Генетическое разнообразие древних и современных лошадей Алтая и сопредельных территорий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат наук Куслий Мария Александровна

• Куслий Мария Александровна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Куслий Мария Александровна

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Эволюция рода Equus

2.1.1. Ключевые события в эволюционной истории рода Equus

2.1.2. Роль исследований современной ДНК и белков в изучении эволюции рода Equus

2.1.3. Роль исследований древней ДНК в изучении эволюции рода Equus

2.1.4. Эволюция разных видов рода Equus, обитавших на Алтае и сопредельных территориях

2.2. Особенности древней ДНК

2.3. История развития методов исследования древней ДНК

2.3.1. Особенности применения полимеразной цепной реакции в исследованиях древней ДНК

2.3.2. Способы преодоления последствий постмортальных модификаций ДНК и определение степени её фрагментированности

2.3.3. Методы выделения древней ДНК

2.3.4. Особенности и методы приготовления библиотек древней ДНК для секвенирования36

2.3.5. Методы обогащения библиотек для секвенирования древней ДНК

2.3.6. Методы первичного и вторичного анализа данных высокопроизводительного секвенирования древней ДНК

2.3.7. Дальнейшие методы биоинформатического анализа данных

высокопроизводительного секвенирования древней ДНК: генетическое определение пола и близкого родства, генотипирование, филогенетический анализ, определение генетической структуры популяции, эпигенетического и микробиотного профилей

2.4. Историко-культурная характеристика исследуемых археологических памятников Алтая и сопредельных территорий

2.4.1. Археологические культуры эпохи камня

2.4.2. Археологические культуры эпохи палеометалла

2.4.3. Археологические культуры эпохи средневековья

2.5. Палеогенетические исследования древних лошадей Алтая и сопредельных территорий

2.5.1. Исследования гипервариабельного района I митогенома древних лошадей Алтая и сопредельных территорий

2.5.2. Исследования полных митогеномов древних и средневековых лошадей Алтая и сопредельных территорий

2.5.3. Исследования полных ядерных геномов древних и средневековых лошадей Алтая и сопредельных территорий

2.6. Одомашнивание лошади

2.6.1. Гипотезы о географическом расположении центра одомашнивания лошади на основе

данных археозоологического и изотопного анализов

2.6.2. Вклад исследований древней и современной ДНК лошадей в характеризацию различных процессов, связанных с одомашниванием лошади

2.6.2.1. Изучение изменчивости окраски шерсти древних и современных домашних лошадей

2.6.2.2. Разнообразие материнских линий домашних лошадей

2.6.2.3. Разнообразие отцовских линий домашних лошадей

2.6.2.4. Опровержение гипотез о географическом центре одомашнивания лошади на основе молекулярно-генетических данных

2.6.2.5. Признаки, по которым идет отбор домашних лошадей

2.7. Аборигенные породы лошадей Алтая и сопредельных территорий

2.7.1. Экстерьер лошадей аборигенных пород Алтая и сопредельных территорий

2.7.2. Генетическое разнообразие и филогеография современных лошадей аборигенных пород Алтая и сопредельных территорий

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Используемые образцы

3.2. Материалы

3.2.1. Реагенты

3.2.2. Буферы

3.3. Методы

3.3.1. Методы изучения фрагмента гипервариабельного района I митогенома у современных, средневековых и древних лошадей (эксперимент проводился в России)

3.3.1.1. Выделение современной ДНК из конского волоса

3.3.1.2. Выделение древней ДНК из костей и зубов

3.3.1.3. Секвенирование фрагмента гипервариабельного района I митогенома современных, древних и средневековых лошадей

3.3.1.3.1. Секвенирование фрагмента гипервариабельного района I митогенома современных лошадей

3.3.1.3.2. Секвенирование фрагмента гипервариабельного района I митогенома древних и средневековых лошадей

3.3.1.4. Вторичный анализ данных секвенирования

3.3.1.5. Анализ генетического разнообразия

3.3.2. Методы изучения митогенома современных, древних и средневековых лошадей (эксперимент проводился в России)

3.3.2.1. Выделение древней ДНК из костей и зубов

3.3.2.2. Приготовление парно-концевых геномных библиотек древней ДНК

3.3.2.3. Целевое обогащение полученных библиотек древней геномной ДНК фрагментами мтДНК

3.3.2.3.1. Приготовление биотинилированных перекрывающихся длинных фрагментов митогенома лошади (молекулы "проб")

3.3.2.3.1.1. Выделение современной ДНК из мышечной ткани лошади

3.3.2.3.1.2. Амплификация перекрывающихся длинных фрагментов митогенома современной лошади

3.3.2.3.1.3. Биотинилирование длинных фрагментов митогенома современной лошади

3.3.2.3.1.4. Иммобилизация биотинилированных фрагментов митогенома лошади на магнитные частицы со стрептавидином

3.3.2.3.2. Захват фрагментов митогенома лошади из полученных библиотек древней геномной ДНК

3.3.2.4. Отбор фрагментов обогащенных библиотек по размеру

3.3.2.5. Количественная оценка и секвенирование обогащенных библиотек с фрагментами нужного размера

3.3.2.6. Вторичный анализ данных секвенирования

3.3.2.7. Филогенетический анализ

3.3.3. Методы исследования полных геномов древних, средневековых и Нового времени лошадей (эксперимент проводился во Франции)

3.3.3.1. Выделение древней ДНК из костей и зубов

3.3.3.2. USER (урацил-специфический эксцизионный реагент) ферментативная обработка ДНК, извлеченной из костей и зубов древних, средневековых и Нового времени лошадей

3.3.3.3. Приготовление парно-концевых геномных библиотек древней ДНК с тремя индексами

3.3.3.4. Количественная оценка и секвенирование геномных библиотек

3.3.3.5. Вторичный анализ данных секвенирования

3.3.3.6. Третичный анализ данных секвенирования

3.3.3.6.1. Определение пола исследуемых древних, средневековых и Нового времени лошадей

3.3.3.6.2. Определение фенотипов исследуемых древних и Нового времени лошадей

3.3.3.6.3. Филогеографические реконструкции на основе полногеномных данных

3.3.3.6.4. Генетическая преемственность между исследуемыми древними и современными лошадьми

3.3.3.6.5. Struct-f4 анализ, предковые компоненты и многомерное масштабирование

3.3.3.6.6. Метагеномный анализ данных

3.4. Доступность данных

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Анализ полиморфизмов гипервариабельного района I митогенома древних, средневековых и современных лошадей Алтая и сопредельных территорий (эксперимент проведен в России)

4.1.1. Анализ последовательностей гипервариабельного района I митогенома современных лошадей

4.1.2. Анализ последовательностей гипервариабельного района I митогенома древних и средневековых лошадей

4.1.3. Филогенетический анализ

4.1.4. Популяционно-генетический анализ данных

4.2. Анализ полных и почти полных митогеномов древних и средневековых лошадей Алтая и сопредельных территорий (эксперимент проведен в России)

4.2.1. Аутентичность данных по древней ДНК

4.2.2. Характеристики митогеномов древних и средневековых лошадей Алтая и Монголии

4.2.3. Филогенетические реконструкции

4.2.3.1. Время расхождения гаплотипов

4.2.3.2. Филогеографические взаимоотношения

4.2.3.2.1. Сравнение митотипов древних, средневековых, исторических и современных лошадей Алтая и Монголии

4.2.3.2.2. Филогеографические взаимоотношения между митотипами исследованных нами древних и средневековых лошадей и митотипами современных и исторических лошадей, происходящих из разных регионов мира

4.3. Полногеномное исследование древних, средневековых и Нового времени лошадей Алтая и сопредельных территорий (эксперимент проведен во Франции)

4.3.1. Определение степени сохранности древней ДНК в исследованных образцах

4.3.2. Патогенные бактериальные и протозойные профили исследованных костных образцов древних и средневековых лошадей

4.3.3. Определение пола исследуемых древних, средневековых и Нового времени лошадей

4.3.4. Определение фенотипов древних и Нового времени лошадей Алтая и сопредельных территорий

4.3.5. Филогенетические реконструкции и определение географического центра одомашнивания лошади

4.3.5.1. Филогеографические паттерны 1-го кластера

4.3.5.2. Филогеографические паттерны 2-го кластера

4.3.5.3. Филогеографические паттерны 3-го кластера

4.3.5.4. Филогеографические паттерны 4-го кластера и определение центра одомашнивания лошади

ГЛАВА 5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ГЛАВА 6. ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ТЕРМИНОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Информация обо всех последовательностях митогенома из GenBank, включенных в митогеномные филогенетические реконструкции

Приложение 2. Сведения о митотипах всех исследованных современных лошадей Алтая

Приложение 3. Генетические варианты митотипов гипервариабельного района I митогенома древних и средневековых лошадей Алтая и Монголии

Приложение 4. Информация обо всех костных образцах древних, средневековых и Нового времени лошадей, исследованных в данной работе

Приложение 5. Паттерны повреждения ДНК некоторых древних и средневековых лошадей Алтая (А-Д) и Монголии (Е-И)

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие древних и современных лошадей Алтая и сопредельных территорий»

Актуальность темы исследования

Исследования древней ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) выявляют генетическую изменчивость лошадей в пространстве и времени, уточняя популяционную и эволюционную историю лошади в разных частях мира [1]. В отличие от таких одомашненных видов, как собаки или свиньи, скелеты представителей разных видов рода Едпт практически не различимы, поэтому палеонтологи испытывают трудности с изучением эволюционной истории рода Лошади [2]. В такой ситуации молекулярно-генетический анализ является важным инструментом для определения статуса археозоологических останков лошадей.

Недавние исследования выявили неожиданное разнообразие вымерших генетических линий лошадей, существовавших до и во время ранних стадий одомашнивания лошади [3-7]. На территории юга Западной Сибири эти генетические линии были представлены подвидом домашняя лошадь (Ецит /вгш еаЪаПт) [6], генетической линией лошадей Пржевальского и их предков — ботайских лошадей Северо-Восточного Казахстана [4], видом ленская лошадь (Equus lenensis) [3,5,6], видом лошадь Оводова (Equus оуойоур) [8-10], видом кулан (Equus Ивш-юпш) [11]. Анализ древней ДНК помогает точно идентифицировать представителей этих пяти генетических линий рода Лошади [3]. Благодаря этому можно определить присутствие представителей вымерших видов лошадей в разных археологических культурах Алтая, их генетический вклад в генофонд домашних лошадей и их эволюционную историю. Более того, видовая принадлежность костных образцов лошадей многих энеолитических памятников Алтая и сопредельных территорий является одним из спорных вопросов археологии [12-14], ответ на который позволит уточнить хозяйственно-культурную стадию, на которой находились соответствующие археологические культуры.

Размер тела лошадей не изменился в процессе одомашнивания, в отличие от других домашних видов, что ограничивает возможности морфометрического анализа в изучении ранних этапов одомашнивания лошади [15]. Благодаря развитию области исследований древней ДНК стало возможным определение особенностей процесса одомашнивания лошади от самых ранних до самых недавних этапов, что частично было сделано в последнее десятилетие [16]. Однако многие геномные изменения, лежащие в основе как ранних, так и поздних этапов одомашнивания лошади, остаются в значительной степени неисследованными [6]. В том числе, до сих пор не был определён географический центр одомашнивания лошади, несмотря на то, что этот вопрос является центральным во многих областях науки [3-7,17]. Выявление предковой популяции для всех одомашненных лошадей может быть достигнуто благодаря филогеографическим

исследованиям лошадей разных археологических культур энеолита и раннего бронзового века, к которым относится данное исследование.

Молекулярно-генетический анализ лошадей более поздних периодов, чем энеолит и бронзовый век, направлен на определение фенотипических признаков, по которым проводился искусственный отбор лошадей в разных археологических культурах, происхождения этих древних лошадей и наличия потока генов между лошадьми разных археологических памятников. Полученные данные помогают выявить происхождение, миграционные пути и наличие контактов между разными археологическими культурами, что имеет важное историческое значение.

Исследование древней ДНК лошадей разных археологических культур Алтая и сопредельных территорий имеет большое значение в понимании истории одомашнивания лошади в этом регионе. Лошади многих археологических культур Алтая и сопредельных территорий ещё не были исследованы на уровне древней ДНК. Филогеографический анализ, включающий древних лошадей этого региона, позволяет определить, являлся ли Алтай и сопредельные территории географическим центром одомашнивания лошади. Результаты нашего исследования помогают ответить на многие значимые вопросы в области истории и археологии, связанные с определением происхождения и особенностей распространения древних домашних лошадей в этом регионе Азии, что косвенно указывает на наличие контактов между разными археологическими культурами Алтая и сопредельных территорий, преемственность между ними, позволяет уточнить некоторые гипотезы касательно их происхождения. Полученные нами данные также проясняют происхождение современных лошадей алтайской и монгольской пород.

Степень разработанности темы исследования

Благодаря многочисленным археологическим раскопкам памятников Алтая и сопредельных территорий были сформированы большие коллекции костных останков лошадей, датированных поздним плейстоценом (11.7 - 126 тыс. лет назад) и голоценом (с 11.7 тыс. лет назад до настоящего времени) [18-21]. За некоторыми исключениями, эти коллекции не исследовались на уровне древней ДНК.

