Генотоксические эффекты в клетках крови у плотвы (Rutilus rutilus L.) из водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.01, кандидат наук Стяжкина, Елена Владимировна

• Стяжкина, Елена Владимировна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Стяжкина, Елена Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распределение радионуклидов в озерных экосистемах

1.2 Особенности накопления радионуклидов в тканях рыб

1.3 Радиационно-индуцированные генотоксические эффекты

1.4 Биологические эффекты радиационного воздействия на рыб

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объект исследований

2.1.1 Характеристики вида плотва обыкновенная (ЫиШш гиШив. Ь)

2.2 Характеристика исследуемых водоемов

2.2.1 Характеристика водоема В-4

2.2.2 Характеристика водоема В-10

2.2.3 Характеристика водоема В-11

2.2.4 Характеристика Буферного водоема

2.2.5 Характеристика Шершневского водохранилища

2.3 Химический состав воды исследуемых водоемов

2.4 Содержание радионуклидов в воде и донных отложениях исследуемых водоемов

2.5 Содержание радионуклидов и расчет доз для плотвы из исследуемых водоемов

2.6 Методы исследования

2.6.1 Сбор ихтиологического материала

2.6.2 Определение морфометрических показателей плотвы

2.6.3 Определение кормовой базы для плотвы в исследуемых водоемах

2.6.4 Определение уровня повреждения и репарации ДНК клеток

периферической крови плотвы с помощью метода ДНК-комет

2.6.5 Определение частоты эритроцитов с микроядрами в периферической крови плотвы

2.6.6 Определение частоты эритроцитов с морфологическими аномалиями в периферической крови плотвы

2.6.7 Статистический анализ

ГЛАВА 3. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПЛОТВЫ ИЗ

ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ

3.1 Возрастная структура уловов плотвы из исследуемых водоемов

3.2 Размерные показатели плотвы из исследуемых водоемов

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ГЕНОТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ

4.1 Оценка повреждения и репарации ядерной ДНК клеток периферической крови плотвы методом ДНК-комет

4.2 Оценка частоты эритроцитов с микроядрами в периферической крови плотвы

4.3 Оценка частоты эритроцитов с морфологическими аномалиями ядра в периферической крови плотвы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ

АЭС - атомная электростанция БВ - Буферный водоем

ВУРС - Восточно-уральский радиоактивный след ЛБК - левобережный обводной канал МЯ - микроядро

НГТУ - нормальный подпорный уровень

П-1, П-3, П-4, ГТ-10, П-11 - Плотина-1, Плотина-3, Плотина-4, Плотина-10, Плотина-11

ПБК - правобережный обводной канал

ПДКвр — предельно допустимая концентрация вещества для водоема рыбохозяйственного значения

ПО - производственное объединение

ТКВ - Теченский каскад водоемов

УФ - ультрафиолетовое излучение

ЧАЭС - Чернобыльская атомная электростанция

ТТТВ - Шершневское водохранилище

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генотоксические эффекты в клетках крови у плотвы (Rutilus rutilus L.) из водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

В настоящее время в области регулирования безопасности атомной промышленности во всем мире остаются нерешенными или недостаточно проработанными следующие проблемы: проблема обращения с радиоактивными отходами; проблема ядерного наследия; проблема защиты биоты в зоне произошедшего ранее либо текущего радиоактивного загрязнения окружающей среды. Как показывает опыт радиационных инцидентов, произошедших на ПО «Маяк», Чернобыльской АЭС, аварии на атомных станциях в Японии и др., вопрос радиоактивного загрязнения следует рассматривать не только в свете воздействия на здоровье населения, но и в свете реакции объектов окружающей среды, в том числе и гидробиоценозов. В связи с этим защита окружающей среды от неблагоприятного воздействия предприятий ядерного цикла, в том числе от радиоактивного загрязнения водоемов, становится всё более актуальной задачей. Для её решения необходимо определение безопасных уровней техногенного воздействия на биоту, что, в свою очередь, требует выявления закономерностей реакции водных экосистем на воздействие радиации.

Верхним звеном водных биоценозов и наиболее чувствительным к действию широкого спектра токсикантов, а значит и самым показательным звеном в биологическом мониторинге, в том числе и в оценке радиационного воздействия, являются рыбы [Van D. Oost et al, 2003]. Таким образом, состояние ихтиофауны - это один из самых информативных показателей состояния гидробиоценоза в целом. Здесь отдельного внимания заслуживает проблема влияния радиационного воздействия на генетический гомеостаз у рыб, на эффективность репарации ядерной ДНК в клетках рыб, на адаптационные возможности клеток, а также проблема реализации радиационно-индуцированных повреждений молекулы ДНК на клеточном, тканевом, организменном и популяционно-видовом уровнях [Генетика,2003].

Существует ряд работ, описывающих генотоксическое действие на рыб техногенного загрязнения водоемов. Так, было показано, что полиароматические углеводороды, являющиеся продуктами нефтегазовой индустрии, а также соединения тяжелых металлов вызывают различные повреждения ДНК, включая одно- и двунитевые разрывы, возникновение хромосомных аберраций [Zhitkovich A. et al, 1996; O'Brien T. et al, 2001; Matsumoto S.T., 2003; Matsumoto S.T. et al, 2004], образование микроядер и морфологических изменений ядер [Panigrahi А.К. et al, 1979; Porto J.I.R. et al, 2005; Cesar A. et al, 2006; Sousa E.M. et al, 2007; Abessa D.M.S. et al, 2008] в эритроцитах периферической крови рыб, изменения в репликации и транскрипции ДНК [Ramsdorf W. A. et al, 2009; Liu J. et al, 1998; Van Dyk J.C. et al, 2007; Bertin G. et al, 2006; Al-Sabti K. et al, 1986]. Таким образом, исследования влияния техногенного загрязнения водных объектов и его действия на генетический аппарат рыб достаточно обширны. Что касается исследований, посвященных действию ионизирующей радиации на ихтиофауну, то в качестве эффектов на организм рыб были выделены: нарушения репродуктивной системы [Белова Н.В. и др., 2009; Полякова Н.И., 2008; Рябов И.Н., 1992]; дегенеративные изменения сердца, нарушения гемодинамики [Аршаница Н.М. и др., 2007]; нарушения механизмов ионного гомеостаза [Котелецев C.B. и др., 1999]; процессов кроветворения и иммунологической реактивности [Шлейфер Г.С. и др., 1980]; изменение размерных показателей и пластических признаков особей [Пешков С.П. и др., 1978; Воронина Э.А. и др., 1978; Смагин А.И., 2006; Абросимов Л.М., 1978]; а также сроков нереста и популяционных характеристик [Полякова Н.И., 2008; Гончаренко Н.И. и др., 2004].

Вопрос о генотоксическом действии ионизирующего излучения на рыб менее изучен. В частности, при исследовании рыб из водоемов-накопителей радиоактивных отходов ПО «Маяк» была отмечена высокая частота хромосомных аберраций в клетках крови плотвы и окуня и увеличение частоты эритроцитов с микроядрами в два раза относительно контрольных

значений [Смагин А.И., 2005; Коломиец И.А. и др., 2010]. Изучение популяций рыб, обитающих в водоемах, получивших загрязнение в результате аварии на ЧАЭС, показало повышение уровня хромосомного мутагенеза, частоты микроядер и повышение частоты морфологических аномалий эритроцитов периферической крови [Гудков Д.И. и др., 2005; Гудков Д.И. и др., 2010; Помернцева H.A. и др., 2012; Anbumani S. et al., 2012]. Однако авторы другой работы не отмечали изменений в выходе клеток с хромосомными перестройками у рыб, подвергшихся воздействию ионизирующей радиации [Печкуренков B.JL, 1991].

Таким образом, в обзоре литературы имеется недостаточно данных о генотоксическом действии на ихтиофауну радиационного фактора для корректного определения закономерности радиационного генотоксического воздействия на рыб из естественных популяций. А работ, посвященных оценке репарационных возможностей ядерной ДНК у рыб, длительное время обитающих в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения, в доступной литературе не обнаружено.

Особенностью радиационных инцидентов на ПО «Маяк» является широкое загрязнение объектов гидросферы. В настоящее время вокруг ПО «Маяк» имеется целый ряд водоемов и водотоков с разным уровнем радиоактивного загрязнения (от фоновых уровней до уровней радиоактивного загрязнения воды ß-излучающими радионуклидами до 20 МБк/л, а-излучающими радионуклидами - до 10 кБк/л). Экосистемы этих водоемов и водотоков уже более 60-ти лет находятся в условиях радиоактивного загрязнения. Изучение этих объектов в настоящее время является единственным источником получения полноценной научной информации о закономерностях реакции природных водных экосистем при длительном радиоактивном загрязнении. В проведенных в 2007 г. исследованиях по содержанию радионуклидов в различных видах рыб, обитающих в технологических водоемах ПО «Маяк» [Коломиец И.А. и др., 2010], было показано, что наибольшую поглощенную дозу имеет плотва

(Rutilus rutilas L.). Поэтому оценка благополучия популяции плотвы может стать индикатором состояния всей ихтиофауны водоемов и состояния биоценоза в целом. В связи с этим была сформулированы цель и задачи настоящей работы.

Цель работы: Оценить генотоксические эффекты в клетках периферической крови плотвы из промышленных водоемов ПО «Маяк» с разным уровнем радиоактивного загрязнения. Задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ физиологического состояния по морфологическим показателям плотвы из водоемов В-11, В-10, В-4 Теченского каскада и водоемов сравнения - Шершневского водохранилища и Буферного водоема.

2. Определить уровень повреждений и репарации ядерной ДНК у плотвы из исследуемых водоемов с помощью метода ДНК-комет.

3. Оценить частоту эритроцитов с микроядрами в периферической крови плотвы исследуемых водоемов.

4. Оценить частоту эритроцитов с морфологическими аномалиями в периферической крови плотвы исследуемых водоемов.

5. Оценить зависимость проявления генотоксических эффектов у плотвы из исследуемых водоемов от уровня радиационного воздействия.

Научная новизна исследования:

1. Впервые с помощью методов ДНК-комет, микроядерного теста и оценки морфологических аномалий клеточного ядра проведен анализ уровня повреждения ядерной ДНК клеток периферической крови плотвы, в течение ряда поколений обитающей в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения.

