов

мг-экв на ЮС г

Нет а1 9 4,0 6,8 7,2 14,0 51

а2 9 4Д 4,2 2,7 6,9 39

В! 9 4,1 7,1 13,2 20,3 65

В2 9 4,2 6,3 14,1 20,4 69

С 9 4,4 4,0 15,3 19,3 79

Слабая Ап 48 4,5 5,0 7,3 12,3 59

а2 41 4,3 3,5 5,4 8,9 61

Вх 28 4,2 6,5 13,3 19,8 67

,в2 17 4,2 5,8 16,1 21,9 73

С 11 4,3 4,6 16,0 20,6 78

Средняя ап 30 5,1 3,6 9,0 12,6 71

а2 15 4,5 3,0 5,8 8,8 66

В1 14 4,2 7,1 12,5 19,6 63

в2 8 4,1 6,6 13,2 18,8 70

Сильная Ап 30 6,5 2,2 18,0 20,2 89

А2 14 5,0 3,8 7,5 11,3 66

В1 14 4,3 6,6 13,1 19,9 66

В2 14 4,1 6Д 15,9 22,0 72

* Обозначения. Показатели: Н - гидролитическая кислотность, в - сумма поглощенных оснований, Т - емкость поглощения, V - степень насыщенности основаниями.

В составе гумуса песчаных почв заметно преобладает нерастворимый остаток, а в растворимой части - фульвокислоты. Окультуривание сопровождается снижением содержания фульвокислот примерно в 2 раза, благодаря чему отношение гуминовых кислот к фульвокислотам возрастает от 0,3 до 1,1 -1,3.

Физико-химические свойства песчаных почв хуже, чем суглинистых (табл. 2), что также связано с низким содержанием ила в механическом составе. Песчаные почвы бесструктурны. Поры имеют сравнительно большой дтаметр и по ним вода вместе с растворенными в ней веществами

быстро стекает вглубь, а вверх поднимается на небольшую высоту - 0,2 -1,0 м. Вода плохо удерживается в почвах.

Таблица 2

Средние значения физико-химических показателей песчаных почв

(по кн. «Почвы Горьковской области», 1978)*

Показатели

Окульту- Горизонт Кол-во рН(КС1) Н 8 т

ренность разрезов

мг-экв на ЮС г

Нет а! 8 4,3 2,0 0,2 2,2 7

а2 7 4,2 1,5 0,8 2,3 35

в1 7 4,9 2,4 2,7 5,1 52

в2 7 4,9 2Д 3,8 5,9 64

с 7 4,6 2,0 3,7 5,7 65

Слабая ап 11 4,5 2,9 2,2 5,1 43

а2 6 5,3 1,1 2,5 3,6 69

В1 8 5,4 1,2 3,2 4,4 73

в2 5 5,0 1,5 4,1 5,6 73

с 5 4,8 1,8 3,7 5,5 67

Средняя ап 6 4,6 2,4 3,7 6Д 59

а2 6 4,9 1,3 3,3 4,6 71

В1 6 4,9 2,8 2,5 5,4 47

в2 6 4,8 2,0 3,2 5,2 61

с 6 4,7 1,7 3,0 4,4 64

Высокая ап 9 5,3 3,7 8,0 11,7 67

а2 7 5,1 1,3 3,5 4,8 73

в! 7 5,0 1,6 3,2 4,8 67

в2 7 4,8 1,8 3,7 5,5 67

с 7 4,8 1,8 3,5 5,3 66

* Обозначения как в предыдущей таблице.

Супесчаные почвы по своим свойствам занимают промежуточное положение между суглинистыми и песчаными, но ближе к последним, что особенно наглядно проявляется при рассмотрении физико-химических показателей (гидролитической кислотности, емкости поглощения, суммы поглощенных оснований, степени насыщенности основаниями).

Рассмотренные песчаные почвы образовались на однородных по глубине породах. Однако в районе исследований встречаются также песчаные почвы, подстилаемые в пределах почвенного профиля суглинками и глинами или же имеющие на некоторой глубине уплотненные маломощные прослойки (одну, две и более), сложенные песчано-иловатым материалом. Эти почвы по агрохимическим свойствам верхних горизонтов

аналогичны описанным песчаным почвам, но заметно отличаются водно-воздушным режимом. Они, как правило, лучше обеспечены водой.

Таким образом, механический (гранулометрический) состав почвы является важным фактором ее плодородия. От него зависит тепловой и водный режим, водно-воздушные свойства и питательный режим почвы. Легкие почвы быстрее прогреваются, имеют более высокую воздухо- и водопроницаемость по сравнению с тяжелыми почвами. В результате высокой аэрации органическое вещество в легких почвах быстро минерализуется, а процессы гумификации, наоборот, ослаблены. Содержание илистых частиц в почве положительно коррелирует с запасом питательных элементов, поглотительной способностью и буферностью почвы (Почвоведение. Т. 1, 1988).

Растительность. Согласно геоботаническому районированию Нижегородской области (обзор: Куприянов и др., 1995), район исследования входит в подзону хвойно-широколиственных (смешанных) лесов.

На участках с богатыми почвами, подстилаемыми глинами и доло-митизированными известняками верхней перми развиваются сложные елово-сосново-липняковые и сосново-елово-липняковые типы леса. На более бедных почвах, где древние породы перекрыты мощным слоем ледниковых песков, произрастают различные типы сосняков, входящие в группы зеленомошных и лишайниковых, а также ельники зеленомошной группы. Из производных типов леса преобладают березняки. Часто березняки развиваются на заброшенных пашнях (Лукина, 1974). Важной особенностью сосновых лесов как района исследования, так и Нижегородской области в целом является их остепнение (Куприянов и др., 1995).

Луга на территории всей Нижегородской области имеют в основном вторичное происхождение и делятся на пойменные и материковые, а последние, в зависимости от условий увлажнения, - на суходольные и низинные (Смирнова, 1974). В районе исследования представлены все типы лугов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Зрянин, Владимир Александрович

Выводы

1. Видовой состав, плотность и распределение гнезд, структура гнезд и динамика гнездостроения муравьев существенно отличаются в зависимости от условий обитания. В луговых биогеоценозах определяющим фактором является механический состав почвы, в лесных - тип и возраст леса, а также плотность поселения доминанта из группы F. rufa.

