Генетические процессы в природных изолированных популяциях гольцов рода Salvelinus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Бондарь, Евгения Игоревна

• Бондарь, Евгения Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бондарь, Евгения Игоревна

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9 2.1 .Современные ДНК маркеры

2.1.1. Митохондриалъная ДНК

2.1.2. Микросатешитные локусы ядерной ДНК

2.2.Стохастические процессы в природных популяциях

2.3.Таксономическое положение объектов исследования

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1.Характеристика выборок

3.2.Выделение ДНК

3.3.РСК-КРЬР анализ митохондриальной ДНК

3.3.1. Амплификация ДНК

3.3.2. Рестриктазный анализ фрагментов мтДНК

3.3.3. Статистический анализ мтДНК

3.4. Анализ микросателлитных локусов ядерной ДНК

3.4.1. Ал тлификация ДНК

3.4.2. Статистический анализ микросателлитных локусов

4. РЕЗУЛЬТАТЫ 48 4.1 .РСЯ-КТЪР анализ мтДНК гольцов рода БаЬеИпиБ

4.1.1. Общее описание гетерогенности популяций 48 4.2.Анализ микросателлитных локусов в популяциях гольцов рода БаЬеИпш

4.2.1. Описание гетерогенности популяций

5. ОБСУЖДЕНИЕ 92 5.1.Анализ митохондриальной ДНК популяций гольцов рода За/уе/шш: 92 5.1.1. Влияние изоляции на изменчивость мтДНК в популяциях гольцов рода БаЬеНпш

5.2.Анализ микросателлилных локусов ядерного генома популяций гольцов рода Salvelinus 105 5.2.1. Влияние изоляции на микросателлитные локусы в популяциях гольцов рода Salvelinus

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетические процессы в природных изолированных популяциях гольцов рода Salvelinus»

Актуальность проблемы

Генетическая изменчивость является одним из, важнейших факторов, определяющих скорость и направление эволюции видов и популяций: Уровень генетического разнообразия: определяется естественным отбором, мутациями, миграциями и случайным дрейфом генов. (Алтухов, 2003). Степень влияния каждого из этих процессов может быть различной как во времени, так и в пространстве. Предполагается, что чем выше будет генетическая изменчивость в популяциях и вида в целом, тем дольше они смогут оставаться в стабильном состоянии в меняющихся условиях окружающей среды.

Генетическая изменчивость возникает за счет мутаций, таких как замена нуклеотидов, инсёрции/делеции, конверсия; гена и рекомбинация. Большинство мутаций несут отрицательный эффект и; элиминируются из популяции за счет дрейфа генов или отбора: Предполагается, что именно селективно нейтральные мутации вовлечены в определение генетического разнообразия всей популяции и, таким образом, участвуют в процессе эволюции (Клтига, 1968).

Для большинства видов* характерно наличие хорошо выраженной внутривидовой; популяционной структуры, при которой- часть особей ограничена; от других групп физическими или временными барьерами, и обмен генами между ними минимален или не происходит вовсе. Такая структура позволяет не только поддерживать максимальное генетическое разнообразие, но и более эффективно реагировать на изменения условий обитания. В то же время,, небольшие популяции намного сильнее подвержены смещениям частот аллелей при случайном отборе гамет, что связано с низкой эффективной численностью популяции, и им необходим гораздо больший поток генов, чтобы оставаться на том же уровне дифференцировки.

В большей степени стохастические процессы выражены в популяциях с небольшой численностью, а также в изолированных популяциях, сформировавшихся как в силу естественных причин (при возникновении физических преград и заселении новых регионов), так и в результате антропогенного воздействия (акклиматизации или инвазии). При формировании новых популяций, а также видов в ходе аллопатрического видообразования, происходит смещение распределения частот аллелей и данный процесс принято I считать "эффектом основателя" (Майр, 1968). Сходная картина потери изменчивости наблюдается и при4 резком снижении численности популяции, вызванной изменениями условий обитания как природного (изменение климатических условий), так искусственного характера (чрезмерный промысел, строительство дамб). В случае изменения популяционной численности и связанного с ним изменения генетического разнообразия принято говорить о прохождениипопуляции через "горлышко бутылки".

Потеря генетического разнообразия, как в случае "эффекта основателя", так и "горлышка бутылки", отрицательно сказывается на приспособленности особей, популяции и вида в целом и может привести к вымиранию. В последние десятилетия в связи с усилившимся антропогенным воздействием, стало особенно важным вовремя выявить популяции, подвергшиеся действию дрейфа генов, и предотвратить дальнейшее снижение генетического разнообразия. Поэтому весьма актуальным становится изучение процессов, происходящих в природных изолированных системах, что позволит разработать систему мониторинга генетических изменений, вызванных прохождением популяции через "горлышко бутылки", которое, в свою очередь, может привести к быстрой потере генетической изменчивости, фиксации негативных аллелей, а также к инбредной депрессии (Ьшкат! е1 а1., 1998).

Показано, что особенно быстрое снижение уровня генетического разнообразия происходит в первые несколько десятков лет после становления» изоляции, и поэтому изучение быстро эволюционирующих генетических маркеров, таких как митохондриальная ДНК и микросателлитные локусы ядерной ДНК, может выявить причины изменений, происходящих в популяциях, и их направленность. Являясь селективно нейтральными и высокополиморфными, данные генетические маркеры особенно чувствительны к изменениям популяционной структуры и способны фиксировать даже самые незначительные смещения^ генетического разнообразия в популяциях (Lui, Cordes, 2004).