2. Определена зависимость частоты эритроцитов с морфологическими аномалиями у плотвы от мощности дозы радиационного воздействия.

Теоретическая значимость исследования:

В работе получены новые теоретические знания о радиобиологических

закономерностях повреждения и репарации ядерной ДНК соматических клеток рыб при хроническом радиационном воздействии. Генотоксическое действие ионизирующего излучения на рыб проявляется в повышении частоты эритроцитов с микроядрами в периферической крови, а также в повышении частоты эритроцитов с морфологическими аномалиями.

Полученные знания вносят вклад в развитие теоретических представлений о реакции клеток рыб на радиационное воздействие. Практическая значимость исследования:

1. Результаты работы могут быть использованы для целей нормирования допустимого радиационного воздействия на гидробиоценозы.

2. Результаты диссертационного исследования внедрены в систему производственного экологического мониторинга специальных промышленных водоемов ПО «Маяк».

3. Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе на курсах «экотоксикология», «гидробиология» на кафедре биоэкологи ЧелГУ, на курсе «радиоэкология» кафедры радиобиологии ЧелГУ, на курсе «экология» кафедры анатомии, физиологии человека и животных ЧГПУ.

4. Материалы данной работы были использованы при разработке методических рекомендаций «Оценка генотоксических свойств природных вод методом ДНК-комет с использованием клеток крови рыб» (2012).

Положения, выносимые на защиту:

1. Радиационное воздействие на рыб, длительное время обитающих в радиоактивно-загрязненных водоемах приводит к повышению уровня повреждения ядерной ДНК клеток периферической крови плотвы.

2. Радиационное воздействие на рыб, длительное время обитающих в радиоактивно-загрязненных водоемах приводит к повышению интенсивности репарации ядерной ДНК клеток периферической крови плотвы.

3. Метод определения частоты эритроцитов с морфологическими

аномалиями ядра является хорошим инструментом для оценки генотоксического действия среды на рыб и может быть использован в биологическом мониторинге радиоактивно-загрязненных водных экосистем.

Апробация работы:

Материалы диссертации были представлены на III Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); V Международной научно-практической конференции «Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения» (Северск-Томск, 2010); Международной конференции EPRBioDose 2010 (Италия, Неаполь, 2010); VI Съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2010); IV Международной конференции «Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз» (Челябинск, 2010); III Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2010); IV Всероссийской конференции по водной экотоксикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 2011); IV Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2012); Ежегодной конференции Health Physics Society 2013 (США, Висконсин, 2013).

Структура диссертации:

Диссертация состоит из введения, 4 глав, в т.ч. обзора литературы; главы, описывающей материалы и методы исследований; двух глав, посвященных результатам собственных исследований; заключения, включающего обсуждение полученных результатов; списка литературы, содержащего 246 источника; изложена на 140 страницах машинописного текста и включает 17 таблиц, 25 рисунков.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распределение радионуклидов в озерных экосистемах

Поведение радионуклидов в гидробиоценозах зависит от влияния большого числа факторов различной природы: концентрации в воде изотопных и неизотопных носителей, pH, уровня освещенности, сезона года, температуры, видовых особенностей гидробионтов, трофности водоёма. Значительную роль также играет степень фиксации радионуклидов в живом веществе, в минеральных, органических останках и донных отложениях [Моисеев A.A., 1975; Флейшман Д.Г., 1982; Кузьменко М.И. и др., 1993; Костюченко В.А. и др., 2001; Дубинин О.Д. и др., 2005].

В процессах очистки воды от примесей радионуклидов значительная роль принадлежит грунтам водоема: благодаря своей большой ёмкости поглощения они фиксируют на себе существенную часть поступивших в водоём радионуклидов [Кузьменко М.И. и др., 1992; Новиков Б.И. и др., 1995; Богуславский А.Е., 2004]. Так, в экосистемах равнинных водохранилищ процессы аккумуляции на взвесях и в грунтах дна водоема обеспечивают

147

накопление донными отложениями до 95 % и более радионуклидов Cs [Кузьменко М.И., 1990]. Тип грунта существенно влияет на содержание радионуклидов в нём. Сапропели и илы с высоким содержанием органического вещества, как правило, накапливают изотопы больше, чем остальные типы грунтов. Показано, что в озере Большое Миассово донные отложения характеризуются большим разнообразием по типу и химическому составу. Сапропели этого водоёма более обогащены 90Sr и 137Cs чем песчаный и торфянистый грунты [Чеботина М.Я. и др., 1981]. Различные радионуклиды накапливаются донными отложениями по-разному. В частности, 59Fe, 60Со, 144Се поглощаются сапропелями в целом с более высокими коэффициентами накопления, чем 91Y, 90Sr и 137Cs. Радионуклиды первой группы прочнее закрепляются в грунте [Куликов Н.В. и др., 1980]. Прочность закрепления радионуклидов зависит от типа донных отложений.

В частности, 908г и 137Сб наименее прочно фиксируются песчаным грунтом, из которого они вымываются чистой озёрной водой на 95-99 %. В песчано-илистом и известковом грунтах оба радионуклида закрепляются прочнее, а наиболее прочно они фиксируются в сапропеле и торфянистом грунте, что можно объяснить наличием в этих грунтах повышенного содержания тонкодисперсных частиц и органического вещества. Данные о содержании 908г и ,37С8 в верхней части Киевского водохранилища и его динамики с 1986 по 1992 гг. [Кузьменко М.И., 1996] показывают закономерное изменение удельной активности по 908г и 137Сб в биотических и абиотических компонентах экосистемы. Среди изученных компонентов самые высокие концентрации 908г были отмечены во взвесях дрейссене бугской (Огег^епа Ьг^етгз) и донных отложениях; Сэ - в зелёных нитчатых водорослях, взвесях и донных отложениях. Причем за все время исследований наибольшее содержание радионуклидов было отмечено для взвесей, и далее - для бентоса и донных отложений. При исследовании содержания и распределения радионуклидов в озерных экосистемах Красненской поймы р. Припять [Гудков Д.И. и др., 2005] было отмечено, что основное количество радионуклидов в экосистемах исследуемых озер депонировано в донных отложениях. При этом содержание 908г составляло 89 % и 95 %

I 37

соответственно для озер Глубокое и

Далекое-1; 10'Сб - 99 %; трансурановых элементов 238'239'240Ри и 241Ат практически 100 % от общего содержания в экосистемах. Различие вклада 908г в донных отложениях озер и процентного содержания других радионуклидов обусловлено повышенной миграционной активностью 908г по сравнению с ,37Сз и трансурановыми элементами. Этим определяется и более высокое содержание 908г в водной компоненте озер по отношению к 137Сз и трансурановым элементам и, напротив, меньшее содержание 908г в сестоне по сравнению с 137Сз. Содержание радионуклидов в биотических компонентах экосистем было минимальным для трансурановых элементов. Максимальные значения доли биоты отмечены в оз. Глубокое. Здесь же наблюдается и большее содержание 908г в водной компоненте.

Предполагается, что подобные различия при распределении 908г в экосистемах озер в первую очередь могут быть связаны с высокой биомассой высшей водной растительности, которой интенсивно зарастает оз. Глубокое [Гудков Д.И. и др., 2005].

Процессы поглощения радионуклидов грунтами могут зависеть от рН воды. В частности, опытным путём было установлено, что накопление донными отложениями радионуклидов 59Бе, б0Со, 908г зависит от рН, а 137Сб -в диапазоне рН от 5 до 9 находится на одном уровне. Это связано с образованием коллоидных форм элементов, обладающих иными сорбционными свойствами, чем ионные формы. Переход 908г из грунта в воду возрастает при её подкислении. Особенно чётко эта зависимость проявляется на известковом грунте, содержащем повышенное количество карбонатов стронция [Чеботина М.Я. и др., 1998].

Другой фактор, влияющий на накопление радионуклидов в грунтах, -температура воды. Было показано, что изменение температуры воды от 10 до 38 °С приводит к повышению накопления 60Со песчано-илистыми и сапропелевыми грунтами в 5-10 раз, тогда как накопление этими же типами донных отложений других радионуклидов не имело зависимости от температурного режима [Чеботина М.Я. и др., 1986].

Количественные показатели распределения радионуклидов по компонентам водоема позволили Тимофеевой-Ресовской Е.А. разделить радионуклиды на 4 группы: биотропы (содержатся главным образом в гидробионтах - 32РЬ, 115Сс1, ,44Се и 204Н§), гидротропы (накапливаются преимущественно в воде - 358, 51Сг, 71Се), педотропы (осаждаются в основном в грунте - 59Ре, 65гп, 91У, 95гг, 95ИЬ, 137Сз), эквитропы (относительно равномерно распределяются по всем компонентам - 60Со, 8бШ), 908г, 10бКи, 1311) [Тимофеева-Ресовская Е.А., 1963]. Данная классификация дает представление об общем характере поведения радионуклидов в гидробиоценозах.

Важной характеристикой способности радионуклидов мигрировать по

компонентам экосистемы является их способность прочно закрепляться в живых организмах. Установлено, что одним из наиболее прочно фиксирующихся радионуклидом живыми и отмирающими тканями растений является 59Ре, он практически не переходит в водную среду; 60Со, 91У и шСе удерживается менее прочно, а 908г и 137Сб характеризуются наименьшей прочностью фиксации [Чеботина М.Я., 1981; Чеботина М.Я. и др., 1998].

Таким образом, пресноводные водоемы обладают большим разнообразием экологических факторов, которые влияют и на процессы накопления и перераспределение радионуклидов, и на процессы миграции, что определяет их значительную неравномерность в компонентах гидробиоценоза. Сложная структура озерной системы, где каждая её составляющая - водная среда, донные отложения и гидробионты - находятся в тесной связи и взаимном влиянии, определяет процессы распределения радионуклидов внутри системы и миграции их по трофическим уровням [Куликов Н.В. и др., 1988].

