Генетическая изменчивость атлантической трески (Gadus morhua L.) на северо-востоке ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Макеенко, Галина Анатольевна

• Макеенко, Галина Анатольевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Макеенко, Галина Анатольевна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 - ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ

1.1 Систематическое положение и биология атлантической трески,

влияние факторов среды на основные этапы ее жизненного цикла

1.2 Обзор результатов изучения внутривидовой структуры трески

1.3 Характеристика используемых генетических маркеров

Глава 2 - МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Характеристика материала

2.2 Методы

2.2.1 Выделение ДНК

2.2.2 Секвенирование мтДНК

2.2.3 Анализ микросателлитных локусов

2.2.4 Анализ полиморфизма локуса пантофизина (Pan I)

2.2.5 Методы статистического анализа

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3 - Полиморфизм локуса цитохрома b (CytB) мтДНК трески

3.1 Полиморфизм локуса цитохрома b (CytB) у трески в Баренцевом

и Белом морях

3.2 Филогенетические связи трески Баренцева и Белого морей

Глава 4 - Полиморфизм микросателлитных локусов у трески

Глава 5 - Полиморфизм локуса пантофизина (Pan I) у трески

5.1 Разработка праймеров для аллель-специфичной ПЦР

5.2 Пространственное распределение трески с различной частотой

аллелей и генотипов

5.3 Распределение трески с различным генотипом по сезонам года

5.4 Распределение трески с различными генотипами по локусу Pan I

в зависимости от условий обитания в Баренцевом море

5.5 Частота аллелей локуса Pan I у трески разного возраста

5.6 Сопоставление генотипа трески по локусу Pan I с типом ее отолитов

Глава 6 - ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая изменчивость атлантической трески (Gadus morhua L.) на северо-востоке ареала»

ВВЕДЕНИЕ

В Баренцевом море обитает крупнейшая популяция атлантической трески \Gadus шоткиа L.), которую принято называть северо-восточной арктической треской. Она является одним из наиболее изученных объектов промысла СевероЕвропейского бассейна в связи с ее ключевой ролью в экосистеме Баренцева моря и особым социально-экономическим значением для населения северных стран. Вылов атлантической трески Российской Федерацией достиг 433,5 тыс. т в 2014 г. [Треска Баренцева моря..., 2003; Состояние..., 2015].

Несмотря на многолетние исследования северо-восточной арктической трески, ее внутривидовая структура остается предметом научных дискуссий. Результаты одних исследований показывают, что треска характеризуется однородностью по морфологическим, паразитологическим и другим критериям [Борисов и др., 1999; Карасев, 1998], в других же работах отмечается подразделенность трески на обособленные группировки, выделяемые по размерам рыбы, форме отолитов, протяженности миграций и срокам наступления половозрелости [Глебов, 1963; L0ken et а1., 1994]. Примером таких группировок может служить жилая треска в губах Баренцева моря, вдоль побережья Кольского полуострова [Треска Баренцева моря ..., 2003], а также во фьордах Норвегии, где треска обитает и вылавливается круглогодично.

В течение длительного периода предпринимаются попытки выработать критерии для подтверждения разделения группировок трески открытой части Баренцева моря и фьордов [Ооё0, 1986; Ну1еп, 1962, 1964; Ро§БОп et а!, 1995]. По аналогии с норвежской прибрежной треской, в районах Баренцева моря около побережья Кольского п-ова выделяют популяцию «мурманской» трески [Манке-вич, 1960]. На вылов особей, обитающих в прибрежных водах, ежегодно выделяется по 21 тыс. т из общего допустимого улова [Состояние., 2015]. Вместе с тем, выделение прибрежных популяций трески обосновано недостаточно, поскольку репродуктивная обособленность этих группировок не подтверждена, а

используемые для разделения критерии допускают двоякое толкование результатов.

Исследования трески в Баренцевом море велись с применением большого количества разнообразных методов. В последние десятилетия в исследованиях атлантической трески стали использоваться и генетические методы, обзор работ по применению которых кратко изложен в отдельной главе. Однако для трески Баренцева моря такие работы велись фрагментарно.

Таким образом, комплексное исследование атлантической трески, обитающей в Баренцевом море, современными молекулярно-генетическими методами является весьма актуальным в настоящее время. Уточнение филогеографии и внутривидовой структуры трески на северо-востоке ареала имеет не только научное, но и практическое значение при организации рационального рыболовства в Баренцевом и сопредельных с ним Норвежском и Гренландском морях. В случае изолированности различных группировок трески необходим раздельный режим их эксплуатации, учитывающий специфику и численность каждой из них. И, напротив, подтверждение генетической однородности особей позволит рассматривать прибрежные и открытые воды Баренцева и Норвежского морей как место обитания одной и той же популяции, для которой необходимы единый ежегодно устанавливаемый общий допустимый улов и единые меры регулирования.

В качестве прибрежной трески в нашей работе рассматриваются особи, выловленные в губах Баренцева моря, наиболее восточное положение из которых имела губа Ивановская.