Влияние дрейфа генов на популяции^ было изучено на многих видах (обзоры: Салменкова, 2008; Dlugosch, Parker, 2008), но большинство- работ проведены или для- отдельного' случая популяционной изоляции; или с использованием- одного маркера. Поэтому для описания влияния изоляции» на« генетические характеристики популяций был изучен ряд популяций гольцов рода Salvelinus, обладающих высокой- экологической пластичностью, позволяющей" им осваивать самые разнообразные биотопы, что делает их превосходным модельным объектом. Для получения полной картины изменения генетического разнообразия популяций был проведен'анализ как митохондриальной ДНК, так и микросателлитных локусов ядерной ДНК.

Цели и задачи исследования

Цель данной^ работы состояла* в изучении* генетических процессов, происходящих в природных изолированных популяциях гольцов рода Salvelinus. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Оценить молекулярное разнообразие в изолированных и контрольных популяциях Salvelinus malma malma и- Salvelinus malma krascheninnikovi на основе анализа рестрикционного полиморфизма трех участков, митохондриальной ДНК и 10 микросателлитных локусов ядерной ДНК.

2. Провести генеалогический анализ гаплотипов митохондриальной ДНК для реконструкции демографической истории изолированных популяций.

3. Дать оценку вероятности прохождения изолированными* популяциями через стадию низкой численности, сравнить результаты тестирования для разных статистических моделей.

4. Проанализировать исторические причины формирования-современной генетической структуры изолированных популяций гольцов.

5. Оценить возможность использования митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов для выявления случайного дрейфа генов в природных популяциях.

Научная новизна

Впервые проведен сравнительный анализ изменчивости мтДНК и микросателлитных локусов в изолированных и контрольных популяциях S. malma malma и S. malma krascheninnikovi. Проанализированы исторические причины формирования современной генетической структуры изолированных популяций. С использованием разных статистических моделей проведена оценка вероятности прохождения популяциями через "горлышко бутылки". Дана оценка возможности использования митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов для выявления случайного дрейфа генов в природных популяциях.

Теоретическая и практическая значимость

Анализ генетической изменчивости S. malma malma и S. malma krascheninnikovi важен для понимания процессов, происходящих в изолированных популяциях, подверженных влиянию случайного генетического дрейфа. Полученные данные могут быть использованы для мониторинга состояния искусственно воспроизводимых популяций и природных изолированных систем.

Публикации и апробация результатов

По теме диссертации опубликовано 3 работы в журналах из списка, рекомендованного ВАК. Результаты работы были представлены на российских и международных конференциях: Конференция студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ "Морская биота" (Владивосток, 2006); X Международная молодежная конференция по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, 2006); Международная конференция "Modern Achievements in Population, Evolutionary and Ecological Genetics" (MAPEEG) (Владивосток, 2007); Международная конференция "Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб" (Санкт-Петербург, 2008); 6th International charr symposium (Стерлинг, Великобритания, 2009); V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина (Москва, 2009).

Объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 154 наименования, в том числе 114 на иностранных языках. Работа изложена на 166 страницах, содержит 30 таблиц и 12 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Бондарь, Евгения Игоревна

ВЫВОДЫ

1. В природных изолированных популяциях S. malma krascheninnikovi (руч. Безымянный, р. Лесная) наблюдается переход к практически гомогенному состоянию по митохондриальной ДНК и снижение аллельного разнообразия микросателлитных локусов ядерной ДНК, как следствие действия случайного дрейфа генов. Изоляция популяций определялась вулканическими и тектоническими процессами в плейстоцене, которые привели к образованию физических изолирующих преград.

2. В популяциях жилых гольцов S. malma krascheninnikovi (р. Шамора, руч. Смольный) снижение показателей генетической изменчивости ядерных и митохондриальных генов, вероятно, свидетельствует о периодическом прохождении фаз низкой численности, связанных с экстремальными условиями обитания.

3. В искусственно изолированной популяции S. malma krascheninnikovi (p. Седанка) за 70 лет произошло снижение изменчивости мтДНК и микросателлитных локусов ядерной ДНК, что соответствует теории о потере генетического разнообразия при искусственной фрагментации ареала. В то же время показано, что искусственная фрагментация при непродолжительном периоде изоляции практически не оказывает влияния на показатели молекулярного разнообразия популяции (S. malma malma, руч. Лагерного).

4. Генеалогия гаплотипов мтДНК S. malma malma и результаты тестирования распределения изменчивости микросателлитных локусов на основе пошаговой мутационной модели и индекса М свидетельствуют о прохождении фазы низкой численности, которая может быть связана с предковой популяцией. Высокий уровень молекулярного разнообразия мтДНК, наряду с пониженной изменчивостью микросателлитных локусов в жилой популяции S. malma malma (кл. Холодный), предположительно, может быть обусловлен локальными благоприятными условиями, достаточными пищевыми ресурсами и исходно большим эффективным размером популяции.

5. В интродуцированной популяции S. malma malma (оз. Крокур) за короткий промежуток времени произошло значительное снижение разнообразия мтДНК, что соответствует вероятному распределению частот гаплотипов при случайном генетическом дрейфе. Потеря изменчивости микросателлитных локусов соответствует изменениям, связанным с инбридингом, а не ожидаемым потерям гетерозиготности из-за небольшой эффективной численности интродуцированных выборок.

6. Полученные результаты в основном соответствуют следующим теоретическим принципам популяционной генетики: 1) если на частоты аллелей (гаплотипов мтДНК) не оказывают влияния никакие другие процессы или их действием можно пренебречь, эволюция, в конечном счете, приводит к тому, что один из аллелей фиксируется, а все редкие элиминируются из популяции; 2) при одинаковой интенсивности дрейфа генов при прохождении популяцией "горлышка бутылки" она гораздо быстрее теряет изменчивость мтДНК, чем ядерных генов.