1.2 Особенности накопления радионуклидов в тканях рыб

Вопросы миграции радионуклидов по пищевым цепям и способы их поступления в организм гидробионтов отражены в большом количестве работ [Нилов В.И. и др., 1978; Марчюленене Д.П. и др., 1979; Нилов В.И., 1980; Нилов В.И., 1983; Паньков И.В. и др., 1993; Мешалкина Н.Г., 2005]. Рыбы являются той группой обитателей водоемов, которой в радиоэкологических исследованиях уделяется повышенное внимание [Куликов Н.В. и др., 1975; Радиоактивные изотопы, 1981; Радиоэкологические исследования, 1988; Поликарпов Г.Г. и др., 1995], что, безусловно, связано с ролью рыбы в жизни человека как продукте питания и объекте спортивной рыбной ловли.

Для взрослых особей рыб критерием, определяющим поступление радионуклидов в организм, является характер питания и образ жизни. Так, наиболее критической группой признаются придонные виды рыб, а среди

них наибольшее содержание радионуклидов отмечается в хищниках [Рябов И.Н., 1992; Рябов И.Н., 2004; Полякова Н.И., 2001; Полякова Н.И., 2002; Sundbom М. et al, 2003; Uzunova Е. et al, 2000; Saxen R. et al, 2002]. В исследовании по определению накопления 137Cs рыбами в водоеме-охладителе ЧАЭС было показано, что относительно небольшие и более стабильные коэффициенты накопления данного радионуклида присущи видам бентофагам, а также части фитофагов и планктофагов. Для рыб-ихтиофагов коэффициенты накопления 137Cs в несколько раз выше и характеризуются значительной нестабильностью, что, вероятно, объясняется характером типа питания, строением и особенностями функционирования их пищеварительной системы. Для рыб-полифагов обнаружены видовые особенности динамики коэффициентов накопления Cs. Так, у сома обыкновенного (SGlanis L.) с 1987 г. по 2002 г. коэффициент накопления 137Cs в мышцах повысился с 1140 до 6500, в то время как у схожего с ним по анатомическим признакам и типу питания канального сома (/. Punctatus) в этот период он оставался на относительно стабильном уровне [Зарубин О.Л, 2004; Зарубин О.Л. и др., 2009].

Формирование дозовой нагрузки в первую очередь зависит от видовой принадлежности рыбы. Так, в исследовании [Рябов И.Н., 2002] при оценке содержания 137Cs у промысловых рыб р. Тобол и р. Иртыш было показано,

137

что наиболее низкие показатели содержания Cs среди исследованных видов рыб были отмечены у наиболее ценной осетровой рыбы - сибирской стерляди (Acipenser ruthenus L.). Причиной этого является большое содержание жира в мышцах стерляди, по сравнению с представителями

137

костистых рыб. Известно, что в жире меньше накапливается Cs, чем в мышцах рыб.

Ильин Д.И. и Москалев Ю.И. [Ильин Д.И. и др., 1961] изучали распределение 90Sr, 137Cs и 32Р в органах рыб - плотвы (Rutilus rutilus L.) и окуня (Perca fluviatilis L.), находившихся в течение 2 лет в экспериментальном водоеме, активность которого по 90Sr была 0,37 кБк/л,

137 32

Cs - 0,27 кБк/л и Р - 0,09 кБк/л, и в ходе исследования оставалась на неизменном уровне. Результаты показали, что 90Sr избирательно откладывается в чешуе, плавниках, костях; 137Cs сравнительно равномерно распределяется по органам, наибольшие его концентрации обнаруживаются в жабрах, мышцах, селезенке, почках, кишечнике и сердце; 32Р обнаруживается в тканях примерно в одинаковых количествах. В исследовании [Каглян А.Н. и др., 2009], проведенном на рыбах из водоема зоны отчуждения ЧАЭС, было также показано, что основными органами и тканями, в которых аккумулируется 90Sr, являются чешуя, кости, плавники и голова. На эти органы и ткани, которые составляют не более 40 % от всего веса тела рыб, приходится до 97 % от общего содержания 90Sr в организме.

В исследовании Смагина А.И. была проведена оценка дозовых нагрузок от внешнего облучения и инкорпорированных радионуклидов для рыб в водоёме-охладителе реакторного производства ПО «Маяк» - озере Кызыл-Таш и в Водоеме В-10 - хранилище жидких радиоактивных отходов [Смагин А.И., 2006]. Удельная активность радионуклидов в биологических объектах водоемов и в воде была выше на три порядка по сравнению с водоёмами, расположенными на границе ВУРСа, при этом было получено, что наибольшее значение для формирования дозовых нагрузок имеют инкорпорированные Р-излучающие радионуклиды, а в ряду убывания доз источники излучения располагаются следующим образом: инкорпорированные (3-излучатели —> внешние у-излучатели —> инкорпорированные у-излучатели или внешние |3-излучатели. Основным дозообразующим радионуклидом является 90У - дочерний продукт 90Sr, находящийся с ним в равновесии. Поскольку 90Sr является аналогом кальция, наибольший уровень дозового воздействия приходится на кости и участки внутренних органов, расположенные близко к костям, в первую очередь, органы, принимающие участие в кроветворении [Смагин А.И., 2006].

Большую роль на формирование дозовой нагрузки и обмен радионуклидов в организме рыб играет стадия онтогенеза, на которой

находится особь, подвергающаяся радиационному воздействию [Шеханова И.А., 1980; Пешков С.П. и др., 1978; Воронина Э.А. и др., 1978]. В эксперименте на мальках карпа (Cyprinus carpió carpió) и верховки (Leucaspius delineatus) было отмечено, что двухнедельные мальки данных видов рыб способны накапливать 90Sr в десятки раз быстрее, чем рыбы-годовики [Лебедева Г.Д., 1961]. Исследования популяции рыб в водоёмах 30-километровой зоны ЧАЭС показали, что дозы облучения, получаемые рыбами, в первую очередь зависят от субстрата, где развивается икра, а также длительности эмбриогенеза [Рябов И.Н., 2004].

Накопление рыбами радиоактивных изотопов находятся в прямой зависимости от колебаний загрязненности воды радионуклидами, о чем говорят многолетние исследования, проведённые на Белоярском водохранилище [Куликов Н.Б. и др., 1988] и Киевском водохранилище [Полякова Н.И., 2001; Полякова Н.И., 2002]. Об этом же свидетельствуют исследования динамики содержания Cs у промысловых рыб р. Тобол и р. Иртыш на территории Тобольского района, которые показывают общее

1 Т7

снижение Cs в рыбе за период наблюдения с 1998 г. по 2001 г. [Рябов И.Н., 2002]. В 1998 г. содержание I37Cs у щук (Esох lucias) из Иртыша варьировало от 50 до 105 Бк/кг сырой массы, составляя в среднем 80 Бк/кг сырой массы, а в 1999-2000 годы максимальное содержание Cs в хищных рыбах в р. Тоболе и р. Иртыше не превышало 45 Бк/кг сырой массы у щуки и 56 Бк/кг сырой массы у окуня. Кроме того, содержание других химических элементов также влияет на миграцию радионуклидов в системе «вода-рыба». Еще в 6070-х годах прошлого века в первых работах по радиоэкологии водных

137

организмов было установлено, что содержание в органах и тканях рыбы Cs обратно пропорционально содержанию ионов калия, а содержание 90Sr обратно пропорционально содержанию ионов кальция [Bryun J.W. et al, 1966; Kolehmainen S. et al, 1966; Whicker F.W.et al, 1982]. Исследования [Милакина JI.A. и др., 1992; Романенко В.Д. и др., 1995; Крышев А.И., 2008; Хомутинин Ю.В. и др., 2011] указывают на влияние степени насыщенности воды СаС03

и катионами К+ и Na+ на поступление радионуклидов из воды в организм рыб. Отмечается, что у рыб накопление l37Cs выше в морской воде, чем в солоноватой [Topcuoglu S., 2001]. Что касается выведения радионуклидов из организма рыб, то в исследованиях Романенко В.Д. с соавторами не было установлено значительного влияния содержания К+ в воде на скорость выведения радиоцезия у карпа [Романенко В.Д. и др., 1995].

Проведенные исследовании на Киевском водохранилище, реке Тетерев и озере Кожановское показали, что содержание радионуклидов в организме рыб повышалось в весеннее-летний сезон, что связано с изменением рациона рыб в этот период [Велчева И. и др., 2004; Полякова Н.И., 2008].

По мнению Кузьменко М.И. [Кузьменко М.И., 1990], одной из функций гидробионтов является аккумулирование ими радионуклидов в своем организме, что приводит к очистке воды. Так, прямое детектирование уровня радиоактивного фона в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища не выявило зон с повышенным уровнем содержания продуктов ядерного деления. Однако лабораторные исследования показали, что гидробионты содержат количество продуктов ядерного деления, в 10 и 100 раз превышающее существующие фоновые

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Стяжкина, Елена Владимировна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абросимов Л.М. Рост и соматотропная функция гипофиза у молоди сибирского осетра после облучения. // Радиация и проблемы размножения и роста рыб. № 28. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1978. С. 191-198.

2. Аклеев A.B., Веремеева Г.А., Возилова A.B. Отдаленные эффекты в системе гемопоэза на клеточном и субклеточном уровне при хроническом облучении человека. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. № 5. С. 519-526.

3. Амундсен И., Берган Т.С., Вакуловский С.М. и др. Источники радиоактивного загрязнения р. Теча и района расположения Производственного объединения «Маяк», Урал, Россия. / Норвегия, Гьовик Триккери, 2000. 134с.

4. Аршанина Н.М., Ляшенко O.A. Влияние Калининской АЭС на ихтиофауну водоемов-охладителей. // Проблемы ихтиологии и рыбного хозяйства. СПб, 2007. С 310-319.

5. Барабой В.А. Брехман И.И., Голотин В.Г. и др. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. 148 с.

6. Барабой В.А., Никифорова H.A., Москаленко И.П. Способность лимфоцитов периферической крови к репарации ДНК и выживаемость крыс. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1990. Т. 30. № 3. С. 305-307.

7. Белова Н.В., Емельянова Н.Г. Состояние репродуктивной системы костистых рыб реки Тетерев и Киевского водохранилища через 20 лет после Чернобыльской катастрофы. // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49. №6. С. 816-825.

8. Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969 г. 288 с.

9. Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия. Гл. ред. А.П. Горкин. М.: Росмэн, 2006 г. 506 с.