2. Адаптация к определенной почвенной разновидности проявляется в изменении характера гнездостроения. В гнездах L. niger и L. flavus на суглинках оптимизация гигротермического режима достигается за счет интенсификации роющей деятельности в холмиках и преимущественного роста холмиков в сторону наибольшей инсоляции. Виды с пассивным типом адаптаций (Myrmica spp., F. fusca) поселяются в стациях с благоприятными условиями или заселяют холмики L. flavus.

3. Структура гнезд L. niger на почвах с разным механическим составом различается больше, чем у L. flavus, что объясняется особенностями строительной деятельности этих видов и более высоким термопрефе-рендумом L. niger.

4. Эффект роющей деятельности муравьев определяется плотностью поселения и структурой гнезд. Суммарный вынос грунта муравьями L. niger и L. flavus к моменту начала исследований несколько больше на суглинках низинного луга, чем на песчаной почве суходола (1,33 и 1,07 кг/м2 соответственно). На суходоле наиболее значительна роющая деятельность L. niger. На участке низинного луга по плотности поселения и выносу грунта на поверхность перевес имеет L. flavus.

5. По величине pHKci оценены изменения физико-химических свойств почвы в гнездах муравьев. Значительное повышение pH^ci в холмиках L. flavus и L. niger на суглинках объясняется резким изменением свойств ППК благодаря выносу илистых частиц и обменных оснований из иллювиального горизонта на поверхность в процессе гнездостроения. На песчаной почве суходола влияние муравьев на изменение pHKci, кроме L. flavus, практически не проявляется. В холмиках Myrmica spp. pHKci несколько ниже, а в гнездах F. aquilonia незначительно выше, чем в контроле.

6. Влияние муравьев на содержание органогенных элементов (С и N) в почве опосредуется типом, возрастом и структурой гнезда. Содержание органогенов наиболее велико под развитыми муравейниками F. aquilonia. В гнездах L. niger и L. flavus с различной структурой на суглинках аккумуляция органогенов идет по-разному. Под холмиками L. flavus содержание гумуса в среднем ниже, но его обогащенность азотом выше, чем в гнездах L. niger. В гнездах Myrmica spp. значительная аккумуляция органогенов происходит в холмике, обогащенность гумуса азотом (C:N) близка к контролю. На песчаной почве суходола значение муравьев в накоплении органогенов минимально.

7. С изменением физических и химических свойств почвы в холмиках муравьев связано образование мирмекогенных парцелл растительности. На суглинках холмики Lasius spp. служат местом поселения псаммофитов (Calamagrostis epigeios, Nardus stricta, Sedum acre) и видов, достаточно требовательных к содержанию питательных веществ в почве (Vicia cracca, Galium mollugo, Medicago falcata). На песчаной почве изменения выражены в меньшей степени, наблюдается тенденция к ксерофитизации растительных группировок на плотных стенках старых холмиков Lasius spp., T. caespitum.

8. Годичные изменения числа и плотности гнезд на суходоле больше, чем на участке низинного луга, что объясняется высокой плотностью гнезд и легкостью сооружения гнезда в песчаной почве. Объем почвы, вынесенной за этот же период муравьями L. niger и L. flavus, больше на участке низинного луга. Это связано как с различным сложением суглинистой и песчаной почвы, так и с необходимостью оптимизации гигротермиче-ского режима в гнездах. В целом эффект роющей деятельности муравьев на суглинках выше, чем на песчаной почве.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зрянин, Владимир Александрович, 1998 год

Список литературы

Абатуров Б. Д. Деятельность животных-землероев в почвах, ее значение и основные пути изучения // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IV Всес. сов. М., 1972. С. 5.

Агроклиматический справочник по Горьковской области. JL, 1959.

142 с.

Акимов И. А. Участие акароидных клещей в процессе почвообразования // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VII Всес. сов. Киев, 1981. С. 5 - 6.

Акмурадов А. И., Какалиев К. Накопление термитами биогенных микроэлементов - цинка, меди и марганца в почве Таджикистана // Проблемы почв, зоол.: Тез. докл. IX Всес. сов. Тбилиси, 1987. С. 8 - 9.

Аристовская Т. В. Микроорганизмы как особый компонент экосистемы (биогеоценоза) // Тр. 10-го Междунар. конгр. почвоведов. М., 1974. Т. 3. С. 15-22.

Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. JL, 1980. 185 с.

Арнольди К. В. Жизненные формы у муравьев // Докл. АН СССР. 1937. Т. 16, №8. С. 352-354.

Арнольди К. В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. ж. Т. 47, вып. 8. С. 1155 - 1178.

Арнольди К. В., Гримальский В. И., Демченко А. В., Дмитриенко В.К., Захаров А. А., Кипятков В. Е., Купянская А. Н., Резникова Ж. И. Изучение экологии муравьев // «Муравьи и защита леса»: Матер. VI Всес. мирмекол. симп. Тарту, 1979. С. 156 - 171.

Астафьев В. М. Предпочитаемая температура у наиболее распространенных видов муравьев Среднего Поволжья // Науч. тр. Куйбыш. пед. ин-та. 1974. Т. 139. С. 77-85.

Афанасьева Т. В., Василенко В. И., Терешина Т. В., Шеремет Б. В. Почвы СССР. М., 1979. 380 с.

Бабьева И. П., Гузева И. С., Длусский Г. М., Голубев В. И. Ассоциации дрожжей с муравьями в лесных биогеоценозах // «Закономерности развития почвенных микроорганизмов»: Сб. науч. тр. Д., 1975. С. 16-25.

Бахем И., Лампрехт И. Гнездо лесных муравьев Formica polyctena как модель экологической системы // Ж. общ. биол. 1983. Т. 44, № 1. С. 114-123.

Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение. М., 1986. 400 с.

Булахов В. JL, Пахомов А. Е. Роль микромаммалий в сукцессиях почвенной мезофауны долинных лесов степной зоны Украины // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984. Кн. 1. С. 45 - 47.

Булахов В. Л., Пахомов А. Е. Роющая деятельность млекопитающих как экологический фактор почвенных процессов в степных лесах Украины // «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: Тр. 9-го Междунар. колл. по почв. зоол. М., 1987. С. 287 - 289.