7. Полученные в работе данные дают основание считать, что для получения адекватных выводов о влиянии дрейфа генов на генетические характеристики популяции следует использовать комбинированный анализ митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов ядерной ДНК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нейтральные генетические маркеры показывают изменения популяционной структуры, но не способны выявить изменения количественных признаков, влияющих на адаптацию, таких как возраст созревания,1 скорость роста и миграционное поведение (Saisa et al., 2003). Было показано, что в популяциях, подвергшихся фрагментации ареала, отбор направлен против особей больших размеров, в сторону увеличения скорости созревания и выживаемости молоди (Letcher et al., 2007; Morita et al., 2009). В связи с тем, что мтДНК и микросателлитные локусы являются нейтральными маркерами, а большинство популяций уже имели локальные адаптации к условиям обитания, действием направленного отбора можно пренебречь.

Сравнение двух групп маркеров (Dueck, 1994; O'Connell et al., 1996) показало, что число гаплотипов мтДНК может быть идентично числу аллелей, наблюдаемых по микросателлитным локусам, но при этом данные по одному или нескольким локусам могут выявить значительно большие уровни дифференцировки популяций. Это может быть связано со смещением состава полов и/или большим репродукционным успехом молодых особей. Если же мтДНК менее изменчива, по сравнению с микросателлитными локусами, то высокий уровень разнообразия может отражать более высокую скорость мутаций микросателлитных локусов, а не демографическую ситуацию (O'Connell, Wright, 1997). Также очень высокий уровень аллельного разнообразия у некоторых рыб, обитающих в холодных водах, предполагает, что микросателлиты могут быть чувствительными только к прохождению популяции через очень "узкое" "горлышко бутылки" (Brooker et al., 1994; McConnell et al., 1995). Даже самое резкое снижение размера популяции может быть замаскировано быстрым ■ увеличением численности, при котором сохраниться большая часть генетического разнообразия (Neville et al., 2007).

Проведенный анализ изменчивости митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов ядерной ДНК популяций S. malma malma и S. malma krascheninnikovi не противоречит ранее выдвинутым гипотезам о демографической истории подвидов (McPhail, 1961; Гриценко, 1975; Осинов, Павлов, 1998; Salmenkova et al., 2000; Осинов, 2001, 2002; Redenbach, Taylor, 2002; Олейник и др., 2002, 2005, 2007, 2010).

Так снижение разнообразия гаплотипов мтДНК и аллозимных локусов ядерной ДНК популяций S. malma malma сопровождается увеличением изменчивости микросателлитных локусов. При этом тестирование популяций северной мальмы на прохождение через "горлышко бутылки" оказалось достоверным не только для изолированных популяций, но и для популяций проходной S. malma malma р. Кроноцкая и р. Ола, а также руч. Кулькуты. Таким образом, полученные нами данные сравнительной изменчивости митохондриальных и ядерных генов свидетельствуют о прохождении предковыми популяциями S. malma malma "горлышка бутылки".

В пользу древнего происхождения S. malma krascheninnikovi свидетельствуют данные PCR-RFLP анализа (Олейник и др., 2002, 2005, 2010), результаты аллозимного (Осинов, 2001, 2002), а также кариологического анализов (Фролов, 2000). Кажущееся несоответствие изменчивости микросателлитных локусов популяций S. malma malma и S. malma krascheninnikovi не противоречит данным выводам. В то время как популяции S. malma krascheninnikovi длительное время существовали в стабильных условиях при отсутствии значительных изменений численности, популяции S. malma malma потеряли большую часть изменчивости во время последнего оледенения. После окончания висконсинского оледенения последовало расселение S. malma malma по тихоокеанскому побережью (Currents et al., 2003; Redenbach, Taylor, 2002), что сопровождалось увеличением численности. В связи с высокой скоростью мутирования и особенностями наследования микросателлитных локусов, произошло увеличение изменчивости микросателлитных локусов ядерного генома при сохранении низкого уровня разнообразия митохондриальных генов. Показано, что в популяциях, обитающих в холодных водах и на недавно колонизированных территориях, наблюдаются более высокие уровни генетического разнообразия (Brooker et al., 1994; McConnell et al., 1995; Roman, 2006). Также возрастанию уровня гетерозиготности, возможно, способствовали экстремальные условия обитания, которые увеличивают разнообразие ядерного генома в связи с более жесткими формами селективных процессов, при которых может происходить уменьшением разнообразия мтДНК (Малярчук, Соловенчук, 1997).

В пользу недавнего расселения и увеличения численности также говорит слабая дифференциация популяций S. malma malma по мтДНК и микросателлитным локусам (Олейник и др., 2002, 2005, 2007; Currens et al., 2003; Crane et al., 2004, 2005). Все значимые значения F^ микросателлитных локусов оказались на порядок ниже по сравнению со значениями мтДНК между теми же регионами. Это может быть связано с тем, что при достижении популяцией равновесия при одинаковом дрейфе генов у обоих полов меньший эффективный размер популяции по мтДНК дает более высокие значения Fsb4eM ядерные маркеры (Keeney et al., 2005).

Эффект дрейфа генов был выявлен как по митохондриальной ДНК, так и по микросателлитным локусам для популяций S. malma krascheninnikovi ручья Безымянного, а также рек Шамора и Седанка. В то же время, для остальных модельных систем на фоне снижения разнообразия гаплотипов мтДНК наблюдалось увеличение изменчивости микросателлитных локусов.

Причина кажущегося несоответствия данных анализа митохондриального и ядерного геномов связана со способом наследования мтДНК. Эффект "горлышка бутылки" может понижать разнообразие мтДНК, за счет снижения количества самок, в то время как ядерное разнообразие может оставаться на том же уровне или восстанавливаться за счет большой скорости мутирования микросателлитных локусов у обоих полов (Keeney et al., 2005). Так, было установлено, что в искусственных популяциях Salmo clarki может сохраниться около 80% ядерной генетической изменчивости естественной популяции (Allendorf, Phelps, 1980). С другой стороны, также известно, .что разнообразие мтДНК при искусственном разведении уменьшается в 4 раза

Gyllensten, Wilson, 1987). Совместный анализ мтДНК и микросателлитных локусов в изолированных озерных популяциях арктического гольца также показал, что, при одинаковой интенсивности дрейфа генов при прохождении популяцией "горлышка бутылки", она гораздо быстрее теряет изменчивость мтДНК, чем ядерных генов (Brunner et al., 1998).