Исследование древней ДНК было проведено для небольшого количества лошадей разных археологических культур Алтая. На основе анализа частичных последовательностей контрольного района митогенома (митохондриального генома) были определены гаплотипы некоторых лошадей раннего бронзового и раннего железного веков Алтайских гор юга Западной Сибири, Восточного Казахстана, Северо-Западной Монголии [22-24]. В недавних полногеномных исследованиях были определены филогеографические взаимоотношения между лошадьми пазы-рыкской культуры Монгольского Алтая, хуннуской культуры Монголии (ранний железный век) и древними лошадьми других археологических культур из разных регионов мира [3,4].

Большее количество исследований посвящено изучению ДНК древних и средневековых лошадей сопредельных с Алтаем территорий. Анализ частичных последовательностей гипервариабельного района I митогенома показал, каким митотипам (митохондриальным гаплотипам) принадлежали древние лошади некоторых археологических памятников позднего палеолита и железного века Северо-Восточной Сибири, бронзового и железного веков Китая, раннего бронзового и раннего железного веков юга Западной и Восточной Сибири [24]. Были отсеквениро-ваны последовательности контрольного района митогенома древних лошадей из многих археологических памятников бронзового и железного веков, расположенных в Северном Китае. Результаты этого исследования пролили свет на происхождение китайских домашних лошадей [25-27].

Филогеографическое древо, построенное на основе полных митогеномов и ядерных геномов, показало существование вымершей линии лошадей на территории Сибири в позднем плейстоцене, раннем и среднем голоцене [5], которая, как уже известно, соответствует виду ленская лошадь (Ецпт \enensis) [3]. Это исследование также выявило происхождение домашних якутских лошадей, их миграционные пути, и мутации, лежащие в основе их быстрой адаптации к экстремально холодным климатическим условиям [5]. Филогенетические реконструкции, включившие полные геномы лошади среднего плейстоцена из Канады, лошади позднего плейстоцена из Восточной Сибири, пяти современных лошадей разных пород, лошади Пржевальского и осла выявили времена расхождения этих видов [28]. Время существования последнего общего предка домашних лошадей и лошадей Пржевальского было подтверждено результатами последующего исследования, которое также определило геномные локусы, находящиеся под действием положительного отбора, в геноме лошади Пржевальского [29]. На основе филогенетического анализа митогеномов и ядерных геномов лошадей Пржевальского и исторических монгольских лошадей была определена степень родства между ними [29]. Сравнительный анализ 20 полных геномов древних лошадей энеолитической ботайской культуры степей Центральной Азии и 7 полных геномов лошадей Пржевальского определил происхождение лошадей Пржевальского [4].

Секвенирование полных геномов лошадей Южного Урала бронзового века, лошадей Тывы и Алтайских гор Казахстана раннего железного века выявило геномные изменения, ассоциированные с ранними и поздними этапами одомашнивания лошади [6]. По результатам филогенетических реконструкций, основанных на последовательностях ядерных геномов, было определено происхождение лошадей некоторых памятников культуры херексуров и "оленных" камней Монголии, а также филогеографические взаимоотношения средневековых лошадей Монгольской империи (XIII век н. э.) и Уйгурского каганата (УП-ГХ века н. э.) с древними и средневековыми лошадьми сопредельных территорий [3].

Суммируя вышеприведенную информацию, следует отметить, что к настоящему времени было получено около 50 последовательностей ядерных геномов лошадей археологических кул-тур Алтая и сопредельных территорий [3,4], при этом только 15 геномов принадлежат древним лошадям Алтайских гор. Эти данные не позволяют сделать окончательные выводы о генетическом составе и филогеографических взаимоотношениях древних лошадей Алтая и сопредельных территорий, поскольку они ограничены одним или несколькими образцами на археологический памятник или культуру. Недостаточность выборки образцов особенно актуальна для исследований древней ДНК лошадей Алтайских гор. Молекулярно-генетические исследования были проведены только для лошадей пяти археологических памятников Алтая (памятники Денисова пещера и Ом-1 (Россия, юг Западной Сибири, Алтайские горы), Берель (Восточный Казахстан, Алтайские горы), Олон-Курин-Гол-6 и -10, Сыргал, Хатуу 2 (Монголия, Алтайские горы), большинство из которых относится к пазырыкской культуре раннего железного века [3,4,6,22,24]. Однако из-за особенностей погребального обряда количество костных останков лошадей, обнаруженных в сопроводительных захоронениях пазырыкских курганов, является значительным и заслуживает большего внимания.

Если рассматривать исследованных на уровне древней ДНК древних и средневековых лошадей сопредельных Алтаю территорий, то они относятся к следующим археологическим культурам: ботайской, тюркской культурам (Казахстан), культуре херексуров и "оленных" камней, хуннуской культуре, культурам Монгольской империи, Уйгурского каганата (Монголия), кара-сукской, алды-бельской, тагарской культурам (Юго-Восточная Сибирь) [3,4,6,22,24]. Результаты этих исследований представляют собой основу для сравнения.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является определение происхождения, генетического разнообразия, филогеографических взаимоотношений древних и современных лошадей Алтая и сопредельных территорий, а также выявление генетических и инфекционных заболеваний лошадей разных археологических культур этого региона. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) определить генетическое разнообразие современных лошадей алтайской породы и выявить степень дифференциации между современными лошадьми алтайской породы Юго-Восточного и Восточного Алтая и современными лошадьми монгольской породы на основе анализа нуклеотидных полиморфизмов гипервариабельного района I митогенома;

2) определить гаплотипы древних лошадей разных археологических культур Алтая и сопредельных территорий и выявить филогенетические связи между ними и современными лошадьми разных пород на основе анализа генетических вариантов митохондриального и ядерного геномов;

3) идентифицировать аллели фенотипических признаков и генетических заболеваний у древних лошадей разных археологических культур Алтая и сопредельных территорий;

4) определить возбудителей инфекционных заболеваний древних лошадей изучаемого региона с помощью метагеномного анализа их костных образцов;

5) определить филогенетическое положение позднепалеолитических лошадей Алтая на филогенетических деревьях, построенных на основе последовательностей митогеномов и полных ядерных геномов древних и современных лошадей из разных регионов мира;

6) выяснить происхождение некоторых энеолитических и более поздних древних домашних лошадей Алтая и сопредельных территорий;

7) определить являлся ли Алтай центром одомашнивания современных лошадей на основе широкомасштабных полногеномных реконструкций.

Научная новизна исследования

Мы впервые сравнили содержание эндогенной ДНК в костных образцах лошадей, относящихся к следующим археологическим культурам Алтая и сопредельных территорий: афанасьевской (энеолит, Алтай), елунинской (ранний бронзовый век, юг Западной Сибири), бийкен-ской (ранний железный век, Алтай), булан-кобинской (ранний железный век, Алтай), кротов-ской (бронзовый век, юг Западной Сибири), большереченской (ранний железный век, юг Западной Сибири), плиточных могил (поздний бронзовый - ранний железный века, Монголия), сянь-бийской (ранний железный век, Монголия), жужанской (ранний железный век, Монголия), кар-мацкой (развитое средневековье, юг Западной Сибири). Также нами впервые был определен пол древних, средневековых и Нового времени лошадей из перечисленных выше археологических культур.

В этом исследовании впервые были определены гаплотипы и фенотипические признаки лошадей бийкенской культуры Алтая раннего железного века на основе исследования генетических вариантов в последовательностях гипервариабельного района I митогенома, полного митогенома и ядерного генома. Нами было проведено сравнение полученного генетического и фенотипического разнообразия с аналогичным разнообразием выборок лошадей из других культур Алтая и сопредельных территорий (пазырыкской, тюркской, алды-бельской, хе-рексуров и "оленных" камней). Также впервые были определены гаплотипы и фенотипические признаки ботайских лошадей юга Западной Сибири и проведено их сравнение по рассматриваемым характеристикам с ранее исследованными ботайскими лошадьми Казахстана.

Филогеографические реконструкции на основе полных ядерных геномов исследованных нами древних лошадей и древних лошадей из разных регионов мира, в том числе относящихся

к археологическим культурам энеолита и раннего бронзового века, позволили нам определить, являлся ли Алтай географическим центром одомашнивания лошади.

Проведенный нами метагеномный анализ впервые выявил присутствие специфических инфекций (возбудители: Erysipelothrix tonsillarum, Erysipelothrix rhusiopathiae, Staphylococcus lentus, Eimeria tenella) в табунах древних и средневековых лошадей Алтая и сопредельных территорий.

В нашем исследовании при помощи внутрипопуляционного и структурного анализов впервые была проверена гипотеза [30] о том, что лошади Восточного Алтая генетически более близки лошадям монгольской породы, чем лошади Южного Алтая.

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическая значимость данного исследования заключается в оценке перспективности данного региона для исследований древней ДНК лошадей (по процентному содержанию эндогенной ДНК в костных образцах), определении такой важной для археологических исследований информации, как пол лошадей из ритуальных захоронений, географического центра одомашнивания лошади, популяционной истории диких и домашних лошадей Алтая и сопредельных территорий, что косвенно указывает на происхождение и миграционные пути многих археологических культур этого региона. Полученные данные имеют значение для прояснения истории этого региона. Результаты проведенного нами метагеномного анализа характеризуют инфекции, распространенные в табунах древних и средневековых домашних лошадей, и позволяют выявить эволюционную историю обнаруженных патогенов, что может способствовать обеспечению биобезопасности домашних лошадей.

Полученные консенсусные последовательности митогеномов древних и средневековых лошадей находятся в базе данных нуклеотидных последовательностей GenBank, а прочтения, лежащие в основе характеристики ядерных геномов древних лошадей, находятся в базе данных нуклеотидных последовательностей European Nucleotide Archive. Эти последовательности ДНК могут быть использованы другими исследователями в сравнительном анализе генетического разнообразия других табунов и пород лошадей Евразии, что имеет практическое значение для определения стратегий разведения домашних лошадей разных пород.

Методология и методы исследования

В исследовании использовались широко распространенные молекулярно-генетические методы выделения древней и современной ДНК, приготовления геномных библиотек и их обогащения, секвенирование по Сэнгеру и высокопроизводительное секвенирование, а также био-информатический анализ, включающий филогенетические реконструкции, внутрипопуляцион-ный и структурный анализы, анализ компонентов предковости Struct-f4, метагеномный анализ.

Положения, выносимые на защиту

1) Большинство выявленных митотипов современных лошадей алтайской породы распространены среди домашних лошадей Алтая и сопредельных территорий, при этом современные лошади Восточного Алтая генетически более близки современным лошадям монгольской породы, чем современные лошади Южного Алтая.

2) Сходство митотипов некоторых лошадей бийкенской и тюркской культур Алтая и многих лошадей коренных пород Центральной Азии свидетельствует в пользу преемственности генофонда лошадей этих культур и центральноазиатского происхождения бийкенской культуры. Близость митотипов некоторых лошадей пазырыкской культуры Алтая и многих лошадей местных пород Среднего Востока поддерживает гипотезу о средневосточном происхождении пазырыкской культуры. Наличие близких митотипов между лошадьми культуры херексуров и "оленных" камней и хуннуской культуры Монголии и многими современными лошадьми восточноазиатского происхождения указывает на преемственность генофонда лошадей вышеперечисленных культур и пород. Генетическая близость лошадей культуры херексуров и "оленных" камней Монголии и алды-бельской культуры Тывы подтверждает наличие контактов между этими культурами.

3) Серебристая масть была впервые обнаружена у лошадей энеолита. У большинства исследованных домашних лошадей Алтая и сопредельных территорий было выявлено большое количество аллелей, ассоциированных с высотой и большими размерами тела, различными типами скаковых качеств и мастями (серебристой, леопардовой) и небольшое количество аллелей генетических болезней, таких как поликистоз почек и абиотрофия мозжечка.

4) Патогенная для лошадей бактерия Erysipelothrix гктюраШав обнаруживается у монгольских лошадей, начиная с позднего бронзового века.

5) Позднепалеолитические лошади Алтая принадлежали гаплотипам вымершей генетической линии лошадей Сибири.

6) Энеолитические лошади культуры ботайского круга юга Западной Сибири произошли от более ранних ботайских лошадей Северного Казахстана, которые также являются предками лошадей Пржевальского. Было определено происхождение исследованных домашних лошадей Алтая и сопредельных территорий позднего бронзового - раннего железного веков от лошадей синташтинской культуры Южного Урала бронзового века.

7) Алтай не является географическим центром одомашнивания лошади.

Личный вклад соискателя

Образцы волос современных лошадей Алтая были собраны и предоставлены нам к.б.н.

Анной Александровной Юрловой и к.б.н. Натальей Владимировной Гуторовой, костные образ-

цы древних, средневековых и Нового времени лошадей Алтая и сопредельных территорий были собраны и предоставлены нам д.и.н. Алексеем Алексеевичем Тишкиным, д.и.н. Вячеславом Ивановичем Молодиным, Дмитрием Алексеевичем Ненаховым, к.б.н. Сергеем Константиновичем Васильевым, к.б.н. Павлом Андреевичем Косинцевым, д.б.н. Михаилом Петровичем Ти-уновым.