Булик И. К., Пахомов А. Е. Раковинные амебы как показатель изменения почвенных свойств под воздействием роющей деятельности крота в долинных лесах степной Украины // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IX Всес. сов. Тбилиси, 1987. С. 48 - 49.

Валиахмедов Б. Роль почвенных беспозвоночных в генезисе и плодородии основных типов почв Таджикистана // «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: Тр. 9-го Междунар. колл. по почв. зоол. М., 1987. С. 510-511.

Виноградов Б. В. Муравьи как фактор формирования структуры растительности аридных зон // Биологические основы использования полезных насекомых. М., 1988. С. 47 - 50.

Воронов А.Г. Влияние животных на почву и растительность степ-

ной зоны // Животный мир СССР. M.;JI., 1950. Вып. 3. С. 527 - 578.

Гельцер Ю. Г. Почвенные простейшие как компонент биогеоценоза // Тр. 10-го Междунар. конгр. почвоведов. М., 1974. Т. 3. С. 29 - 34.

Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с.

Гиляров М. С. Почвенная фауна и жизнь почвы // Почвоведение. 1939. №6. С. 3- 15.

Гиляров М. С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. № 4. С. 48-73.

Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М., 1949. 280 с.

Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965.

278 с.

Гиляров М. С. Развитие почвенной зоологии в СССР // Зоол. ж. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1499 - 1509.

Гиляров М. С., Стриганова Б. Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Зоология беспозвоночн. М., 1978. Т. 5. С. 8 - 69.

Горб С. Н., Горб Е. В. Семенной материал муравейников как результат потока семян на территориях Formica polyctena Foerst. в широколиственном лесу // Экология. 1998. N 1. С. 62 - 70.

Гордиенко С. А., Кунц Ф. Роль микроорганизмов в трансформации гуминовых кислот // Экология. 1984. № 2. С. 57 - 63.

Горшков П. К. Влияние барсука на почву в лесах Татарии // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 66 - 67.

Грамма В. Н., Филатов В. А. Почвообразующая деятельность муравьев рода Lasius в условиях луговой степи // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IX Всес. сов. Тбилиси, 1987. С. 74-75.

Гридина Т. И. К экологии питания муравьев рода Myrmica II Биоло-

гические основы использования полезных насекомых. М., 1988. 52 - 54.

Гримальский В. И. О роли рыжих лесных муравьев (Formica rufa) в лесных биоценозах на Левобережном полесье Украины // Зоол. ж. 1960. Т. 39, вып. 3. С. 394 - 398.

Гринфельд Э. К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскле» и его окрестностей // Учен. зап. Лен. ун-та. 1939. Т. 28, вып. 7. С. 207 - 257.

Гринфельд Э. К. Воздействие муравьев на реакцию почвы // Зоол. ж. 1941. Т. 20, вып. 1.С. 100.

Гришина Л. Г. Распределение крылатых панцирных клещей в гнезде рыжего лесного муравья // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 69 - 70.

Гришина Л. Г., Патуринская Л. К. Экологический анализ населения панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) муравейников рода Formica L. Красноярской лесостепи // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1980. № 42. С. 205 - 224.

Гришкан И. Б. Гнезда муравьев в верховьях реки Колымы как субстрат для грибов-микромицетов // Микология и фитопаталогия. 1989. Т. 23, №2. С. 105- 109.

Гуричева Н. П., Дмитриев П. П. Растительность бутанов тарбагана (Marmota sibirica Pall.) в Восточном Хангае (Монголия) // «Сурки Голарк-тики как фактор биоразнообразия»: Тез. докл. III Междунар. конф. М., 1997а. С. 30-31.

Гуричева Н. П., Дмитриев П. П. Флора бутанов тарбагана (Marmota sibirica Pall.) в Восточном Хангае (Монголия) // «Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия»: Тез. докл. III Междунар. конф. М., 19976. С. 31 -32.

Гусев А. А. Зоогенные сукцессии почвенных беспозвоночных в экосистемах лесостепи // IX Междунар. колл. по почв, зоол.: Тез. докл. Вильнюс, 1985. С. 97.

Демченко А. В. Сукцессия муравьев родов Myrmica, Lasius в еловых насаждения Подмосковья // Вопросы защиты леса. М., 1976. С. 80 - 87.

Демченко А. В. Организация комплекса муравейников рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. ж. 1988. Т. 67, вып. 7. С. 1002 -1012.

Димитриев А. В., Бармин Н. А., Плечова 3. Н., Плечов Г. Н. Роль колонии сурков в узловых сгущениях биомассы в степи // «Сурки Голарк-тики как фактор биоразнообразия»: Тез. докл. III Междунар. конф. М., 1997. С. 34 - 35.

Димитриев А. В., Плечова 3. Н., Плечов Г. Н. К вопросу о биологическом разнообразии сурковых колоний // «Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия»: Тез. докл. III Междунар. конф. М., 1997. С. 36 - 37.

Димо Н. А. Из наблюдений над муравьями // Наблюдения и исследования по фауне почв (Сборник работ). Кишинев, 1955. С. 5 -16.

Длусский Г. М. Муравьи - индикатор почвенных условий в пустыне // Тез. докл. 5-го совещ. ВЭО. Л., 1963. С. 18 - 19.

Длусский Г. М. Муравьи подрода Coptoformica рода Formica СССР // Зоол. ж. 1964. Т. 43, вып. 7. С. 1026 - 1040.

Длусский Г. М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. ж. 1965. Т. 44, вып. 5. С. 716 - 727.

Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. М., 1967. 236 с.

Длусский Г. М. Строение гнезд у пустынных муравьев // Зоол. ж. 1974. Т. 53, вып. 2. С. 224 - 236.

Длусский Г. М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica II Физиологическая и эволюционная экология животных. Саратов, 1980. № 6/8. С. 13 - 36.

Длусский Г. М. Муравьи пустынь. М., 1981. 230 с.

Длусский Г. М., Гузева И. С. Режим влажности в гнездах Formica

rufa II «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М., 1975. С. 133 - 135.

Дмитриеико В. К. Значение гнезд Formica execta Nyl. в разложении органических остатков в лиственничниках Центральной Якутии // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. II Всес. сов. М., 1966. С. 49.