В популяциях р. Лесной, оз. Крокур и руч. Лагерного наблюдается постепенный переход к гомогенному состоянию по митохондриальным генам, но при этом недостаточно резкое снижение разнообразия ядерных генов. Такая же картина может быть связана с достаточной эффективной численностью популяции для сохранения изменчивости ядерной, но не митохондриальной ДНК. Сравнительный анализ митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов ядерной ДНК Австралийских кенгуровых крыс Potorous gilbertii также выявил значительное снижение изменчивости мтДНК, но не микросателлитных локусов (Sinclair et al., 2002). Подобная картина может наблюдаться при недавнем прохождении популяцией через "горлышко бутылки", что связано с особенностями наследования двух независимых маркеров.

Популяция ключа Холодного показывает незначительное снижение изменчивости по ядерным генам, а по уровню гаплотипическош разнообразия соответствует озерным популяциям, что может говорить о длительном стабильном существовании данной популяции. В то же время, более низкие показатели изменчивости микросателлитных локусов могут свидетельствовать как о прохождении предковой популяцией "горлышка бутылки", так и об отсутствии потока генов между жилой популяцией кл. Холодного и проходной мальмой.

Ранее было показано (Garza, Williamson, 2001; Neville et al., 2007), что генетический ответ на "горлышко бутылки" может зависеть от многих факторов: продолжительность поколений, жизненного цикла, степени демографического спада, современного уровня дрейфа генов, а также природы демографической депрессии. Даже самое жесткое "горлышко бутылки" может быть замаскировано быстрым увеличением численности, при котором сохранится большая часть генетического разнообразия (Neville et al., 2007). Поэтому для; достоверного выявления с эффекта "горлышка бутылки" было использовано несколько тестов-основанных на разных подходах.

Тесты нейтральности митохондриальной ДНК (Taj ima, 1989) и Фу (Fu, 1997) оказались, достоверными только для трех исследованных популяций и свидетельствуют об изменениях популяционной численности, которые могут; быть представлены как увеличением численности (Drummond; Suchard, 2008; Yang, 2008), так прохождением популяции через "горлышко бутылки" (Tajima, 1989; Peek et al., 2000). В тоже время отмечается (Simonsen et al., 1995; Peek et al., 2000), что разрешающая способность этихтестов достаточно низкая и в большей степени зависит от объема выборки; Кроме того, тесты могут фиксировать только, недавнее прохождение популяцией через "горлышко бутылки". Таким образом, количество особей; использованное нами при анализе, могло быть недостаточным для получения адекватных, оценок нейтральности мтДНК.

Чувствительность анализа микросателлитных локусов ядерного генома возрастает как при увеличении количества анализируемых особей, так и числа локусов.: При, объеме выборки в 30 особей, проанализированных по 10 микросателлитным локусам, вероятность определения прохождения; популяции через "горлышко бутылки" составит 80% (Luikart et al., 1998; Saisa et all, 2003). При этом; чувствительность анализа зависит как от количества поколений, прошедших после "горлышка бутылки", так и эффективного размера популяции (Luikart et al., 1998).

Несмотря на то, что смещение распределения! частот аллелей наиболее чувствительно к прохождению популяцией через "горлышко бутылки" нарушения распределения может и не наблюдаться или будет незначительным. Основными причинами подобного нарушения могут быть: "горлышко бутылки" было достаточно давно (более. 100 поколений назад); снижение численности было незначительным; количество исследованных локусов/особей было недостаточно для выявления "горлышка бутылки"; выборка оказалась нерепрезентативной; популяция прошла через демографическое, а не генетическое "горлышко бутылки"; популяция изолирована не полностью и происходит восполнение генетического разнообразия за счет миграции, маскирующей эффект "горлышка бутылки" (Luikart et al., 1998).

Не во всех популяциях также был выявлен эффект "горлышка бутылки" с использованием индекса М, что может быть связано с непродолжительным периодом "горлышка бутылки" или незначительным снижением численности (Garza, Williamson, 2001; Neville et al., 2007). Было показано, что в популяциях Oncorhynchus пегка Аляски, о резких снижениях численности которых известно, индекс М оказался выше порогового значения в 0.7, что соответствует равновесным популяциям (Habicht et al., 2004). Это может быть связано с тем, что кратковременное снижение численности популяции может незначительно влиять на генетическую изменчивость (Neville et al., 2007).

Таким образом, выявление прохождения популяцией через "горлышко бутылки" по митохондриальным и ядерным генам будет в большей степени зависеть не только от времени прохождения популяцией фазы низкой численности (наиболее заметным эффект "горлышка бутылки" будет по прошествии нескольких десятков поколений), но также эффективного размера оставшейся популяции (при этом проявление эффекта "горлышка бутылки" будет заметнее при анализе мтДНК).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бондарь, Евгения Игоревна, 2010 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 232 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. Пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Алтухов Ю.П.; Отв. Ред. Животовский Л.А. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1. 467 с.

4. Брыков Вл.А., Кириллова О.Н., Кухлевский А.Д., Полякова Н.Е, Скурихина Л.А. Анализ изменчивости митохондриальной ДНК у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в популяциях рек Приморья и Сахалина // Генетика. 2000. Т. 36, № 10. С. 1388-1393.

5. Волобуев В.В. О карликовых ручьевых гольцах рода Salvelinus (Nilsson) Richardson материкового побережья Охотского моря // Труды биолого-почвенного института. 1978. Т. 49. С. 96-111.