10. Большой энциклопедический словарь. / Под ред. A.M. Прохорова. М.: Большая Российская энциклопедия, 1997 г. 1456 с.

11. Богуславский А.Е. Динамика накопления урана в донных отложениях озёрных котловин Кулундинской равнины // Сибирский экологический журнал. 2004. Т. 11. № 1. С. 119-127.

12. Бондарчук И.А. Анализ роли репарации ДНК, регуляции клеточного цикла и апоптоза в радиационно-индуцированном адаптивном ответе клеток млекопитающих. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. Т. 43. № 1.С. 19-28.

13. Велегжанинов И.О., Мезенцева В.Н., Москалев A.A. Сравнение адаптивного ответа спленоцитов мышей линии СВА и нейробластов личинок Drosophila melanogaster, развивающихся в условиях воздействия хронического низкоинтенсивного у-излучения. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 6. ч. С. 665670.

14. Велчева И., Недева П. Содержание радионуклидов в организме пресноводных рыб. // Животновъд. науки. 2004. Т. 41. № 3. С. 84-87.

15. Волкова E.H. Беляев В.В. Зарубин О.Л. и др. Параметры снижения

1 77

удельной активности Cs в гидробионтах, обитающих в водоемах разного типа. //Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 2. С. 207-211.

16. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. Темп роста и плодовитость рыб при обитании их в среде с повышенным уровнем радиации. /Тр.ВНИРО. 1974. Т. 100. С. 74-79.

17. Воронина Э.А., Шеханова И. А., Пешков С.П., Мунтян С.П. Биологическая характеристика серебряного карася, обитающего в радиоактивно загрязненной среде / Тр. ВНИРО. 1978. Т. 134. С. 122131.

18. Восканян К.Ш., Мицын Г.В., Гаевский В.Н. Проявление адаптивного ответа и bystander-эффекта при облучении фибробластов С310Т1/2 протонами и гамма-лучами // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2009. Т. 43. № 6. С. 23-28.

19. Газиев А.И. Повреждение ДНК в клетках под действием ионизирующей радиации. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. №6. С. 663-666.

20. Генетика / Под. ред. В.И. Иванова. М.: Академкнига, 2006 г. 638 с.

21. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: справочные материалы / Под. Ред. Т.В. Гусевой. М.: Форум-Инфра-М, 2007 г. 192 с.

22. Глазунов A.B. Роль репарации двунитевых разрывов ДНК в радиорезистентности дрожжевых клеток. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1990. Т. 30. № 1

23. Голуб Е.В. Оценка отдаленных цитогенетических эффектов у ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 5. С. 563-567.

24. Голуб Е.В., Богатых Б.А., Севанькаев A.B. Влияние ингибиторов синтеза ДНК и белка на выход аберраций хромосом в культуре лимфоцитов человека при у- и нейтронном облучении в различных стадиях митотического цикла. Цитогенетические эффекты в стадии Go // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34. № 2. С. 183189.

25. Голуб Е.В., Севанькаев A.B. Влияние ингибиторов синтеза ДНК и белка на выход аберраций хромосом в культуре лимфоцитов человека при у- и нейтронном облучении в различных стадиях митотического цикла. Цитогенетические эффекты в стадии Gi // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. № 4. С. 730-735.

26. Гончаренко Н.И., Кирилюк О.П. Популяционная структура рыб водоема-охладителя ЧАЭС и вопросы ее устойчивости в условиях

антропогенного загрязнения // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: Материалы 8 Международной научной экологической конференции (Белгород. 27-29 сент., 2004). Белгород, 2004. С. 45-46.

27. Гончарова Р.И.. Рябоконь Н.И., Слуквин A.M., и др. Биологические эффекты в популяциях животных при хроническом действии малых доз радиации // Радиобиология. Радиоэкология. Радиационная Безопасность: Тез. докл. III Съезда по радиационным исследованиям (Москва, 14-17 окт., 1997). Пущино, 1997. Т. 2. С. 100-101.

28. Гудков Д.И., Деревец В.В., Зуб JI.H. и др. Радионуклиды в озерных экосистемах Красненской поймы р. Припять: содержание и распределение в биотических и абиотических компонентах. / Доп. Нац. АН Укршни. 2005. № 5. С. 187-193.

29. Гудков Д.И., Дзюбенко Е.В., Шевцова H.JI. и др. Цитогенетические и гематологические показатели гидробионтов Чернобыльской зоны отчуждения // Радиобиология. Радиоэкология. Радиационная Безопасность: Тез. докл. VI съезда по радиационным исследованиям (Москва 25-28 окт., 2010). Москва, 2010. Т.2. С. 19.

30. Гудков Д.И., Назаров А.Б., Мардаревич М.Г. и др. Гидробионты зоны отчуждения Чернобыльской АЭС: Дозовые нагрузки и цитогенетические эффекты // Проблем!. безпеки атомних електростанцш i Чорнобиля. 2005. № 3. Ч. 2. С. 97-100, 184-185.

31. Гулакова A.B. Радиоэкологический мониторинг пресноводной ихтиофауны, обитающей в загрязненных водоемах // Рациональное использование пресноводных экосистем - перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК»: Тез. докл. Международной научно-практической конференции (Москва, 17-19 дек., 2007). Москва, 2007. С. 383-385.

32. Дрожко Е.Г., Мокров Ю.Г. Теченский каскад водоемов: проблемы безопасности и регулирования // Охрана природы Южного Урала. Областной экологический альманах. 2008.

33. Дубинин Н.П. Механизм действия радиации на наследственность и проблема радиочувствительности // Радиобиология и радиационная медицина. М.: Атомиздат, 1959 г. Т. 5. 430 с.

190

34. Дубинин О.Д., Погодин Р.И., Питкянен Г.Б. и др. Распределение Y по основным компонентам пресноводного водоема. // Медико-биологические эффекты хронического радиационного воздействия. Под ред. проф. А.В. Аклеева. Челябинск: Фрегат, 2005 г. Т.2, 407 с.

35. Духовная Н.И. Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения.: Дис. ...канд. биол. наук. М. 2011. 173 с.

36. Ермаков А.В., Конькова М.С., Костюк С.В. и др. Фрагменты внеклеточной ДНК из среды инкубирования лимфоцитов человека, облученных в малых дозах, запускают развитие окислительного стресса и адаптивного ответа в необлученных лимфоцитах-свидетелей. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48, № 5. С. 553-564.

37. Ермаков А.В., Конькова М.С., Костюк С.В. и др. «ДНК-сигнальный» путь, обеспечивающий развитие радиационного эффекта свидетеля в клетках человека. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2011. Т. 51. №6. С. 651-659.

38. Жестяников В.Д., Игушева О.А. Связь транскрипции и репарации радиоиндуцируемых повреждений ДНК. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. № 4. С. 549-554.

39. Жестяников В.Д., Савельева Г.Е., Зиганшина Е.Х. Радиационное усиление репарации УФ-индуцированных пострепликативных пробелов в клетках Escherichia coli. // Цитология. 2001. Т. 43. № 12. С. - 1168-1173.

40. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая O.A. Атлас нормальных и патологический измененных клеток крови рыб. Ростов-н/Д: Книжное издательство, 1989 г. 112 с.

41. Жукинский В.Н., Гот Р.И., Коновалов Ю.Д. и др. Влияние донных отложений Киевского водохранилища, загрязнённых радионуклидами, на жизнеспособность промысловых рыб в раннем онтогенезе. // Гидробиологический журнал. 1993. Т. 29. № 1. С. 66-73.

42. Заичкина С.И. и др. Роль процессов репарации повреждений ДНК в репарации цитогенетических нарушений. Участие медленнорепарируемых повреждений ДНК в репарации цитогенетических нарушений // Радиационная биология. Радиоэкология. 1989. Т. 29. № 6. С. 833-835

43. Заичкина С.И., Розанова О.М., Ахмадиева А.Х. и др. Изучение генетической нестабильности у потомков мышей, облученных низкоинтенсивным излучением с высокой линейной потерей энергии. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т 49. № 1. С. 55-59.

44. Зайко И.И. Патологическая физиология. Киев: Логос, 1996 г. 651 с.

45. Зайнуллин В.Г. Генетические эффеты хронического облучения низкой интенсивности. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. №4. С. 555-559.

46. Зайнуллин В.Г., Москалев A.A., Шапошников М.В. и др. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999.

Т. 39. № 1.С. 49-57.

_ _ <

47. Зарубин О.Л. Динамика коэффициентов накопления Cs рыбами водоема-охладителя Чернобыльской АЭС // Гидробиологический журнал. 2004. Т. 40. № 5. С. 90-100.

__177

48. Зарубин О.Л. Особенности накопления Cs рыбами водоема-охладителя ЧАЭС на современном этапе 1999-2008 гг.) // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и

радиоактивное загрязнение среды (БИОРАД-2009): Материалы Международной конференции (Сыктывкар, 28 сент.-1 окт., 2009). Сыктывкар, 2009. С. 155-156.

49. Зарубин О.Л.. Малюк И.А.. Костюк В.А. Особенности содержания

1 77

Cs у различных видов рыб Каневского водохранилища на современном этапе // Гидробиологический журнал. 2009. Т. 45. № 5. С. 110-116.

50. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983 г. 184 с

51. Ильин Д.И., Москалев Ю.И. О распределении, выведении и коэффициентах накопления стронция-90, цезия-137 и фосфора-32 у рыб. // Распределение, биологическое действие и миграция радиоактивных изотопов. / Под ред. проф. А.В Лебединского, Ю.И. Москалева. М.: Медгиз, 1961 г. 322 с.

52. Каглян А.Н., Кленус В.Г., Гудков Д.И. и др. Радиоактивное загрязнение стронцием-90 представителей ихтиофауны водоемов левобережной поймы реки Припять в зоне отчуждения ЧАЭС // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды (БИОРАД-2009): Материалы Международной конференции (Сыктывкар, 28 сент.-1 окт., 2009). Сыктывкар, 2009. С. 162-165.

53. Китаев-Смык Л. А. Психология стресса. Психологическая антропология стресса. М: Академический проект, 2009 г. 943 с.

