Генетический мониторинг крипторхизма, олигодонтии и дисплазии тазобедренных суставов у собак молосской группы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Уткина, Ирина Олеговна

• Уткина, Ирина Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Уткина, Ирина Олеговна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика генетических изменений.

1.1.1. Генные и хромосомные мутации.

1.1.2. Причины генетических мутаций.

1.2. Наследственные аномалии.

1.2.1. Дисплазия тазобедренных суставов.

1.2.2. Крипторхизм.

1.2.3. Олигодонтия.

1.3. Борьба с наследственными аномалиями.

1.3.1. Селекция против аномалий.

1.3.1. Диагностика генетических нарушений.

2.Собственные исследования.

2.1. Материал и методы собственных исследований.

2.2. Результаты собственных исследований.

2.2.1 Использование клинико - генеалогического анализа для установления типа наследования аномалий.

2.2.2 Применение популяционно - генетического метода для подтверждения типа наследования аномалий.

2.2.3 Семейно - сегрегационный анализ для подтверждения гипотезы о типе наследования аномалий.

2.3. Анализ селекционно - генетических факторов способствующих распространению аномалий в породах.

2.3.1. Факторы оказывающие влияние на генетическую структуру популяции.

2.3.2. Генетический дрейф и эффект производителя.

2.3.3. Анализ миграции носителей генов дисплазии тазобедренных суставов у собак породы ньюфаундленд.

2.3.4. Влияние типа конституции на структуру шерсти признаки.

2.3.5. Взаимосвязь типа конституции с аномалиями репродуктивной функции собак.

2.3.5. Взаимосвязь типа конституции с аномалиями репродуктивной функции собак.

2.3.6. Влияние инбридинга и естественного отбора на генетическое равновесие популяции.

2.4. Обсуждение.

3. Выводы.

Предложения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический мониторинг крипторхизма, олигодонтии и дисплазии тазобедренных суставов у собак молосской группы»

Актуальность темы: В последнее время существенно возрос интерес к изучению генетических болезней у животных, накопленные данные широко используются в практике селекции и ветеринарии для профилактики распространения отдельных из них. Так, при разведении крупного рогатого скота голштинской породы, в настоящее время, самое серьезное внимание уделяется проверке быков-производителей на гетерозиготное носительство BLAD и CVM-синдромов, некоторых других генетических дефектов (DUMS, синдактилия, карликовость). Контроль груза генных мутаций с летальным, полулетальным или субвитальным действием основа успешной селекции у разных видов животных (Е.А.Богданов, 1928; С.Г.Давыдов, 1932; А.С.Серебровский, 1970; Д.А.Кисловский, 1969; А.К.Эрнст, А.И.Жигачев, 1990).

Проблема мониторинга генетических болезней весьма актуальна и при разведении собак, особенно крупных и служебных пород, выполняющих важные функции в соответствующих секторах государства. Уже в 30-е годы прошлого столетия в нашей стране была создана специализированная генетико-кинологическая лаборатория, возглавляемая профессором Н.А.Ильиным, где были заложены научные генетические основы разведения собак. Однако, в последующем селекция собак в СССР шла стихийно, фактически без научного сопровождения, вплоть до 80-90-х годов. В настоящее время идет процесс формирования законодательной, научной базы применительно к собаководству. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации определено как координирующий орган в этой деятельности.

Успех работы кинологов во многом определяется состоянием генетического здоровья животных. Например, собака, имеющая ту или иную степень дисплазии суставов по причине быстрой утомляемости, будет хуже выполнять работу, чем ее нормальные сверстники. Особенностью генетических болезней, в том числе и у собак, является то, что многие из них, имея рецессивный тип наследования, могут длительное время не проявляться, но гены, их обусловливающие накапливаются в породе. При соответствующей частоте и методах разведения такие гены из скрытого гетерозиготного состояния переходят в гомозиготное, когда и происходит рождение аномальных щенков.