6. Глубоковский М.К., Черешнев И.А. Спорные вопросы филогении гольцов рода Salvelinus Голарктики. 1. Изучение проходных гольцов бассейна Восточно-Сибирского моря // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 5. С. 771-786.

7. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. 343 с.

8. Гриценко О.Ф. Систематика и происхождение сахалинских гольцов рода Salvelinus II Тр.ВНИРО. 1975. Т. 106. С. 160.

9. Гриценко О.Ф., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В. О таксономическом положении гольцов рода Salvelinus Северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38, № 2. С. 189-198.

10. Дубинин Н. П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биол. Журн. 1932. Т. 1, № 5/6. С. 52-95.

11. Короткий Ф.М., Пушкарь B.C., Гребенникова Т.А. Морские террасы и четвертичная история шельфа Сахалина. Владивосток: Дальнаука, 1997. 195 с.

12. Крохин Е.М., Куренков И.И. Кратерное озеро Крокур у истоков р. Кроноцкой // Материалы по исследованию озер Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатское отделение ТИНРО, 1953. 12 с.

13. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснования гипотезы. Л.: Наука, 1972. 548 с.

14. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 544 с.

15. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

16. Малярчук Б.А., Соловенчук Л.Л. Отрицательная связь между разнообразием ядерного и митохондриального геномов в популяциях арктических монголоидов северо-восточной Азии // Генетика. 1997. Т. 33, №4. С. 532-538.

17. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 479 с.

18. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Дивергенция мальмы Salvelinus malma в Азиатской части Северной Пацифики по данным PCR-RFLP анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. Т. 38, № 10. С. 1393-1401.

19. Олейник А.Г., Скурихина Л. А., Брыков Вл.А. Генетическая дифференциация трех симпатричных видов гольцов рода Salvelinus по данным PCR-RFLP анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2003. Т. 39, №8. С. 1099-1105.

20. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Дифференциация мальмы Salvelinus malma и гольца Таранца Salvelinus taranetzi по данным PCR-RFLP анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2004. Т. 40, № 3. С. 300-306.

21. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А., Крэйн П.А., Венбург Дж.К. Дифференциация мальмы Salvelinus malma Азии и Северной Америкипо данным PCR-RFLP анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2005. Т. 41, №5. С. 626-634.

22. Олейник А.Г., Скурихина JI.A., Чукова Е.И. Влияние изоляции на генетические характеристики популяций гольцов рода Salvelinus // Генетика. 2007. Т. 43, № 9. С. 1209-1217.

23. Олейник А.Г., Скурихина JI.A., Чукова Е.И. Филогеография южной азиатской мальмы Salvelinus malma krascheninnikovi: генеалогический анализ митохондриальной ДНК // Генетика. 2010. Т.46, № 2. С. 226-238.

24. Омельченко В.Т., Никифоров С.Н., Малинина Т.В. Аллозимная изменчивость и генетическая дифференциация популяций мальмы {Salvelinus malma Walbaum) Юго-Восточного Сахалина // Генетика. 1998. Т. 34, № 12. С. 1655-1660.

25. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Шедько' C.B. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция мальмы {Salvelinus malma Walbaum) Курильских островов // Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1259-1269.

26. Осинов А.Г., Павлов С.Д. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций Арктического гольца и мальмы {Salvelinus alpinus — Salvelinus malma complex) //Вопросы ихтиологии. 1998. T. 38, № 1. С. 47-61.

27. Осинов А.Г. Эволюционные взаимоотношения между основными таксонами Salvelinus alpinus — Salvelinus malma complex: результаты сравнительного анализа аллозимных данных разных авторов // Вопросы ихтиологии. 2001. Т. 41, № 2. С. 167-183.

28. Осинов А.Г. Северная форма мальмы Salvelinus malma Азии и Северной Америки: Аллозимная изменчивость, генетическая дифференциация и происхождение // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42, № 5. С. 664-677.

29. Осинов А.Г., Гордеева Н.В. Изменчивость микросателлитной ДНК и генетическая дифференциация популяций жилой формы мальмы Salvelinus malma krascheninnikovi Сахалина // Вопросы ихтиологии. 2008. Т. 48, № 6. С. 723-738.

30. Осинов А.Г., Мюге Н.С. Изменчивость контрольного района митохондриальной ДНК в популяциях южной формы мальмы {Salvelinus malma krascheninnikovi) Сахалина // Генетика. 2008. Т. 44, № 12. С. 16681676.

31. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова O.A., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов JI. И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 6. С. 723-771.

32. Савваитова К.А. Арктические гольцы. М.: Агропромиздат, 1989. 224с.

33. Саики Р., Гиленстен У., Эрлих Г. Полимеразная цепная реакция // Анализ генома. Методы: Пер. с англ. /Под. Ред. Дейвиса К. М.: Мир, 1990. С. 176-189.

34. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционно-генетическая структура мальмы {Salvelinus malma Walbaum) юго-восточного Сахалина и южных Курильских островов // Генетика. 2000. Т. 36, № 8. С. 1100-1110.

35. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Радченко O.A., Гордеева Н.В., Рубцова Г.А., Романов Н.С. Генетическая дивергенции гольцов рода Salvelinus Кроноцкого озера (полуостров Камчатка) // Генетика. 2005. Т. 41, №8. С. 1096-1107.

36. Салменкова Е.А. Популяционно-генетические процессы при интродукции рыб // Генетика. 2008. Т. 44, № 7. С. 874-884.

37. Фролов C.B., Фролова В.Н., Молодиченко A.B. Кариотип мальмы Salvelinus malma реки Яма и таксономический статус северной и южной мальмы // Биология моря. 1997. Т. 23, № 25. С. 309-313.

38. Фролов С.И. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

39. Черешнев И.Л. Фауна, систематика и родственные связи пресноводных рыб Восточной Чукотки // Экология и систематикапресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 89-108.

40. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестиков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

41. Allendorf F.W., Phelps S.R. Loss of genetic variation in a hatchery stock of cutthroad trout // Transactions of the American Fisheries Society. 1980. Vol. 109. P. 537-543.

42. Allendorf F.W. Genetic drift and the loss of alleles versus heterozygosity // Zoo Biol. 1986. Vol. 5. P. 181-190.

43. Armstrong R.H., Morrow J.E. The Dolly Varden charr, Salvelinus malma // Chars, salmonid fishes of the genus Salvelinus. The Hague: Dr. W. Junk. 1980. P. 99-140.

44. Avise J.C. Phylogeography. The history and formation of species. U.K.: Harvard Univ. Press, Cambridge, 2000. 447 p.

45. Balloux F.O., Lugon-Moulin N. The estimation of population differentiation with microsatellite markers // Mol. Ecol. 2002. Vol. 11. P. 155-165.

46. Behnke R.J. A systematic review of the genus Salvelinus II Charrs, salmonid fishes of the genus Salvelinus. The Hague: Dr. W. Junk. 1980. P. 441480.

47. Behnke R.J. Organizing the diversity of the arctic charr complex // Biology of the arctic charr. Proc. Int. Simp, on Arctic charr, Winnipeg, Manitoba, May 1981. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. 1984. P. 3-21.

48. Behnke RJ. Interpreting the phytogeny of Salvelinus // Physiol. Ecol. Japan. Spec. 1989. Vol. 1. P. 35-48.

49. Bernatchez L., Dodson J.J., Boivin S. Population bottlenecks: influence on mitochondrial DNA diversity and its effect in coregonine stock discrimination // J. Fish. Biol. 1989. Vol. 35, (suppl. A). P. 233-244.

50. Bernatchez L., Dodson J.J. Phylogenetic relationships among Palearctic and Nearctic whitefish (Coregonus sp.) populations as revealed by mitochondrial DNA variation // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. Vol. 51, (suppl. 1). P. 240-251.

51. Bernatchez L. The evolutionary history of brown trout (Salmo trutta L.) inferred from phylogeographic, nested clade, and mismatch analyses of mitochondrial DNA variation // Evolution. 2001. Vol. 55. P. 351-379.

52. Billington N., Hebert P.D.N. Mitochondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1991. Vol. 48, (suppl.). P. 80-94.

53. Brook B.W., Tonkyn D.W., O'Grady J.J., Frankham R. Contribution of inbreeding to extinction risk in threatened species // Conserv. Ecol. 2002. Vol. 6, № 1. online. http://www.consecol.org/vol6/issl/artl6/

54. Brooker A.L., Cook D., Bentzen P., Wright J.M., Doyle R.W. Organization of microsatellites differs between mammals and cold-water teleost fishes // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. Vol. 51. P. 1959-1966.

55. Brunner P.C., Douglas M.R., Osinov A., Wilson C.C., Bernatchez L. Holarctic phylogeography of arctic charr (Salvelinus alpinus L.) inferred from mitochondrial DNA sequences // Evolution. 2001. Vol. 55. P. 573-586.

56. Brykov Vl.A., Polyakova N.E., Skurikhina L.A., Kukhlevskii A.D. Geographical and temporal mitochondrial DNA variability in populations of pink salmon // J. Fish. Biol. 1996. Vol. 48, № 5. P. 899-909.

57. Cavender T.M., Kimura S. Cytotaxonomy and interrelationships of Pacific basin Salvelinus // Physiol. Ecol. Jap. Spec. 1989. Vol. 1. P. 49-68.

58. Churikov D., Matsuoka M., Luan X. Assessment of concordance among genealogical reconstructions from various mtDNA segments in three species of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) // Mol. Ecol. 2001. Vol. 19. P. 2329—2339.

59. Comuet J.M., Luikar G. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data // Genetics. 1996. Vol. 144. P. 2001-2014.

60. Crane P.A., Seeb L.W., Seeb J.E. Genetic relationships among Salvelinus species inferred from allozyme data// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol. 51, № i. P. 182-197.

61. Crane P., DeCicco F., Speannan В., Wenburg J. Genetic diversity of Dolly Varden populations in Norton and Kotzebue Sounds // Alaska Fisheries Technical Report Number 80. 2005. 26 p.

62. Currens K.P., Griswold K.E., Reeves G.H. Relations between Dolly Varden populations and between coastal cutthroat trout populations in Prince William Sound // Restoration Project 98145. Final report. 2003. 85 p.

63. DeCicco F., Reist J. Distribution of Dolly Varden, Salvelinus malma, in north-east Asia. Proceedings of the eighth and ninth ISACF workshops on Arctic char, 1996 and 1998 // ISACF Infonn. 1999. № 7. P. 13-18.

64. Dieringer D., Schlotterer C. Microsatellite Analyzer (MSA): a platform independent analysis tool for large microsatellite data sets // Molecular Ecology Notes. 2003. Vol. 3. P. 167-169.

65. Dlugosch K.M., Parker I.M. Founding events in species invasions: genetic variation, adaptive evolution, and the role of multiple introductions // Mol. Ecol. 2008. Vol. 17. P. 431-449.

66. Drummond A.J., Suchard M.A. Fully Bayesian tests of neutrality using genealogical summary statistics // BMC Genetics. 2008. Vol. 9. 68 p.

67. Dudash M.R., Fenster C.B. Inbreeding and outbreeding depression, in fragmented populations // Genetics, demography and viability of fragmented populations. U. K.: Cambridge, 2000. P. 35-54.

68. Dueck L.A. Population divergence of introduced rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in the Lake Ontario watershed, based on the mitochondrial genome // M. Sc thesis. Univ. of Guelph. Canada. 1994. P. 173.