Все лабораторные эксперименты были проведены лично соискателем. Некоторые этапы эксперимента во Франции были выполнены совместно с к.б.н. (PhD) Антуаном Фажем (Antoine Fages), Авророй Фроментье (Aurore Fromentier), к.б.н. (PhD) Навидом Ханом (Naveed Khan), к.б.н. (PhD) Стефани Вагнер (Stéfanie Wagner), к.б.н. (PhD) Сюэсюэ Лю (Xuexue Liu) и лаборантами Стефани Скьявинатто (Stéphanie Schiavinato) и Лаурой Тонассо-Кальвьер (Laure Tonasso-Calvière). Некоторые этапы эксперимента в России были проведены совместно с аспирантом Александрой Ильиничной Неуместовой.

Секвенирование было выполнено в Центре коллективного пользования "Молекулярная и клеточная биология" Института молекулярной и клеточной биологии Сибирского отделения Российской академии наук (ИМКБ СО РАН) (Новосибирск, Россия), а также в Центре антропо-биологии и геномики Тулузы (Франция) (Centre for Anthropobiology and Genomics of Toulouse (France)), на платформах GenoToul (Тулуза, Франция) и Genoscope (Эври, Франция). Биоин-форматический анализ данных секвенирования, полученных в России, был проведен автором самостоятельно, биоинформатический анализ данных, полученных во Франции, был выполнен совместно с профессором Людовиком Орландо (Ludovic Orlando) и к.б.н. (PhD) Пабло Либрадо (Pablo Librado).

Степень достоверности и апробация результатов

Все эксперименты с древней ДНК проводились в лабораторных помещениях, предназначенных только для исследований древней ДНК, расположенных в ИМКБ СО РАН в Новосибирске (Россия) и в Центре антропобиологии и геномики Тулузы (Франция). Все поверхности, лабораторное оборудование и упаковки реактивов, находящиеся внутри этих лабораторных комнат, обрабатывались растворами, разрушающими нуклеиновые кислоты, и ультрафиолетовым излучением. Отрицательные контроли использовались на всех этапах экспериментов с древней и современной ДНК для проверки отсутствия контаминации в образцах. Воспроизводимость данных секвенирования по Сэнгеру подтверждали повторными экспериментами, а аутентичность данных высокопроизводительного секвенирования библиотек фрагментов древней ДНК подтверждалась профилями фрагментированности и дезаминирования оснований, характерными для древней ДНК.

Основные положения исследования были представлены на 4 международных конференциях: II Всероссийской конференции с международным участием "Высокопроизводительное секвенирование в геномике" (Новосибирск, Россия, 18-23 июня 2017 г.), международной научно-практической конференции "Ботайская культура и другие энеолитические памятники Центральной Азии" (Алматы, Казахстан, 4-6 апреля 2019 г.), VI международной научной конференции "Экология древних и традиционных обществ" (Тюмень, Россия, 2-6 ноября 2020 г.), международной научной конференции "Древние культуры Монголии, Южной Сибири и Северного Китая" (Абакан, Россия, 8-11 сентября 2021 г.).

Результаты исследования опубликованы в следующих 5 научных статьях в рецензируемых журналах, индексируемых в базах научных публикаций Web of Science и Scopus:

1. Куслий М. А., Дружкова А. С., Попова К. О., Воробьева Н. В., Макунин А. И., Юрлова А. А., Тишкин А. А., Миняев С. С., Трифонов В. А., Графодатский А. С., Дымова М. А. & Филипенко М. Л. Генотипирование и определение масти древних лошадей Бурятии // Цитология. 2016. Т. 58. № 4. С. 304-308. https://europepmc.org/article/med/30191698

2. Kusliy M. A., Vorobieva N. V., Tishkin A. A., Makunin A. I., Druzhkova A. S., Trifonov V. A., Iderkhangai T. -O. & Graphodatsky A. S. Traces of Late Bronze and Early Iron Age Mongolian Horse Mitochondrial Lineages in Modern Populations // Genes (Basel). 2021. V. 12. № 3. P. 412. https://doi.org/10.3390/genes12030412

3. Vorobieva N. V., Makunin A. I., Druzhkova A. S., Kusliy M. A., Trifonov V. A., Popova K. O., Polosmak N. V., Molodin V. I., Vasiliev S. K., Shunkov M. V. & Graphodatsky A. S. High genetic diversity of ancient horses from the Ukok Plateau // PLoS One. 2020. V. 15. № 11. P. e0241997. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0241997

4. Librado P., Khan N., Fages A., Kusliy M., (158 coauthors), Orlando L. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes // Nature. 2021. V. 598. № 7882. P. 634640. https://doi.org/10.1038/ncomms14615

5. Suchan T., Kusliy M., (20 coauthors), Orlando L. Performance and automation of ancient DNA capture with RNA hyRAD probes // Molecular Ecology Resources. 2022. V. 22. № 3. P. 891907. https://doi.org/10.1111/1755-0998.13518

Результаты исследования опубликованы в следующих материалах конференций: 1. Куслий М. А., Дружкова А. С., Воробьева Н. В., Макунин А. И., Тишкин А. А., Попова К. О., Графодатский А. С., Трифонов В. А., Дымова М. А. & Филипенко М. Л. Генотипирование древних лошадей археологического памятника Яломан-II // II Всероссийская конференция с международным участием "Высокопроизводительное секвенирование в геноми-ке". Москва: Парк-медиа, 2017. С. 72. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=32695598

2. Куслий М.А., Кирюшин К. Ю., Тишкин А. А. & Орландо Л. Молекулярно-генетический анализ костных образцов древних лошадей из памятника ботайского круга Новоильинка-III (Кулундинская степь) // Международная научно-практическая конференция "Ботайская культура и другие энеолитические памятники Центральной Азии" / Ред. В. Ф. Зайберт. Алматы: Казахский национальный университет имени Аль-Фараби, 2019. С. 64-65. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=46281202

3. Куслий М. А., Тишкин А. А., Хан Н., Тонассо-Кальвьер Л., Скьявинатто С., Лю С., Фаж А., Вагнер С., Березин А. Ю., Березина Н. С., Боковенко Н. А., Васильев С. К., Галимова М. Ш., Грушин С. П., Дашковский П. К., Идэрхангай Т. -О., Кирюшин К. Ю., Ковалев А.

A., Косинцев П. А., Миняев С. С., Молодин В. И., Мыльникова Л. Н., Ненахов Д. А., Пла-стеева Н. А., Серегин Н. Н., Стефанова Н. К., Тиунов М. П., Филимонова Т. Г., Чугунов К.

B., Эрдэнэбаатар Д., Графодатский А. С. & Орландо Л. Предварительный анализ древней ДНК 170 остеологических образцов от лошадей, обитавших в Азии // VI Международная научная конференция "Экология древних и традиционных обществ" / Ред. Н. П. Матвеева, Н. Е. Рябогина. Тюмень: Тюменский научный центр СО РАН, 2020. С. 182-188. https://doi.org/10.20874/978-5-89181-072-3

4. Куслий М. А., Тишкин А. А., Фаж А., Либрадо П., Хан Н., Боковенко Н. А., Идэрхангай Т. -О., Чугунов К. В., Графодатский А. С. & Орландо Л. Особенности селекции лошадей в аржано-майэмирское время на Алтае, в Туве и Монголии // VI Международная научная конференция "Экология древних и традиционных обществ" / Ред. Н. П. Матвеева, Н. Е. Рябогина. Тюмень: Тюменский научный центр СО РАН, 2020. С. 188-192. https://doi.org/10.20874/978-5-89181-072-3

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Куслий Мария Александровна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Orlando L. An Ancient DNA Perspective on Horse Evolution // Population Genomics. 2018. P. 325-351.

2. Equids in Time and Space. Papers in honour of Vera Eisenmann (Proceedings of the 9th ICAZ Conference, Durham, 2002) / ed. Mashkour M. Oxford: Oxbow Books, 2002. 171 p.

3. Fages A. et al. Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series // Cell. 2019. V. 177. № 6. P. 1419-1435.e31.

4. Gaunitz C. et al. Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski's horses // Science. 2018. V. 360. № 6384. P. 111-114.

5. Librado P. et al. Tracking the origins of Yakutian horses and the genetic basis for their fast adaptation to subarctic environments // Proc. Natl. Acad. Sci. 2015. V. 112. № 50. P. E6889-E6897.

6. Librado P. et al. Ancient genomic changes associated with domestication of the horse // Science. 2017. V. 356. № 6336. P. 442-445.

7. Schubert M. et al. Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication // Proc. Natl. Acad. Sci. 2014. V. 111. № 52. P. E5661-E5669.

8. Eisenmann V., Vasiliev S. Unexpected finding of a new Equus species (Mammalia, Perissodactyla) belonging to a supposedly extinct subgenus in late Pleistocene deposits of Khakassia (Southwestern Siberia) // Geodiversitas. 2011. V. 33. № 3. P. 519-530.

9. Orlando L. et al. Geographic distribution of an extinct equid (Equus hydruntinus: Mammalia, Equidae) revealed by morphological and genetical analyses of fossils // Mol. Ecol. 2006. V. 15. № 8. P. 2083-2093.

10. Пластеева Н.А. и др. Морфологическая дифференциация лошадей (Equus ovodovi, Equus hemionus) и границы их обитания в Западной Сибири в позднем плейстоцене // Зоологический журнал. 2019. Т. 98. № 10. С. 1156-1167.

11. Пластеева Н.А. Видовой состав и распространение лошадей (род Equus) Западной Сибири в позднем плейстоцене // Экология: факты, гипотезы, модели. Материалы конф. молодых ученых, 11-15 апреля 2016 г. ИЭРиЖ УрО РАН—Екатеринбург: Гощицкий, 2016. С. 76-83.

12. Васильев С.К. и др. Фаунистические остатки из поселения Новоильинка-3 (по материалам раскопок 2010 года) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2011. Т. 17. С. 147-151.

13. Гасилин В.В., Косинцев П.А., Саблин М.В. Фауна неолитической стоянки Варфоломеевская в степном Поволжье // Фауны и флоры Северной Евразии в позднем кайнозое. Сб. науч. тр. Екатеринбург-Челябинск: ООО ЦИКР Рифей. 2008. С. 25-100.

14. Benecke N., Von den Driesch A. Results of the study on horse bones from Botai (Northern Kasakhstan) // Late prehistoric exploitation of the Eurasian steppe / ed. Midgley M.S. Cambridge: McDonald Institute for Archaeological Research, 2003. P. 69-82.

15. Levine M.A. Domestication and early history of the horse // The domestic horse: the evolution, development, and management of its behaviour / ed. Mills D.S., McDonnell S.M. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. P. 5-22.

16. Orlando L. Ancient Genomes Reveal Unexpected Horse Domestication and Management Dynamics // BioEssays. 2020. V. 42. № 1. P. 1900164.

17. Bendrey R. Domestication of Equids // The Encyclopedia of Archaeological Sciences / ed. López Varela Sandra L. Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc., 2018. P. 1-4.

18. Тишкин А.А., Пластеева Н.А., Саблин М.В. Остеологические коллекции лошадей из археологических памятников Алтая в Зоологическом институте РАН // Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края. 2020. № 26. С. 203-209.

19. Боковенко Н.А., Пластеева Н.А., Тишкин А.А. Лошади из кургана Аржан-1: результаты археологических исследований и морфометрический анализ сохранившейся остеологической коллекции // Поволжская археология. 2020. Т. 3. № 33. С. 219-232.

20. Пластеева Н.А., Дашковский П.К., Тишкин А.А. Морфологическая характеристика лошадей из памятников пазырыкской культуры Северо-Западного Алтая // Теория и практика археологических исследований. 2020. Т. 32. № 4. С. 123-130.

21. Тишкин А.А., Пластеева Н.А., Миняев С.С. Лошади сюннуского времени из «элитного» погребального комплекса Царам // Поволжская археология. 2021. Т. 1. № 35. С. 205-215.

22. Pilipenko A.S. et al. Mitochondrial DNA studies of the Pazyryk people (4th to 3rd centuries BC) from northwestern Mongolia // Archaeol. Anthropol. Sci. 2010. V. 2. № 4. P. 231-236.

23. Keyser-Tracqui C. et al. Mitochondrial DNA analysis of horses recovered from a frozen tomb (Berel site, Kazakhstan, 3rd Century BC) // Anim. Genet. 2005. V. 36. № 3. P. 203-209.

24. Cieslak M. et al. Origin and History of Mitochondrial DNA Lineages in Domestic Horses // PLoS One. 2010. V. 5. № 12. P. e15311.

25. Cai D. et al. Ancient DNA provides new insights into the origin of the Chinese domestic horse // J. Archaeol. Sci. 2009. V. 36. № 3. P. 835-842.

26. Lei C.Z. et al. Multiple maternal origins of native modern and ancient horse populations in China // Anim. Genet. 2009. V. 40. № 6. P. 933-944.

27. Dawei C. et al. Mitochondrial DNA analysis of Bronze Age horses recovered from Chifeng region, Inner Mongolia, China // Prog. Nat. Sci. 2007. V. 17. № 5. P. 544-550.

28. Orlando L. et al. Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse // Nature. 2013. V. 499. № 7456. P. 74-78.

29. Der Sarkissian C. et al. Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski's Horse // Curr. Biol. 2015. V. 25. № 19. P. 2577-2583.

30. Лобанова Т.В., Трушников В.А. Алтайская лошадь и этапы ее преобразования // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2005. Т. 17. № 1. С. 83-87.

