Гистологический и гистохимический анализ гаметогенеза и состояния гепатопанкреаса у Procambarus Clarkii при различных вариантах кормления тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Пономарев, Андрей Константинович

• Пономарев, Андрей Константинович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пономарев, Андрей Константинович

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ КАМБАРИН НА ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ИХ РЕПРОДУКТИВНОЙ И ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Систематика и ареалы распространения красного рака.

1.2. Особенности гаметогенеза у красного болотного рака и других ракообразных.

1.2.1. Сперматогенез.

1.2.2. Оогенез.

1.3. Гистологические и биохимические особенности гепатопанкреаса речных раков.„.„.

1.4. Механизмы линьки у красного болотного рака и других ракообразных.

1.5. Особенности биологии и культивирования красного американского рака.

1.6. Преимущества культивирования камбарин по сравнению с астацинами

1.7. Пути интенсификации роста раков при современных методах культивирования.

1.8. Сравнительные аспекты биотехники культивирования камбарин и астацинЗЗ

1.9. Об использовании американских речных раков в условиях России.

1.10. Основные пути культивирования речных раков в Росссии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Воздействие различных вариантов кормления на рост рака Procambarus clarkii.

3.2. Гистологическое строение гепатопанкреаса красного болотного рака при различных вариантах кормления.

3.3. Сперматогенез у красного болотного рака при использовании различных вариантов кормления.

3.4. Цитологические изменения в ооцитах красного болотного рака при использовании различных кормов.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Влияние различных типов кормления на биологические показатели Procambarus ci.arkii.

4.2. Гистологические и гистохимические изменения в гепатопанкреасе красных раков при использовании различных кормов.

4.4. Гаметогенез у красных болотных раков при использовании различных кормов.

4.5. Особенности гаметогенез а и пищеварения красных болотных раков при индивидуальном и групповом содержании в культуре.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гистологический и гистохимический анализ гаметогенеза и состояния гепатопанкреаса у Procambarus Clarkii при различных вариантах кормления»

Аквакультура астацин сталкивается с двумя очень существенными неблагоприятными факторами - с загрязнением рыбохозяйственных водоемов и с вспышками эпизоотических заболеваний («рачьей чумой»). В 1950-х годах, после резкого снижения производства продукции раков, рынок в Европе стал заполняться переработанными продуктами из США, где значительное развитие получило производство (добыча и культивирование) прокамбарусов (Procambarus sp.). Основной объект американского производства - Procambarus clarkii, обладает высокой скоростью роста. В 1970-ых гг. при осуществлении мероприятий по восстановлению европейских запасов раков и интродукции в водоемы Пиренейского п-ова американского рака P. clarkii, выяснилось, что эти раки - носители возбудителя афаномикоза или «рачьей чумы», сами же они устойчивы к указанному заболеванию, а аборигенные виды чаще всего гибнут от него. Вспышки «рачьей чумы» привели к тому, что и в России произошло резкое снижение природных запасов раков. В последние 50 лет и наша страна утратила роль поставщика раков в Западную Европу (Полосьянс 2002).

США же благодаря наличию значительных площадей для субтропической экстенсивной астакокультуры и хорошего ее технологического обеспечения увеличили ежегодные объемы Мирового производства красного рака на порядок. В среднегодовой ракопродукции (около 50 тыс. тон/год) за последние годы камбарины составили 95%, (из них болотный или красный рак занимал 80%), оставшиеся 5% продукции давали все остальные виды культивируемых речных раков (Александрова,

1997, 1999).

В настоящее время культивируют представителей примерно десяти видов из 450 известных видов речных раков и можно сделать вывод, что красные американские раки один из перспективных объектов для культивирования. Быстрый рост, короткий период созревания, повышенная устойчивость к загрязнению воды и резистентность к раковой чуме делают этот объект незаменимым при культивировании.

По данным астакологов, культивирование американских раков рода Procambarus является более выгодным по сравнению с культивированием аборигенных видов, например, астацин. В настоящий момент известен ряд оригинальных технологий выращивания американских раков в искусственных установках (Александрова, 1999; Киселев, 1995; Черкашина, 1991; Уитон, 1985; Цукерзис 1989). Однако основные усилия в разрабатываемых технологиях направлены на техническое обеспечение процесса культивирования раков. Другое направление, биологическое -интенсификация прироста биомассы культивируемых объектов, а также стимуляция их размножения, разрабатывается в меньшей степени, хотя оно и является определяющим в культивировании раков. Актуальность данной работы заключается в том, что в ней разрабатываются вопросы второго направления - поиск наиболее эффективных репродуктивных кормов способствующих созреванию гонад у красного болотного рака при культивировании и содержании его в отдельных емкостях при сохранении биохимической коммуникации.