69. Estoup A., Presa P., Krieg F., Vaimant D., Guyomard R. (CT)n and (GT)n microsatellites: a new class of genetic markers for Salmo trutta L. (brown trout) // Heredity. 1993. Vol. 71. P. 488-496.

70. Everett R.J., Wilmot R.L., Krueger C.C. Population genetic structure of Dolly Varden from Beafourt sea drainages of Northern Alaska and Canada // Am. Fish. Soc. Symp. 1997. Vol. 19. P. 240-249.

71. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. Vol. 131. P. 479-491.

72. Excoffier L., Smouse P.E. Using allele frequencies and geographic subdivision to reconstruct gene trees within a species: molecular variance parsimony // Genetics. 1994. Vol. 136. P. 343-359.

73. Ezard T.H.G., Travis J.M.J. The impact of habitat loss and fragmentation, on genetic drift and fixation time // OIKOS. 2006. Vol. 114. P. 367-375.

74. Felsenstein J. PHYLIP: Phylogeny Inference Package. Ver. 3.4 // Dept. Genome Sci. Biol. Univ. Wash. Seattle. WA. USA. 2004. http://evolution.gs.washington.edu/phylip/software.html.

75. Fu Y.-X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and backgroud selection // Genetics. 1997. Vol. 147. P. 915925.

76. Garza J.C., Williamson E.G. Detection of reduction, in population size using data from microsatellite loci // Mol. Ecol. 2001. Vol. 10. P. 305-318.

77. Gharrett A.J., Gray A.K., Brykov V.A. Mitochondrial DNA variation in Alaskan coho salmon, Onchorhynchus kisutch II Fish. Bull. 2001. Vol. 99. P. 528544.

78. Goodman S J. RSt Calc: a collection of computer programs for calculating estimates of genetic differentiation from microsatellite data and determining their significance // Mol. Ecol. 1997. Vol. 6. P. 881-885.

79. Gordeeva N.V., Chukova E.I., Oleinik A.G. Microsatellite genetic variation of Asian populations of Dolly Varden char // Hydrobiologia. 2010. Vol. 650, № l.P. 133-144.

80. Goudet J. FSTAT, a Program to estimate and test gene diversities and fixation indices (Version 2.9.3) // 2001. http://www.unil.ch/zea/ softwares/fstat.html.

81. Gyllensten U.B., Wilson A.C. Mitochondrial DNA of salmonids: inter-and intraspecific variability detected with restriction enzymes // Population genetics and fishery management. Seattle: Univ. Washington Press, 1987. P. 301317.

82. Hartley S.E., Bartlett S.E., Davidson W.S. Mitochondrial DNA analysis of Scottish populations of Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.) // J. Fish. Biol. 1992. Vol. 40. P. 219-224.

83. Hedrick P.W. Applications of population genetics and molecular techniques to conservation biology // Genetics, demography and viability of fragmented populations. U. K.: Cambridge, 2000. P. 113-126.

84. Hey J. Mitochondrial and nuclear genes present conflicting portraits of human origins // Mol. Biol. Evol. 1997. Vol. 14, № 2. P. 166-172.

85. Kanda N., Allendorf F.W. Genetic population structure of Bull trout from the Flathead River basin as shown by microsattelites and mitochondrial DNA markers // Transactions of the American Fisheries Society. 2001. Vol. 130. P. 92106.

86. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. Vol. 217. P. 624-626.

87. Letcher B.H., Nislow K.H., Coombs J.A., O'Donnell M.J., Dubreuil T.L. Population response to habitat fragmentation in a stream-dwelling Brook Trout population // PLoS ONE 2(11): el 139. 2007.

88. Liu Z.J., Cordes J.F. DNA marker technologies and their applications in aquaculture genetics // Aquaculture. 2004. Vol. 238. P. 1-37.

89. Luikart G., Allendorf F.W., Cornuet J.-M., Sherwin W.B. Distortion of allele frequency distributions provides a test for recent population bottlenecks // The American Genetic Association. 1998. Vol. 89. P. 238-247.

90. Luikart G., Sherwin W.B., Steele B.M., Allendorf F. W. Usefulness of molecular markers for detecting population bottlenecks via monitoring genetic change // Mol. Ecol. 1998. Vol. 7. P. 963-974. .

91. Maruyama T., Fuerst P.A. Population bottlenecks and nonequilibrium models in population genetics. II. Number of alleles in a small population that was formed by a recent bottleneck // Genetics. 1985. Vol. 111. P. 675-689.

92. Marvaldi A.E., Sequeira A.S., O'Brien C.W., Farrell B.D. Molecular and morphological phylogenetics of weevils (Coleoptera, Curculionoidea): Do niche shifts accompany diversification? // Syst. Biol. 2002. Vol. 51, № 5. P. 761-785.

93. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield I. REAP: an integrated environment for the manipulation and phylogenetic analysis of restriction data // J. Heredity. 1992. Vol. 83. P. 153-158.

94. McPhail J.D. A systematic study of the Salvelinus alpinus complex in North America // J. Fish. Res. Board Can. 1961. Vol. 18, №5. P. 793-816.

95. Morita K., Yamamoto S. Effects of habitat fragmentation by damming on the persistence of stream-dwelling charr populations // Conserv. Biol. 2002. Vol. 16. P. 1318-1323.

96. Morita K., Morita S.H., Yamamoto S. Effects of habitat'fragmentation by damming on salmonid fishes: lessons from white-spotted charr in Japan // Ecol: Res. 2009. Vol. 24. P. 711-722.

97. Morrow J.E. Analysis of the dolly varden chair, Salvelinus malma, of northwestern North America and north eastern Siberia // Chairs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. The Hague: Dr. W. Junk, 1980. P. 323-338.

98. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-Holland'Publl Co., 1975. 278 p.