31. Simpson G.G. The Major Features of Evolution. New York City: Columbia University Press, 1953. 436 p.

32. MacFadden B.J. Fossil Horses--Evidence for Evolution // Science. 2005. V. 307. № 5716. P. 1728-1730.

33. MacFadden B.J. Fossil horses: systematics, paleobiology, and evolution of the family Equidae. Cambridge: Cambridge University Press, 1994. 363 p.

34. Nowak R.M., Walker E.P. Walker's Mammals of the World. Volume I. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press, 1999. 1936 p.

35. Oakenfull E.A., Han N.L., Oliver A.R. A survey of equid mitochondrial DNA: Implications for the evolution, genetic diversity and conservation of Equus // Conserv. Genet. 2000. V. 1. № 4. P.341-355.

36. Forsten A. Middle Pleistocene replacement of stenonid horses by caballoid horses — ecological implications // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 1988. V. 65. № 1-2. P. 23-33.

37. Eisenmann V., Brink J.S. Koffiefontein quaggas and true Cape quaggas: the importance of basic skull morphology // S. Afr. J. Sci. 2000. V. 96. P. 529-533.

38. Froehlich D.J. Quo vadis eohippus? The systematics and taxonomy of the early Eocene equids (Perissodactyla) // Zool. J. Linn. Soc. 2002. V. 134. № 2. P. 141-256.

39. Janis C.M., Damuth J., Theodor J.M. Miocene ungulates and terrestrial primary productivity: Where have all the browsers gone? // Proc. Natl. Acad. Sci. 2000. V. 97. № 14. P. 7899-7904.

40. Orlando L. Equids // Curr. Biol. 2015. V. 25. № 20. P. R973-R978.

41. MacFadden B.J. Ancient Diets, Ecology, and Extinction of 5-Million-Year-Old Horses from Florida // Science. 1999. V. 283. № 5403. P. 824-827.

42. Librado P., Orlando L. Genomics and the Evolutionary History of Equids // Annu. Rev. Anim. Biosci. 2021. V. 9. № 1. P. 81-101.

43. Palombo M.R., Alberdi M.T. Light and shadows in the evolution of South European stenonoid horses // Foss. Impr. 2017. V. 73. № 1-2. P. 115-140.

44. Eisenmann V. Origins, dispersals, and migrations of Equus (Mammalia, Perissodactyla) // CFS Cour. Forschungsinstitut Senckenb. 1992. V. 153. P. 161-170.

45. Achilli A. et al. Mitochondrial genomes from modern horses reveal the major haplogroups that underwent domestication // Proc. Natl. Acad. Sci. 2012. V. 109. № 7. P. 2449-2454.

46. Klein R.G., Cruz-Uribe K. Craniometry of the genus Equus and the taxonomic affinities of the extinct South African quagga // S. Afr. J. Sci. 1999. V. 95. P. 81-86.

47. Ryder O.A., Epel N.C., Benirschke K. Chromosome banding studies of the Equidae // Cytogenet. Genome Res. 1978. V. 20. № 1-6. P. 323-350.

48. Price S.A., Bininda-Emonds O.R.P. A comprehensive phylogeny of extant horses, rhinos and tapirs (Perissodactyla) through data combination // Zoosystematics Evol. 2009. V. 85. № 2. P. 277-292.

49. Steiner C.C. et al. Molecular phylogeny of extant equids and effects of ancestral polymorphism in resolving species-level phylogenies // Mol. Phylogenet. Evol. 2012. V. 65. № 2. P. 573-581.

50. Côté O., Viel L., Bienzle D. Phylogenetic relationships among Perissodactyla: Secretoglobin 1A1 gene duplication and triplication in the Equidae family // Mol. Phylogenet. Evol. 2013. V. 69. № 3. P. 430-436.

51. Oakenfull E.A., Ryder O.A. Mitochondrial control region and 12S rRNA variation in Przewalski's horse (Equus przewalskii) // Anim. Genet. 1998. V. 29. № 6. P. 456-459.

52. McCue M.E. et al. A High Density SNP Array for the Domestic Horse and Extant Perissodactyla: Utility for Association Mapping, Genetic Diversity, and Phylogeny Studies // PLoS Genet. 2012. V. 8. № 1. P. e1002451.

53. Forsten A. Mitochondrial-DNA time-table and the evolution of Equus: comparison of molecular and paleontological evidence // Ann. Zool. Fennici. 1991. V. 28. P. 301-309.

54. Oakenfull E.A., John B.C. Phylogenetic Relationships Within the Genus Equus and the Evolution of a and 9 Globin Genes // J. Mol. Evol. 1998. V. 47. № 6. P. 772-783.

55. Steiner C.C., Ryder O.A. Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla // Zool. J. Linn. Soc. 2011. V. 163. № 4. P. 1289-1303.

56. George J.M., Ryder O.A. Mitochondrial DNA evolution in the genus Equus // Mol. Biol. Evol. 1986. V. 3. № 6. P. 535-546.

57. Orlando L. et al. Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. 2009. V. 106. № 51. P. 21754-21759.

58. Leonard J.A. et al. A rapid loss of stripes: the evolutionary history of the extinct quagga // Biol. Lett. 2005. V. 1. № 3. P. 291-295.

59. Van der Valk T. et al. Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths // Nature. 2021. V. 591. № 7849. P. 265-269.

60. Bennett E.A. et al. Taming the late Quaternary phylogeography of the Eurasiatic wild ass through ancient and modern DNA // PLoS One. 2017. V. 12. № 4. P. e0174216.

61. Higuchi R. et al. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family // Nature. 1984. V. 312. № 5991. P. 282-284.

62. Jonsson H. et al. Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity // Proc. Natl. Acad. Sci. 2014. V. 111. № 52. P. 18655-18660.

63. Orlando L. et al. Morphological Convergence in Hippidion and Equus (Amerhippus) South American Equids Elucidated by Ancient DNA Analysis // J. Mol. Evol. 2003. V. 57. P. S29-S40.

64. Weinstock J. et al. Evolution, Systematics, and Phylogeography of Pleistocene Horses in the New World: A Molecular Perspective // PLoS Biol. 2005. V. 3. № 8. P. e241.

65. Orlando L. et al. Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids // J. Mol. Evol. 2008. V. 66. № 5. P. 533-538.

66. Barron-Ortiz C.I. et al. Cheek tooth morphology and ancient mitochondrial DNA of late Pleistocene horses from the western interior of North America: Implications for the taxonomy of North American Late Pleistocene Equus // PLoS One. 2017. V. 12. № 8. P. e0183045.

67. Der Sarkissian C. et al. Mitochondrial genomes reveal the extinct Hippidion as an outgroup to all living equids // Biol. Lett. 2015. V. 11. № 3. P. 20141058.

68. Heintzman P.D. et al. A new genus of horse from Pleistocene North America // Elife. 2017. V. 6. P. e29944.

69. Vilstrup J.T. et al. Mitochondrial phylogenomics of modern and ancient equids // PLoS One. 2013. V. 8. № 2. P. e55950.

70. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности / под ред. Т.А. Асанович. Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 1997. 223 с.

71. Nedoluzhko A. V. et al. The complete mitochondrial genome of the extinct Pleistocene horse (Equus cf. lenensis) from Kotelny Island (New Siberian Islands, Russia) and its phylogenetic assessment // Mitochondrial DNA Part B. 2020. V. 5. № 1. P. 243-245.

72. Boeskorov G.G. et al. A study of a frozen mummy of a wild horse from the Holocene of Yakutia, East Siberia, Russia // Mammal Res. 2018. V. 63. № 3. P. 307-314.

73. Boeskorov G.G. et al. Preliminary analyses of the frozen mummies of mammoth (Mammuthus primigenius), bison (Bison priscus) and horse (Equus sp.) from the Yana-Indigirka Lowland, Yakutia, Russia // Integr. Zool. 2014. V. 9. № 4. P. 471-480.

74. Косинцев П.А., Пластеева Н.А., Васильев С.К. Дикие лошади (Equus (Equus) sl) Западной Сибири в голоцене // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 9. С. 1107-1116.

75. Druzhkova A.S. et al. Complete mitochondrial genome of an extinct Equus (Sussemionus) ovodovi specimen from Denisova cave (Altai, Russia) // Mitochondrial DNA Part B. 2017. V. 2. № 1. P. 79-81.

76. Yuan J.-X. et al. Molecular identification of late and terminal Pleistocene Equus ovodovi from northeastern China // PLoS One. 2019. V. 14. № 5. P. e0216883.

77. Титов В.В. О сосуществовании нескольких видов Equidae в плио-плейстоцене Евразии // Современная палеонтология: классические и новейшие методы / под ред. А.Ю. Розанова, А.В. Лопатина, П.Ю. Пархаева. Москва: ПИН РАН, 2006. С. 97-102.

78. Пластеева Н.А., Клементьев А.М. Позднеплейстоценовая лошадь Equus (Equus) ferus (Perissodactyla, Equidae) Прибайкалья и Забайкалья // Труды Зоологического института РАН. 2017. Т. 321. № 2. С. 180-198.

79. Kuzmin Y.V. Mammalian fauna from Palaeolithic sites in the Upper Yenisei River basin (southern Siberia): Review of the current zooarchaeological evidence // Int. J. Osteoarchaeol. 2011. V. 21. № 2. P. 218-228.

80. Форонова И.В., Архипов С.А. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины / под ред. С.А. Архипова. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1990. 131 с.

81. Васильев С.К., Орлова Л.А. К вопросу о возрасте Тарадановского местонахождения фауны крупных млекопитающих // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2006. Т. 12. № 1. С. 36-42.

82. Plasteeva N.A. Equus (Sussemionus) ovodovi Eisenmann et Vasiliev, 2011 from the Late Pleistocene of Western Siberia // Russ. J. Theriol. 2015. V. 14. P. 187-200.

83. Brotherton P. et al. Novel high-resolution characterization of ancient DNA reveals C - U-type base modification events as the sole cause of post mortem miscoding lesions // Nucleic Acids Res. 2007. V. 35. № 17. P. 5717-5728.

84. Pääbo S. et al. Genetic Analyses from Ancient DNA // Annu. Rev. Genet. 2004. V. 38. № 1. P. 645-679.

85. Briggs A.W. et al. Patterns of damage in genomic DNA sequences from a Neandertal // Proc. Natl. Acad. Sci. 2007. V. 104. № 37. P. 14616-14621.

86. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA // Nature. 1993. V. 362. № 6422. P.709-715.

87. Pinhasi R. et al. Optimal Ancient DNA Yields from the Inner Ear Part of the Human Petrous Bone // PLoS One. 2015. V. 10. № 6. P. e0129102.

88. Carpenter M.L. et al. Pulling out the 1%: Whole-Genome Capture for the Targeted Enrichment of Ancient DNA Sequencing Libraries // Am. J. Hum. Genet. 2013. V. 93. № 5. P. 852-864.

89. Hofreiter M. et al. Ancient DNA // Nat. Rev. Genet. 2001. V. 2. № 5. P. 353-359.

90. Rogers S.O., Bendich A.J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues // Plant Mol. Biol. 1985. V. 5. № 2. P. 69-76.

91. Paijmans J.L.A., González Fortes G., Förster D.W. Application of Solid-State Capture for the Retrieval of Small-to-Medium Sized Target Loci from Ancient DNA // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology, vol 1963 / ed. Shapiro B. et al. New York, NY: Humana Press, 2019. P. 129139.

92. Shapiro B., Hofreiter M. Preface // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols) / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Totowa, NJ: Humana Press, 2012. V. 840. P. 5-7.

93. Miller G.H. Ecosystem Collapse in Pleistocene Australia and a Human Role in Megafaunal Extinction // Science. 2005. V. 309. № 5732. P. 287-290.

94. Damgaard P.B. et al. Improving access to endogenous DNA in ancient bones and teeth // Sci. Rep. 2015. V. 5. № 1. P. 11184.

95. Gamba C. et al. Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory // Nat. Commun. 2014. V. 5. № 1. P. 5257.

96. Alberti F. et al. Optimized DNA sampling of ancient bones using Computed Tomography scans // Mol. Ecol. Resour. 2018. V. 18. № 6. P. 1196-1208.

97. Gilbert M.T.P. et al. Whole-Genome Shotgun Sequencing of Mitochondria from Ancient Hair Shafts // Science. 2007. V. 317. № 5846. P. 1927-1930.

98. King G.A. et al. Recovery of DNA from archaeological insect remains: first results, problems and potential // J. Archaeol. Sci. 2009. V. 36. № 5. P. 1179-1183.

99. Hong J.H., Oh C.S., Shin D.H. History of Ancient DNA Analysis in Mummy Research // The Handbook of Mummy Studies / ed. Shin D.H., Bianucci R. Singapore: Springer Singapore, 2021. P. 1-14.

100. Kistler L. Ancient DNA Extraction from Plants // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 71 -79.

101. Prager E. et al. Mammoth albumin // Science. 1980. V. 209. № 4453. P. 287-289.

102. Wang G.H., Lu C.C. Isolation and identification of nucleic acids of the liver from a corpse from the Changsha Han Tomb // Sheng Wu Hua Hsueh Yu Sheng Wu Wu Li Chin Chan. 1981. V. 39. P. 70-73.

103. Pääbo S. Molecular cloning of Ancient Egyptian mummy DNA // Nature. 1985. V. 314. № 6012. P.644-645.

104. Maxam A.M., Gilbert W. A new method for sequencing DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. 1977. V. 74. № 2. P. 560-564.

105. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. 1977. V. 74. № 12. P. 5463-5467.