Баренцево море связано водообменом с Белым морем, где обитает самостоятельный подвид трески (Gadus morhua marisalbi Derjugin), который отличается окраской, формой тела, морфометрическими показателями, сроками и местами нереста. Нами проведено сравнительное исследование баренцевоморской и беломорской трески по полиморфизму локусов ядерной и митохондриальной ДНК.

В международной базе данных FishBase

(http://www.fishbase.org/summary/Gadus-ogac.html) и классификации ФАО [Cohen et al., 1990] треску Белого моря в настоящее время относят к виду Gadus ogac. В то

же время в последней версии электронного каталога рыб Калифорнийской академии наук беломорская треска рассматривается как подвид атлантической трески Gadus morhua marisalbi [Eschmeyer, Fricke, 2015].

На основании сравнительного анализа полной митохондриальной ДНК была показана близость тихоокеанской и гренландской трески, и обосновано отнесение последней к роду G. macrocephalus в статусе подвида (G. macrocephalus ogac), однако положение беломорской трески в данной работе не рассматривалось [Coulson et al., 2006]. Близость гренландской и тихоокеанской трески также была подтверждена как на основании морфологического анализа [Евсеенко и др., 2006], так и по изменчивости микросателлитных и аллозимных локусов [Строганов и др., 2011]. На настоящий момент полиморфизм митохондриальной ДНК трески в Баренцевом море - нагульном ареале северо-восточной арктической трески - и в Белом море практически не изучался, за исключением сравнения популяции трески оз. Могильного, относящейся к подвиду G. m. kildinensis и окружающих вод [Zhivotovsky et al., 2015].

Цель работы состоит в исследовании внутривидовой изменчивости атлантической трески (Gadus morhua L.) в северо-восточной части ее ареала с использованием митохондриальных и ядерных ДНК-маркеров.

Для достижения поставленной цели нами были определены следующие задачи:

1. Изучить вариабельность митохондриального гена цитохрома b (CytB) у трески Баренцева и Белого морей и выявить филогеографические связи атлантической трески из различных частей ареала.

2. Провести сравнительную оценку генетического разнообразия трески в районах нагула по селективно-нейтральным ядерным микросателлитным локусам.

3. Оценить адаптивные свойства локуса пантофизина (Pan I) в зависимости от сезона, глубины вылова, придонной температуры воды на разных стадиях жизненного цикла северо-восточной арктической трески.

4. Изучить генетический полиморфизм трески, обитающей в губах побережья Кольского полуострова (Ура и Ивановская).

5. Уточнить таксономический и филогенетический статус и степень обособленности трески Белого моря по полиморфизму ДНК-маркеров.

6. Дать характеристику генетической изменчивости и подразделенности трески Баренцева моря из промысловых районов открытой части моря и прибрежных вод.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Атлантическая треска в Баренцевом море и прилегающих районах Норвежского и Гренландского морей является генетически единой популяцией, но может образовывать частично изолированные жилые формы, обитающие в губах на побережье, генетически отличающиеся как от основной популяции, так и между собой.

2. На распределение трески по локусу пантофизина оказывает влияние направленный отбор в период оседания молоди в зависимости от глубины в районе оседания.

3. Треска Белого моря является подвидом атлантической трески, генетически изолированным от трески Баренцева моря.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование трески Баренцева моря и смежных вод с использованием современных генетических методов - анализа полиморфизма митохондриальной и ядерной ДНК. Изучены фи-логеографические связи атлантической трески на северо-востоке ареала. Охарактеризованы распределение и выживаемость трески с различным генотипом по адаптивному локусу Pan I в зависимости от условий ее обитания. Подтверждено отсутствие популяционной подразделенности северо-восточной арктической трески.

Практическая значимость. В результате проведенных исследований существенно расширены представления о внутривидовой структуре трески Баренцева и Белого морей. Полученные результаты могут быть использованы для создания баз данных по генетическим маркерам, идентификации и мониторинга популяци-онных процессов, а также сохранения генетического разнообразия в условиях активной антропогенной деятельности в морях Арктического региона.

Полученные данные об отсутствии популяционной подразделенности у северо-восточной арктической трески, обитающей в прибрежных водах Кольского полуострова и в открытой части Баренцева моря могут быть использованы при разработках стратегии управления промысловым запасом. Полученные результаты имеют значение для региональной марикультуры при организации предприятий по воспроизводству и созданию маточных стад трески.

Декларация участия автора. Автор принимала непосредственное участие в сборе материалов, проведении лабораторных исследований, статистической обработке и анализе результатов. Диссертация написана автором лично с использованием результатов, полученных в совместных экспериментах в лаборатории молекулярной генетики ФГБНУ «ВНИРО». Процент личного участия в экспериментальных исследованиях составил не менее 90%.

Степень достоверности результатов проведённых исследований опирается на представительность и достоверность данных, корректность методик исследования и проведённых расчётов, выполненных в диссертации. Достоверность результатов исследования обусловлена широким привлечением научных публикаций по теме диссертационной работы, применением совокупности методов, адекватных цели, задачам и логике исследования, качественным анализом исходных данных, аргументированностью научных положений и выводов, представлением основных результатов исследования в профессиональной печати и докладах на научных конференциях.