В структуре генетического груза собак аномалии с моногенным рецессивным типом наследования занимали 46,7; с аутосомно-доминантным - 14,5; неполно-доминантным - 2,7; сцепленным с полом - 6,5; полигенным - 11,3 процента (Л.А.Кузнецова, 2002). Из 186 аномалий у собак тип наследования не установлен в отношении 18,3 процентов А.И.Жигачев, Ю.В.Мукий,1995; А.И.Жигачев, В.П.Стяжкин, 2000; А.И.Жигачев, Л.А.Кузнецова, 2001 в своих работах дали обоснование необходимости контроля генетических дефектов у собак. В книгах по генетике собак вышедших последнее время (Князев, Графодатский и др. 1999; Уиллис 2000; Сотская, Московкина 2001; Паджетт 2006) значительное место отводится описанию клиники, патогенеза, наследованию отдельных аномалий в конкретных породах собак. Анализ мировой литературы по генетике аномалий свидетельствует о том, что многие из них имеют разную экспрессивность, характеризуются гетерогенностью и гетероморфностью. С другой стороны, наблюдается определенная гомео-логия в проявлении аномалий при сравнении их у человека и разных видов животных, включая собаку. Так, те же дисплазии суставов являются наследственно обусловленными у человека, крупного рогатого скота, но они, явно намного чаще регистрируются у собак, где их распространение в отдельных породах и популяциях приняло широкие масштабы.

Дисплазия тазобедренных суставов - проблема многих собаководов, которая мешает использовать собаку для различных служб и дрессировок. Плохо сформированные суставы, либо суставы с деструктивными изменениями мешают продуктивному движению собаки, препятствуют хорошему толчку задних конечностей. При дисплазии собака практически перестает двигаться на рыси, в стойке задние конечности ставит под себя и поворачивает колени внутрь под корпус. При степени «Е» движения становятся невозможными из-за сильных болевых ощущений, иногда, в движении, можно на ощупь отмечать в тазобедренном суставе нетипичное положение головки бедренной кости.

Проблема неполнозубости - олигодония по премолярам во многих породах не считается пороком, особенно перестали отмечать отсутствие Р1 мотивируя это тем, что зуб рудиментный и не несет практической, функциональной роли. Остальные премоляры выполняют роль жевательных зубов и важны при приеме пищи. Высказывается мнение, что если не вести отбор по комплектности премоляров, то следующим этапом возникает неполнозубость по резцам. Это явление мы можем наблюдать в породах «голая китайская хохлатая» и «той-терьер». При отборе производителей с меньшим количеством остевого волоса заводчики стали отмечать отсутствие одного или нескольких зубов. При плановом подборе пар направленном на разведение исключительно голых собак, стали рождаться щенки без премоляров вообще и с отсутствием резцов. Такие собаки вынуждены питаться жидким кормом. Отсутствие зубов ведет также к деформации челюсти в частности и нарушению строения костей черепа в целом, что снижает оценку экстерьера.

Крипторхизм - патология не очень редкая в собаководстве. Это аномалия развития семенников, выражающаяся в том, что один или оба семенника не опускаются в мошонку, а задерживаются в паховом канале или в брюшной полости. Крипторхи не допускаются к племенному разведению и не участвуют в выставках. Крипторхизм мешает племенной работе заводчиков, так как полная выбраковка крипторхов происходит с 4 до 6 месяцев. К этому времени, щенок, как правило, имеет племенной документ - щенячью карточку и продан из питомника владельцу. У владельцев проблема невозможности участия в плановых племенных мероприятиях с криптор-хом, сопряжена с эстетическим восприятием экстерьера данной собаки. В последнее время, нередки случаи косметических операции по имплантации семенников, с целью улучшить внешний вид собаки. Односторонние крипторхи активны и могут участвовать в спортивных мероприятиях. Двухсторонние крипторхи по своему поведению напоминают кастратов и, как правило, стерильны. Некоторые специалисты считают, что крипторхизм связан с появлением рецессивного гена, ограниченного полом и локализованного в Х-хромосоме, а следовательно передается через потомков женского пола (26). Другие ученые считают, что возникновение крипторхизма имеет различный тип наследования, вероятно полигенный (28). Ряд исследователей б предполагают, что за проявление дисплазии тазобедренного сустава также отвечают несколько генов и что ее можно считать полигенным признаком, а ее экспрессию -сочетанием генетических и внешних факторов (36). Другие исследователи придерживаются точки зрения, что олигодония по премолярам связана с элиминированием гена-супрессора при глубоком ауткроссе. Кроме того, в научных работах высказываются предположения о скореллированности олигодонии по дальним премолярам с крипторхизмом (27).

Важно подчеркнуть, что принципиальный подход к устранению наследственных аномалий собак заключается в применении генетико-селекционных приемов, а не лечебно-профилактических. Прогресс здесь достигается работой с породой в целом, на популяционном уровне, а не путем лечения собак с проявлениями аномалий, что может в отдельных случаях лишь уменьшить степень выраженности патологии, но не повлиять на генотип.