В работе исследовался Procambarus clarkii, культивируемый в лабораторных условиях. Указанный вид раков может с успехом использоваться в экспериментах по интенсификации репродуктивной функции при подборе оптимальных кормов, способствующих интенсификации его роста и размножения.

В работе исследовалось воздействие на созревание гонад и состояние гепатопанкреаса следующих кормов:

• осетровый комбикорм (MS 49/12) - как корм с оптимально сбалансированными компонентами (Полосьянц, 2002);

• хирономиды - как естественный кормовой объект для гидробионтов, в том числе и раков. В нашем случае представляют интерес по содержанию гормона - экдизона;

• энхитреи - хотя и не являющиеся естественной пищей для раков, однако богатые жирами и необходимые для усвоения жирорастворимых компонентов прокомбарусами;

• спирулина - как источник компонентов растительного происхождения, в том числе белка и пигментов, необходимых для кальциевого обмена, но с повышенным содержанием нуклеиновых кислот;

• также различные комбинации между ними.

Важными показателями при культивировании красных болотных раков следует считать состояние репродуктивной и пищеварительной системы, так как именно они обеспечивают воспроизводство и прирост раковой продукции. Поэтому для контроля над указанными системами выбраны гистологические и гистохимические исследования, так как только на клеточном и тканевом уровне можно полноценно и относительно быстро оценить, насколько хорошо подходит красному болотному раку тот или иной корм или их комбинация. По этой причине в данной работе проводятся гистологические исследования: оогенеза, сперматогенеза и состояния гепатопанкреаса у раков при кормлении их живыми и комбинированными кормами.

Для исключения конкуренции, мешающей росту и созреванию красных раков, проведены исследования по культивированию Procambarus clarkii в индивидуальных ячейках общих емкостей. При этом сенсорные и биохимические взаимодействия между особями не нарушались, так как культивирование осуществлялось в прозрачных перфорированных сосудах.

Цель работы - исследование воздействия различных кормов и кормосмесей на гаметогенез и состояние гепатопанкреаса, поиск наиболее эффективных репродуктивных кормов, стимулирующих созревание гонад у красного болотного рака при индивидуальном культивировании.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ процессов гаметогенеза и роста при групповом и индивидуальном содержании раков в культивационных установках.

2. Изучить влияние различных вариантов кормления на темп роста раков.

3. Изучить гистологические и гистохимические изменения в гепатопанкреасе красного болотного рака при использовании различных вариантов кормов и определить наиболее эффективные корма, способствующие секреторной стимуляции гепатопанкреаса.

4. Изучить процессы оогенеза и сперматогенеза при различных вариантах кормления Procambarus clarkii и выявить наиболее оптимальные корма, ускоряющие созревание гонад.

5. На основе полученных данных выбрать наиболее оптимальные корма, способствующие быстрому созреванию гонад Procambarus clarkii.

Научная новизна данной работы заключается в следующем:

• впервые исследуется оогенез и сперматогенез у Procambarus clarkii при культивировании на живых кормах и комбикормах на гистологическом и гистохимическом уровне;

• впервые рассматривается воздействие различных кормов на процессы секреции и морфологические показатели в гепатопанкреасе красного болотного рака;

• впервые изучена динамика роста и созревания красного болотного рака при культивировании в индивидуальных емкостях на различных кормах.

Практическое же значение работы заключается в следующем:

• предложено содержание маточных стад американских раков в индивидуальных прозрачных ячейках общих емкостей, повышающее интенсивность их роста и созревания за счет исключения конкуренции и каннибализма среди особей и позволяющее сохранить количество особей, изначально посаженных в установку;

• предложена рецептура кормления, основанная на результатах гистологического и гистохимического анализа состояния гепатопанкреаса и гаметогенеза.

Использование результатов данных исследований позволяет ускорить процесс созревания гонад.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Пономарев, Андрей Константинович

6. Основные выводы

1. Культивирование раков в индивидуальных ячейках общих проточных емкостей существенно ускоряет скорость роста раков и процессы их полового созревания.