54. Коваль O.A., Вайсерман A.M., Кошель Н.М. Радиационное старение Drosophila melanogaster. // Проблемы старения и долголетия. 1994, Т. 4. №2. С. 193-202.

55. Коломиец И.А., Тряпицына Г.А., Дерябина Л.В. и др. Оценка частоты микроядер в эритроцитах плотвы (Rutilus rutilus L.) и окуня (Perca

Fluviatilis I.) водоема B-l 1 .II Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Екатеринбург: 2010. № 13. С. 180-191.

56. Кострюкова Н.К., Карпин В.А. Биологические эффекты малых доз ионизирующего излучения. // Сибирский медицинский журнал. 2005. Т. 50. № 1.С. 17-23.

57. Костюченко В.А., Перемыслова JI.M., Батурин В.А. и др.

ол 17*7

Характеристика состояния Sr и Cs в пойменных почвах. // Медико-биологические и экологические последствия радиоактивного загрязнения реки Теча. / Под ред. A.B. Аклеева и М.Ф. Киселева Москва, 2001. 533 с.

58. Котелецев C.B., Максимова Н.В., Новиков К.Н. и др. Отклик мембранных систем форменных элементов крови рыб и рыбоядных птиц на воздействие антропогенных факторов окружающей среды. // 2-й Съезд биофизиков России (Москва, 23-27 авг., 1999): Тез. докл. М., 1999. Т. 2. С. 519-520.

59. Крышев А.И. Моделирование загрязнения рыб 90Sr в зависимости от концентрации кальция в воде. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48, № 3, с. 372 - 377.

60. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии у-радиации на организм в больших и малых дозах. // Изв. АН СССР. Сер. Биол., 1980. № 6. С. 883-890.

61. Кузьменко М.И. Распределение радионуклидов в экосистеме мелководного биотопа. // Гидробиологический журнал. 1996, Т. 32. № 6. С. 42-51.

62. Кузьменко М.И. Радиоэкологические исследования водоёмов Украинской ССР. // Гидробиологический журнал. 1990. Т. 26. № 3. С. 86-89.

63. Кузьменко М.И., Волкова E.H., Кленус В.Г. и др. Радиоактивное загрязнение Днепра и его водохранилищ и некоторые

гидроэкологические мероприятия после аварии на Чернобыльской АЭС. // Гидробиологический журнал. 1992. Т. 28. № 6. С. 86-94.

64. Кузьменко М.И., Паньков И.В., Волкова Е.И. и др. Содержание стронция-90 и цезия-137 в гидробионтах Волги, Дуная и Днепра. // Гидробиоогический журнал. 1993. Т. 29. № 5. С. 53-61.

65. Куликов Н.В., Молчанова И.В. Континентальная радиоэкология (почвенные и пресноводные экосистемы). М.: Наука, 1975 г. 184 с.

66. Куликов Н.В.. Молчанова И.В., Караваева E.H. Радиоэкологическое изучение природных экосистем в зоне Белоярской АЭС. // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. / Отв. ред Д.С. Павлов. М.: Наука, 1988 г. С. 137-142.

67. Куликов Н.В., Чеботина М.Я. Радиоэкология пресноводных биосистем. Свердловск: УрО АН СССР, 1988 г. 128 с.

68. Куликов Н.В., Чеботина М.Я., Любимова С.А. О подвижности 90Sr и

117

Cs в системах вода - пресноводные растения и вода - грунт. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1980. Т. 20. № 1. С. 146-148.

69. Лебедева Г.Д. Накопление радиоактивного стронция мальками верховки и карпа. // Распределение, биологическое действие и миграция радиоактивных изотопов. / Под ред. проф. А.В Лебединского, Ю.И. Москалева. М.: Медгиз, 1961 г. 319 с.

70. Литтл Д.Б. Немишенные эффекты ионизирующих излучений: выводы применительно к низкодозовым воздействиям. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2007. Т. 43. № 3. С. 262-272.

71. Макогон A.C., Колбаско A.B., Колядо В.Б. и др. Исследование состояния хрусталиков у населения Алтайского края, проживающего в регионах, подвергшихся радиационному воздействию вследствие проведения испытаний ядерного оружия на Семипалатинском полигоне. // Бюлл. СО РАМН. 2009. №5. С. 21 - 27.

72. Марчюленене Д.П., Душаускене-Дуж Р.Ф., Поликарпов Г.Г. Поступление 90Sr, 137Cs, I44Ce, I06Ru в организм пресноводных

животных из водной среды и пищи. // Труды АН Лит. ССР, серия В. 1979. Т. 2(86). С. 145-156.

73. Мешалкина Н.Г. О некоторых закономерностях поведения Sr90 в непроточных водоемах. // Медико-биологические эффекты хронического радиационного воздействия. / Под ред. проф. A.B. Аклеева. Челябинск: Фрегат, 2005 г. Т.2. 407 с.

74. Милакина Л.А., Смирнов А.Б., Антонова Т.А. и др. Зависимость

од (37 _

процессов накопления Sr и Cs в рыбе от гидрохимических параметров водной среды. // Гидробиологический журнал. 1992. Т. 28. № 4. С. 82-87.

75. Моисеев A.A. Поведение и миграция I37Cs в пресноводных водоемах. //Цезий-137 в биосфере. М.: Атомиздат, 1975 г., 182 с.

76. Моисеенко Т.Н. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология 2000. № 6. С. 463-472.

77. Москалев A.A., Шапошников М.В. Генетические механизмы воздействия ионизирующих излучений в малых дозах. СПб: Наука, 2009 г. 138 с.

78. Нилов В.И. Накопление и выведение 90Sr и 90У пресноводными беспозвоночными. // Гидробиологический журнал. 1980. Т. 16. № 2. С. 110-115.

79. Нилов В.И. Накопление 65Zn и 203Hg некоторыми пресноводными беспозвоночными животными. // Гидробиологический журнал. 1980. Т. 16. №5. С. 96-103.

177

80. Нилов В.И. Концентрирование Cs некоторыми видами пресноводных беспозвоночных животных. // Гидробиологический журнал. 1983. Т. 19. № 4. С. 41-46.

81. Нилов В.И., Струге Т.С. Концентрирование и выделение стронция-90 и иттрия-90 дафниями. // Биологические основы рыбного хозяйства водоёмов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978 г. С. 125-126.

82. Новиков Б.И., Чижманова H.A., Сизонтова Е.И. Радионуклидное загрязнение илов Киевского водохранилища в первые три года после аварии на ЧАЭС (1986 - 1988 гг.). //Гидробиологический журнал. 1995. Т. 31. №2. С. 57.

83. Обухова JI. К., Акифьев А.П., Измайлов Д.М. Эпизод из жизни дрозофилы или сомнения во всесилии молекулярной биологии. // Химия и жизнь. 1991. № 3. С. 24-27.

84. Осипов Д. И. Характеристика количественного развития и видового разнообразия зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения.: Дис. ...канд. биол. наук. М. 2011. 138 с.

85. Паньков И.В., Волкова E.H., Широкая 3.0. Радиоэкологические исследования в зоне литорали Киевского водохранилища до и после аварии на Чернобыльской АЭС. // Гидробиологический журнал. 1993. Т. 29. №3. С. 100-109.

86. Пелевина И.И. и др. Выживаемость облученных клеток млекопитающих и репарация ДНК. М: Энергоатомиздат, 1985 г. 175 с.

87. Пелевина И.И., Алещенко A.B., Антощина М.М. и др. Реакция популяции клеток на облучение в малых дозах. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. Т.43. № 2. С 161-166.

88. Пелевина И.И. Алещенко A.B. Антощина М.М. Индивидуальная вариабельность в проявлении адаптивного ответа клеток человека на воздействие ионизирующей радиации. Подходы к ее определению. // Радиационная биология Радиоэкология. 2007. Т. 47. № 6. С. 658-666.

89. Пелевина И.И., Алещенко A.B., Антощина М.М. и др. Молекулярные и клеточные последствия аварии на ЧАЭС. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2011. Т. 51. № 1. С. 154-162.

90. Пелевина И.И., Алещенко A.B.. Готлиб В.И. и др. Феномен повышения радиочувствительности после облучения лимфоцитов в малых адаптирующих дозах. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40. № 5. С. 544-548.

91. Пелевина И.И. Готлиб В.Я. Кудряшова О.В и др. Нестабильность генома после воздействия радиации в малых дозах (в 10-километровой зоне аварии на ЧАЭС и в лабораторных условиях). // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. № 4. С. 546-560.

92. Печкуренков B.JI. Влияние аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 г. на популяцию рыб водоема-охладителя. // Радиобиология. 1991. Т. 31. № 5. С. 704-707.

93. Пешков С.П., Шеханова И.А., Романов Г.Н. и др. Биологическая характеристика плотвы (Rutilus rutilus lacustris Pall.) при обитании ее в воде, содержащей 90Sr и I37Cs. // Тр. Ин-та экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск. 1978. № 110. С. 47-55.

94. Поликарп А., Беси М. Элементы патологии клетки. М: Мир. 1970 г. 348 с.

95. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. Последствия Кыштымской и Чернобыльской аварий для гидробионтов. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. № 4. С. 536-550.

96. Полякова Н.И. Радиоэкология щуки Esox lucius Киевского водохранилища в период после аварии на Чернобыльской АЭС. // Вопросы ихтиологии. 2001. Т. 41. № 3. С. 551-398.

1 77

97. Полякова Н.И. Возрастные особенности накопления Cs у щуки в водоемах Чернобыльского следа. // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Материалы Международной научной конференции (Москва, 27-29 мая, 2002). М., 2002. С. 50.

98. Полякова Н.И. Особенности накопления Cs у рыб разных трофических уровней из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М. 2008. 26 с.

99. Полякова Н.И., Пелыунова Л.А., Рябов И.Н,и др. Особенности накопления I37Cs у рыб высшего трофического уровня из водоемов,

загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС. // Радиационная Биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 3. С. 330-337.

100. Помернцева H.A., Гудков Д.И., Родионова Н.К. и др. Особенности морфологии эритроцитов и лейкоцитарной формулы периферической крови рыб в водоемах Чернобыльской зоны отчуждения. // Радиоэкология XXI века. 2012. С. 333-339.

101. Правдин П.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966 г. 376 с.