99. Nei M., Li W.H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. Vol. 76. P. 5269-5273

100. Nei M., Taj ima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics (US). 1981. Vol. 105. P: 207-217.

101. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. press, 1987. 512 p.

102. Nei M*., Kumar S. Molecular evolution and phylogenetics // N.Y.: Oxford Univ. press, 2000. 334 p.

103. Neraas L.P., SpruelF P. Fragmentation of riverine systems: the genetic effects of dams on bull trout {Salvelinus confluentus)>> in the Clark Fork River system»// Mol. Ecol. 200k Vol. 10: P. 1153-1164.i

104. Pereira S.L. Mitochondrial genome organization and vertebrate phylogenetics,// Genetics and Molecular Biology. 2000. Vol. 23, № 4. P. 745-752i

105. Piry Si, Luikart G., Cornuet J.-M. Bottleneck: http://www.ensam.inra.fr/URLB.1997.

106. Piry S., Luikart G., Cornuet J.-M. BOTTLENECK: a computer program for detecting recent reductions in the effective population' size; using allele frequency data// J. Heredity. 1999. Vol. 90. P. 502-503.

107. Queney G;, Ferrand N., Marchandeau S;, Azevedo Mi, Mougel F., Branco Mi, Monnerot M. Absence of a genetic bottleneck in a wild rabbit (Oryctolaguscuniculus) population exposed to a severe viral epizootic // Mol. Ecol. 2000. Vol. 9. P. 1253-1264.

108. Raymond M., Rousset F. GENEPOP (Version 1.2): Population genetics software for exact tests and ecumenicism // J. of Heredity. 1995. Vol. 86. P. 248249.

109. Redenbach Z., Taylor E.B. Evidence for historical introgression along a contact zone between two species of char (Pisces: Salmonidae) in northwestern North America // Evolution. 2002. Vol. 56. P. 1021-1035.

110. Reynolds J., Weir B.S., Cockerham C.C. Estimation for the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance // Genetics. 1983. Vol. 105. P. 767-779.

111. Rice W. R: Analyzing tables of statistical tests // Evolution. 1989: Vol. 43. P. 223-225.

112. Roman J. Diluting the founder effect: cryptic invasions expand a marine invader's range // Proc. R. Soc. B. 2006. Vol. 273. P. 2453-2459.

113. Saisa M., Koljonen M.-L., Tahtinen J. Genetic changes in Atlantic salmon stocks since historical times and the effective population size of a long-term captive breeding programme // Conserv. Genet. 2003. Vol. 4. P. 613-627.

114. Salmenkova E.A., Omelchenko V.T., Kolesnikov A.A., Malinina T.V. Genetic differentiation of chars in the Russian north and far east // J. Fish. Biol. 2000. Vol. 57. P. 136-157.

115. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual // Cold Spring Harbor Lab. Press, New York. 1989.

116. Samusenok V.P., Alekseyev S.S., Matveev A.N., Gordeeva N.V., Yur'ev A.L., Vokin A.I. The second population of arctic charr Salvelinus alpinus complex

117. Salmoniformes, Salmonidae) in the lake Baikal basin, the highest mountain chair population in Russia // J. of Ichthyology. 2006. Vol. 46, № 8. P. 587-599.

118. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin ver. 2.000: A software for population genetic data analysis. Switzerland: Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva, 2000. 111 p.

119. Simonsen K.L., Churchill G.A., Aquadro C.F. Properties of statistical tests of neutrality for DNA polymorphism data // Genetics. 1995. Vol. 141. P. 413-429.

120. Slatkin M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies // Genetics. 1995. Vol. 139. P. 457-462.

121. Slettan A., Olsaker I., Oystein L. Segregation studies and linkage analysis of atlantic salmon microsatellites using haploid genetics // Heredity. 1997. Vol. 78. P. 620-627.

122. Smith M.J., Arndt A., Gorski S., Fajber E. The phylogeny of echinoderm classes based on mitochondrial gene arrangements // J. Mol. Evol. 1993. Vol. 36. P. 545-554.

123. Spruell P., Hemmingsen A.R., Howell P.J., Kanda N., Allendorf F.W. Conservation genetics of bull trout: Geographic distribution of variation at microsatellite loci // Conserv. Genet. 2003. Vol. 4. P. 17-29.

124. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. 1989. Vol. 123. P. 585-595.

125. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Human Molecular Genetics. 1993. Vol. 2, № 8. P. 1123-1128.

126. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-Statistics for the analysis of population structure //Evolution. 1984. Vol. 38. P. 1358-1370.

127. Wilson A.J., Gislason D., Skulason S., Snorrason S.S., Adams C.E., Alexander G., Danzmann R.G., Ferguson M.M. Population genetic structure of

128. Arctic Charr, Salvelinus alpinus from northwest Europe on large and small spatial scales // Mol. Ecol. 2004. Vol. 13. P. 1129-1142.

129. Wright J.M. DNA fingerprinting in fishes // Biochemistry and Molecular Biology of Fishes. 1993. Vol. 2. P. 58-91.

130. Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution // Proc. VI Intern. Congr. Genet. Ithaca. 1932. Vol. 1. P. 356-366.

131. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. 1951. Vol. 15. P. 323-354.

132. Yamamoto S., Morita K., Koizumi I., Maekawa K. Genetic differentiation of white-spotted charr {Salvelinus leucomaenis) populations after habitat fragmentation: Spatial-temporal changes in gene frequencies // Conserv. Genet. 2004. Vol. 5. P. 529-538.

133. Yamamoto S., Maekawa K., Tamate T., Koizumi I., Hasegawa K., Kubota H. Genetic evaluation of translocation in artificially isolated populations of white-spotted charr {Salvelinus leucomaenis) II Fish. Research. 2006. Vol. 78. P. 352358.

134. Yang Z. Computational Molecular Evolution // N.Y.: Oxford Univ. press, 2008. 358 p.