Дмитриенко В. К., Петренко Е. С. Динамика видового состава муравьев на вырубках в сосновых и лиственничных лесах Восточной Сибири // Проблемы почв, зоол.: Тез. докл. III Всес. сов. М., 1969. С. 65 - 127.

Дмитриенко В. К., Петренко Е. С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск, 1976. 220 с.

Ефремова Т. Н. Гнезда лугового муравья как местообитания почвенной микрофлоры в аридных условиях // Биологические основы использования полезных насекомых. М., 1988. С. 54 - 55.

Жигульская З.А. Муравьи Formica picea как фактор почвообразования в каштановых и солонцово-солончаковых почвах юго-восточного Забайкалья // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на II Всес. сов. М., 1966. С. 54 -55.

Жигульская 3. А. Муравьи горно-степных ландшафтов Тувы и Южной Хакассии (экология, население и почвообразовательная деятельность): Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1969. 29 с.

Жулидов А. В. Общие закономерности содержания микроэлементов в теле почвенных беспозвоночных // IX Междунар. кол. по почв, зоол.: Тез. докл. Вильнюс, 1985. С. 324.

Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьев. М., 1972. 216

с.

Захаров А. А. К оценке почвообразующей роли Formica s. str. (Formicidae) в лесу II Проблемы почвенной зоол.: Тез. докл. V Всес. сов. Вильнюс, 1975а. С. 156 - 157.

Захаров А. А. Учет муравейников и термитников // Методы поч-

венно-зоологических исследований. М., 19756. С. 86 - 99.

Захаров А. А. Оптимальный размер муравейника Formica aquilonia И «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М., 1975в. С. 136- 140.

Захаров А. А. Предпочитаемая зона поселения Myrmica в сосняке-зеленомошнике // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М., 1975г. С. 141 -144.

Захаров А. А. Адаптация семьи муравьев к условиям обитания // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М., 1977. С. 61 - 81.

Захаров А. А. Оценка роли рыжих лесных муравьев как почвообра-зователей // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978а. С. 92 - 93.

Захаров А. А. Оценка численности населения комплекса муравейников // Зоол. ж. 19786. Т. 57, вып. 11. С. 1656 - 1662.

Захаров А. А. Организация сообществ у муравьев. М., 1991. 277 с.

Звягинцев Д. Г., Паников Н. С., Горбенко А. Ю. Материальный баланс жизнедеятельности беспозвоночных и их роль в трансформации органических веществ в почве // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IX Всес. сов. Тбилиси, 1987а. С. 110 - 111.

Зрянин В. А. Фауна муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижегородской области // Животные в природных экосистемах: Межвуз. сб. науч. тр. Н. Новгород, 1994а. С. 59 - 67.

Зрянин В. А. Население муравьев лесных биоценозов Пустынского заказника и необходимость охраны полезных видов // Памятники истории, культуры и природы Европейской России: Тез. докл. V Всерос. науч. конф. Н. Новгород, 19946. С. 97 - 98.

Зрянин В. А. Мирмекофауна некоторых особо охраняемых природных территорий Нижегородской области // Памятники истории, культуры и природы Европейской России: Тез. докл. VI Всерос. науч. конф. Н. Нов-

город, 1995. С. 77 - 78.

Зрянин В. А. Сравнительный анализ луговых мирмекокомплексов (адаптация к почвенным условиям и почвообразующая деятельность) // 2-я Нижегородская сессия молодых ученых: Тез. докл. Н. Новгород, 1997. С. 216.

Зрянин В. А. Особенности луговых мирмекокомплексов на почвах с разным механическим составом // Зоол. ж. 1998. (в печати).

Какалиев К., Пономаренко А. В., Голубев С. Н. Микроэлементы в организме термитов Туркмении // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 103.

Какалиев К., Безручко Т. А., Пономаренко А. В., Голубев С. Н. Химические элементы из среды обитания термитов // Проблемы почв, зоол.: Тез. докл. VII Всес. сов. Киев, 1981. С. 89.

Климова В. А. Основные микрометоды анализа органических соединений. М., 1967. 208 с.

Кобзева С. Г. Влияние северного лесного муравья на кислотность почвы // Проблемы почв, зоол.: Тез. докл. VII Всес. сов. Киев, 1981. С. 100.

Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л., 1976. 211 с.

Кравченко М. А. Перепончатокрылые - разрушители древесины и их значение в ксилофильных сообществах: Автореф. канд. дис. М., 1974. 20 с.

Кравченко М. А. Комплексы муравьев на разных стадиях разложения древесины и их участие в её разрушении // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М., 1975. С. 87 - 90.

Крупенников Н. А. Наблюдения над влиянием насекомых на почву // Бюлл. МОИП. Т. 56, № 1. С. 45 - 48.

Куприянов Н. В., Веретенников С. В., Шишов В. В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Н. Новгород, 1995. 349 с.

Купянская А. Н. Численность и биомасса муравьев в пихтово-еловых лесах Среднего Сихотэ-Алиня // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М., 1975. С. 91 - 97.

Лавач В. Органические углерод и азот как универсальные показатели экологических процессов // «Биологический круговорот и процессы почвообразования»: Матер. Междунар. симп. стран-членов СЭВ. Пущино, 1984. С. 22 - 54.

Лавренко Е. М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений // Тр. Ботан. ин-та. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 8. Л., 1952. С. 40 - 70.

Липкина Г. С. Колориметрический метод определения гумуса в почвах по Цыпленкову // Пособие по проведению анализов почв и составлению агрохимических картограмм. М., 1965. С. 177 - 183.

Лиховидов В. Е. Влияние муравьев на почвенных водорослей и простейших // «Муравьи и защита леса»: Матер. VI Всес. мирмекол. симп. Тарту, 1979. С. 58-61.

Лиховидов В. Е. Почвообитающие муравьи как дополнительный фактор в зоологической диагностике почв степных лесонасаждений // Проблемы почв, зоол.: Тез. докл. VII Всес. сов. Киев, 1981. С. 121 -122.

Лиховидов В. Е., Булик И. К. Некоторые данные о связи почвенных простейших с муравейниками в лесах Юго-Восточной Украины // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. IV Всес. сов. М., 1972. С. 94 - 95.