Исследование проведено с использованием стандартных молекулярно-генетических методов: выделения тотальной ДНК из тканей, полимеразной цепной реакции (ПЦР), электрофореза в агарозном геле, секвенирования, капиллярного электрофореза. Работа выполнена на базе лаборатории молекулярной генетики ФГБНУ «ВНИРО» в 2010-2015 гг.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 125 страницах машинописного текста и включает 21 таблицу, 19 рисунков. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, 3 глав результатов и главы обсуж-

дения, выводов, списка литературы, включающего 180 цитированных источника, 81 из которых на иностранных языках.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены автором и обсуждены на следующих конференциях: Всероссийская конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 125-летию со дня рождения И. И. Месяцева (Мурманск, 2010); II научно-практическая конференция молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса» (Москва,

2011); Международная научно-техническая конференция «Наука и образование -2012» (Мурманск, 2012); Всероссийская конференция молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященная 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО "Персей" (Мурманск, 2012); Третья научно-практическая конференция молодых ученых ФГУП «ВНИРО» «Современные проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса» (Москва,

2012); XXIX Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Мурманск, 2013); XXXI конференция молодых ученых Мурманского морского биологического института, посвященная 135-летию со дня рождения К. М. Дерюгина "Океанография и биология арктических морей" (Мурманск, 2013) и 1-я Международная конференция молодых ученых «Проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса на современном этапе» (Мурманск, 2014). Кроме того материалы диссертации были представлены на Ежегодной научной конференции ИКЕС (Берген, 2012)

Публикации. По результатам работы опубликовано11 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, включенных в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора или кандидата наук».

Благодарности. Автор выражает благодарность коллегам из ФГБНУ «ПИНРО», принимавших участие в сборах и первичной обработке биологических материалов. Особая признательность ведущему сотруднику лаборатории донных рыб Северо-Европейского бассейна д.б.н. Ярагиной Н. А. за тщательный разбор рабо-

ты при рецензировании, а также заведующей лаборатории болезней промысловых гидробионтов к.б.н. Карасевой Т. А. за помощь и рекомендации в ходе проведения исследования. Огромная признательность заведующему лаборатории к.б.н. Мюге Н. С. за ценные консультации при анализе результатов, старшему научному сотруднику Волкову А. А. за помощь в освоении методик и всему коллективу лаборатории Молекулярной генетики ФГБНУ «ВНИРО» за помощь при выполнении работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ

1.1 СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И БИОЛОГИЯ АТЛАНТИЧЕСКОЙ ТРЕСКИ, ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЕЕ

ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА

Треска относится к хищникам северно-бореального субкомплекса промыс-лово-географического комплекса ихтиофауны Баренцева моря [Расс, 1949]. Тип Chordata - хордовые Подтип Craniata - черепные Надкласс Gnathostomata - челюстноротые Класс Actinopterygii - лучеперые (Osteichthyes - костные рыбы) Подкласс Neopterygii - новоперые рыбы Отдел Teleostei - костистые рыбы Подотдел Euteleostei - настоящие костистые рыбы Отряд Gadiformes - трескообразные Семейство Gadidae - тресковые Подсемейство Gadinae - трескоподобные Род Gadus - треска

Вид Gadus шoтhua L. - треска атлантическая Популяция атлантической трески Баренцева моря

Подвид Gadus шoтhua шaтisalbi Оец^т - треска Белого моря [Никольский, 1954; Решетников, 2013].

1.1.1 ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ АТЛАНТИЧЕСКОЙ ТРЕСКИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ И УСЛОВИЙ ЕЕ ОБИТАНИЯ

Атлантическую треску Баренцева моря называют северо-восточной арктической, лофотено-баренцевоморской или аркто-норвежской треской. Ее ареал охватывает несколько морей Северного Ледовитого океана:

- Норвежское, в котором вдоль северного побережья Скандинавского полуострова расположено множество отмелей и банок с наименьшими глубинами 70 -90 м (Тромсё, Маланг, Свейн, Андё), а южнее, вдоль Лофотенских о-вов, на глубинах 130-200 м расположено плато Рёст. Эти участки являются основными нерестилищами трески (рис. 1);

- Гренландское, в котором треска обитает в основном на шельфе о-ва Западный Шпицберген, расчлененного системой банок (Исфьорд, Хорнсунн, Принца Карла), и поперечными желобами с глубинами 150-350 м (Конгсдьюпет, Исдью-пет), которые являются продолжением фьордов [Колесников, 2000];

- Баренцево - материковое окраинное море, расположенное на североевропейском шельфе, почти открытое Арктическому бассейну, Гренландскому и Норвежскому морям (рис. 1 ). Средняя глубина моря составляет 222 м, наибольшая -600 м. Районы с глубинами более 400 м находятся в западной части моря и составляют 3% от общей площади, мелководные районы (до 200 м) - в юго-восточной части моря, районе Медвежинско-Надеждинской банки и прибрежном Новоземельском районе и составляют около 50% (рис. 2). Постоянные течения Баренцева моря образуют систему больших и малых, замкнутых и полузамкнутых, циклонических и антициклонических, устойчивых и неустойчивых круговоротов, которые отражают водообмен с сопредельными морями, а также сложный рельеф дна (рис. 3). Треска использует Баренцево море, в основном, как выростной и кормовой водоем [Треска Баренцева моря..., 2003].