2. Кормление раков одной спирулиной угнетает рост раков, а кормление раков с частичным использованием спирулины стимулирует рост раков. Так наибольшую интенсивность роста раков обеспечивает кормление энхитреями со спирулиной. Вторым по эффективности следует считать комбикорм для рыб "Sera Premium", содержащим 20 % спирулины.

3. Кормление чистой спирулиной вызывает явное нарушение секреции гепатопанкреаса. Добавление спирулины к кормам способствует секреции гепатопанкреаса. Наибольшая секреция ферментов в клетках эпителия трубочек гепатопанкреаса - при кормлении раков энхитреями со спирулиной и комбикормом для рыб "Sera Premium".

4. Анализ процессов оогенеза и сперматогенеза показал, что из исследуемых кормовых объектов наибольшую стимуляцию созревания гонад вызывают энхитреи, а энхитреи со спирулиной вызывают максимальную стимуляцию в эксперименте. Кормление раков чистой спирулиной резко замедляет процессы гаметогенеза.

5. Кормление раков одной спирулиной равно отрицательно как для полового созревания, так и для роста, при этом наблюдает нарушение секреции гепатопанкреаса. Спирулина в качестве единого корма не пригодна для выращивания Procombarus clarkii.

104

6. На основе проведенных исследований оптимальным репродуктивным кормом для Procambarus clarkii является энхитреи со спирулиной.

5. Заключение

В настоящее время значительно сокращается наличие водоемов, пригодных для жизни речных раков. Одновременно с этим появляется ряд технологических разработок отечественных и зарубежных астакологов, позволяющих разводить и выращивать как астацин из родов Astacus и Pontastacus, так и новых видов, завезенных с американского континента из рода Procambarus. Большинство исследователей понимает, что перспективы развития производства астацин ограничиваются экологическими и экономическими факторами. К таким факторам следует отнести неудовлетворительное состояние водосборных территорий и сокращение пригодных для жизни раков биотопов из-за разрушения реликтовых озерных биоценозов и загрязнения рек; а также ухудшение санитарно-ветеринарной обстановки в естественных водоемах. В России положение может быть усугублено в случае допущения вселения в естественные водоемы северо-американских видов раков - Pacifastacus leniusculus и Procambarus clarkii - носителей возбудителя афаномикоза. В нашей стране отмечается недостаточная связь между научно-исследовательскими работами и производством, что тормозит создание рентабельных и адаптированных к местным условиям технологий культивирования раков.

Для сохранения аборигенных видов раков у нас должна быть запрещена интродукция в естественные водоемы экзотических видов раков - потенциальных носителей опасных заболеваний. Даже в Америке он наносит ущерб водным экосистемам и особенно местным видам рыб (Zames et all., 2001). Однако для промышленного культивирования в широких масштабах красные болотные раки во многих случаях подходят даже больше, чем астацины.

В данном случае проведенная работа показывает, насколько перспективно культивирование красного болотного рака (Procambarus clarkii) в промышленных установках. Вполне понятно, что для сохранения биоценозов указанный рак не может быть выпущен в естественные водоемы. Однако по сравнению с астацинами, которых часто пытаются культивировать в промышленном масштабе, преимущества красного рака неоспоримы. Он не настолько требователен к качеству воды как широкопалый или длиннопалый рак, обладает повышенной жизнестойкостью, ускоренным ростом и репродуктивный цикл у него в три раза короче, чем у наших аборигенных видов.

В данной работе ставилась задача найти эффективные репродуктивные корма для американских раков при искусственном выращивании. Помимо этого исследовался новый способ культивирования красных болотных раков в индивидуальном режиме в пластиковых емкостях. Различные виды корма подбирались экспериментально с учетом их воздействия на оогенез, сперматогенеза и состояние пищеварительной железы рака. Можно считать, что задача была выполнена, так как найдены лучшие корма, способствующие развитию репродуктивной системы раков, Procambarus clarkii. Ими оказались энхитреи и энхитреи со спирулиной. Одновременно с этим было определено, что кормление раков только спирулиной без добавок других компонентов приводит к подавлению гаметогенеза и отрицательно влияет на состояние тканей в гепатопанкреасе красного болотного рака. В результате выполнения работы было также определено, что индивидуальное содержание раков в пластиковых

102 емкостях позволяет исключить проявление агрессивности и случаи каннибализма.