Лукина Е. В. Леса // Природа Горьковской области. Горький, 1974. С. 193 -221.

Малоземова Л. А. К биологии муравьев Висимского заповедника // «Муравьи и защита леса»: Матер. VI Всес. мирмекол. симп. Тарту, 1979. С. 62 - 64.

Малоземова Л. А. К фауне и стациальному распределению муравьев Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Вып. 9. Сверд-

ловск, 1981. С. 63 -72.

Малоземова JI. А. Связь муравьев с растениями. Рукопись деп. в ВИНИТИ 8.07.85., № 4922 - 85. 17 с.

Малоземова JI. А., Карасева JI. Т. К фауне и экологии муравьев Среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала и Европейского Севера. Вып. 4. Свердловск, 1977. С. 15-23.

Малоземова JI. А., Корума Н. П. О влиянии муравьев на почву // Экология. 1973. № 5. С. 98 -101.

Малоземова JI. А., Макарова JL В. К биологии муравьев Lasius niger L. // Фауна Урала и Европейского Севера. Вып. 9. Свердловск, 1981. С. 103 -113.

Малоземова JI. А., Малоземов Ю. А. Экологические особенности населения муравьев лесных и луговых биогеоценозов Висимского заповедника// Экология. 1993. № 6. С. 83 - 86.

Малоземова JI. А., Неткачева С. Б. О взаимоотношениях муравьев Lasius niger L. и Myrmica ruginodis Nyl. в многовидовой ассоциации муравейников // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. С. 114-124.

Малышев С. И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М., 1966. 329 с.

Мамаев Б. М. Экологическая оценка стадий естественного разложения древесины // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. Вып. 3. С. 610 - 617.

Маракушина JI. П., Жулидов А. В., Покаржевский А. Д. Зольность почвенных животных // Проблемы почв, зоол.: Тез. докл. VII Всес. сов. Киев, 1981. С. 128- 129.

Мариковский П. И. К вопросу о мирмекофильных растениях // Бюлл. МОИП. 1961. Т. 36, вып. 5. С. 98 - 101.

о

Мартин А.-И. А. Терморегуляция в гнездах Formica aquilonia II «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М., 1975. С. 152

Мартин А.-Й. А. Форма муравейников как адаптивность к экологическим условиям и связь с тепловым режимом // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всес. мирмекол. симп. Новосибирск, 1987. С. 127 - 132.

Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М., 1977. 293 с.

Молодова JI. П. Распределение почвенных беспозвоночных в заболоченном ельнике в зависимости от микрорельефа и растительного покрова // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984. Кн. 2. С. 16-17.

Мусаев М. А., Ибадов Р. Р., Самедов П. А. О роли дождевых червей в обогащении почв простейшими // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984. Кн. 2. С. 19 - 20.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 184 с.

Нефедов Н. И. Муравьи Троицкого лесостепного заповедника и их распределение по элементам ландшафта // Изв. Биол. НИИ при Пермском ун-те. 1930. Т. 7, вып. 5. С. 259 - 261.

Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

Павлова 3. Ф. Влияние зоогенных структур в ландшафтах на процессы почвообразования на примере кочек прибрежной зоны озера (Северная Кулунда) // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. III Всес. сов. М., 1969. С. 126 - 127.

Павлова 3. Ф. Роль почвообитающих беспозвоночных как одного из факторов, влияющих на формирование микрокомплексности почвенно-растительного покрова и процессы почвообразования в прибрежных биогеоценозах // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. V Всес. сов. Вильнюс, 1975. С. 246 - 248.

Падутов Е. Е. Роль роющей деятельности малого суслика в формировании почвенного покрова глинистых полупустынь Калмыкии // Пробл.

почв. зоол.: Тез. докл. на VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 176 - 177.

Пахомов А. Е., Смирнов Ю. Б. Сезонная динамика почвенной ме-зофауны под воздействием роющей деятельности слепыша в байрачных дубравах юго-востока Украины // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984. Кн. 2. С. 43 - 44.

Пахомов А. Е., Булахов В. Л., Трошина В. А. Роющая деятельность слепыша как зоогенный фактор в распределении и динамике почвенной мезофауны байрачных степных лесов УССР // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IX Всес. сов. Тбилиси, 1987а. С. 215 - 216.

Петрова-Никитина А. Д. О взаимоотношениях клещей Acotyledon absoloni Sams. (Acaridae) и термитов Anacanthotermes ahngerianus Jac. II Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 181 - 182.

Петрова-Никитина А. Д., Желтикова Т. М. Особенности акарофау-ны гнезд большого закаспийского термита // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984. Кн. 2. С. 45 - 46.

Пивоварова Ж. Ф. Водорослевая флора муравейников // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IX Всес. сов. Тбилиси, 1987а. С. 219 - 220.

Пивоварова Ж. Ф. Особенности распределения водорослей в муравейниках F. polyctena в лесостепных ландшафтах // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всес. мирмекол. симп. Новосибирск, 19876. С. 132 - 134.

Пивоварова Ж. Ф. Водоросли и простейшие муравейников Formica polyctena Foerst. степных экосистем // «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: Тр. 9-го Междунар. колл. по почв. зоол. М., 1987в. С. 431 - 432.

Пименов Е. П., Покаржевский А. Д. Численность микрофлоры в муравейниках рода Formica II «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. М., 1975. С. 109 - 111.

Пономарева В. В., Плотникова Т. А. Гумус и почвообразование. Л., 1980. 221 с.

Пономаренко А. В. Микроэлементы в организме почвенных беспо-

звоночных // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. IV Всес. сов. М., 1972. С. 113.

Почвоведение. В 2 ч. ЧЛ.Почва и почвообразованием.,1988. 400 с.

Почвы Горьковской области. Горький, 1978. 192 с.

Практикум по агрохимии. Под ред. В. Г. Минеева. М., 1989. 304 с.

Резникова Ж. И. Межвидовые отношения у муравьев // Новосибирск, 1983. 208 с.

Романов В. А. Почвы // Природа Горьковской области. Горький, 1974. С. 76 - 105.