Южная часть Баренцева моря, прилегающая к побережью Кольского полуострова, Н. А. Исаевым с соавторами (1996) названа «прибрежной зоной Мурма-на». К ней относится 50-мильная акватория вдоль берега, по океанографическим параметрам определяемая как область, где 75% водных масс составляют прибрежные и смешанные воды. Граница западной и восточной частей побережья проходит по Кольскому заливу [Бойцов, 1995; Бойцов, Несветова, 1994, 1996; Сырьевая база промысла 1996].

Береговая линия Баренцева моря сложно расчленена с образованием множества мысов, фьордов (губ) и заливов тектоно-эрозионно-ледникового

-- границы морей

А - Баренцево, Норвежское и Гренландское моря; Б - губы на побережье Кольского п-ова; В - Белое море

1 - Варангер-фьорд, 2 - губа Печенга, 3 - губа Малая Волоковая, 4 - губа Безымянная, 5 - губа Амбарная, 6 - губа Большая Мотка, 7 - губа Ура, 8 - Мотовский залив, 9 - Кильдинская Салма, 10 - о-в Малый Олений, 11 - губа Териберка, 12 -

губа Ярнышная, 13 - губа Ивановка

Рисунок 1 - Карта района исследования [Морской атлас, 1950]

10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60е

Глубины

50 м

- 300 м 1000 м

- 100 м

- 500 м 2000 м

-200 м

600 м - 2600 м

- 3600 м

Рисунок 2 - Изобаты Баренцева, Гренландского и Норвежского морей [Морской атлас, 1950; Промысловое описание., 1992]

происхождения [Тарасов и др., 2009]. В Западной части побережья расположены Мотовский залив, который представляет собой фьорд с крутыми высокими берегами, сложенный рядом узких губ-фьордов и вдающийся внутрь берега на 43 км, а также губы Ура, Западная Лица, Ара, Титовка, а в Восточной части - губы Амбарная, Ивановская, Териберка, Ярнышная и другие (см. рис. 1). В губах на побережье существуют благоприятные условия для обитания трески [Побережье Восточного Мурмана..., 2009; Треска Баренцева моря., 2003].

Окраска тела атлантической трески изменчива, преобладают зеленовато-серые тона, по бокам разбросаны мелкие пятнышки, спина темная, брюхо светлое

(рис. 4А). Размер рыб достигает 150 см, масса - 40 кг [Константинов, 1965; Никольский, 1954].

-> - направление переноса вод атлантического происхождения

-> - направление переноса вод арктического происхождения

---направление движения прибрежных вод - перенос плотных донных вод

Рисунок 3 - Схема течений на акватории исследования [07Ы§т е1 а1., 2000]

В прибрежных водах Мурмана кроме трески обычного фенотипа встречается треска, живущая в биотопе ламинариевых водорослей в прибрежной полосе оседло и круглогодично, названная «турянкой», с характерной бурой окраской тела (рис. 4Б). Максимальная длина этих рыб обычно не превышает 60-65 см, а масса 2-2,5 кг [Есипов, 1931; Берестовский, 2009].

Треска - представитель морских пелагофильных рыб с мезолецитарным строением яиц и низким исходным содержанием энергетических запасов. Для нее характерен короткий период эмбрионально-личиночного развития с метаморфозом [Махотин, Павлов, 1981; Соин, 1980].

А - северо-восточная арктическая треска; Б - жилая прибрежная мурманская треска («турянка»); В - беломорская треска

Рисунок 4 - Внешний вид трески [фото автора; Берестовский, 2009; фото Власова Д.О.]

Репродуктивный ареал северо-восточной арктической трески по площади составляет около 6-8% акватории ареала. Основные районы нереста - Вест-фьорд

Л

(его площадь около 6 тыс. км ), где нерестится свыше 50% популяции, материковая отмель Лофотенских о-вов, а также участки у побережья Норвегии от полуострова Стад (62° с.ш.) до о-ва Сёре (71° с.ш.) (Мухина и др., 1987; Ярагина, 2006). В теплые периоды нерестилища трески смещаются в более северные районы вдоль побережья Норвегии и Кольского п-ова, вплоть до Мотовского залива. Температурные условия в местах нереста в слое 0-30 м в холодные годы составляют 1-2 °С, в теплые - 3-4 °С [Марти, 1980; Маслов, 1944; The effect of biological., 1987; Pedersen, 1984].

После вымета преобладающая часть икры и личинок трески пассивно дрейфует от нерестилищ в водных массах, которые сформировались в районе нереста. Условия в них изменяются медленно - температура и соленость в толще воды почти не меняется.