Таким образом, проведенная работа позволяет преложить наиболее эффективные корма для выращивания красного болотного рака и новый способ индивидуального культивирования в перфорированных пластиковых емкостях, когда биохимические связи у выращиваемых раков сохраняются.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пономарев, Андрей Константинович, 2003 год

1. Александрова Е.Н. Промышленное культивирование речных раков // Рыбоводство и рыболовство. -1994.-№4.-С. 27-29.

2. Александрова Е.Н. Перспективные направления восстановления и развития рачного хозяйства Центральной России. М.-1997. С. 1-24 // (Рыбн. хоз-во. Сер. Аквакультура: Информационный пакет/ВНИЭРХ-ВЫП. 1).

3. Александрова Е.Н. Раководство и условия для его развития в России // Рыбоводство и рыболовство. 1999.- № 4.-С.21-22.

4. Асанов А.Ю. Перспективы развития раколовства и раководства в Новгородской области // В сб. Проблемы охраны, рационального использования и воспроизводства речных раков.- Москва, Мединор, 1997.- С. 93-95.

5. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход // М.: Мир 1992.-583 с.

6. Беерман В., Клевер У. Хромосомные вздутия. // Молекулы клетки. М.: Мир 1966 С. 145-158.

7. Бродский С .Я. Фауна Украши. Випц раки. // Речные раки.- Киев: Наукова думка, 1981 .-Т.26.-Вип.З.-21 Ос.

8. Воронин В.Н. Современное состояние изученности болезней и паразитов речных раков // Сб. научи. тр./ГосНИОРХ.-1989.-Вып.ЗОО.- С. 137-148.

9. Гессе Р. Тело животного, как самостоятельный организм. // С-П. А.Ф.Девриен 1913. - 714 с.

10. Гончаров А.Ю., Сокольский А.Ф. Зависимость выклева и выхода личинок речного рака (Astakus leptodaktylus eschort) от температуры воды // 8 Научн. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб: Тез. докл., Петрозаводск, 1992, Т.1.- С.72-73.

11. Гралмане JI.K,, Кайре JI.Д. Инфекционные заболевания раков в озерах и реках Латвийской ССР // В сб.: Лимнология. Материалы 14-ой конф. по изучению внутренних, водоемов Прибалтики. 2. 2. Рига, 1968.-С. 24-26.

12. Догель В.А. Чума раков (исторический обзор). // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып. 300.-1989.- С. 124-136.

13. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. // М.: Высшая школа. -1975.-559 с.

14. Калмыков Е.В., Гончаров А.Ю., Ушивцев В.Б., Мальдов Д.Г., Кулинич А.В. Устройство для разведения молоди раков. Полезная модель КН 1405-16.01.1998, Бюл.№1.

15. Иванов Г.Ю. Универсальная установка для разведения гидробионтов (варианты).- Пет. Ки 2145477 С1 7 А01 К 61/00,20.02.2000, Бюл. №5.

16. Киселев А.Ю., Новосельцев Г.Е., Филатов В.И., Илясов А.Ю., Слепнев В.А., Богданова J1.H. Технология выращивания молоди раков до массы 1 кг в установках с замкнутым водоснабжением // Всерос. НИИ пруд. рыб. хоз. М.: 1995. С.12

17. Коханов Б.Т., Отрогов В .П., Маркин В.Т. Устройство для получения личинок ракообразных. А. с. СССР, № 904628 А01К 61/00.-4.01.1980.

18. Коханов Б.Т., Маркин В.Т., Строгов В.П. Устгановка для получения и подращивания личинок рыб и ракообразных. А.С. СССР, № 1600656-А1 А01 К 61/00-23.10. 1988.

19. Клейменов А.Н., Яковлев С.В., Козлов В.К. Способ разведения раков: Пат. 2115309 Россия, МПКб А01К61/00 № 96116956/13, 2000

20. Лаврентьева Г.М., Воронин В.Н. Диагностика и профилактика инфекционных заболеваний раков в условиях Северо-Запада России // Методич. указ. С-Пб.: ГосНИОРХ, 1994.- 10 с.

21. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия // М.: Мир, 1969. 645 с.

22. Мажилис А.А. Эмбриональное развитие широкопалого рака // В кн. Биология речных раков водобмов Литвы. Вильнюс, 1979.- С. 28-40.

23. Мажилис А.А., Шяштокас И.А. Чума раков в естественном водоеме: В сб.: Лимнология. Материалы 14-ой конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. 2. 2. Рига, 1968.- С. 6365.