102. Предтеченский, В.Е., Боровская, В.М., Марголина, JI.T. Руководство по лабораторным методам исследования. M.-JL: Медгиз, 1938 г. 642 с.

103. Пряхин Е.А., Корытный B.C., Аклеев A.B. и др. Оценка состояния ДНК клеток костного мозга мышей при внутреннем облучении от 90Sr. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41. № 2. С. 141152.

104. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Дерябина JI.B. и др. Современное состояние экосистем водоёмов В-11, В-10, В-4, В-17 и В-9 ПО «Маяк». // Вопросы радиационной безопасности. 2011. № s2. С. 5 - 23.

105. Радиоактивные изотопы в почвенных и пресноводных системах. / Под ред. Н.В. Куликова. Свердловск: Ин-т экол. раст. и жив., 1981 г. 77 с.

106. Радиоэкологические исследования в зоне АЭС: Сб. науч. тр. / Докл. Всесоюз. совещ., июль 1985 г.) Свердловск: УрО АН СССР, 1988 г. 135 с.

107. Романенко В.Д., Соломатина В.Д., Фолювский М.А.и др. Выведение

1 4*7

Cs и биоэнергетические процессы у карпа Cyprinus carpió L. при его акклиматизации к различным концентрациям калия в воде. // Гидробиологический журнал. 1995. Т. 31. № 6. С. 61-66.

108. Рябов H.H. Анализ содержания 137Cs у рыб рек Тобол-Иртыш-Обь. // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах:

материалы Международной научной конференции (Москва, 27-29 мая, 2002). М., 2002. С. 53.

109. Рябов И.Н. Оценка воздействия радиоактивного загрязнения на гидробионтов 30-километровой зоны контроля аварии на Чернобыльской АЭС. // Радиобиология. 1992. Т. 32. № 5. С. 662-667.

110. Рябов И.Н. Радиоэкология рыб водоемов в зоне влияния аварии на Чернобыльской АЭС: по материалам экспедиционных исследований. М.: товарищество научных изданий КМК. 2004 г. 216 с.

111. Сабанеев Л.П. Рыбы России. М.: Астрель, 2008 г. 592 с.

112. Садовников В.И., Глаголенко Ю.В., Дрожко Е.Г. и др. Современное состояние и пути решения проблем Теченского каскада водоемов. // Вопросы радиационной безопасности. 2002. № 1. С. 3-14.

113. Серебряный A.M., Алещенко A.B., Готлиб В.Я. и др. О новом механизме формирования адаптивного ответа. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. № 6. С. 653-656.

114. Слуквин A.M., Гончарова Р.И., Аношенко Б.Ю. Неспецифическая устойчивость карпа (Cyprinus carpio L.) к заболеваниям в условиях радиоактивного загрязнения среды: Тез. докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сент., 2001). Калининград, 2001. Т. 2. С. 175.

115. Смагин А.И. Радиоэкологические особенности водоема-хранилища отходов радиохимических заводов и состояние популяции обитающей в нем щуки (Esox Lucius L.). //Вопросы радиационной безопасности. 1996. №.2. С. 35-45.

116. Смагин А.И. Исследование многофакторного антропогенного воздействия на экосистемы технологических водоемов ПО «МАЯК». // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. № 1. С. 94-110.

117. Смагин А.И., Лугаськова Н.В., Меньших Т.Б. Изучение рыб из накопительного водохранилища сточных вод (река Теча) при помощи

микроядерного теста. // Изв. Челяб. науч. центра. 2005. № 1. С. 102106.

118. Смагин А.И., Лугаськова Н.В., Меньших Т.Б. Цитогенетическое исследование рыб из водоема-хранилища отходов ПО «МАЯК». // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин». Екатеринбург, 2005. Вып. 7. С. 97-118.

119. Соломатина В.Д., Малиновская М.В., Фомовский М.А. и др. Особенности метаболизма рыб в условиях радиоактивного загрязнения. // Гидробиологический журнал. 2000. Т. 36. № 3. С. 5156.

120. Сотникова E.H., Готлиб В.Я., Серебряный A.M. и др. Феномен повышения радиочувствительности после облучения лимфоцитов в малых адаптирующих дозах. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40. № 5. С 544-548.

121. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений. // Сорос, образоват. журн. 1997. № 8. С. 4-13.

122. Сорочинская У.Б., Михайленко A.B. Применение метода ДНК-комет для оценки повреждений ДНК, вызванных различными агентами окружающей среды. // Онкология. 2008. Т. 10. № 3. С. 303-309.

123. Стяжкина Е.В., Обвинцева H.A., Шапошникова И.А. и др. Оценка уровня повреждения и репарации ядерной ДНК у плотвы (Rutilus rutilus L) из водоемов с разным уровнем радиоактивного загрязнения // Радиационная биология. Радиоэкология. 2012. Т. 52. № 2. С. 198-206.

124. Сусков И.И. Кузьмина Н.С. Проблема индуцированной геномной нестабильности в детском организме в условиях длительного действия малых доз радиации. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41. №5. С. 606-614.

125. Сыпин В.Д., Осипов А.Н. и др. Оценка генетических эффектов хронического воздействия низкоинтенсивного у-излучения

цитогенетическими методами и методом ДНК-комет. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. Т. 43. № 2. С. 156-160.

126. Танаева Г.В. Влияние факторов среды на развитие фитопланктона в водохранилищах р. Миасс / Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск, 1989 г. 275 с.

127. Тимофеева-Ресовская Е.А. Распределение радиоизотопов по основным компонентам пресноводных водоёмов. Свердловск: УФАН СССР, 1963 г. 78 с.

128. Тряпицына Г. А. Реакции биоценозов водных экосистем на хроническое радиационное воздействие: Дисс. .. .докт. биол. наук. М. 2011.238 с.

129. Флейшман Д.Г. Щелочные элементы и их радиоактивные изотопы в водных экосистемах. JL: Наука, 1982 г. 160 с.

130. Хлебодарова Т.М. Как клетки защищаются от стресса. // Генетика. 2002. Т.38. № 4. С. 437-452.

131. Холодова Н.Б., Жаворонкова JT.A., Рыжов Б.Н. и др. Преждевременное старение организма и особенности его проявления в отдаленном периоде после облучения малыми дозами. //Успехи геронтологии. 2007. Т. 20. № 4. С. 48-55.

132. Хомутинин Ю.В., Кашпаров В.А., Кузьменко A.B. Зависимость коэффициентов накопления 137Cs и 90Sr рыбой от содержания калия и кальция в воде пресноводного водоема. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2011. Т. 51. № 3. С. 374-384.

133. Хомутшш Ю.В., Кашпаров В.О., Лундш С.М. и др. // BicH. аграр. Науки. 2007. № 11. С. 427-438.

134. Чеботина М.Я. О прочности фиксации 90Sr и 137Cs пресноводными растениями. // Радиоактивные изотопы в почвенных и пресноводных системах. Свердловск, 1981. С. 47-52.

135. Чеботина М.Я., Боченин В.Ф. 90Sr и 137Cs в донных отложениях пресноводного озера. //Гидробиологический журнал. 1981. Т. 17. № 6. С. 82-85

136. Чеботина М.Я., Куликов Н.В. Экологические аспекты изучения миграции радионуклидов в континентальных водоёмах. // Экология. 1998. №4. С. 282-290.

137. Чеботина М.Я., Трапезников A.B., Трапезникова В.Н. Влияние подогрева воды на накопление радионуклидов грунтами Белоярского водохранилища. // Экология. 1986. № 2. С. 75-77.

138. Чугунова Н.И. Руководство по изучению рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959 г. 163 с.

139. Шапошников М.В.. Турышев Е.В., Москалев A.A. Радиационно-индуцированный гормезис, гиперчувствительность и адаптивный ответ у Drosophila melanogaster радиочувствительных линий. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т 49. № 1. С. 46-54.

140. Шеханова И.А. Радиоэкологические аспекты защиты поверхностных вод при мирном использовании ядерной энергии. // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 14-35.

141. Шеханова И.А. Радиоэкология рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983 г. 208 с.

142. Шлейфер Г.С., Шеханова И.А Влияние ионизирующей радиации на иммуно-физиологическое состояние рыб. // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 35-43.

143. Шмаков Н.Л. и др. Цитогенетические эффекты малых доз облучения в клетках млекопитающих: анализ феномена гиперчувствительности и индуцированной резистентности. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42. № 3. С. 245-250.

144. Эйдус Л.Х. О проблеме экстраполяции дозовой зависимости цитогенетических повреждений от больших доз к малым. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 1. С. 177-180.

145. Эйдус JI.X. О механизме индукции репарации повреждений ДНК при действии ионизирующего излучения на клетки. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40. № 6. С. 674-677.

146. Экологический паспорт промводоема В-11. / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. 16 с.

147. Экологический паспорт промводоема В-4 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «Маяк», 1997. 17 с.

148. Экологический паспорт промводоема В-10 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. 19 с.

149. Abessa D.M.S, Carr R.S, Sousa E.M., et al. Integrative ecotoxicological assessment of a complex tropical estuarine system. In: Hoffer TN (ed) // Marine Pollution: New Research. Nova Science Publishers Inc. New York, 2008. P 1-36.

150. Anbumani S., Mohan Kumar M.L. Gamma radiation induced micronuclei and erythrocyte cellular abnormalities in the fish Catla catla. // Aquatic toxicology. 2012. P. 125-132.

151. Al-Sabti K. Clastogenic effects of five carcinogenicmutagenic chemicals on the cells of the common carp, cyprinus carpio L. // Comparative Biochemistry and Physiology. 85C. 1986. P. 5-9.

152. Ayllon F, Garcia-Vazquez E. Induction of micronuclei and other nuclear abnormalidades in European minnow Phoxinus phoxinus and mollie Poecilia latipinna: An assessment of the fish micronucleus test. // Mutation Research. 2000. Vol. 467. P.177-186.

153. Barni S, Boncompagni E, Grosso A. et al. Evaluation of Rana snk esculenta blood cell response to chemical stressors in the environment during the larval and adult phases. // Aquatic Toxicology. 2007. Vol. 81. P. 45-54.