В теплые годы увеличивается перенос прибрежных и атлантических вод из Норвежского моря в южную часть Баренцева, что усиливает квазистационарные круговороты и приводит к возникновению новых круговоротов и вихрей, которые являются зонами удержания личинок трески и формируют лучшие условия их роста и выживания [Температурные условия., 2008; Двинина, Мухина, 1984; Мухина, Двинина, 1989; Мухина и др., 1987]. Дрейф мальков ослабевает, когда теплые потоки Нордкапского течения достигают относительно неподвижных водных масс Баренцева моря вблизи мелководных районов восточной части моря, а также в зонах завихрений. Крайние точки расселения молоди трески за одно лето: мыс Канин Нос, о-в Колгуев, Новоземельское мелководье, Гусиная Земля, о-в Надежды, Возвышенность Персея и Медвежинская банка. Часть личинок с водами прибрежных течений заносится во внутренние части фьордов (губ) и заливов у побережья Норвегии и Мурмана [Бараненкова, Хохлина, 1959; Новиков и др., 1994; Треска Баренцева моря., 2003] (рис. 5).

А - Баренцево море, Б - Белое море

- основной район концентрации икры и личинок трески в апреле-мае

- район концентрации личинок трески в июне-июле

жш«

- распределение трески 0-группы в сентябре холодного года

: - распределение трески 0-группы в сентябре нормального года - основные направления распространения пелагической молоди

трески

Рисунок 5 - Расположение концентраций икры, личинок и молоди трески в апреле-сентябре в Баренцевом и Белом морях [Бурыкин, Бурыкина, 2013 а, б;

Мухина, 2005]

В годы ослабление ветвей течений в Баренцево море основная масса воды перемещается на север и происходит массовый занос икры и личинок трески в район архипелага Шпицберген. Отмечается близкое расположение к побережью Норвегии атлантических вод в районе Лофотенских нерестилищ с более высокой соленостью [Терещенко, 1980; Трофимов, 2003].

Единичные поимки личинок трески отмечены в июле в водах от о-ва Медвежий до северной оконечности о-ва Западного Шпицбергена в горизонте 10-20 м с температурой воды 4,6-6,9 °С, а основные массы личинок достигают этих районов в августе [Исследования ПИНРО..., 2004; Anon., 2003].

Таким образом, личинки трески широко разносятся по акватории Баренцева моря, молодь оказывается в самых разнообразных гидрологических условиях и занимает практически весь свой ареал [Федоров, 1967].

В этот период жизни треска питается молодью калянуса и других рачков, а в литоральной зоне - калянусом и бокоплавами [Треска Баренцева моря., 2003].

Переход молоди трески из пелагиали в придонные слои моря начинается в августе-сентябре и заканчивается к февралю следующего года. Со сменой биотопа физическая активность, показатели изменения линейного роста и интенсивность питания резко уменьшаются в результате понижения температуры воды. Это приводит к значительной гибели молоди от хищников и других факторов, а ноябрь-декабрь считают одним из критических периодов в онтогенезе трески [Понома-ренко И., 1984].

При переходе к донному образу жизни распределение молоди трески наблюдается на глубинах от 50 до 400-500 метров при температуре от 2 до 6-7 °С и солености от 7-9 до 35. Максимальная концентрация молоди наблюдается на глубинах 100-300 м. К февралю сходное распределение трески у дна отмечается в большинстве районах Баренцева моря [Бараненкова, 1968].

По мере роста в питании молоди трески появляются различные виды эвфа-узид, копепод, амфипод, декапод, мизид, а также мальки сельди и морского окуня [Треска Баренцева моря., 2003].

В течение первых двух лет жизни молодь живет в тех районах, куда была занесена течениями и где осела. Она не способна самостоятельно покинуть участки с неблагоприятными условиями существования, что влияет на ее выживаемость. На третьем-четвертом году жизни миграции трески становятся более протяженными, они определяются изменениями гидрологических и кормовых условий [Маслов, 1968; Исследования ПИНРО..., 2004]. Главной областью зимовки неполовозрелой трески старше 3-х лет являются Западные районы, где температуры у дна не опускаются ниже 2-3 °С, поэтому двухградусную изотерму (в условиях юго-западной части моря) рассматривают как восточную и северовосточную границу районов зимовки трески [Пономаренко И., 1992; Пономаренко В., 1994].

Начало полового созревания у трески Баренцева моря отмечается в разном возрасте. Небольшая доля рыб созревает к 5-6 годам при размерах 37 см у самцов и 42 см - у самок. Основная масса трески созревает к 8-10 годам при длине 80-90 см, но некоторые особи становятся половозрелыми лишь к 13-14 годам [Глебов, 1963; Ковалев, 2013; Пономаренко И., 1984; Третьяк, 2000; ^бЬи, 1988, 1989].

Годовой цикл взрослой половозрелой трески можно разделить на 5 периодов: январь-март - снижение активности миграций, скопление половозрелой трески в районах нереста и нерест; апрель-май - окончание нереста, начало миграций в районы нагула; июнь-август - массовые нагульные миграции, активное питание; сентябрь-октябрь - рассредоточение трески на окраинах нагульного ареала, активное питание; ноябрь-декабрь - окончание нагула, массовая миграция рыбы к местам нереста и зимовки. В каждый период наблюдается свой характер пространственного распределения скоплений трески, который во многом определяется теплосодержанием водных масс [Балякин, Какора, 2009; Треска Баренцева моря., 2003] (рис. 6).