24. Мацкявичене Г.Ю., Тамкявичене Е.А., Мицкенене JI.M. Некоторые эколого-физиологические условия обитания речных раков в аквакультуре. : Сб. науч. тр. // ГОСИИОРХ, 1995(1996), Вып. 314. -С. 321-324.

25. Микулин А.Е. Живые корма.- М.: Дельфин, 1994.- 104 с.

26. Милованова З.П., Лысенко Л.В. Приготовление гистологических срезов // Микроскопическая техника. М.: Медицина, 1996.- С. 26 -36.

27. Мицкевич О.И. О необходимости диапаузы в жизненном цикле Astacus Astacus L., выращенном в культуре.: Сб. науч. тр. // ГосНИИОРХ, 1995(1996), Вып. №314.-С. 314-320.

28. Москул Г.А. Состояние запасов длиннопалого рака в водоемах Краснодарского Края. // Материалы докладов на втором международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии ваквакультуре»." Россия, Краснодар, 1996.- С. 122.

29. Мясищев Б.В. Акклиматизация и опыт заводского разведения американского сигнального рака: В сб. Аквакультура: Проблемы и достижения. // (Рыбн. хоз-во. Сер. Аквакультура: Информац. пакет // ВНИЭРХ. -1995.- Вып.2,- С.24-33).

30. Нефедов В.Н. Отечественный опыт культивирования раков // (Рыбн. Хоз-во. Сер. Аквакультура: Информ. мат./ВНИЭРХ.-1991. -Вып. 1).-80 с.

31. Нефедов В.Н., Мазанов Н.Н., Лабода В.Ф., Наумова Г.В. К вопросу о получении жизнестойких личинок длиннопалого рака в экспериментальных условиях // Тр. Волгоградск. отд. ГосНИОРХ.-1975- Т. 9.- С. 276-281.

32. Николаев С.Г., Рубцов М.В. Аналитический обзор: Современное состояние естественных популяций речных раков. Фонды ВНИИР, 1989.-80 с.

33. Пермниов Л.Г. Состояние популяций раков в некоторых водоемах Псковской области: Сб. научн. тр. // ГосНИОРХ.-1989.-Вып. ЗОО.- С. 39-4 Сб. научн. 1р./ГосНИОРХ.-1989.-Вып.ЗОО.-С. 24-38.

34. Пирс Э. Гистохимия. М.: ИЛ.-1962. 962 с.

35. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ, 1967.- 80 с.

36. Полосьянс Т.Ю. Стимуляция роста и овогенеза у американских раков рода Procombarus при культивировании // Афтореферат насоискание ученой степени к.б.н. М.: МГТА, 2002, 22 с.

37. Пономарев А.К. Биомониторинг по флуктуирующей асимметрии // Сбор. Водные экосистемы и организмы. М.: МАКСпресс 2000, С. 66-67.

38. Пономарев О.А., Фесенко Е.Е. Свойства жидкой воды в электрических и магнитных полях // Биофизика 2000 - 45, №3 С. 389-398.

39. Ромейс Б. Микроскопическая техника. И.: ИЛ-1954. 718 с.

40. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М.: Мир 1980.-255 с.

41. Сассон А. Биотехнология: свершения и надежды.М.: Мир 1987. 411 с.

42. Симаков Ю.Г., Полосьянц Т.Ю. Пути интенсификации роста речных раков при современных методах культивирования // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Материалы докладов научно практической конференции. Краснодар, 2001. - С. 104 - 105.

43. Симаков Ю.Г. Пономарев А.К. Спирулина и ее воздействие на биологические структуры пищеварительной системы // Ж. Проблемы Биовалеотехнологии №1(2), 2002, С. 62-71.

44. Сыпко И.И. Кубинский голубой рак// Рыб. Хоз-во, 1993, №2 С. 44.

45. Терентьев A.JI. Особенности акклиматизации сигнального рака {Pacifastacinae leniusculus subfam.) в водоемах Литовской ССР.- В кн. Биология речных раков водоемов Литвы. Вильнюс. 1989.С. 136-142.

46. Уитон Ф. Техническое обеспечение аквакультуры.- Москва, Агро-промиздат, 1985.- 528 с.

47. Узденский А.Б., Кутько О.Ю. Реакции изолированных механорецепторных нейронов речного рака на слабые сверхчастотные магнитные поля // Биофизика. -1998.-43, №5 С. 797-802.

48. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М.: Мир 1989.-523 с.