154. Bertin G., Averbeck D. Cadmium: cellular effects, modifications of biomolecules, modulation of DNA repair and genotoxic consequences (a review). //Biochimie. 2006. Vol. 88. 1549-1559.

155. Bombail V, Gordon E, Batty J. Application of the comet and micronucleus assays to butterfish (Pholis gunnelus) erythrocytes from the Firth of Forth, Scotland. // Chemosphere. 2001. Vol. 44. P. 283-392.

156. Bonner W. Low-dose radiation: thresholds, bystander effects and adaptive responses //PNAS, 2003. Vol. 100. № 9. P. 4973-4975.

157. Bootman D.A. Meyers M., Odegaard E. et al. Altered G1 checkpoint control determines adaptive survival responses to ionizing radiation. // Mutation Research. 1996. Vol. 358. № 2. P. 143-153.

158. Bryun J.W., Preston A., Templeton W.L. Disposal of radioactivity wastes into seas, oceans and surface waters. / Vienna: IAEA, 1966. P. 623-637.

159. Carrasco K.R., Karen L. et al. Assessment of the piscine micronucleus test as an in situ biological indicator of chemical contaminant effects. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1990. Vol. 47. № 11. P. 2123-2136.

160. Cavas T. Ergene-Gozukara S. Micronuclei, nuclear lesions and interphase silver-stained nuclear organizer regions (AgNORs) as cyto-geneotoxicity indicators in Oreochromis niloticos exposed to textile mill effluent. // Mutation Research. 2003. Vol. 538. P. 87-91.

161. Cavas T and Ergene-Gozukara S. Induction of micronuclei and nuclear abnormalities in Oreochromis niloticos following exposure to petroleum refinery and chromium processing plant effluents. // Aquatic Toxicology. 2005. Vol. 74. P. 264-271.

162. Cesar A, Pereira CDS, Santos AR et al. Ecotoxicological assessment of sediments from the Santos and Sao Vicente estuarine system - Brazil. // Brazilian Journal of Oceanography. 2006. Vol. 54. P. 55-63.

163. Claxton L.D., Houk V.S., Hughes T.J. Genotoxicity of industrial wastes and effluents. // Mutation Research. 1998. Vol. 410. P. 237-243.

164. Davis A.P., Shokouhian M., Ni S. Loading estimates of lead, copper, cadmiun, and zinc in urban runoff from specific sources. // Chemosphere. 2000. Vol. 44. P. 997-1009.

165. Dickmann M., Waldmann P., Schnurstein A. et al. On the relevance of genotoxicity for fish populations II: genotoxic effects in zebrafish (Danio rerio) exposed to 4-nitroquinoline-l-oxide in a complete life-cycle test. // Aquatic Toxicology. 2004. Vol. 68. P. 27-37.

166. Eiras J.C. Observations on erythrocytes abnormalities in fish. // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1990. Vol. 10. P. 64-67.

167. Environmental Risk from Ionising Contaminants: Assessment and Management (ERICA). Deliverable 5. Derivation of predicted-no-effect-dose-rate values for ecosystems (and their suborganisational levels) exposed to radioactive substances / Eds J. Gamier Laplace and R. Gilbin. Bristol, UK: Eur Environ. Agency, 2006. 88 p.

168. Fairbairn D.V., Olive P.L. O'Neill K.L. et al. The comet assay: a comprehensive review. // Mutation Research, 1995. V. 339. № 1. P. 37-59.

169. Fenech, M., Chang, W.P., Kirsch-Volders, M. et al. Human Micronucleus project: detailed description of the scoring criteria for the cytokinesis-block micronucleus assay using isolated human lymphocyte cultures. // Mutation Research. 2003. Vol. 534. (1-2). P. 65-75.

170. Galindo T.P., Moreira L.R. Evaluation of genotoxicity using the micronucleus assay and nuclear abnormalities in the tropical sea fish Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837) (Teleostei, Gobiidae). // Genetics and Molecular Biology. 2009. Vol. 32. № 2. P. 394-398.

171. Henderson D.S., Banga S.S., Grigliatti T.A. et al. Mutagen sensitivity and supression of position-effect variegation result from mutations in mus209, the Drosophila gene encoding PCNA // EMBO Journal. 1994. Vol. 13. № 6. P. 1450-1459.

172. Hoofman R.N., Raat W.K. Induction of nuclear anomalies (micronuclei) in the peripheral blood erythrocytes of the eastern mud minnow Umbra pigmaea by ethyl methanesulphonate. // Mutation research. 1982. Vol. 104. P. 147-152.

173. Jiraungkoorskul W., Sahaphong S. Efficscy of ascorbic acid reducing waterborne copper toxicity in Butterfish (Poronotus triacanthus). // Journal of Biological Sciences. 2007. Vol. 7. № 4. P. 620-625.

174. Joiner M. et al. Low-dose hypersensitivity: current status and possible mechanisms. //Radiation oncology. 2001. Vol. 49. № 2. P. 379-389.

175. Joiner M.C., Johns H. Renal damage in the mouse: response to very small doses per fraction. // Radiation Research. 1988. Vol. 114. № 2. P. 385-398.

176. Joiner M.C., Lambin P., Malaise E.P. et al. Hypersensitivity to very-low single radiation doses: its relationship to the adaptive response and indused radioresistance. // Mutation Research. 1996. Vol. 358. № 2. P. 171-183.

177. Kadhin M.A., Moore S.R., Goodwin E.H. Interrelationships amongst radiation-induced genomic instability, Bystander effects, and the adaptive response, //Mutation Research. 2004. Vol. 568. P. 21-32.

178. Kadhim M.A. et al. Transmission of chromosomal instability after plutonium a-particle irradiation. // Nature. 1992. Vol. 355. P. 738-740.

179. Klaude, M., Erilsson, S., Nygren, J. et al. The comet assay: mechanisms and technical considerations. // Mutation Research. 1996. Vol. 363. P. 8996.

180. Klemm D. J., Stober Q.J., Lazorchak J.M. Fish field and laboratory methods for evaluation the biological integrity of surface waters // US EPA, 1993. 298 p.

181. Kolehmainen S., Hasdnen E., Miettinen J.K. 137Cs in fish of different limnologycal types of lakes in Finland during 1963. // Health physics. 1966. V. 12. №7. P. 917-922

182. Konca K. et al. A cross-platform public domain PC image-analysis programm for the Comet Assay // Mutation Research. 2003. Vol. 534. № 1-2. P. 15-20.

183. Kühne M. et al. A double-strand break repair defect in ATM-deficient cell contributes to radiosensitivity // Cancer Research. 2004. Vol.64. P. 500508.

184. Legret M., Pagotto C. Evaluation of pollutant loadings in the runoff waters from a major rural highway. // Science of The Total Environment. Vol. 235. P. 143-150.

185. Limoli C.L. et al. Chromosomal instability and its relationship to other endpoints of genomic instability. // Cancer Research. 1997. Vol. 57. P 5557-5563.

186. Limoli C.L., Hartmann A. Shephard L. et al. Apoptosis, reproductive failure and oxidative stress in Chinese hamster ovary cell with compromised genomic integrity. // Cancer Research. 1998. Vol. 58. P. 3712-3718.

187. Lindahl T., Saton M.S., Dianov G. Enzymes acting at strand interruptions in DNA. // Philosophical Transactions Royal Society Lond. B. 1995. Vol. 347. № 1319. P. 57-62.

188. Little J. Lauriston S. et al. Non-targeted effects of radiation: implication for low dose exposures. // Health physics. 2006. Vol. 91. № 5. P. 416-126.

189. Liu J., Liu Y., Habeebu S.M., et al. Chronic combined exposure to cadmium and arsenic exacerbates nephrotoxicity, particularly in metallothionein-I/II null mice. // Toxicology. 2000. Vol. 147. № 3. P. 157166.

190. Lobrich M. et al. In vivo formation and repair of DNA double strand breaks after computed tomography examination. // Procl. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. Vol. 102. № 25. P. 8984-8989.

191. Lorimore S. et al. Chromosomal instability in the descendants of unirradiated surviving cell after a-particle irradiation. // Procl. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 5730-5733.

192. Lothe R. Microsatellite instability in human solid tumors. // Molecular Medicine Today. 1997. Vol. 3. P. 61-68.

193. Lukas J., Bohr V.A., Halazonetis T.D. Cellular responses to DNA damage: current state of the field and review of the 52nd Benzon Symposium. // DNA repair. 2006. Vol. 5. P. 591-601.

194. Marques S.M., Antunes S.C., Pissarra H. et al. Histopatological changes and erythrocytic nuclear abnormalities in Iberian green frogs (Rana perezi Seoane) from a uranium mine pond. // Aquatic Toxicology. 2009. Vol. 91. P. 187-195.

195. Matsumoto S.T. (2003) Efeitos tóxicos e genotóxicos de metáis pesados, especificamente do cromo trivalente e hexavalente. // Tese de Doutorado, Universidade Estadual Paulista «Julio de Mesquita Filho», Sâo José do Rio Preto. 2003.

196. Matsumoto S.T., Marin-Morales M. A. Mutagenic potencial of the water of a river that receives tannery effluent using the Allium cepa test system. // Cytologia. 2004. Vol. 69. P. 399-408.

197. Matsumoto S.T., Mantovani M.S., Rigonato J. et al. Evaluation of the genotoxic potential due to the action of an effluent contaminated with chromium, by the comet assay in cho-kl cultures. // Caryologia. 2005. Vol 58. P. 40-46.

198. McKelvey-Nartin V.J., Green, M.N.L., Schmezer, P. The single cell gel electrophoresis assay (comet assay): a European review. // Mutation Research. 1993. Vol. 288. P. 47-63.

199. Millikan R.C., Player J.S., Decotret A.R. et al. Polymorphisms in DNA repair genes, medical exposure to ionizing radiation and breast cancer risk. // Canser Epidemiol Biomarkers Prev. 2005. Vol. 14. № 10. P. 2326-2334.

200. Mohrenweiser H.W., Wilson D.M., Jones I.M. Challenges and complexities in estimating both the functional impact and the disease risk associated with the extensive genetic variation in human DNA repair genes. // Mutation Research. 2003. Vol. 526. P. 93-125.