106. Greenwood A.D. et al. Nuclear DNA sequences from late Pleistocene megafauna // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. № 11. P. 1466-1473.

107. Cooper A. et al. Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution // Nature. 2001. V. 409. № 6821. P. 704-707.

108. Green RE. et al. A Draft Sequence of the Neandertal Genome // Science. 2010. V. 328. № 5979. P. 710-722.

109. Orlando L. et al. Ancient DNA analysis // Nat. Rev. Methods Prim. 2021. V. 1. № 1. P. 14.

110. Poinar H.N., Cano R.J., Poinar G.O. DNA from an extinct plant // Nature. 1993. V. 363. № 6431. P. 677-677.

111. DeSalle R. et al. DNA sequences from a fossil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications // Science. 1992. V. 257. № 5078. P. 1933-1936.

112. Woodward, Weyand N., Bunnell M. DNA sequence from Cretaceous period bone fragments // Science. 1994. V. 266. № 5188. P. 1229-1232.

113. Golenberg E.M. et al. Chloroplast DNA sequence from a Miocene Magnolia species // Nature. 1990. V. 344. № 6267. P. 656-658.

114. Paabo S. Ancient DNA: extraction, characterization, molecular cloning, and enzymatic amplification // Proc. Natl. Acad. Sci. 1989. V. 86. № 6. P. 1939-1943.

115. Handt O. et al. Ancient DNA: Methodological challenges // Experientia. 1994. V. 50. № 6. P. 524-529.

116. Cooper A., Poinar H.N. Ancient DNA: Do It Right or Not at All // Science. 2000. V. 289. № 5482. P. 1139.

117. Willerslev E., Cooper A. Ancient DNA // Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 2005. V. 272. № 1558. P. 3-16.

118. Saiki R. et al. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia // Science. 1985. V. 230. № 4732. P. 1350-1354.

119. Rohland N., Hofreiter M. Comparison and optimization of ancient DNA extraction // Biotechniques. 2007. V. 42. № 3. P. 343-352.

120. Fulton T.L., Stiller M. PCR Amplification, Cloning, and Sequencing of Ancient DNA // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 111-119.

121. Rohland N. et al. Partial uracil-DNA-glycosylase treatment for screening of ancient DNA // Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 2015. V. 370. № 1660. P. 20130624.

122. Ginolhac A. et al. mapDamage: testing for damage patterns in ancient DNA sequences // Bioinformatics. 2011. V. 27. № 15. P. 2153-2155.

123. Schmid S. et al. HyRAD- X, a versatile method combining exome capture and RAD sequencing to extract genomic information from ancient DNA // Methods Ecol. Evol. 2017. V. 8. № 10. P. 1374-1388.

124. Chamberlain J.S. et al. Deletion screening of the Duchenne muscular dystrophy locus via multiplex DNA amplification // Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. № 23. P. 11141-11156.

125. Hummel S. et al. Ancient DNA profiling by megaplex amplications // Electrophoresis. 1999. V. 20. № 8. P. 1717-1721.

126. Alonso A. et al. Multiplex-PCR of short amplicons for mtDNA sequencing from ancient DNA // Int. Congr. Ser. 2003. V. 1239. P. 585-588.

127. Stiller M., Fulton T.L. Multiplex PCR Amplification of Ancient DNA // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 133-141.

128. Römpler H. et al. Multiplex amplification of ancient DNA // Nat. Protoc. 2006. V. 1. № 2. P. 720-728.

129. Krause J. et al. Multiplex amplification of the mammoth mitochondrial genome and the evolution of Elephantidae // Nature. 2006. V. 439. № 7077. P. 724-727.

130. Crump S.E. et al. Arctic shrub colonization lagged peak postglacial warmth: Molecular evidence in lake sediment from Arctic Canada // Glob. Chang. Biol. 2019. V. 25. № 12. P. 42444256.

131. Alsos I.G. et al. The role of sea ice for vascular plant dispersal in the Arctic // Biol. Lett. 2016. V. 12. № 9. P. 20160264.

132. Handt O. et al. The retrieval of ancient human DNA sequences // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. № 2. P. 368-376.

133. Morin P.A. et al. Quantitative polymerase chain reaction analysis of DNA from noninvasive samples for accurate microsatellite genotyping of wild chimpanzees (Pan troglodytes verus) // Mol. Ecol. 2001. V. 10. № 7. P. 1835-1844.

134. Gilbert M.T.P. et al. Recharacterization of ancient DNA miscoding lesions: insights in the era of sequencing-by-synthesis // Nucleic Acids Res. 2006. V. 35. № 1. P. 1-10.

135. Bunce M., Oskam C.L., Allentoft M.E. Quantitative Real-Time PCR in aDNA Research // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 121-132.

136. Meyer M. et al. From micrograms to picograms: quantitative PCR reduces the material demands of high-throughput sequencing // Nucleic Acids Res. 2008. V. 36. № 1. P. e5-e5.

137. Vasan S. et al. An agent cleaving glucose-derived protein crosslinks in vitro and in vivo // Nature. 1996. V. 382. № 6588. P. 275-278.

138. Poinar H.N. Molecular Coproscopy: Dung and Diet of the Extinct Ground Sloth Nothrotheriops shastensis // Science. 1998. V. 281. № 5375. P. 402-406.

139. Briggs A.W. et al. Removal of deaminated cytosines and detection of in vivo methylation in ancient DNA // Nucleic Acids Res. 2010. V. 38. № 6. P. e87-e87.

140. Gilbert M.T.P. et al. Distribution Patterns of Postmortem Damage in Human Mitochondrial DNA // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 72. № 1. P. 32-47.

141. Rohland N. et al. Partial uracil-DNA-glycosylase treatment for screening of ancient DNA // Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 2015. V. 370. № 1660. P. 20130624.

142. Poinar H.N. et al. Amino Acid Racemization and the Preservation of Ancient DNA // Science. 1996. V. 272. № 5263. P. 864-866.

143. Poinar H.N., Stankiewicz B.A. Protein preservation and DNA retrieval from ancient tissues // Proc. Natl. Acad. Sci. 1999. V. 96. № 15. P. 8426-8431.

144. Hoss M. et al. DNA Damage and DNA Sequence Retrieval from Ancient Tissues // Nucleic Acids Res. 1996. V. 24. № 7. P. 1304-1307.

145. Koon H.E.C., Nicholson R.A., Collins M.J. A practical approach to the identification of low temperature heated bone using TEM // J. Archaeol. Sci. 2003. V. 30. № 11. P. 1393-1399.

146. Jans M.M.E. et al. Characterisation of microbial attack on archaeological bone // J. Archaeol. Sci. 2004. V. 31. № 1. P. 87-95.

147. Nielsen-Marsh C.M. et al. A preliminary investigation of the application of differential scanning calorimetry to the study of collagen degradation in archaeological bone // Thermochim. Acta. 2000. V. 365. № 1-2. P. 129-139.

148. Basler N. et al. Reduction of the contaminant fraction of DNA obtained from an ancient giant panda bone // BMC Res. Notes. 2017. V. 10. № 1. P. 754.

149. Korlevic P. et al. Reducing microbial and human contamination in DNA extractions from ancient bones and teeth // Biotechniques. 2015. V. 59. № 2. P. 87-93.

150. Doran G.H. et al. Anatomical, cellular and molecular analysis of 8,000-yr-old human brain tissue from the Windover archaeological site // Nature. 1986. V. 323. № 6091. P. 803-806.

151. Barnett R., Larson G. A Phenol-Chloroform Protocol for Extracting DNA from Ancient Samples // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 13-19.

152. Hänni C. et al. Isopropanol precipitation removes PCR inhibitors from ancient bone extracts // Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. № 5. P. 881-882.

153. Kalmar T. A simple and efficient method for PCR amplifiable DNA extraction from ancient bones // Nucleic Acids Res. 2000. V. 28. № 12. P. 67e - 67.

154. Höss M., Pääbo S. DNA extraction from Pleistocene bones by a silica-based purification method // Nucleic Acids Res. 1993. V. 21. № 16. P. 3913-3914.

155. Yang D.Y. et al. Improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns // Am. J. Phys. Anthropol. 1998. V. 105. № 4. P. 539-543.

156. Hagelberg E., Clegg J.B. Isolation and characterization of DNA from archaeological bone // Proc. R. Soc. London. Ser. B Biol. Sci. 1991. V. 244. № 1309. P. 45-50.

157. Rohland N., Hofreiter M. Ancient DNA extraction from bones and teeth // Nat. Protoc. 2007. V. 2. № 7. P. 1756-1762.

158. Hofreiter M. Nondestructive DNA Extraction from Museum Specimens // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 93-100.

159. Rohland N., Siedel H., Hofreiter M. Nondestructive DNA extraction method for mitochondrial DNA analyses of museum specimens // Biotechniques. 2004. V. 36. № 5. P. 814821.

160. Patzold F., Zilli A., Hundsdoerfer A.K. Advantages of an easy-to-use DNA extraction method for minimal-destructive analysis of collection specimens // PLoS One. 2020. V. 15. № 7. P. e0235222.

161. Sugita N. et al. Non-destructive DNA extraction from herbarium specimens: a method particularly suitable for plants with small and fragile leaves // J. Plant Res. 2020. V. 133. № 1. P. 133 -141.

162. Harney E. et al. A minimally destructive protocol for DNA extraction from ancient teeth // Genome Res. 2021. V. 31. № 3. P. 472-483.

163. Dabney J. et al. Complete mitochondrial genome sequence of a Middle Pleistocene cave bear reconstructed from ultrashort DNA fragments // Proc. Natl. Acad. Sci. 2013. V. 110. № 39. P. 15758-15763.

164. Allentoft M.E. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature. 2015. V. 522. № 7555. P.167-172.

165. Glocke I., Meyer M. Extending the spectrum of DNA sequences retrieved from ancient bones and teeth // Genome Res. 2017. V. 27. № 7. P. 1230-1237.

166. Rohland N. et al. Extraction of highly degraded DNA from ancient bones, teeth and sediments for high-throughput sequencing. // Nat. Protoc. 2018. V. 13. № 11. P. 2447-2461.

167. Rohland N., Siedel H., Hofreiter M. A rapid column- based ancient DNA extraction method for increased sample throughput // Mol. Ecol. Resour. 2010. V. 10. № 4. P. 677-683.

168. Gamba C. et al. Comparing the performance of three ancient DNA extraction methods for high-throughput sequencing // Mol. Ecol. Resour. 2016. V. 16. № 2. P. 459-469.

169. Anderung C. et al. Fishing for ancient DNA // Forensic Sci. Int. Genet. 2008. V. 2. № 2. P. 104-107.

170. Jaenicke-Despres V. Early Allelic Selection in Maize as Revealed by Ancient DNA // Science. 2003. V. 302. № 5648. P. 1206-1208.

171. Gutaker R.M. et al. Extraction of ultrashort DNA molecules from herbarium specimens // Biotechniques. 2017. V. 62. № 2. P. 76-79.

172. Fulton T.L., Wagner S.M., Shapiro B. Case Study: Recovery of Ancient Nuclear DNA from Toe Pads of the Extinct Passenger Pigeon // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 29-35.

173. Campos P.F., Gilbert TMP. DNA Extraction from Keratin and Chitin // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 43-49.

174. Rawlence N.J. et al. DNA content and distribution in ancient feathers and potential to reconstruct the plumage of extinct avian taxa // Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 2009. V. 276. № 1672. P. 3395-3402.

175. Oskam C.L., Bunce M. DNA Extraction from Fossil Eggshell // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 65-70.

176. Haile J. Ancient DNA Extraction from Soils and Sediments // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 57-63.

177. Kuch M., Poinar H. Extraction of DNA from Paleofeces // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 37-42.

178. Boom R.C.J.A. et al. Rapid and simple method for purification of nucleic acids // J. Clin. Microbiol. 1990. V. 28. № 3. P. 495-503.

179. Campos P.F., Gilbert T.M.P. DNA Extraction from Formalin-Fixed Material // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 81-85.

180. Margulies M. et al. Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors // Nature. 2005. V. 437. № 7057. P. 376-380.

181. Schuster S.C. Next-generation sequencing transforms today's biology // Nat. Methods. 2008. V. 5. № 1. P. 16-18.

182. Kircher M., Kelso J. High-throughput DNA sequencing - concepts and limitations // BioEssays. 2010. V. 32. № 6. P. 524-536.

183. Meyerhans A., Vartanian J.-P., Wain-Hobson S. DNA recombination during PCR // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. № 7. P. 1687-1691.

184. Briggs A.W. et al. Targeted Retrieval and Analysis of Five Neandertal mtDNA Genomes // Science. 2009. V. 325. № 5938. P. 318-321.

185. Green R.E. et al. Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA // Nature. 2006. V. 444. № 7117. P. 330-336.

186. Briggs A.W., Heyn P. Preparation of Next-Generation Sequencing Libraries from Damaged DNA // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 143-154.

187. Kircher M., Sawyer S., Meyer M. Double indexing overcomes inaccuracies in multiplex sequencing on the Illumina platform // Nucleic Acids Res. 2012. V. 40. № 1. P. e3-e3.

188. Meyer M., Kircher M. Illumina Sequencing Library Preparation for Highly Multiplexed Target Capture and Sequencing // Cold Spring Harb. Protoc. 2010. V. 2010. № 6. P. pdb.prot5448-pdb.prot5448.