49. Цукерзис Я. М. Речные раки.- Вильнюс: Мокслас, 1989а, 140 с.

50. Цукерзис Я.М. Использование перспективных видов речных раков водоемов Северо-Запада СССР для развития раководства: Сб. научи. тр./ГосНИОРХ.-1989Ь.-Вып.ЗОО- с. 5-10.

51. Цукерзис Я.М., Шяштокас И.А., Терентьев А.Л. Способ искусственного разведения молоди речных раков А.с. № 506356, заявл. 03.09. 1974.

52. Черкашина Н.Я. Способ культивирования речных раков. А.с. 1699392 AOl/K'61/ОО.-Заявл. 1989.-Бюл.№47.-23.12. 1991.

53. Шевцова Э.Е. Культивирование раков в некоторых зарубежных странах. // Состояние и перспективы культивирования некоторых видов раков, вып. 1., 1997, -С.27-33.

54. Шяштокас И. А. Заболевание широкопалых и длиннопалых раков в водоемах Литовской ССР: В сб.: Гидробиологические и ихтиологические исследования внутрен. водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1968.

55. Шяштокас И.А., Цукерзис Я.М. Влияние химических препаратов на широкопалых и длиннопалых раков // Тр. АН Лит. ССР-Сер. В.- 1972. №-(60).-С. 119-123.

56. Anderson М., Jolibois К., George W. Bioaccumulation of lead nitrate in red swamp craufich (P. Clarkii) // J. Hazardous Mater 1997. - 54 P. 15-29.

57. Anastascio P.M. Margues J.C. Crayfisch (Proc. Clarkii) condition throughout the year in the lower Mondego river walley, portugal// Crustaceane.-1998, 71.-№ 6 P. 593 - 602.

58. Bollinger J., Bundy K., Anderson M., Millet L., Preslfn J., George W. Bioaccumulation of chromium in red swamp crayfich (P. Clarkii) // J. Hazardous Mater 1997 - 54 C. 1-13.

59. Bravo M., Duarte M., Montes С. Enviromental facrous controlling the life history of P. clarkii in a temporary march of the Donana National Park (SW Spain): Pap. Congr. Int. Assos. Theor. And Appl. // Limmol 1994 - 25 Pr.4 - C.2450-2453.

60. Brown K. The role of shell strength in selective foraging by crayfish for gastropod prey // Freschwater Biol., 1998 40, №2, C. 255-266.

61. Corotto F.S., Bonenberger D.M., Bounkeo J.M., Dukas C.C. Antennule ablation sex discrimination, and mating behavior in the crayfich P. Clarkii // J. Crustas. Biol.- 1999 19 C.708-712.

62. Cooper R. Development of sensory processes during limb regeneration in adult crayfich // J. Exp. Biol. 1998. - 201, N11. -c. 1745-1752.

63. Cronin T.W., Forward R.B. Jr., (1979). Tidal vertical migration: An endogenous rhythm in estuarine crab larvae. Science, 205,1020-1022.

64. Correia A. M. Seosonal and circadian fordging activiti of Procambarus clarkii (decapoda, cambaridae) in Portugal // Crustaceana, 1998-71, №2, C. 158-166.

65. Conzales M. R, Heras H. Pollero R. J; Enzyme activities involved in lipid metabolism during embryonic development of Macrobrachium borellii // J. Exp. Zool, 2000- 286, № 3, C. 231-237.

66. Castonon-Cervates O, Battelle В., Fanjue-Moles M.// Phythmic changes in the sepotonin content of the brain and eystalk of crayfish during development // J. Exp. Biol., 1999 202, №20, C.2823-2830.

67. Diener R. A., 1975. Cooperative Gulf of Mexico estuarine inventory and study-Texas: area description, NOAA Technical Report NMFS CIRC-393, Seattle.

68. Daniels W., Dabrato L.,Gravers K. Ovarion development of femall red swamp crayfich P. Clarkii as influenced by temperature and photoperiod//J. Crustas. Biol. 1994, 14 C.530-537.

69. DaSilva E.J., Olembo R.,Burgess A. Impact of Science on Society. Paris, Unesco 1978, 28, № 2. 182 p.

70. Dunham D., oh Yin. Chemical sex discrimination in the crayfisch Procambarus clarkii: role of antennults // J. Chem. Ecol., 1992 -18, №12, C. 2363 -2372.