Рубинштейн В. 3. К оценке воздействия мелких видов муравьев на почвы в тайге Европейского Северного Урала // IX Междунар. колл. по почв, зоол.: Тез. докл. Вильнюс, 1985. С. 234.

Рубинштейн В. 3. Длительность существования муравейников различных видов муравьев в месте поселения и причины, на нее влияющие // Биологические основы использования полезных насекомых. М., 1988. С. 60 - 62.

Румянцев В. Ю., Солдатов М. С. Воздействие сурков на почвы и растительность солонцовых комплексов Северного Казахстана // «Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия»: Тез. докл. III Междунар. конф. М., 1997. С. 85 - 86.

Севастьянов В. Д. О количестве клещей, переносимых и истребляемых черным древесным муравьем {Lasius fuliginosus Latr.) на протяжении сезона // Зоол. ж. 1965. Т. 44, вып. 11. С. 1651 - 1660.

Севастьянов В. Д. Некоторые закономерности в расределении мир-мекофильных клещей по муравьям-хозяевам // I акарологическое сов.: Тез. докл. M.;JI., 1966. С. 183.

Севастьянов В. Д. Акарофауна рыжих лесных муравьев Formica rufa L. // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. С. 143 - 147.

Севастьянов В. Д. Биоценотические отношения клещей с насекомыми в почве // «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: Тр. 9-го Междунар. колл. по почв. зоол. М., 1987. С. 474 - 475.

Сейма Ф. А. Строение наземного купола рыжих лесных муравьев // «Муравьи и защита леса»: Матер. III Всес. мирмекол. симп. М., 1967. С. 39 -40.

Симонов Ю. В. Оценка участия комплекса микроартропод в гумификации растительных остатков // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984а. Кн. 2. С. 94-95.

Симонов Ю. В. Количественная оценка участия микроартропод в гумификации растительных остатков // Докл. АН СССР. 19846. Т.211, № 4. С. 1017-1019.

Симонов Ю. В. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроорганизмов в процессе гумификации лесной подстилки // Экология. 1989. № 4. С. 28-33.

Смирнова А. Д. Луга // Природа Горьковской области. Горький, 1974. С. 227 - 246.

Соколов Д. Ф. О значении кивсяков и муравьев в трансформации органического вещества под лесными насаждениями в условиях сухой степи//Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1957. Т. 62, вып. 5. С. 57 - 76.

Союнов О. С. О почвообразующей роли муравьев и термитов в За-унгузских Каракумах // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984. Кн. 2. С. 106 - 107.

Союнов О. С. Роль насекомых в почвообразовании в Заунгузских Каракумах // «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: Тр. 9-го Междунар. колл. по почв. зоол. М., 1987. С. 486 - 487.

Справочник по климату СССР. Вып. 29, ч. II. Температура воздуха и почвы. Л., 1964. 208 с.

Стебаева С. К. Специфика заселения ногохвостками (Collembola)

муравейников лесостепной зоны Сибири // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. V Всес. сов. Вильнюс, 1975. С. 288 - 290.

Стебаева С. К. Сезонная динамика численности ногохвосток (Col-lembola) в гнездах малого лесного муравья {Formica polyctena) II «Муравьи и защита леса»: Матер. VI Всес. симп. Тарту, 1979. С. 78 - 80.

Стебаева С. К. Фитогенные и зоогенные (мирмекогенные) скопления ногохвосток (Collembola) и их значение для гомеостазиса природных популяций на юге Сибири // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VII Всес. сов. Киев, 1981. С. 215-217.

Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М., 1980. 244 с.

Стриганова Б. Р. Методы исследованния питания почвенных беспозвоночных и оценки их роли в трансформации растительных остатков // Количественные методы в почвенной зоологии. М., 1987. С. 125 - 165.

Суворов А. А. Влияние деятельности муравьев Myrmica rubra на плотность беспозвоночных в кочках и пнях // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IX Всес. сов. Тбилиси, 1987а. С. 289 - 290.

Сукацкене И. К. Роль ногохвосток в разложении органических веществ // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 233 -234.

Тапильская Н. В., Николюк В. Ф. Амебы и инфузории - продуценты биологически активных веществ // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. IV Всес. сов. М., 1972. С. 133.

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., 1971. 455 с.

Тюрин Ю. Н., Макаров А. А. Анализ данных на компьютере. М., 1995. 384 с.

Урбах В. Ю. Биометрические методы. М., 1964. 415 с.

Физико-географическое районирование СССР: Характеристика региональных единиц. М., 1968. 575 с.

Хавкина Н. Б., Купянская А. Н. Влияние муравьев на реакцию среды и содержание гумуса в искусственных гнездах и в почве // Тр. Биол.-Почв. ин-та., нов. сер. Владивосток, 1972. Т. 7 (110). С. 16 -19.

Харитонова Н. 3., Доброславская Е. М. Влияние лесорастительных условий на распределение муравьев в сосновых насаждениях // «Муравьи и защита леса». Матер. VI Всес. мирмекол. симп. Тарту, 1979. С. 81 - 83.

Харитонычев А. Т. Природные зоны и ландшафты // Природа Горь-ковской области. Горький, 1974. С. 11 - 50.

Харитонычев А. Т. Физическая география Горьковской области. Горький, 1985. 96 с.

Харченко А. Е. К вопросу о гнездостроительной активности малого лесного муравья {Formica polyctena For.) // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VIII Всес. сов. Ашхабад, 1984. Кн. 2. С. 147.

Челноков В. Г., Жигульская 3. А. Население ногохвосток (Collem-bola) в гнездах муравья Formica exsecta Nyl. в верховьях Колымы // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 261 - 262.

Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с.

Чернова Н. М. Зоологическая характеристика компостов. М., 1966.

155 с.

Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М., 1977. 200 с.

Штина Э. А. Значение почвенных водорослей в зарастании выбросов животных-землероев // «Почвенная фауна и почвенное плодородие»: Тр. 9-го Междунар. колл. по почв. зоол. М., 1987. С. 477 - 478.

Штина Э. А., Некрасова К. А., Домрачева JI. И. Роль водорослей в формировании микробных ценозов почвы // Тр. 10-го Междунар. конгр. почвоведов. М., 1974. Т. 3. С. 22 - 27.