189. Car0e C. et al. Single- tube library preparation for degraded DNA // Methods Ecol. Evol. 2018. V. 9. № 2. P. 410-419.

190. Gansauge M.-T., Meyer M. Single-stranded DNA library preparation for the sequencing of ancient or damaged DNA // Nat. Protoc. 2013. V. 8. № 4. P. 737-748.

191. Meyer M. et al. A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual // Science. 2012. V. 338. № 6104. P. 222-226.

192. Gansauge M.-T. et al. Single-stranded DNA library preparation from highly degraded DNA using T4 DNA ligase // Nucleic Acids Res. 2017. V. 45. № 10. P. e79.

193. Harkins K.M. et al. A novel NGS library preparation method to characterize native termini of fragmented DNA // Nucleic Acids Res. 2020. V. 48. № 8. P. e47-e47.

194. Knapp M., Stiller M., Meyer M. Generating Barcoded Libraries for Multiplex High-Throughput Sequencing // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 155-170.

195. Dabney J., Meyer M. Length and GC-biases during sequencing library amplification: A comparison of various polymerase-buffer systems with ancient and modern DNA sequencing libraries // Biotechniques. 2012. V. 52. № 2. P. 87-94.

196. Kihana M. et al. Emulsion PCR-coupled target enrichment: An effective fishing method for high-throughput sequencing of poorly preserved ancient DNA // Gene. 2013. V. 528. № 2. P. 347351.

197. Ávila-Arcos M.C. et al. Application and comparison of large-scale solution-based DNA capture-enrichment methods on ancient DNA // Sci. Rep. 2011. V. 1. № 1. P. 74.

198. Horn S. Target Enrichment via DNA Hybridization Capture // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press,

2012. P. 177-188.

199. Gnirke A. et al. Solution hybrid selection with ultra-long oligonucleotides for massively parallel targeted sequencing // Nat. Biotechnol. 2009. V. 27. № 2. P. 182-189.

200. Templeton J.E.L. et al. DNA capture and next-generation sequencing can recover whole mitochondrial genomes from highly degraded samples for human identification // Investig. Genet.

2013. V. 4. № 1. P. 26.

201. Hernandez-Rodriguez J. et al. The impact of endogenous content, replicates and pooling on genome capture from faecal samples // Mol. Ecol. Resour. 2018. V. 18. № 2. P. 319-333.

202. Noonan J.P. et al. Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA // Science. 2006. V. 314. № 5802. P. 1113-1118.

203. Teer J.K. et al. Systematic comparison of three genomic enrichment methods for massively parallel DNA sequencing // Genome Res. 2010. V. 20. № 10. P. 1420-1431.

204. Blow N. Genomics: catch me if you can // Nat. Methods. 2009. V. 6. № 7. P. 539-544.

205. Burbano H.A. et al. Targeted Investigation of the Neandertal Genome by Array-Based Sequence Capture // Science. 2010. V. 328. № 5979. P. 723-725.

206. Schuenemann V.J. et al. Genome-Wide Comparison of Medieval and Modern Mycobacterium leprae // Science. 2013. V. 341. № 6142. P. 179-183.

207. Maricic T., Whitten M., Pääbo S. Multiplexed DNA Sequence Capture of Mitochondrial Genomes Using PCR Products // PLoS One. 2010. V. 5. № 11. P. e14004.

208. Fu Q. et al. DNA analysis of an early modern human from Tianyuan Cave, China // Proc. Natl. Acad. Sci. 2013. V. 110. № 6. P. 2223-2227.

209. Cruz-Dávalos D.I. et al. In-solution Y-chromosome capture-enrichment on ancient DNA libraries // BMC Genomics. 2018. V. 19. № 1. P. 608.

210. Gyi J. The orientation and dynamics of the C2'-OH and hydration of RNA and DNA.RNA hybrids // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. № 13. P. 3104-3110.

211. Enk J.M. et al. Ancient Whole Genome Enrichment Using Baits Built from Modern DNA // Mol. Biol. Evol. 2014. V. 31. № 5. P. 1292-1294.

212. Yeates D.K. et al. Power, resolution and bias: recent advances in insect phylogeny driven by the genomic revolution // Curr. Opin. Insect Sci. 2016. V. 13. P. 16-23.

213. Ávila- Arcos M.C. et al. Comparative performance of two whole- genome capture methodologies on ancient DNA Illumina libraries // Methods Ecol. Evol. 2015. V. 6. № 6. P. 725734.

214. Cruz-Dávalos D.I. et al. Experimental conditions improving in-solution target enrichment for ancient DNA // Mol. Ecol. Resour. 2017. V. 17. № 3. P. 508-522.

215. González Fortes G., Paijmans J.L.A. Whole-Genome Capture of Ancient DNA Using Homemade Baits // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology, vol 1963 / ed. Shapiro B. et al. New York, NY: Humana Press, 2019. P. 93-105.

216. Gansauge M.-T., Meyer M. Selective enrichment of damaged DNA molecules for ancient genome sequencing // Genome Res. 2014. V. 24. № 9. P. 1543-1549.

217. Seguin-Orlando A. et al. Pros and cons of methylation-based enrichment methods for ancient DNA // Sci. Rep. 2015. V. 5. № 1. P. 11826.

218. Suchan T. et al. Hybridization Capture Using RAD Probes (hyRAD), a New Tool for Performing Genomic Analyses on Collection Specimens // PLoS One. 2016. V. 11. № 3. P. e0151651.

219. Lang P.L.M. et al. Hybridization ddRAD- sequencing for population genomics of nonmodel plants using highly degraded historical specimen DNA // Mol. Ecol. Resour. 2020. V. 20. № 5. P. 1228-1247.

220. Kircher M. Analysis of High-Throughput Ancient DNA Sequencing Data // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 197-228.

221. Kircher M., Stenzel U., Kelso J. Improved base calling for the Illumina Genome Analyzer using machine learning strategies // Genome Biol. 2009. V. 10. № 8. P. R83.

222. Meyer M., Stenzel U., Hofreiter M. Parallel tagged sequencing on the 454 platform // Nat. Protoc. 2008. V. 3. № 2. P. 267-278.

223. Illumina H.O.F. Multiplexed Sequencing with the Illumina Genome Analyzer System. 2018.

224. Stiller M. et al. Direct multiplex sequencing (DMPS)--a novel method for targeted high-throughput sequencing of ancient and highly degraded DNA // Genome Res. 2009. V. 19. № 10. P. 1843-1848.

225. Schubert M., Lindgreen S., Orlando L. AdapterRemoval v2: rapid adapter trimming, identification, and read merging // BMC Res. Notes. 2016. V. 9. № 1. P. 88.

226. Renaud G., Stenzel U., Kelso J. leeHom: adaptor trimming and merging for Illumina sequencing reads // Nucleic Acids Res. 2014. V. 42. № 18. P. e141-e141.

227. McKenna A. et al. The Genome Analysis Toolkit: A MapReduce framework for analyzing next-generation DNA sequencing data // Genome Res. 2010. V. 20. № 9. P. 1297-1303.

228. Li H., Durbin R. Fast and accurate short read alignment with Burrows-Wheeler transform // Bioinformatics. 2009. V. 25. № 14. P. 1754-1760.

229. Palmer L.E. et al. Improving de novo sequence assembly using machine learning and comparative genomics for overlap correction // BMC Bioinformatics. 2010. V. 11. № 1. P. 33.

230. Jonsson H. et al. mapDamage2.0: fast approximate Bayesian estimates of ancient DNA damage parameters // Bioinformatics. 2013. V. 29. № 13. P. 1682-1684.

231. Li H., Durbin R. Fast and accurate long-read alignment with Burrows-Wheeler transform // Bioinformatics. 2010. V. 26. № 5. P. 589-595.

232. Langmead B. et al. Ultrafast and memory-efficient alignment of short DNA sequences to the human genome // Genome Biol. 2009. V. 10. № 3. P. R25.

233. Langmead B., Salzberg S.L. Fast gapped-read alignment with Bowtie 2 // Nat. Methods. 2012. V. 9. № 4. P. 357-359.

234. Renaud G. et al. gargammel: a sequence simulator for ancient DNA // Bioinformatics. 2017. V. 33. № 4. P. 577-579.

235. Poullet M., Orlando L. Assessing DNA Sequence Alignment Methods for Characterizing Ancient Genomes and Methylomes // Front. Ecol. Evol. 2020. V. 8. P. 105.

236. Garrison E. et al. Variation graph toolkit improves read mapping by representing genetic variation in the reference // Nat. Biotechnol. 2018. V. 36. № 9. P. 875-879.

237. Schubert M. et al. Characterization of ancient and modern genomes by SNP detection and phylogenomic and metagenomic analysis using PALEOMIX // Nat. Protoc. 2014. V. 9. № 5. P. 1056-1082.

238. Peltzer A. et al. EAGER: efficient ancient genome reconstruction // Genome Biol. 2016. V. 17. № 1. P. 1-14.

239. Skoglund P. et al. Separating endogenous ancient DNA from modern day contamination in a Siberian Neandertal // Proc. Natl. Acad. Sci. 2014. V. 111. № 6. P. 2229-2234.

240. Renaud G. et al. Schmutzi: estimation of contamination and endogenous mitochondrial consensus calling for ancient DNA // Genome Biol. 2015. V. 16. № 1. P. 224.

241. Korneliussen T.S., Albrechtsen A., Nielsen R. ANGSD: Analysis of Next Generation Sequencing Data // BMC Bioinformatics. 2014. V. 15. № 1. P. 356.

242. Peyregne S., Peter B.M. AuthentiCT: a model of ancient DNA damage to estimate the proportion of present-day DNA contamination // Genome Biol. 2020. V. 21. № 1. P. 246.

243. Danecek P. et al. Twelve years of SAMtools and BCFtools // Gigascience. 2021. V. 10. № 2. P. giab008.

244. Skoglund P. et al. Accurate sex identification of ancient human remains using DNA shotgun sequencing // J. Archaeol. Sci. 2013. V. 40. № 12. P. 4477-4482.

245. Fages A. et al. Horse males became over-represented in archaeological assemblages during the Bronze Age // J. Archaeol. Sci. Reports. 2020. V. 31. P. 102364.

246. Pecnerova P. et al. Mitogenome evolution in the last surviving woolly mammoth population reveals neutral and functional consequences of small population size // Evol. Lett. 2017. V. 1. № 6. P. 292-303.

247. Mittnik A. et al. A Molecular Approach to the Sexing of the Triple Burial at the Upper Paleolithic Site of Dolni Vestonice // PLoS One. 2016. V. 11. № 10. P. e0163019.

248. Schubert M. et al. Zonkey: A simple, accurate and sensitive pipeline to genetically identify equine F1-hybrids in archaeological assemblages // J. Archaeol. Sci. 2017. V. 78. P. 147-157.

249. Pickrell J., Pritchard J. Inference of population splits and mixtures from genome-wide allele frequency data // Nat. Preced. 2012. P. 1-1.

250. Alexander D.H., Novembre J., Lange K. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals // Genome Res. 2009. V. 19. № 9. P. 1655-1664.

251. Lan T., Lindqvist C. Technical Advances and Challenges in Genome-Scale Analysis of Ancient DNA // Paleogenomics. Population Genomics / ed. Lindqvist C., Rajora O. Cham: Springer, 2018. P. 3-29.

252. Lipatov M. et al. Maximum Likelihood Estimation of Biological Relatedness from Low Coverage Sequencing Data // BioRxiv. 2015. P. 023374.

253. Monroy Kuhn J.M., Jakobsson M., Günther T. Estimating genetic kin relationships in prehistoric populations // PLoS One. 2018. V. 13. № 4. P. e0195491.

254. Mittnik A. et al. Kinship-based social inequality in Bronze Age Europe // Science. 2019. V. 366. № 6466. P. 731-734.

255. McVean G. A Genealogical Interpretation of Principal Components Analysis // PLoS Genet. 2009. V. 5. № 10. P. e1000686.

256. Skoglund P. et al. Origins and Genetic Legacy of Neolithic Farmers and Hunter-Gatherers in Europe // Science. 2012. V. 336. № 6080. P. 466-469.

257. Meisner J., Albrechtsen A. Inferring Population Structure and Admixture Proportions in Low-Depth NGS Data // Genetics. 2018. V. 210. № 2. P. 719-731.

258. Lazaridis I. et al. Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans // Nature. 2014. V. 513. № 7518. P. 409-413.

259. Yao J., Wang B. Population genetics of 25 Y-STR loci in Chinese Han population from Liaoning Province, Northeast China // Forensic Sci. Int. Genet. Suppl. Ser. 2019. V. 7. № 1. P. 144146.

260. Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of Population Structure Using Multilocus Genotype Data // Genetics. 2000. V. 155. № 2. P. 945-959.

261. Skotte L., Korneliussen T.S., Albrechtsen A. Estimating Individual Admixture Proportions from Next Generation Sequencing Data // Genetics. 2013. V. 195. № 3. P. 693-702.

262. Joseph T.A., Pe'er I. Inference of Population Structure from Time-Series Genotype Data // Am. J. Hum. Genet. 2019. V. 105. № 2. P. 317-333.

263. Patterson N. et al. Ancient Admixture in Human History // Genetics. 2012. V. 192. № 3. P. 1065-1093.

264. Raghavan M. et al. Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans // Nature. 2014. V. 505. № 7481. P. 87-91.