Поэтому разработка методов элиминации признаков дисплазии, олигодонтии и крипторхизма является важной задачей, решение которой обеспечит ускорение селекционного процесса и повышение его эффективности.

Цель и задачи: Цель работы состояла в изучении наследования крипторхизма, неполнозубости и дисплазии тазобедренных суставов у собак молосской группы пород (московская сторожевая, ньюфаундленд, английский мастиф), а также анализ связи между этими аномалиями.

Были поставлены следующие задачи:

1. Применить разные методы генетического анализа для установления типа наследования аномалий у собак.

2. Выявить причины и факторы распространения крипторхизма, олигодонтии, дисплазии тазобедренных суставов в популяциях указанных пород.

3. Установить наличие связи между изучаемыми аномалиями, а также между типом конституции и некоторыми другими признаками.

4. Разработать предложения по снижению частоты проявления этих наследственных аномалий и принципов мониторинга генетических паталогий при разведении собак.

Научная новизна: В результате применения комплексного генетического анализа установлен рецессивный тип наследования крипторхизма, олигодонтии и диспла-зии тазобедренных суставов при неполной пенетрантности основного гена и выраженной экспрессивности признаков, связанной с действием генов-модификаторов. Установлена корреляционная зависимость между дисплазией тазобедренных суставов, крипторхизмом и олигодонтией у собак. Установлена роль миграции, дрейфа генов, эффекта родоначальника при отборе и подборе в распространении аномалий. Впервые рассмотрено влияние типа конституции на некоторые фенотипические признаки и репродуктивную функцию собак. Разработка научно обоснованных рекомендаций по стабилизирующему отбору позволит повысить результативность селекции по указанным признакам.

Практическая значимость работы состоит в том, что установленный тип наследования позволит повысить достоверность прогнозирования появления потомства с указанными аномалиями. Корреляционная зависимость между данными наследственными аномалиями создает предпосылки прогноза появления у потомков одной или нескольких патологий. Разработан метод комплексной оценки производителей. Такой подход к анализу селекционной информации повышает эффективность подбора производителей и может дать наилучший эффект при планировании разведения по линиям, с определением общей и комбинационной способности собак данной линии.

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Уткина, Ирина Олеговна

3. Выводы

1. Использование методов генеалогического, популяционно-генетического, семейно-сегрегационного анализа дало возможность установить, что: крипторхизм наследуется в породе собак ньюфаундленд, московская сторожевая и английский мастиф по аутосомно-рецессивному типу; олигодонтия наследуется в породе собак ньюфаундленд и московская сторожевая по аутосомно-рецессивному типу.

2. Показано, что наследование дисплазии тазобедренных суставов у собак носит рецессивный характер с неполной пенетрантностью основного гена.

3. Наблюдаемая у подопытных собак разная экспрессивность аномалий очевидно связана со взаимодействием главного гена и генов модификаторов, следствием чего может быть и эффект плейотропии.

4. Выявлено наличие достоверной связи между проявлением крипторхизма и дисплазии тазобедренных суставов (0,50); крипторхизма и олигодонтии (0,40) в породе ньюфаундленд; крипторхизма и олигодонтии (0,48) в породе московская сторожевая.

5. Изучены факторы, способствующие распространению всех трех аномалий -инбридинг, бессистемный отбор, миграция и дрейф генов.

6. Установлено, что структура шерсти не зависит от пола и окраса.

7. Корреляционный анализ показал сильную зависимость г - 0,6 между сырым типом конституции и мягкой структурой шерсти.

8. Суки с сырым типом конституции рожают большее количество щенков, чем суки с крепким типом конституции.

9. Масса новорожденного щенка у суки с сырым типом конституции, достоверно меньше массы щенка у суки с крепким типом конституции.

10. В селекции собак, направленной на профилактику генетических аномалий следует использовать сторожевые фенотипы или отдельные признаки, в частности, типы шерсти и конституции, признаки и показатели репродуктивной функции. актические предложения

1. При проведении селекции против распространения дисплазии тазобедренных суставов у собак, рекомендуем кинологическим клубам и заводчикам ввести обязательную проверку на наличие деструктивных изменений в тазобедренных суставах собак молосской группы

2. Рекомендуем ограничить племенное использование производителей, не оцененных по качеству потомства и с дисплазией тазобедренных суставов в степени С, D, Е, F., а также тех, в потомстве которых выявлены даже единичные случаи рождения собак, с любой из указанных аномалий.