Штина Э. А., Некрасова К. А., Козловская JI. С. Взаимодействие

почвообитающих олигохет и водорослей // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. на IX Всес. сов. Тбилиси, 1987. С. 257 - 258.

Энтин JI. И. О влиянии серых песчаных муравьев Formica cinerea Мауг. на агрохимические и физические свойства почвы // Экология. 1981. № 3. С. 88 - 89.

Якайтис Б. Ю. Роль беспозвоночных в разрушении сосновых пней // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. VI Всес. сов. Минск, 1978. С. 286 - 287.

Якайтис Б. Ю. Муравьи - обитатели пней сосны и ели // Проблемы почв, зоол.: Тез. докл. VII Всес. сов. Киев, 1981. С. 266 - 267.

Aloni К., Malaisse F., Kapinga I. Role des termites la decomposition du bois et le transfert de terre dans une foret claire zambezienne (Shaba, Zaire) // «New Trends Soil Biol. Proc.»: 8 Int. Colloq. Soil. Zool. Louvain-la-Neuve, 1983. P. 600-602.

Anderson J. M. The organization of soil animal communities // Ecol. Bull. 1977. N25. P. 15-23.

Arshad M. A., Schnitzer M. The chemistry of a termite fungus comb // Plant and Soil. 1987. V. 98, N 2. P. 247 - 256.

Bacci M. Jr., Ribeiro S. В., Casarotto M. E. F., Pagnocca F. C. Bio-polimer-degracling bacteria from nests of the leat-cutting ant Ai ta sexdens ru-bropilosa II Brar. J. and Biol. Res. 1995. V. 28, N 1. P. 79 - 82.

Baxter F. P., Hole F. D. Ant (Formica cinerea) pedoturbation in a prairie soil // Soil. Sci. Soc. America Proc. 1967. V. 31, N 3. P. 425 - 428.

Beattie A. J. The effects of ants on grasslands // Grassland Struct, and Funct. 1989. P. 105-116.

Beattie A. J., Culver D. C. The nest chemistry of two seed-dispersing ant species // Oecologia. 1983. V. 56, N 1. P. 99 - 103.

Bouche M. В. Lombriciens et développement. Biostimulation des sols et bio-indications // «Connais. Sci. ecol. et develop, et gestion ressourc. et espace.». Paris, 1981. P. 127 - 133.

Breen J., O'Brien A. Ecology of Lasius flavus mounds in limestone grassland in Ireland: Spatial distribution, soil modification and nest vegetation //Les insectes sociaux: 12 Congr. Paris, 1994. P. 386.

Brian M. V., Hibble J., Stradling D. J. Ant pattern and density in a southern English heath // J. Anim. Ecol. 1965. V. 34. P. 545 - 555.

Cowan J. A., Humphreys G. S., Mitchell P. B., Murphy C. L. An assessment of pedoturbation by two species of mound-building ants Camponotus intrepidus (Kirby) and Iridomyrmex purpureus (F. Smith) // Austral. J. Soil. Res. 1985. V. 23, N 1. P. 95 - 107.

Culver D. C., Beattie A. J. Effect of ant mounds on soil chemistry and vegetation patterns in a Colorado montane meadow // Ecology. 1983. V. 64, N3. P. 485 - 492.

Czerwinski Z., Jakubczuk H., Petal J. Influence of ant hills on the meadow soils // Pedobiologia. 1971. Bd. 11. P. 277 - 285.

Delye G. Observations sur le nid et le comportement constructeur de Messor arenarius (Hymenoptera, Formicidae) // Insectes Sociaux. 1971. V.18. P. 15-20.

Dickinson C. H., Pugh G. J. F. (Eds.) Biology of plant litter decomposition. London;New York, 1974. V. 1,2.

Dlussky G. M. The evolution of ant nest construction // XIII Intern. Congr. of Entomology. Leningrad, 1972. V. 3. P. 359 - 360.

Dlussky G. M. Nester von Lasius flavus II Pedobiologia. 1981. Bd. 21, H. 2. S. 81-99.

Elmes G. W. The spatial distribution of a population of two ant species living in limestone grassland // Pedobiologia. 1974. V. 14, N 6. P. 412 - 418.

Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Zurich, 1874. 447 pp.

Francouer A., Pepin D. Productivité de la foormi Formica dakotensis dans la pessiere tourbeuse. 2. Variations amelles de la densite des colonies, de l'occupation des nids et de la repartition spatiale // Insect sociaux. 1978. V. 25,

Nl.P. 13-30.

Garnier-Sillam E., Toutain F., Renoux J. Comparaison de l'influence de deux termitieres (humivore et champignonniste) sur la stabilité des sols forestiers tropicaux // Pedobiologia. 1988. Bd. 32, N 1 - 2. S. 89 - 97.

Garnier-Sillam E., Harry M. Physico-chemical characteristics of some soil-feeding termitaria//Les insectes sociaux: 12 Congr. Paris, 1994. P. 304.

Gaspar Ch. Actions des fourmis du genre Lasius dans l'ecosysteme prairie // Ecol. Pol. 1972. T. 20, N 15. P. 145 - 152.

Henderson G., Wagner R. O., Jeanne R. L. Prairie ant colony longevity and mound growth // Psyche. 1989. V. 96, N 3-4. P. 257 - 268.

Herbers J. M. Seasonal structuring of north temperate ant community // Insect sociaux. 1985. V. 32, N 3. P. 224 - 240.

Horstmann K., Schmid H. Temperature regulation in nests of the wood ant Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) // Entomol. Gen. 1986. V. 11, N3-4. P. 229-236.

Horvitz C. C., Schemske D. W. Ant-nest soil ant seedleng growth in a neotropical ant-dispersed herb // Oecologia. 1986. V. 70, N 2. P. 318 - 320.

Huhta V., Setala H. Maaperaelainten merkitys karikkeen hajotuksessa ja ravinnekierrossa // Luonnon tutkija. 1984. V. 88, N 1. P. 2 - 8.

Humphreys G. S. The rate of ant mouding and earthworm casting near Sydney, New South Wales // Search. 1981. V. 12, N 5. P. 129 -131.

Jakubczuk H., Czerwinski Z., Petal J. Ants as agents of soil habitat changes //Ekol. Pol. 1972. T. 20. P. 153 -161.