265. Reich D. et al. Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania // Am. J. Hum. Genet. 2011. V. 89. № 4. P. 516-528.

266. Cassidy L.M. et al. A dynastic elite in monumental Neolithic society // Nature. 2020. V. 582. № 7812. P. 384-388.

267. the Haplotype Reference Consortium. A reference panel of 64,976 haplotypes for genotype imputation // Nat. Genet. 2016. V. 48. № 10. P. 1279-1283.

268. Sirugo G., Williams S.M., Tishkoff S.A. The Missing Diversity in Human Genetic Studies // Cell. 2019. V. 177. № 1. P. 26-31.

269. Ringbauer H., Novembre J., Steinruecken M. Human Parental Relatedness through Time -Detecting Runs of Homozygosity in Ancient DNA // bioRxiv. 2020.

270. Suchard M.A. et al. Bayesian phylogenetic and phylodynamic data integration using BEAST 1.10 // Virus Evol. 2018. V. 4. № 1. P. vey016.

271. Ho S.Y.W. Phylogenetic Analysis of Ancient DNA using BEAST // Ancient DNA. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols), vol 840 / ed. Shapiro B., Hofreiter M. Humana Press, 2012. P. 229-241.

272. Fortes G.G. et al. Ancient DNA reveals differences in behaviour and sociality between brown bears and extinct cave bears // Mol. Ecol. 2016. V. 25. № 19. P. 4907-4918.

273. Posth C. et al. Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals // Nat. Commun. 2017. V. 8. № 1. P. 16046.

274. Drummond A.J. et al. Estimating mutation parameters, population history and genealogy simultaneously from temporally spaced sequence data // Genetics. 2002. V. 161. № 3. P. 13071320.

275. Rambaut A. Estimating the rate of molecular evolution: incorporating non-contemporaneous sequences into maximum likelihood phylogenies // Bioinformatics. 2000. V. 16. № 4. P. 395-399.

276. Drummond A.J. et al. Measurably evolving populations // Trends Ecol. Evol. 2003. V. 18. № 9. P. 481-488.

277. Gilbert M.T.P. et al. Intraspecific phylogenetic analysis of Siberian woolly mammoths using complete mitochondrial genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. 2008. V. 105. № 24. P. 8327-8332.

278. Rogaev E.I. et al. Complete mitochondrial genome and phylogeny of Pleistocene mammoth Mammuthus primigenius // PLoS Biol. 2006. V. 4. № 3. P. e73.

279. Shapiro B. et al. A Bayesian Phylogenetic Method to Estimate Unknown Sequence Ages // Mol. Biol. Evol. 2011. V. 28. № 2. P. 879-887.

280. Ho S.Y.W., Phillips M.J. Accounting for Calibration Uncertainty in Phylogenetic Estimation of Evolutionary Divergence Times // Syst. Biol. 2009. V. 58. № 3. P. 367-380.

281. Llamas B. et al. High-Resolution Analysis of Cytosine Methylation in Ancient DNA // PLoS One. 2012. V. 7. № 1. P. e30226.

282. Smith O. et al. Genomic methylation patterns in archaeological barley show de-methylation as a time-dependent diagenetic process // Sci. Rep. 2015. V. 4. № 1. P. 5559.

283. Wagner S., Plomion C., Orlando L. Uncovering Signatures of DNA Methylation in Ancient Plant Remains From Patterns of Post-mortem DNA Damage // Front. Ecol. Evol. 2020. V. 8. P. 19.

284. Hangh0j K. et al. Fast, Accurate and Automatic Ancient Nucleosome and Methylation Maps with epiPALEOMIX // Mol. Biol. Evol. 2016. V. 33. № 12. P. 3284-3298.

285. Hangh0j K. et al. DamMet: ancient methylome mapping accounting for errors, true variants, and post-mortem DNA damage // Gigascience. 2019. V. 8. № 4. P. giz025.

286. Maixner F. et al. The 5300-year-old Helicobacter pylori genome of the Iceman // Science. 2016. V. 351. № 6269. P. 162-165.

287. Lugli G.A. et al. Ancient bacteria of the Ötzi's microbiome: a genomic tale from the Copper Age // Microbiome. 2017. V. 5. № 1. P. 5.

288. Warinner C. et al. Pathogens and host immunity in the ancient human oral cavity // Nat. Genet. 2014. V. 46. № 4. P. 336-344.

289. Rifkin R.F. et al. Multi-proxy analyses of a mid-15th century Middle Iron Age Bantu-speaker palaeo-faecal specimen elucidates the configuration of the 'ancestral' sub-Saharan African intestinal microbiome // Microbiome. 2020. V. 8. № 1. P. 62.

290. Tett A. et al. The Prevotella copri Complex Comprises Four Distinct Clades Underrepresented in Westernized Populations // Cell Host Microbe. 2019. V. 26. № 5. P. 666-679.e7.

291. Vagene Ä.J. et al. Salmonella enterica genomes from victims of a major sixteenth-century epidemic in Mexico // Nat. Ecol. Evol. 2018. V. 2. № 3. P. 520-528.

292. Wood D.E., Salzberg S.L. Kraken: ultrafast metagenomic sequence classification using exact alignments // Genome Biol. 2014. V. 15. № 3. P. R46.

293. Segata N. et al. Metagenomic microbial community profiling using unique clade-specific marker genes // Nat. Methods. 2012. V. 9. № 8. P. 811-814.

294. Warinner C. et al. A Robust Framework for Microbial Archaeology // Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. 2017. V. 18. № 1. P. 321-356.

295. Hübler R. et al. HOPS: automated detection and authentication of pathogen DNA in archaeological remains // Genome Biol. 2019. V. 20. № 1. P. 280.

296. Louvel G. et al. metaBIT, an integrative and automated metagenomic pipeline for analysing microbial profiles from high-throughput sequencing shotgun data // Mol. Ecol. Resour. 2016. V. 16. № 6. P. 1415-1427.

297. Knights D. et al. Bayesian community-wide culture-independent microbial source tracking // Nat. Methods. 2011. V. 8. № 9. P. 761-763.

298. Borry M. et al. CoprolD predicts the source of coprolites and paleofeces using microbiome composition and host DNA content // PeerJ. 2020. V. 8. P. e9001.

299. Ziesemer K.A. et al. Intrinsic challenges in ancient microbiome reconstruction using 16S rRNA gene amplification // Sci. Rep. 2015. V. 5. № 1. P. 16498.

300. Frantz L.A.F. et al. Animal domestication in the era of ancient genomics // Nat. Rev. Genet. 2020. V. 21. № 8. P. 449-460.

301. Gutaker R.M. et al. The origins and adaptation of European potatoes reconstructed from historical genomes // Nat. Ecol. Evol. 2019. V. 3. № 7. P. 1093-1101.

302. Ramos-Madrigal J. et al. Palaeogenomic insights into the origins of French grapevine diversity // Nat. Plants. 2019. V. 5. № 6. P. 595-603.

303. Scott M.F. et al. A 3,000-year-old Egyptian emmer wheat genome reveals dispersal and domestication history // Nat. Plants. 2019. V. 5. № 11. P. 1120-1128.

304. Smith O. et al. A domestication history of dynamic adaptation and genomic deterioration in Sorghum // Nat. Plants. 2019. V. 5. № 4. P. 369-379.

305. Daly K.G. et al. Ancient goat genomes reveal mosaic domestication in the Fertile Crescent. // Science. 2018. V. 361. № 6397. P. 85-88.

306. Botigue L.R. et al. Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic // Nat. Commun. 2017. V. 8. № 1. P. 16082.

307. Vershinina A.O. et al. Ancient DNA analysis of a Holocene Bison from the Rauchua River, Northwestern Chukotka, and the existence of a deeply divergent mitochondrial clade // Zool. zhurnal. 2019. V. 98. № 10. P. 1091-1099.

308. Debruyne R. et al. Out of America: Ancient DNA Evidence for a New World Origin of Late Quaternary Woolly Mammoths // Curr. Biol. 2008. V. 18. № 17. P. 1320-1326.

309. Shapiro B. Rise and Fall of the Beringian Steppe Bison // Science. 2004. V. 306. № 5701. P. 1561-1565.

310. Ho S.Y.W., Shapiro B. Skyline- plot methods for estimating demographic history from nucleotide sequences // Mol. Ecol. Resour. 2011. V. 11. № 3. P. 423-434.

311. Thomas J.E. et al. Demographic reconstruction from ancient DNA supports rapid extinction of the great auk // Elife. 2019. V. 8. P. e47509.

312. Spyrou M.A. et al. Ancient pathogen genomics as an emerging tool for infectious disease research // Nat. Rev. Genet. 2019. V. 20. № 6. P. 323-340.

313. Wagner D.M. et al. Yersinia pestis and the Plague of Justinian 541-543 AD: a genomic analysis // Lancet Infect. Dis. 2014. V. 14. № 4. P. 319-326.

314. Sabin S. et al. A seventeenth-century Mycobacterium tuberculosis genome supports a Neolithic emergence of the Mycobacterium tuberculosis complex // Genome Biol. 2020. V. 21. № 1. P. 201.

315. Кулибин А. Известковые пещеры на правом берегу Чарыша // Горный журнал. 1831. № 3. С. 474.

316. Тишкина Т.В. Археологические исследования на Алтае (1860-1930-е гг.). Алтайский государственный университет, 2010. 288 с.

317. Васильев С.К., Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Новые палеотериологические исследования пещеры Логово Гиены (северо-западный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2006. Т. 12. № 1. С. 43-49.

318. Галкина Л.И., Оводов Н.Д. Антропогеновая териофауна пещер Западного Алтая // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С.165-180.

319. Деревянко А.П., Молодин В.И. Денисова пещера. Новосибирск: Наука, 1994. 262 с.

320. Болиховская Н.С. и др. Новые данные в палинологии уникального памятника палеолита Денисова пещера на северо-западе Алтая // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2017. Т. 122. № 4. С. 46-60.

321. Юшманов Ю.П. и др. Карстовые пещеры Малого Хингана-геологические памятники природы Еврейской автономной области // Вестник Приамурского государственного университета им. Шолом-Алейхема. 2009. № 2. С. 47-62.

322. Волков П.В., Васильев С.К. Находки остатков мегафауны со следами воздействия палеолитического человека та юго-востоке Западно-Сибирской равнины // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: История. Филология. 2017. Т. 16. № 7. С. 66-73.

323. Молодин В.И., Мыльникова Л.Н., Нестерова М.С. Погребальные комплексы эпохи неолита Венгерово-2А (юг Западно-Сибирской равнины): результаты мультидисциплинарных исследований // Археология, этнография и антропология Евразии. 2016. Т. 44. № 2. С. 30-46.

324. Молодин В.И. и др. Неолитический погребальный комплекс Венгерово-2а в Западной Барабе: результаты междисциплинарных исследований // Труды IV (XX) всероссийского археологического съезда в Казани / под ред. А.Г. Ситдикова, Н.А. Макарова, А.П. Деревянко. Казань: Отечество, 2014. С. 302-306.

325. Вадецкая Э.Б., Поляков А.В., Степанова Н.Ф. Свод памятников афанасьевской культуры / под ред. В.И. Молодина. Барнаул: Азбука, 2014. 380 с.

326. Ларин О.В., Кунгурова Н.Ю., Степанова Н.Ф. Поселение афанасьевской культуры Нижняя Соору // Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края. 1998. № 9. С. 69-75.

327. Hermes T.R. et al. Mitochondrial DNA of domesticated sheep confirms pastoralist component of Afanasievo subsistence economy in the Altai Mountains (3300-2900 cal BC) // Archaeol. Res. Asia. 2020. V. 24. P. 100232.

328. Косинцев П.А. Фауна поселения Нижняя Соору // Афанасьевская культура Горного Алтая: могильник Сальдяр-1 / под ред. О.В. Ларина. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2005. С. 160-167.

329. Ситников СМ., Васильев С.К., Кирюшин К.Ю. Анализ фаунистических остатков с поселения Новоильинка III // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2007. Т. 13. С. 363-366.

330. Кирюшин К.Ю. и др. Комплексные исследования поселения Новоильинка-VI в 2014 г // Вестник алтайской науки. 2015. № 1. С. 70-75.

331. Кирюшин Ю.Ф., Папин Д.В., Шамшин А.Б. Вклад археологов Алтайского государственного университета в изучение эпохи развитой и поздней бронзы юга Западной Сибири // Современные решения актуальных проблем евразийской археологии / под ред. А.А. Тишкина. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2013. С. 19-23.

332. Кирюшин К.Ю., Гайдученко Л.Л. Изделия из кости в материалах первого горизонта поселения эпохи энеолита Новоильинка-VI // Теория и практика археологических исследований. 2016. № 3(15). С. 25-43.

333. Маликов Д.Г. Крупные млекопитающие среднего-позднего неоплейстоцена Минусинской котловины, стратиграфическое значение и палеозоогеография. Национальный исследовательский Томский государственный университет, 2015. 206 с.

334. Ермолова Н.М. Остатки млекопитающих поселения Ботай (по раскопкам 1982 года) // Проблемы реконструкции хозяйства и технологий по данным археологии. Петропавловск: Отдел Археология Северного Казахстана ИА НАН РК, 1993. С. 87-89.

335. Кузьмина И.Е. Лошади Ботая // Проблемы реконструкции хозяйства и технологий по данным археологии. Петропавловск: Отдел Археология Северного Казахстана ИА НАН РК, 1993. С.178-188.