3. Клубам и питомникам, занимающимся племенным разведением необходимо осуществлять мониторинг распространения крипторхизма, олигодонтии, дисплазии тазобедренного сустава и других аномалий. Для координации этих работ необходимо создание центра ветеринарно-генетического контроля.

4. В целях совершенствования племенных качеств собак служебных и других пород, разводимых в Российской Федерации, необходимо создание единой системы крупномасштабной селекции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Уткина, Ирина Олеговна, 2007 год

1. Агаджанян Н.А. «Экология человека»// Москва «КРУК» 1997, 204с.

2. Алексеевич Л. А. «Генетика одомашненных животных» // Барабанова Л.В., Суллер И.Л., (Приложение к т.2(49) «Архива ветеринарных наук»), Санкт-Петербург, Ломоносов 2000 (318 с.)128

3. Аллен В.Э. «Полный курс акушерства и гинекологии собак» //второе издание исправленное и дополненное Гэри К.У. Инглэнд., г. Москва, «Аквариум», (446 с.)

4. Архангельская Л. из книги "Разведение и выращивание немецкой овчарки Журнал питомцы (Украина) №1- 2005.

5. Бецинг Б. Стратегия племенной работы против дисплазии у немецких овчарок// SV-Zeinung. 1998. - №7.

6. Богданов Е.А. «Избранные труды»// Москва «Колос» 1977 -396с.

7. Бородин П.М. «Чарльз Дарвин. Труды»// Copyright 2005, Новосибирский Государственный Университет.

8. Визнер Э., «Ветеринарная патогенетика»// Виллер 3., М: «Колос» 1979.

9. Гершензон С.М. «Основы современной генетики»// Киев: Наукова думка, 1983

10. Гинзбург Э.Х. «Описание наследования количественных признаков» // Москва, издательство «Наука», 1984 (242с)

11. Готт Д.Д. Обмеры и оценка экстерьера собак.// Москва, 1935.

12. Гоф А., Томас А. «Породная предрасположенность к заболеваниям у собак и кошек»// Москва ООО «Аквариум-принт» 2005, (448с.)

13. Гуттман Б., «Генетика»// М: ФАИР-ПРЕСС, 2004, 448с.

14. Джоан К. Бендьюр Ньюфаундленд.// Москва, - Центрполиграф. -1997.

15. Евреинов Алексей журнал «Охота» //1№4 (56) июль-август 2002

16. Ерусалимский Е.Л. Экстерьер собаки и его оценка.// 2002. - 192с.

17. Карлсон Б. «Основы эмбриологии по Пэттену»// Москва «Мир» 1983, 1 том (353с.), 2 том (376с).

18. Князев С.П., Графодатский А.С. и др.// «Генетика собаки» -Новосибирск: Изд-во Новосибирского университета, 1999 196с.

19. Коломан Слимак, Иозеф Духай. Охотничьи собаки.// Москва, Лесная промышленность, 1986.

20. Кузнецова Л.А. «Гетерогенность признаков у собак при анализе наследования аномалий зубной системы, ее значение в селекционной практике» Диссертационная работа на соискание кандидата биологических наук//г.Санкт-Петербург, (СПбГАУ) 2002

21. Куликова А.В. «Изучение наследственной обусловленности у собак» //С.П.Князев (Уральский Государственный Аграрный колледж, Новосибирский Государственный Аграрный Университет)-Минский WEB Центр

22. Куликова А.В. «С чего начинается разведение» //Журнал «Мой чемпион» №1\2001

23. Куретов С. Журнал «Черный терьер» //№4,№5.

24. Мазовер А. Племенное дело в служебном собаководстве.// -Москва, изд. ДОСААФ, 1954.

25. Марка Берне «Генетика собаки и успешные системы разведения»// (Эдинбург-Лондон) 1966.

26. Меркурьева Е.К., «Генетика»// Абрамова З.В. и др. М: Агропромиздат, 1991 -446с.

27. Московкина Н.Н., Сотская М.Н. »Генетика и наследственные болезни собак и кошек» //Москва «Аквариум» 2000, (391с)

28. Паджетт Дж. «Контроль наследственных болезней у собак»// Москва, «Софион» 2006,274 с.

29. Пехов А.П. «Биология с основами экологии»// Санкт-Петербург, Издательство «Лань» 2000 671с.