Треска старше 15 лет в уловах встречается крайне редко, но в Баренцевом море отдельные особи доживают до 20-25 лет. Они осваивают самые крайние участки нагульного и нерестового ареала. У таких рыб в гонадах наблюдается по-

степенное затухание репродуктивной функции [Световидов, 1948; данные лаборатории болезней промысловых гидробионтов ПИНРО].

—> - направления нерестовых миграций---> - направления миграции неполовозрелой рыбы >

- направления нагульных посленерестовых миграции основные места нагула_

- основные места нереста

- места зи-

мовки неполовозрелых особей

- места преднерестовых скоплений

половозрелой трески

Рисунок 6 - Ареал северо-восточной арктической трески и схема нагульных и нерестовых миграций [Марти, 1980; Треска Баренцева моря 2003]

Предполагается, что в прибрежных водах Мурмана треска «турянка», развивается из икры, выметанной на морских нерестилищах и заносимой сюда струями прибрежных и фьордовых течений, но в отдельные годы нерест трески

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Макеенко, Галина Анатольевна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. - М.: Изд-во Мир, 1984. - 232 с.

2. Алтухов К. А. Рыбы Белого моря / К.А. Алтухов, А.А. Михайловская, Ф.Б. Мухомедьяров, В.М. Надежин, [и др.] - Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1958. -162 с.

3. Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб / Ю.П. Алтухов. - М.: Изд-во Пищ. пром-ть, 1974. - 245 с.

4. Алтухов Ю. П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А Салменкова // Генетика. - 2002. - Т. 38, № 9. - С. 1173-1195.

5. Артемьева К. Ф. Некоторые особенности экологии и генетической изменчивости трески в районах Северо-Восточной Атлантики [Рукопись]: Дис. ... канд. биол. наук. - М., 1989. - 193 с.

6. Атлантическая треска Gadus morhua (Gadiformes: Gadidae) из Ура-губы: морфобиологическая характеристика / А.Н. Строганов, Н.А. Лепесевич, М.С. Шевелев, Г.Г. Новиков // Вопр. ихтиол. - 2010. - Т. 50, № 2. - С. 184-190.

7. Балякин Г. Г. Особенности распределения скоплений трески в южной части Баренцева моря в аномально теплые и нормальные по теплосодержанию вод годы / Г.Г. Балякин, А.Ф. Какора // Тез. докл. X Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 6-8 окт. 2009 г.) / ПИНРО. -Мурманск. - 2009. - С. 30-32.

8. Бараненкова А. С. Дрейф личинок и мальков баренцевоморской трески с мест нереста к местам откорма / А.С. Бараненкова, Н.С. Хохлина // НТБ ПИНРО. -1959, № 1 (9). - С. 15-21.

9. Бараненкова А. С. Распределение и численность икринок и личинок трески аркто-норвежского стада и сравнительные данные о выживаемости донных стадий 0-группы в 1962-1965 гг. / А.С. Бараненкова, Н.С. Хохлина // Тр./ ПИНРО. - 1968. -Вып. 23. - С. 217-262.

10. Берестовский Е. Г. О нересте трески-турянки в прибрежье Мурмана / Е.Г. Берестовский // Рыбное хозяйство. - 2009. - № 6. - С. 26-29.

11. Бергер В. Я. Продукционный потенциал Белого моря / В.Я. Бергер // Исследования фауны морей. Т. 60 (68) - СПб: ЗИН РАН, 2007. - 292 с.

12. Бойцов В. Д. Климатические границы водных масс Баренцева моря / В.Д. Бойцов // Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: сб. науч. тр./ ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - С. 5-22.

13. Бойцов В. Д. Особенности океанологических условий в прибрежной зоне Мурмана / В.Д. Бойцов, Г.И. Несветова // Заполярная марикультура: Сб. науч. тр./ ПИНРО. - Мурманск, 1994. - С. 3-17.

14. Бойцов В. Д. Абиотические условия обитания гидробионтов в прибрежной зоне Мурмана / В.Д. Бойцов, Г.И. Несветова // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей: Материалы докл. I Междунар. семинара. - Кандалакша, 1996. - С. 39-42.

15. Борисов В. М. Критический анализ популяционного статуса прибрежной трески Оайт шоткиа норвежско-баренцевоморского региона / В.М. Борисов, В.П. Пономаренко, Н.А. Ярагина // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, № 1. - С. 22-33.

16. Бурыкина Е. А. Особенности формирования внутрипопуляционных группировок у морских рыб на примере беломорской трески [Рукопись]: Автореф. дис. канд. биол. наук. - М.: МГУ, 2006. - 22 с.

17. Бурыкина Е. А. Пассивные миграции икринок и личинок трески в Белом море / Е.А. Бурыкина, Ю.Б. Бурыкин // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Сб. материалов XII Междунар. конф. с элементами школы для мол. учен. и аспир. Петрозаводск (30 сентяб-ря-4 октября 2013 г.). - Петрозаводск, 2013 а. - С. 64-66.

18. Бурыкина Е. А. Районы нереста и особенности развития трески в Белом море / Е.А. Бурыкина, Ю.Б. Бурыкин // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Сб. материалов XII Междунар.