71. Domecg C. Comparisons of selected body measurements of crawfish Procambarus clarkii // J. E. Mitchell Sci. Coc. 1992 - 108, №4, C. 194.

72. Enright J. Т., 1978. Migration and homing of marine invertebrates: A potpourri strategies. In: Animal Migration, Navigation, and Homing K. Schmidt-Koenig and W.T. Keeton, eds.). Springer-Verlag, Berlin, 1966. -pp. 440-446.

73. Ezure T, Ishida M. Shubata M. Ohoka Т. Crustacean hyperglycemic hormone receptor and guanylate cyclase in crayfish hepatopancreas // Zool. Sci., 1989 6, №6, С. 1183.

74. FautrezJ., Fautrez Firlefijn N. A propos de la chromatine et dans de nucleoles la visicule germinative de oocyte de quelques crustaces // Biol Jaarb, 1951,-18, 27 - P. 241 - 248.

75. Fry B. Natural stable carbon isotope tag trace Texas, USA, shrimp (Penaeus aztecus) migrations, U. S. Natl. Mar. Fish. Serv. Fish. Bull., 1981 -79,337-346.

76. Huner J. Farming freschwater crayfich in Finland // Fich Farm. Int. -1995 -22, 34-35.

77. Huner J. Louisiana craufich farms expect a good slasom // Fich Farm Int. 1996 - 23 pp. 44-45.

78. Huang Tien-sheng, Law J., Sijodnrhall K. Purification and CDNA coning of ferritin from the hepotopancreas on the freshwater crayfish Procambarus leniusculus // Eur. J. Biochem., 1996 -236, №2, C. 450 -456.

79. Haefner P., Spaargaren D. Interactions of ovary and hepotopancreas during the reproductive cycle of crandon Crandon (L). Weight and volume relationships //J. Crustac. Biol. -1993 13, №3 C. 523-531.

80. Hincsh G. The role of Sertoli cells in spermatid maturation in the testis of the crayfish, Procambarus paeninsulanus // Tissue and Cell., 1993 -25, №5, C. 743-749.

81. Issa F. A. Adamson D. Edward D. Dominance hierarchy formation in juvenile crayfish Procambarus clarkii // J. Exp. Biol., 1999 202, № 24, C. 3497 - 3506.

82. Ikeda M., Naya Y. Physiological significance of 3-degydroecdysone (3dhE) from crayfish, Procambarus clarkii // Zool. Sci., 1992 9, №6, C. 1270.

83. James C., Childs M. What role do exotic crayfich play in southwest aguatic systems? // Proc. Aiz. Nev. Acad. Sci - 2001 - 36 C.29.

84. Jonson D., Alexandor C., Yellowlees D. Epithelial cytology and function in the digestive gland of Thenus orientalis (Decapoda: Scyllaridae) // J. Crustas. Biol., 1998 -18, №2, C. 271 -278.

85. Kamba M., Sonobe Horuyuki, Adachchi-Yamada Takashi, Mizoguchi Akira, Tamura Tashiki. Cloning of molt-inhibiting hormone m-RNA in the eyestalk of the crayfisch, Procambarus clarkii // Zool. Sci. -1997-14, Suppl., C. 15.

86. Kulkarni Gunderao K., Glade Liso, Fingerman Milton. Oogenesis and effects of neuroendocrine tissue on in vitro syntesis of protein by the ovary of the red swamp crayfish Procambarus klarkii (Givard) // J. Crustac. Biol. 1991 - 11, №4, C. 513-522.

87. Kirschvink J. L., Gould J. L. Biogenic magnetite as a basis for magnetic field detection in animals // BioSystems, -1987 13, 181201.

88. Lee P.H., Weis J.S. Effects of magnetic fields on regeneration infiddler crabs, Biol. Bull., -1980- 159, 681-691.

89. Lohmann K.J. Magnetic remanence in the western Atlantic spiny lobster Panulirus argus // J. Exp. Biol., 1984 113, 29-41.

90. Maheswarudu G., Sharma H., Reddy P., Fingerman M. / Isolation of organic compounds from the litoral oligochaete, Pontodrilus bermuration in the red swamp crayfich, Procambarus clarkii. // Amer. Zool. 1995. - 35, N5, - c.25.

91. Maranhao P. Margues J. C. Madeira V.M. Zinc and cadmium concentrations in hte soft tissues of the red swamp crayfisch Pr. clarkii (Gigard, 1852) after exposure to zinc and cadmium // Environ. Toxical. And chem.- 1999.- 18, № 8. H. 1769 1771.