30. Робинсон Р., «Наследственные заболевания собак» М: РКФ, 1993-96с

31. Розен В.Б. «Основы эндокринологии»// Москва «Высшая школа» 1980г.-343с

32. Стекольников А. А., Дисплазия тазобедренных суставов в племенном собаководстве//Лебедев А.В., Жигачев А.И., Санкт-Петербург, «Политехника» 1999 23с

33. Стрикленд У,, Мозес М. Немецкая овчарка сегодня.// М., Центрполиграф, 1999.

34. Уиллис М.Б. «Генетика собак» //Москва. Центрполтграф 2000 -604с.

35. Уиллис М.Б. «Разведение собак» //из книги практическая генетика для собаководов» Великобритания 1992г. Перевод В.В.Иванова Москва 1996 -90с

36. Конюхов Б.В. «Биологическое моделирование наследственных болезней человека»//Москва, Изд-во «Медицина», 1989 303с.

37. Четвериков С.С. «Проблемы общей биологии и генетики»// Издательство «Наука» 1983 272стр

38. Шантыз Алий Юсуфович «Закономерности морфогенеза органов размножения самцов свиньи в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе» // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ставрополь 1999г. 367стр

39. Шараськина О.Г. «Аберрации хромосом у лошади при нарушениях воспроизводительной функции»// Диссертация на соискание кандидата биологических наук, Санкт-Петербург 2005, Государственная академия ветеринарной медецины.

40. Хилберт и Хэмильтон «АВА» // 1960 -252с44. -Abbott, Н. Breeders report on congenital hip dysplasia in the German Shepherd Dog.//1959.

41. Anon, Schweiz. hundesp,//1981, 566

42. Arnall L, Some aqspects of dental development in the dog J I 1961, J.sm. an. pract.2., 195-201

43. Bieniek H., M., Osteomyelitis der Kieferknochen beim Foxhound// Sager M., Remmers С., 1987, Pract. ТА 68, 77

44. Bodingbauer J., Das regelrechte (normale) und das abwegige (anomale) Gebiss des Hundes.// 1976, SV.prax. 21, 15

45. Brandsch,H Vergleichende Untersuchungen zur Vererbung des Kryptorchismus und der Intersexualitat dei Yaustieren.//Kuhn-Archiv. 77, 1964.

46. Brinkhous К. M., Expression of linkage for X-linked hemophilias A and В in the dog. //Davis P.D.,1973 Blood 585s51. -Burns, M. and Fraser, M.N Genetics of the dog. The basis of successful breeding.// Oliver & Boyd, Edin, 1966

47. Burns M., Die vererbung des Hundes// Fraser, M.N., 1968, Oertel u. Sporer, Reutlingen.53. -Buer, A.W. Norsk.// Vet. Tidsskr., 1943.

48. Carles А. В., Studies of the permanent incisor eruption, and body development of the Large East African Zebu// Lampkin К. M., 1977, J. arg. sci/88, 373

49. Carnahan, D.L. Hip dysplasia in Hereford cattle// ., Guffy, M.M., Hibbs, C.M., Leipold, H.W. and Huston, К J.Am. Vet. Med. Ass. 152, 1968

50. Curtis R., Tackling hereditary diseases in dogs //Holmes N. G., Bamett К. C., Scott A. M., 1991, Vet. rec. 129, (454s)

51. Dechambre M., Absence totale des dentes chez un chien.//1912, Rec. med., vet., 68

52. George A. Padgett, "Control of Canine Genetic Diseases,// DVM, Howell Book House // USA, перевод А.Заброда.

53. Grounds,О.V.,. Hereditary subluxation. J. Canine //Hegedoorn,A.L. and Hoffman, R.A. Genet. Jan. 1955

54. Gruneberg, H and Lea, An inherted jaw anomaly in Long-haired Dachschunds.// J Genet. 1940.62. -Gustafsson, P.O. Hip dysplasia ib the Greyhound. A study of estradiol induced skeletal changes//. J. Am. Vet. Med. Radiol. Soc. 1968

55. Hare W. C., Chromosomal sex and pseudohermaphroditism.//McFelly R. A., 1969. Austr. vet. 135s

56. Huber W. E., Ein Kryptorchidenstammbau beim St. Bernerdshund//1959 Arch. 256s72. -Hutt, F.B. Advances in a canine genetics with special reference to hip dysplasia. //Can. Vet. J. 11, 1969.