201. Morgan W.F. Non-target and delayed effects of exposure to ionizing radiation, radiation-induced genomic instability and bystander effects in vivo, clastogenic factors and transgenerational effects. // Radiation Research. 2003. V. 159. P. 581-596.

202. Moron, S., Polez, V., Artoni, R. et al. Estudo de alteracoes na concentracao dos ions plásmateos e da inducao de micronucleos em Piraructus mesopotamicus esposto ao herbicida atrazina. // Journal of the Brazilian Society ofEcotoxicology. 2006. Vol. 1. № 1. P. 27-30.

203. Mothersill C., Seymour C. Genomics instability, bystander effects and radiation risk: implication for development of protection strategies for men and the environment. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40. № 5. С. 615-620.

204. Mothersill С., Seymour С. Radiation-induce bystander effects and adaptive responses - the Yin and yang of low dose radiobiology. // Mutation Research. 2004. Vol. 568. P. 121-128.

205. Mothersill C., Smeth R.W., Hintin T.G. et al. Communication of radiation-induced signals in vivo between DNA repair deficient and proficient medaka (Oryzias Latipes). // Environmental Science And Technology. 2009. Vol. 43. №.9. P. 3335 - 3342.

206. Mount D.R., Hockett J.R. (2000) Use of toxicity identification evaluation methods to characterize, identify, and confirm hexavalent chromium toxicity in an industrial effluent. // Water Research. 2000. Vol. 34. P. 13791385.

207. Nagar S., Smith L.E., Morgan W.F. Variation in apoptosis profiles in radiation-induced genomically unstable cell lines. // Radiation Research. 2005. Vol. 163. P. 324-331.

208. O'Brien T, Xu J., Patierno S.R. (2001) Effects of glutathione on chromium-induced DNA crosslinking and DNA polymerase arrest. // Molecular and Cellular Biochemistry. 2001. Vol. 222. P. 173-182.

209. Olive P.L. DNA damage and repair in individual cells: applications of the comet assay in radiobiology. // Radiation Biology. 1999. Vol. 75. P. 395405.

210. Olive P.L., Banath J.P. Induction and rejoining of radiation induced DNA single-strand breaks: «tail moment» as a function of position in the cell cycle. // Mutation Research. 1993. Vol. 294. P. 275-283.

211. Olive P.L., Wlode K.D., Banath J.P. DNA double-strand breaks measured in individual cell subjected to gell electrophoresis. // Cancer Research. 1991. Vol. 51. P. 4671-4676.

212. Olive P.L. Frazer G. Banath J.P. Radiation-induced apoptosis measured in TK6 human B lymphoblast cell using the Comet Assay. // Radiation Research, 1993 V. 136. P. 130-136

213. Onishi Y, Voitsekhovich O., Zhelezniak M. Chernobyl - What have we leaned. // Environmental Pollution. 2007. Vol. 12. 289 p.

214. Pacheco M., Santos M.A. Induction of liver EROD and erythrocytic nuclear abnormalities by cyclophosphamide and PAHs in Angiulla angailla L. II Ecotoxicology and Environmental Safety. 1998. Vol. 40. № 1-2, № 71-76.

215. Panigrahi A.K., Misra B.N. (1979) Effect of mercury on the morphology of erythrocytes in Anabas scandens. // Bull Enviorn Contam Toxicol. 1979. Vol. 23. P. 784-878.

216. Petrini J.H., Stracker T.H. The cellular response to DNA double-strand breaks: defining the sensors and mediators. // Trends in Cell Biology. 2003. V. 13. №9. P. 458-462.

217. Porto J.I.R., Araujo C.S.O., Feldberg E. Mutagenic effects of mercury pollution as revealed by micronucleus test on three Amazonian fish species. // Environmental Research. 2005. Vol. 97. P. 287-292.

218. Price A. The repair of ionizing radiation-induced damage to DNA. // Seminars in Cancer Biology. 1993. Vol. 4. № 2. P. 61-71.

219. Ralph A., Scott J.M. Twining john R. Comparative accumulation of 109Cd and 75Se from water and food by an estuarine fish (Tetractenos glaber). // Journal of Environmental Radioactivity. 2008. Vol. 99. №1. P. 167-180.

220. Ramsdorf W.A., Ferraro M.V.M., Oliveira-Ribeiro C.A. et al. Genotoxic evaluation of different doses of inorganic lead (Pbll) in Hoplias malabaricus. II Environmental Monitoring and Assessment. 2009. Vol. 158. P. 77-85.

221. Richardson C., Jasin M. Frequent chromosomal translocations induced by DNA double-strand breaks. //Nature. 2000. Vol. 405. № 6787. P. 697-700.

222. Risinger M.A., Groden J. Crosslinks and crosstalk: Human cancer syndromes and DNA repair defects. // Cancer Cell. 2004. V.6. P. 539-545.

223. Rothkamm K., Kruger I., Thompson L.H. Pathways of DNA double-strand break repair during the mammalian cell cycle. // Molecular and Cellular Biology. Vol. 23. № 16. P. 5706-5715.

224. Rothkamm K., Lobrich M. Evidence for a lack of DNA double-stranded break repair in human cell exposed to very low x-ray doses. // PNAS. 2003. Vol. 100. № 9. P. 5057-5062.

225. Saxen R., Koskelainen U. Distribution of 137Cs and 90Sr in various tissues and organs of freshwater fish in Finnish lakes. // Boreal Environment Research. 2002. Vol. 7. № 2. P. 105-112.

226. Schmid W., Boller K. Chemical mutagenesis in animals. The marrow of the Chinese hamster as an in vivo test system. // Haematologische Befunde nach Behandlung mit Trenimon. / Humangenetik. 1970. Vol. 11. P. 35-54.

227. Sousa E.C., Abessa D.M.S., Rachid B.R. et al. Ecotoxicological assessment of sediments from the port Santos and the disposal sites of dredged material. // Brazilian Journal of Oceanography. 2007. Vol. 55. P. 75-81.

228. Speit, G., Hartmann A. The contribution of excision repair to the DNA effects seen in the alkaline single cell gel test (comet assay). // Mutagenesis. 1995. Vol. 10. P. 555-559.

229. Sponchiado G., Fortunato E.M. de Lucena Reynaldo et all. Genotoxic Effects in Erythrocytes of Oreochromis niloticus Exposed to Nanograms-per-Liter Concentration of 17ß-Estradiol (E2): An Assessment Using

Micronucleus Test and Comet Assay. // Water, Air, & Soil Pollution. 2010. Vol. 1007.

230. Stohs S.J., Bagchi D. (1995) Oxidative mechanisms in the toxicity of metal ions. // Free Radical Biology and Medicine. 1995. Vol. 18. P. 321-336.

231. Sundbom M., Meili M., Andersson E. et. al. Long-term dynamics of

1 7*7

Chernobyl Cs in freshwater fish: Quantifying the effect of body size and trophic level. // Journal of Applied Ecology. 2003. Vol. 40. № 2. P. 228240.

232. Tereschenko D.G., Tronov V.A. // Radiation Research 1895-4995. Congress Abstracts / Eds U. Hagen H. Jung C. Streffer. Proc. 10th International Congress Radiation Research (August 27-September 1, 1995). Wurzberg, 1995. P. 142.

233. Theodorakis C.W. Bickham J.W., Elbl T. et. al. Genetics of radionuclide-contaminated mosquitofish populations and homology between Gambusia affinis and G. holbrooki. // Environmental Toxicology and Chemistry. 1998. Vol. 17. № 10. P. 1992-1998.

234. Theodorakis C.W., Bickham J.W. Molecular characterization of contaminant-indicative RAPD markers. // Ecotoxicology. 2004. Vol. 13. №4. P. 303-309.

235. Tice R.R., Andrews P.W., Singh N.P. The single cell gel assay: a sensitive technique for evaluating intercellular differences in DNA damage and repair. // DNA damage and repair in human tissue: New York, Plenum Press. 1990. P. 291-302.

236. Topcuoglu S. Bioaccumulation of cesium-137 by biota in different aquatic environments. // Chemosphere. 2001. Vol. 44, № 4. P. 691-695.

237. Tsukamoto Y., Ikeda H. Double-strand break repair mediated by DNA end-joining. // Genes Cells, 1998. Vol. 3. № 3. P. 135-144.

238. Uzunova E., Dimitrova M., Bogdanova V. Bioaccumulation of natural radionuclides in fish from the Ovcharitza cooling reservoir (Bulgaria). // Acta Zoologica Bulgarica. 2000. Vol. 52. № 3. P. 55-61.

239. Van Der Oost, Beyer R., Vermeulen N. P. E.. Fish bioaccumulation and biomarkers in environmental risk assessment: a review. // Environmental Toxicology and Pharmacology, 2003. Vol. 13. P. 57-149.

240. Van Dyk J.C., Pieterse G.M., Van Vuren J.H.J. Histological changes in the liver of Oreochromis mossambicus after exposure to cadmium and zinc. // Ecotoxicology and Environmental Safety.2007. Vol. 66. P. 432-440.

241. Von Burg R and Liu D. Chromium and hexavalent chromium. // Journal of Applied Toxicology. 1993. Vol. 13. P. 225-230.

242. Whicker F.W., Schultz V. Factor influencing the accumulation of 90Sr in fish. // Radioecology: Nuclear energy and environmental. 1982. V. l.P. 212-232.

243. White P.A., Rasmussen J.B. The genotoxic hazards of domestic wastes in surface waters. // Mutation Research. 1998. Vol. 410. P. 223-236.

244. Wu L.J., Randers-Person G., Xu A. et al. Targeted cytoplasmic irradiation with alpha particles induces mutations in mammalian cells. // PNAS. 1999. Vol. 96. № 9. P. 4959-4962.

245. Zhitkovich A, Voitkun V., Costa M. Formation of the amino acid-DNA complexes by hexavalent and trivalent chromium in vitro: Importance of trivalent chromium and the phosphate group. // Biochemistry. 1996. Vol. 35. P. 7275-7282.

246. Zuniga-Gonzalez G, Torres-Bugann O, Luna-Aguirre J et al. (2000) Spontaneous micronuclei in peripheral blood erythrocytes from 54 animal species (mammals, reptiles and bird): par two. // Mutation Research. 2000. Vol. 467. P. 99-103.