336. Зайберт В.Ф., Оутрам А. Археологические исследования ботайской культуры на современном этапе // Археология Казахстана. 2018. № 1-2. С. 59-68.

337. Кирюшин Ю.Ф. и др. Археоботанические и фитолитные исследования на поселении Новоильинка-3 (Северная Кулунда) // Вестник Томского государственного университета. История. 2013. Т. 1. № 4 (80). С. 156-164.

338. Taylor W.T.T., Barron-Ortiz C.I. Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai // Sci. Rep. 2021. V. 11. № 1. P. 7440.

339. Кирюшин Ю.Ф., Грушин С.П., Тишкин А.А. Погребальный обряд населения эпохи ранней бронзы Верхнего Приобья (по материалам грунтового могильника Телеутский Взвоз-I) / под ред. А.П. Деревянко. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2003. 333 с.

340. Грушин С.П. Елунинская культура и уткульская группа памятников // История Алтая. Том 1. Древнейшая эпоха, древность и средневековье / под ред. А.А. Тишкина. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2019. С. 124-141.

341. Кирюшин Ю.Ф. Энеолит и ранняя бронза юга Западной Сибири / под ред. А.П. Деревянко. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2002. 294 с.

342. Грушин С.П. Хозяйственно-культурная вариативность лесостепного Алтая в раннем бронзовом веке // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: История. Филология. 2012. Т. 11. № 3. С. 171-179.

343. Бондаренко А.В., Грушин С.П. Нарушенные погребения елунинской культуры эпохи бронзы (по материалам могильника Телеутский Взвоз I) // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: История. Филология. 2013. Т. 12. № 5. С. 170-181.

344. Грушин С.П. и др. Елунинский археологический комплекс Телеутский Взвоз-I в Верхнем Приобье: опыт междисциплинарного изучения / под ред. А.П. Деревянко. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2016. 270 с.

345. Грушин С.П., Леонтьева Д.С. Грунтовый могильник Телеутский Взвоз-I (результаты исследований 2002 г.) // Известия Алтайского государственного университета. 2015. Т. 2. № 4(88). С. 50-56.

346. Грушин С.П. Итоги и перспективы исследования поселения Колыванское-I в Рудном Алтае // Теория и практика археологических исследований. 2015. № 2 (12). С. 40-51.

347. Кирюшин Ю.Ф., Малолетко А.М., Тишкин А.А. Березовая Лука — поселение эпохи ранней бронзы в Алейской степи. Том I. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2005. 288 с.

348. Грушин С.П., Вальков И.А. Особенности изготовления и использования костяных орудий в кожевенном деле населения елунинской культуры // Известия Алтайского государственного университета. 2014. Т. 2. № 4 (84). С. 68-73.

349. Кирюшин Ю.Ф., Грушин С.П., Тишкин А.А. Березовая Лука — поселение эпохи бронзы в Алейской степи. Том II / под ред. В.И. Молодина. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2011. 171 с.

350. Грушин С.П. Поселение эпохи бронзы Березовая Лука: реконструкция системы жизнеобеспечения // Известия Алтайского государственного университета. 2008. № 4-2. С. 22-35.

351. Нестеров С.С. Традиции организации жилого пространства на поселениях кротовской культуры // Материалы 55-й международной научной студенческой конференции МНСК-2017. Новосибирск: ИПЦ НГУ, 2017. С. 43-44.

352. Генинг В.Ф. Работы в Среднем Прииртышье // Археологические открытия 1967 г / под ред. Б.А. Рыбакова. Москва: Наука, 1968. С. 139-140.

353. Стефанова Н.К., Стефанов В.И. О поселении Черноозерье VI, исследованных на его площади захоронениях и некоторых проблемах среднеиртышской археологии периода доандроновской бронзы // Проблемы археологии Урала и Западной Сибири (к 70-летию Т.М. Потемкиной) / под ред. М.П. Вохменцева. Курган: Курганский государственный университет, 2007. С. 84-93.

354. Koryakova L., Epimakhov A.V. The Urals and Western Siberia in the Bronze and Iron Ages. Cambridge: Cambridge University Press, 2007. 383 p.

355. Епимахов А.В. Радиоуглеродные аргументы абашевского происхождения синташтинских традиций бронзового века // Уральский исторический вестник. 2020. Т. 69. № 4. С. 51-60.

356. Lindner S. Chariots in the Eurasian Steppe: a Bayesian approach to the emergence of horse-drawn transport in the early second millennium BC // Antiquity. 2020. V. 94. № 374. P. 361-380.

357. Анашкин А.П. и др. История Алтая: с древнейших времен до 1917 года / под ред. В.А. Скубневского. Барнаул: Алтайский государственный университет, 1995. 480 с.

358. Тишкин А.А. Создание периодизационных и культурно-хронологических схем: исторический опыт и современная концепция изучения древних и средневековых народов Алтая / под ред. Ю.Ф. Кирюшина. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2007. 356 с.

359. Чугунов К.В. Аржан-источник // Аржан. Источник в Долине царей. Археологические открытия в Туве / под ред. М.Б. Пиотровского, О.А. Федосеенко. Санкт-Петербург: Славия, 2004. С. 10-37.

360. Тишкин А.А. «Оленные» камни Монголии и сопредельных территорий как один из показателей архаичной кочевой империи (к постановке вопроса) // V (XXI) Всероссийский археологический съезд / под ред. А.А. Тишкина, А.П. Деревянко. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2017. С. 1026.

361. Jeong C. et al. A Dynamic 6,000-Year Genetic History of Eurasia's Eastern Steppe // Cell. 2020. V. 183. № 4. P. 890-904.e29.

362. Taylor W. Horse demography and use in Bronze Age Mongolia // Quat. Int. 2017. V. 436. P. 270-282.

363. Цыбиктаров А.Д. Реконструкция дипломатии древних кочевников культуры плиточных могил и культуры херексуров эпохи поздней бронзы (Часть II, к постановке проблемы) // Известия лаборатории древних технологий. 2020. Т. 16. № 2 (35). С. 29-39.

364. Волков В.В. Оленные камни Монголии / под ред. М.А. Дэвлета. Москва: Научный мир, 2002. 248 с.

365. Савинов Д.Г. Оленные камни в культуре кочевников Евразии / под ред. О.Е. Ховановой. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный университет, 1994. 208 с.

366. Fitzhugh W.W. Stone Shamans and Flying Deer of Northern Mongolia: Deer Goddess of Siberia or Chimera of the Steppe? // Arctic Anthropol. 2009. V. 46. № 1-2. P. 72-88.

367. Takahama S., Hayashi T., Erdenebaatar D. Preliminary report on archaeological investigations in Mongolia, 2003 by the permanent archaeological joint Mongolian and Japanese Mission. Ulaanbaatar: Institute of Archaeology, 2003. 18 p.

368. Идэрхангай Т. и др. Булган аймгийн Хутаг-Эндер сумын нутаг Эгийн голын усан цахилгаан станцын усан сангийн талбайд явуулсан археологийн авран хамгаалах малтлага судалгааны ажлын 2015 оны ажлын тайлан // Улаанбаатарын Их Сургуулийн Археологийн тэнхимийн ГБСХ. 2015. Т. 199. № 365-367. С. 371.

369. Taylor W.T.T. et al. A Bayesian chronology for early domestic horse use in the Eastern Steppe // J. Archaeol. Sci. 2017. V. 81. P. 49-58.

370. Taylor W. et al. Horse sacrifice and butchery in Bronze Age Mongolia // J. Archaeol. Sci. Reports. 2020. V. 31. P. 102313.

371. Takahama S. Research of Ulaan Uushig I (Uushigiin Ovor) in Mongolia and newly acquired 14C data // Ancient Cultures of Mongolia and Baikal Siberia. Central Asia and the Baikal region in

ancient times: Proceedings of the International conference, Ulan-Ude, September 20-24, 2010. Issue 4. Ulan-Ude: Dorji Banzarov Buryat State University, 2010. P. 126-131.

372. Ковалев А.А. Проблемы соотнесения дат памятников культур бронзового века Монголии, полученных в результате применения различных методик радиоуглеродного датирования в 2000-х-2010-х годах // Радиоуглерод в археологии и палеоэкологии: прошлое, настоящее, будущее. Материалы международной конференции, посвященной 80-летию старшего научного сотрудника ИИМК РАН, кандидата химических наук Ганны Ивановны Зайцевой / под ред. Н.Д. Буровой, А.А. Выборнова, М.А. Кульковой. Санкт-Петербург: ФГБУ Институт истории материальной культуры РАН, 2020. С. 41-43.

373. Ковалев А.А., Эрдэнэбаатар Д., Рукавишникова И.В. Состав и композиция сооружений ритуального комплекса с оленными камнями Ушкийн-Увэр (по результатам исследований 2013 года) // Археология, этнография и антропология Евразии. 2016. Т. 44. №

1. С. 82-92.

374. Tishkin A.A. Advancing archaeological research of the Mongolian Altai through the scientific study of deer stones: new discoveries from Buyant valley // Asian Perspect. 2020. V. 59. № 2. P. 453-477.

375. Крадин Н.Н. Империя хунну. Москва: ООО "Издательская группа «Логос», 2001. Вып.

2. 312 с.

376. Цыбиктаров А.Д. Культура плиточных могил Забайкалья и Монголии. Институт археологии АН СССР, 1989. 27 с.

377. Цыбиктаров А.Д. Оленные камни и культура плиточных могил (псевдоантропоморфные камни, к постановке проблемы) // Древние культуры Монголии, Байкальской Сибири и Северного Китая. Материалы VII Международной научной конференции. Том 1 / под ред. П.О. Сенотрусовой и др. Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2016. С. 283-294.

378. Цыбиктаров А.Д. Оленные камни культуры плиточных могил // Древние культуры Монголии, Байкальской Сибири и Северного Китая. Материалы VII Международной научной конференции. Том 1 / под ред. П.О. Сенотрусовой и др. Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2016. С. 294-301.

379. Цыбиктаров А.Д. Особенности памятников культуры плиточных могил в Прибайкалье как источников по изучению взаимоотношений древних групп населения в Байкальском регионе (к постановке проблемы) // Известия Лаборатории древних технологий. 2016. № 2 (19). С. 30-42.

380. Chugunov K.V., Parzinger H., Nagler A. Chronology and cultural affinity of the kurgan Arzhan-2 complex according to archaeological data // Impact of the Environment on Human

Migration in Eurasia / ed. Scott E.M., Alekseev A.Y., Zaytseva G.I. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2006. P. 1-7.

381. Грязнов М.П. Аржан. Царский курган раннескифского времени. Ленинград: Наука, 1980. 64 с.

382. Марсадолов Л.С. Курган Аржан-1 в центре Азии: геополитический и астрономический аспекты // Новые исследования Тувы. 2009. № 3. С. 187-196.

383. Zaitseva G.I. et al. Chronology of key barrows belonging to different stages of the Scythian period in Tuva (Arzhan-1 and Arzhan-2 barrows) // Radiocarbon. 2007. V. 49. № 2. P. 645-658.

384. Чугунов К.В. Аржан-1 и Аржан-2: сравнительный анализ // Новые исследования Тувы. 2009. № 3. С. 176-186.

385. Бенеке Н., Прюво М., Вебер К. Скелеты лошадей: археозоологические и генетические исследования // Царский курган скифского времени Аржан-2 в Туве / под ред. В.И. Молодина. Новосибирск: Институт археологии и этнографии СО РАН, 2017. С. 250-256.

386. Чугунов К.В., Парцингер Г., Наглер А. Царский курган скифского времени Аржан-2 в Туве / под ред. В.И. Молодина. Новосибирск: Институт археологии и этнографии СО РАН, 2017. 500 с.

387. Чугунов К.В. Культурные связи населения Тувы в раннескифское время (по материалам кургана Аржан-2) // Маргулановские чтения-2011 / под ред. М.К. Хабдулиной. Нур-Султан: ЕНУ им. ЛН Гумилева, 2011. С. 177-182.

388. Зайков В.В. и др. Состав золотых изделий из погребально-поминального комплекса Аржан-2 (Тува) и вероятные источники металла // Геоархеология и археологическая минералогия. 2015. № 2. С. 142-149.

389. Кисель В.А. Погребальное убранство из кургана Аржан-2: декор, технологии, авторство // Camera Praehist. 2019. Т. 2. № 3. С. 93-122.

390. Минасян Р.С. Секреты скифских ювелиров // Аржан. Источник в Долине царей. Археологические открытия в Туве / под ред. М.Б. Пиотровского, О.А. Федосеенко. Санкт-Петербург: Славия, 2004. С. 40-44.

391. Чугунов К.В. Продолжение раскопок погребально-поминального комплекса Чинге-Тэй I // Археологические открытия. 2018. Т. 2016. С. 444-446.

392. Чугунов К.В. Исследования погребально-поминального комплекса Чинге-Тэй I в Туве // Археологический сборник Государственного Эрмитажа. 2019. № 42. С. 92-109.

393. Тишкин А.А. Бийкенская культура Алтая аржано-майэмирского времени: содержание и опыт периодизации // Материалы международного симпозиума «Terra Scythica» / под ред. В.И. Молодина, С. Хансена. Новосибирск: Институт археологии и этнографии СО РАН, 2011. С. 272-290.