57. Hutt, F.B. Genetics for Dog Breeders// Vet. 1979, (206 s)

58. Kasbohm, C.,E Lettow, 1961 Kasuistik intraabdominaler Tumoren beim Hund. Munch. tierarztl.74s

59. Kasbohm, C.,C. Saar, 1975 Ostrogenbedingte Knochenmarksschaden bei Hunden mit Hodenneoplasien. tierarztl. 225s

60. Kohz E., Uber den Pramolarenmangel beim Hund.// 1955, Diss., Munchen80. -Kreipe, U. Missbil dungen innerer Organe bei Thalidomidembryopathie.//Arch. Kinderh., 1967.

61. Lillie F.R. The freemartin; a study of the action of sex hormones in the foetal life of cattle//1. Exp. Zool. (371-452) 1917

62. Lindberg, R., 0. Sertoli cell tumours associated with feminization, prostatitis and squamous metaplasia of the renal tubular epithelium in a dog. //Jonsson O. J., Kasstrom H 1976, J. sm.an. pract. 458

63. Lipowitz A., Testicular neoplasms and concomitant clinical changes in the dog.// Schwartz A., Wilson G. P., 1973 Am. hosp. ass 1364

64. Loeffler K., Uns. Rassehd.// 1972, 579

65. Manning, W.K. Biotin deficiency as the causative agent of induced cryptorchidism in albino rats. //Science. 1950.

66. Marolt J., Sertolizellentumor des verlagerten Hodens bei einem Hund. //1969, Dt.tierarzt. 292s.

67. Paatsama, S Rissanen, P Changes in the hip joint induced eith certain hormones. An experimental study in young dogs.// J small Anim. Pract. 9.1968

68. Pearson,H.,D.,FF. Kelli, 1975 Testiculartorsion in the dog. Vet.200s.

69. Pullig, Т., 1953 Cryptorchidism in Cocer Spaniels J hered 264s.

70. Prange,H.,d.Katenkamp, G. Falk-Junge, 1986, Die Patalogie der Hodentumoren des Hundes. Arch. Vet.565s.

71. Reif, J., S., R.S. Brody 1970 The relationship between cryptorchidism and canin teticular neoplasia 155s

72. Schalles, O.Genes, the dice of destiny. The Shepherd Dog Rew.// 361958102. -Schalles, O. Genetic aspect od dysplasia of the hip joint.// N. Am. Vet. 37, 1956103. -Schnelle, G.B. Some new disease in dogs.// Am. Kennel Gazette 521935

73. Schwartz-Porsche D., Panmyelophthise beim Hund// 1966 Berl. Munch, tierarztl. 73

74. Sittmann K., Cryptorchidism in dog. //1980 9th int. congr. an. repr. A. I. III., 247s

75. Skrentny T.T., Preliminery study of the inheritance of missing teeth in the dog.// 1964, Wien. tierarztl. Mschr 51, 245107. -Snaveley, J. G. Genetic aspects of hip dysplasia in dog. //J. Am. Vet. Med. Ass. 135,1959.

76. Walker D., Mammary adenomas in a male dog-probable oestrogenic neoplasms. // 1968 J. sm. an. pract. 20

77. Wachtel S.S., "Possible role of H-Y antigen in primary determination of sex,"// Boyse E.A, Ohno S., Koo G.C., Nature (257) 1975

78. Wegner W. Kleine Kynologie.// 1995 Labhardsweg 6-78462 Konstanz.520s

79. Wegner W., Grundsatzliches zu Fragen der Vererbung beim Hund, unter bes. Berucksicht. einiger Erbanomalien und Erkrankungen im Bereiche des Kopfes.// 1970, Prakt. Та 51., 134

80. Weinberg J., Uns. Rassehd.,// 1971, 127

81. Willis M. В., Abnormalities and defects in pedigree dogs. //1963. V. J. sm. an. pract.474s

82. Willis M. В., Abnormalities and defects in pedigree dogs.//1964. V. Adv. sm. an. pract. 62s

83. Willis M. В., Genetics of the Dog // V. Adw. 1989 (322s)117. -Wolsan Mieczyslaw. Concerning the variation in the number, share and size of incicors in fissiped carnivores. // 1984.

84. W.P. Muckelsen @Inherited and congenital disorderrs of the male and female reproductive sistems.// Memon M.A., 1995, Vet. Int., Med 1690c.

85. Yankell S. L., Care and breeding of the Mexican hairless dog.// Schwartzman R. M., Resnick В., 1970, Lab. an. care 20., 945

86. Young, G.B. Cryptorchidism in dogs. // Carnivore Genet, nwsl. -1971.40s

87. Young, G.B. The straydog problem. In:Anderson//1975