конф. с элементами школы для мол. учен. и аспир. Петрозаводск (30 сентября-4 октября 2013 г.). - Петрозаводск. - 2013 б. - С. 67-70.

19. Бурыкина Е.А. Структура популяции беломорской трески, формирующаяся в период раннего онтогенеза/ Е.А. Бурыкина, Ю.Б. Бурыкин // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Сб. материалов XII Междунар. конфер. с элементами школы для мол. учен. и аспир. Петрозаводск (30 сентября-4 октября 2013 г.). - Петрозаводск. - 2013 в. - С. 70-73.

20. Глебов Т. Н. К экологии мурманской трески / Т.Н. Глебов // Природа. -1941. - № 4. - С. 87-89.

21. Глебов Т. Н. Треска Мурманского побережья / Т.Н. Глебов // Тр./ ПИНРО. -1963. - Вып. 15. - С. 69-131.

22. Двинина Е. А. Горизонтальная циркуляция вод и распределение икры и личинок трески на водоразделе Норвежского и Баренцева морей в 1978, 1980-1982 гг. / Е.А. Двинина, Н.В. Мухина // Вопросы промысловой океанографии Северного бассейна: сб. науч. тр. /ПИНРО. - Мурманск, 1984. - С. 30-35.

23. Дементьева Т. Ф. К вопросу о расах трески в Баренцевом море / Т.Ф. Дементьева, В.С. Танасийчук // За рыбную индустрию Севера. - 1935. - Вып. 5. - С. 40-43.

24. Европейцева Н. В. Расовый анализ беломорской трески [Рукопись]: Дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1937. - 98 с.

25. Евсеенко С. А. К таксономии рода Gadus: онтогенетические свидетельства / С.А. Евсеенко, Б. Лорель, Д.А. Браун, Д.Ю. Маликова // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т. 41, № 2. - С. 149-158.

26. Елисов В. В. Оценка водо- и теплообмена Белого и Баренцева морей / В.В. Елисов, Л.В. Балыкова // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: материалы докл. VI регион. конф. по Белому морю. - СПб., 1995. - С. 42-43.

27. Есипов В. К. К вопросу о расах трески Баренцева моря (мурманская турян-ка) / В.К. Есипов // Тр./ Ин-та по изуч. Севера. - 1931. - Вып. 48. - С. 19-47.

28. Журавлева Н. Г. Особенности нереста трески на Восточном Мурмане / Н.Г. Журавлева // Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов: тез. докл. междунар. науч. семинара (Мурманск, 2-4 ноября 2004 г.). - Мурманск, 2004. - С. 43.

29. Зонн И. С. Баренцево море. Энциклопедия / И.С Зонн, А.Г. Костяной. - М.: Междунар. отношения, 2011. - 272 с.

30. Зенкевич Л. А. Моря СССР их фауна и флора / Л.А. Зенкевич. - М., Изд-во Министерства просвещения РСФСР. - 1956. - 483 с.

31. Ившин В. А. Вертикальная термохалинная и плотностная структура вод Баренцева моря / В.А. Ившин. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2004. - 99 с.

32. Извекова Э. И. О питании трески (Gadus morhua marls-albi Der.) / Э.И. Извекова // Вопр. ихтиол. - 1964. - Т. 4, вып. 2 (31). - С. 24-30.

33. Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки: Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в морях Европейского Севера и Северной Атлантики. - М.: Изд-во ВНИРО, 2004. - 300 с.

34. Ильин Б. С. Новые сведения о беломорских видах трески (Gadus maris-albi Der. и Gadus callariashiemalis Tal.) / Б.С. Ильин, В.И. Певзнер // Сборник, посвященный научной деятельности почетного члена Академии Наук СССР заслуженного деятеля науки и техники, Николая Михайловича Книповича (1885-1939). - М.-Л., 1939. - С. 316-334.

35. Исследования ПИНРО в районе архипелага Шпицберген / ПИНРО; отв. ред. М.С. Шевелев. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2004. - 414 с.

36. Каневская Н. К. О некоторых особенностях роста трески Белого моря / Н.К. Каневская // Материалы по экологии трески Северной Атлантики. - М., 1968. - С. 144-153.

37. Карасев А. Б. К вопросу о применении паразитологических данных при изучении популяционной структуры аркто-норвежской трески / А.Б. Карасев //

Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна: сб. науч. тр./ ПИНРО. - Мурманск, 1998. - С. 22-33.

38. Карпов А. К. Аллоформы гемоглобина трески (Gadus morhua L.), их функциональные особенности и распространение в популяциях / А.К. Карпов, Г.Г. Новиков // Вопр. ихтиологии. - 1980. - Т. 20, вып. 6. - С. 823-827.

39. Карпов А. К. Об экологических аспектах популяционной организации у рыб / А.К. Карпов, Г.Г. Новиков // Вестн. Моск. Ун-та. - Сер.16, Биология. - 1989. - № 4. - С. 3-10.

40. Каспирович Г. А. Некоторые данные о морфометрии и питании трески Белого моря / Г.А. Каспирович, О.А. Попова // Материалы по экологии трески Северной Атлантики. - М., 1968. - С. 70-78.