92. Nakatsuji Т., Nisyimura T.,Sonobe H. Fluctuation of the lewel of molt-inhibiting hormone in the sinus glend during one molt cycle of the Pr. Clarkii //Zool. Sci.- 1999.-16, Suppl.-P. 8.

93. Nagvi S.M., Nagvi N.H., Dtvalraju J. Coppes bioaccumulation and depuration by red swamp craufich P.ckarkii // Bull. Environ. Contam and Toxicol 1998 - 61, C. 65-71.

94. Nan F., Sheen S., Chen S. The effects of eystalk ablation on acid-base balanse and haemocyanin concent ration in grass shrimp Penaues monoden Fabricius// Crustaceana 1998 - 71, №4, C. 390-398.

95. Perez J.R., Celada J.D., Carral J.M., Saez- Royuella M., Sierra A. Metods basicos de cria de astacidos en Europa. 1997, vol 12, № 1/3 -p. 87 96.

96. Powell M., Watts S. Oxygen consumption in juvenili mudbugs // Abstr. Annu Meet. Amer. Soc. Zool., Chicago, 1995 35. 5 C.126.

97. Phippen M., Webster S., Chyng J. S., Dircksen H. Ecdysis of decapod crustaceans is associated with a dramatic release of crustacean radioactive peptide into the haemolymp // J. Exp. Biol. 2000- - 203, №3, C. 521-536.

98. Rimaila Ekia, Vennerstrqm Pia. Histopathological findings of cline call and macrosopically normal European crayfich (Astacus astacus) // gth. int. Conf. "Diseases Fich and Scheelfich", Phodes, 1999: Abstr. -Phodes, 1999, c. 24.

99. Reddy P., Mahesworudu G., Fingerman M. Morphological changes in the nepatopanreas of the rid swamp crayfisch, Procambarus clarkii, in a nighly polluted enmiranment // Amer. Zool 1995 -35, №5, c. 68.

100. Stich H. Das Vorkommen von Kohlenhidraten im Ruhekern und wahrend der Mitose. Cyromosoma, -1951. 4,. S 429-457.

101. Saker-Sampano, Vierra Q., Sampario, Theophilo. Caractericzcao de sistema enzimatico de hepatopancreas de eagosta do genero panulirus white. // Arg. Ceinc. Mar. 1989 - 28, C. 27-37.

102. Sarajini R., Nagabhushanam R, Fingerman M. A neurotransmitter role for red-pigment-concentrating hormone in ovarian maturation in the red swamp crayfich Procambarus clarkii // J. Exp. Biol. 1995, a, №6 C. 1253-1257.

103. Sarajini R., Nagabgushanam R., Fingerman M. In vivo inhibition by dopamine of 5-hydroxytryptamine-stimulated ovarian maturation in the red swamp crayfish, Procambarus clarkii // Experientia, 1995, b, №2, C. 156-158.

104. Sarajini R., Nagabhushanam R., Fingerman M. In virto inhibition by doramine of 5-hydraxytryptamine-stimulateol ovarian maturation in the swamp crayfish, Procambarus clarkii // Experientia, 1996 52, №7, C. 707-709.

105. Spaargaren D., Haefner P. Quantitative changes during ovarian development in the brown shrimp crangon crangon (Decapoda, Natantia) // Crustaceana, 1998 71, №3, C. 247-257.

106. Subramoniam Т., Keller R. A new look at the endocrine regulation of egg maturation in the decapod crustaceane // Curr. Sci. (India), 1993 -65, №8, C. 619-623.

107. Taneyeva A.I. Changes in the physiological processes of aquatic organisms under the influence of a constant magnetic field, Hydrobiol. J., 1978. 14(5), 48-54.120

108. Taneyeva A. I., Dolgdpol'skaya M.A. The biological effect of a constant magnetic field on Anemia salina, Hydrobiol. J., -1974. 10(4), -47-52.

109. Vasilyev A. S., Bednarskiy A.D., Vasil'yeva L.A., ChuburV.P. The reproduction and development of Daphnia magna in a magnetic field, Hydrobiol. J.,-1974- 10(2), 54-57.

110. Zames de vos C., Childs M.R. What role do exotic crayfich pley in sout hwest a guatic systems? Annal Meeting of the Arizona Nevada Academy of Scienses, Las Vegas // Proc. Aiz. -Nev. Acad Sci.-2001 -36. P.29.