Kjellsson G. Seed fate in a population of Carex pilulifera. I. Seed dispersal and ant seed mutualism I I Oecologia. 1985. V. 67. P. 416 - 423.

Levieux J. Deux aspects de l'action des fourmis (Hymenoptera, Formicidae) sur le sol d'une savane preforestiere de Cote-d'Ivoire // Bull, ecol., 1976. V. 7, N 3. 283 - 295.

Lamparski F., Kobel-Lamparski A. Bodenprofil und Bodentransport unter dem Einfluss der tiefgrabenden Regenwurmart Lumbricus badensis II Pe-dobiologia. 1988. Bd. 31, N3 -4. S. 189- 198.

Magno C. L. Aspectos ecologicos da sauva no cerrado. - os murundus de terra, as caracterisricas psamofiticas das especies de sua vegetacao e a sua in vasao pelo capim gordura// Rev. brasil. biol. 1982. V. 42, N 1. P. 147 - 153.

Markin G. P., Collins H. L., Dillier J. H. Growth and development of colonies of the red imported fire ant Solenopsis invicta II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1973. V. 66, N 4. P. 803 - 808.

Nielsen M. G. Ant nests on tidal meadows in Denmark // Entomol. Gen. 1986. V. 11,N 3-4. P. 191 - 195.

Okello-Oloya T., Spain A. V. Comparative growth of two posture plants from northeastern Australia on the mound materials of grass and litter-feeding termites (Isoptera: Termitidae) and on their associated surface soils // Rev. ecol. et biol. sol. 1986. V. 23, N 4. P. 381 - 392.

Parkinson D. Functional relationships between soil organisms // «New Trends Soil Biol.»: Proc. 8 Int. Colloq. Soil. Zool. Louvain-la-Neuve, 1983. P. 153 - 165.

Petal J. The role of ants in ecosystems // Brian M. V. (ed.). Production ecology of ants and termites. Cambridge, 1978. P. 293 - 325.

Petal J. Ant population, their regulation and effect on soil in meadows // Ekol. Pol. 1980. T. 28, N 3. P. 297 - 326.

Petal J. Soil processes in ant nests // IX Intern, col. on soil zool. Vilnius, 1985. P. 205.

Petal J., Jakubczuk H., Wojcik Z. L'influence des fourmis sur la modification des sols et des plantes dans le milieu des praires // Methods of study in soil ecology. Proceedings of the Paris Symposium. Paris, 1970. P. 235 - 240.

Petersen H., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. 1982. V. 39, N 3. P. 288 -

Pisarski B., Vepsalainen K. Competition hierarchies in ant communities (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Zool. T. 42, N 13. P. 321 - 329.

Pontin A. J. Further consideration of composition and the ecology of ants Lasius flavus (F.) h L. niger (L.) // J. Animal Ecol. 1963. V. 32, N 3. P. 565 -574.

Rogers Lee E., Lavigne R. J. Environmental effects of western harvester ants on the shortgrass plains ecosystem // Environ. Entomol. 1974. V. 3, N 6. P. 994 - 997.

Savolainen R., Vepsalainen K. Niche differentiation of ant species within territories of the wood ant Formica polyctena II Oikos. 1989. V. 56, N 1. P. 3 - 16.

Sharma N., Madan M. Earthworms for soil health and pollution control // J. Sei. and Ind. Res. 1983. V. 42, N 10. P. 575 - 583.

Singh S. B., Gangopadhaya S. K., Banerjee S. K. Variations in properties of soils brought about by termite activity on plants // Indian Forest. 1987. V. 113, N 11. P. 744-749.

Smallwood J. Nest relocations in ants // Insect sociaux. 1982. V. 29, N2. P. 138- 147.

Springett J. A. Effect of five species of earthworm on some soil properties // J. Appl. Ecol. 1983. V. 20, N 3. P. 865 - 872.

Steiner A. Temperaturuntersuchungen in Ameisennestern mit Erdkuppeln im Nest von Formica exsecta Nyl. und in Nestern unter Steinen II Z. vergl. Physiol. 1929. Bd. 9. S. 1-66.

Steiner A. Der Warmehaushalt der einheimischen socialen Hautfluger II Beitr. Schweiz. Bienen-Ztg. 1947. Bd. 2. S. 136 - 139.

Van Pelt A. Nest relocation in the ant Pogonomyrmex barbatus II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1976. V. 69, N 3. P. 493.

Vepsalainen K., Savolainen R. The effect of interference by Formicinae ants on the foraging of Myrmica II J. of Anim. Ecol. 1990. V. 59, N 2. P. 643 -654.

Waloff N., Blackith R. E. The growth and distribution of the mounds of Lasius flavus (F.) (Hymenoptera, Formicidae) in Silwood Park, Berkshire // J. Anim. Ecol. 1962. V. 31. P. 421 - 437.

Weigmann G. Zur Bedeutung von Bodenarthropoden fur die Funktion und die Kennzeichnung von Ökosystemen // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol. 1993. Bd. 8, N 4-6. S. 479 - 489.

Whittaker R. H., Levin S. A. The role of mosaic phenomena in natural communities II Theor. Pop. Biol. 1977. V. 12, N 2. P. 117 -139.

Williams R. E. An ecological note on microclimate on three species of ants // Ohio J. Sei. 1961. V. 61, N 5. P. 579 - 582.

Wisniewski J. Owady towarzyszace mrowiskom Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera, Formicidae) w Naldenictwie Doswiadczalnym Zielonka // «Prace Komis, nauk poln: Komis, nauk lesn Poznan towarz. Przyjaciol. nauk.». Poznan, 1967. V. 21, N 2. P. 627 - 715.

Whilford W. G., Schaefer D., Wisdom W. Soil movement by desert ants // Southwest. Natur. 1986. V. 31, N. 2. P. 273 - 274.

Zahn M. Temperatur, Warmenhaushalt und Bauweise der Roten Waldameise {Formica rufa L.) II Zool. Beitr. 1958. N 3. S. 127 - 194.

Zhulidov A. V. General regularities of microelements content in invertebrates body // «Soil Fauna and Soil Fertility»: Proc. 9 Int. Coll. on Soil Zool. Moscow, 1987. P. 527 - 528.