41. Ковалев Ю.А. Рациональная эксплуатация запаса северо-восточной арктической трески с использованием целевых биологических ориентиров [Рукопись]: Дис. ... канд. биол. наук. - Мурманск., 2013. - 117 с.

42. Колесников В. В. Картирование рельефа дна прибрежной зоны Кольского п-ова / В.В. Колесников // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно -исследовательских работ в 1998-1999 гг. Ч. 2. - Мурманск, 2000. - С. 168-176.

43. Константинов К. Г. Промысловая ихтиология / К.Г. Константинов. - М., 1965. - 116 с.

44. Кудерский Л. А. Изменение питания беломорской трески (Gadus morhua maris-albi Der.) в зависимости от ее размеров в связи с внутривидовыми пищевыми взаимоотношениями / Л.А. Кудерский // Вопр. ихтиол. - 1966. - Т. 6, вып. 2 (39) -С. 41-46.

45. Лепесевич Н. А. Пространственное и сезонное распределение трески с различной структурой отолитов в 1996-1997 гг. / Н.А. Лепесевич // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1996-1997 гг. -Мурманск, 1998. - С. 135-144.

46. Лепесевич Н. А. Биологические особенности северо-восточной арктической трески с различной структурой отолитов/ Н.А. Лепесевич // Биология и регулиро-

вание промысла донных рыб Баренцева моря и Северной Атлантики: Сб. науч. тр./ ПИНРО. - Мурманск, 1999. - С.36-45.

47. Ли Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. - М.: Изд-во Мир, 1978. - 557 с.

48. Маниатис Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэм-брук // М.: Изд-во Мир, 1984. - 480 а

49. Манкевич Э. М. Биологические особенности отдельных групп баренцево-морской трески / Э.М. Манкевич // Советские рыбохозяйственные исслед. в морях Европейского Севера. - М., 1960. - С. 253-266.

50. Манкевич Э. М. Инструкция по определению популяций трески по структуре отолитов // Сб. «Оценка состояния запасов и прогноз сырьевой базы промысловых донных рыб Баренцева моря, изучение динамики их численности, совершенствование методике долгосрочного и краткосрочного прогнозирования». - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1971. - 20 с.

51. Манкевич Э. М. О промысле мурманской трески / Э.М. Манкевич // Рыбное хозяйство. - 1975. - № 11. - С. 19-20.

52. Марти Ю. Ю. Материалы к биологии трески Мурманского побережья / Ю.Ю. Марти // Тр./ ПИНРО. - 1939. - Вып. 3. - С. 3-38.

53. Марти Ю. Ю. Миграции морских рыб / Ю.Ю. Марти. - М.: Пищевая пром-ть, 1980. - 248 с.

54. Маслов Н. А. Траловый промысел в Баренцевом море в 1936-1938 гг. / Н.А. Маслов // Тр./ ПИНРО. - 1939. - Вып. 6. - С. 3-92.

55. Маслов Н. А. Донные рыбы Баренцева моря и их промысел / Н.А. Маслов // Тр./ ПИНРО. - 1944. - Вып. 8. - С. 3-186.

56. Маслов Н. А. Миграции трески в южной части Баренцева моря (по данным мечения 1931-1938 гг.) / Н.А. Маслов // Тр./ ПИНРО. - 1968. - Вып. 23. - С. 44-67.

57. Махотин В. В. Специфика развития мезолецитарной икры донных рыб / В.В. Махотин, Д.А. Павлов // Тез. докл. IV Всесоз. совещ. по эмбриологии. - М.: Наука, 1981. - С. 114.

58. Мельянцев Р. В. Материалы по оценке эффективности нереста трески в прибрежных водах Мурмана / Р.В. Мельянцев, Н.В. Мухина // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. - Мурманск, 1994. - С. 90-101.

59. Месяцев И. И. О структуре косяков трески/ И.И. Месяцев // Тр./ ВНИРО. -1939. - Т. 4. - С. 369-395.

60. Мина М. В. Рост животных / М.В. Мина, Н.Н. Клевезаль. - М.: Наука, 1976.

- 215 с.

61. Морской атлас. Т. I. - Лист 10. Баренцево и Белое моря. - 1950 г.

62. Мухина Н. В. Океанологические условия и воспроизводство аркто-норвежской трески Баренцева моря / Н.В. Мухина, А.И. Мухин, Е.А. Двинина // Влияние океанологических условий на распределение и динамику популяций промысловых рыб Баренцева моря: Сб. докл. Третьего сов. -норв. симп. - Мурманск, 1987. - С. 199-214.

63. Мухина Н. В. Влияние гидрологических условий на формирование численности поколений трески / Н.В. Мухина, Е.А. Двинина // Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна: Сб. науч. тр./ ПИНРО. - Мурманск, 1989. - С. 118-125.

64. Мухина Н. В. Распределение икры и личинок рыб в Норвежском и Баренцевом морях / Н.В. Мухина. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2005. - 419 с.

65. Никольский Г. В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. - М.: Изд-во Советская наука, 1954. - 458 с.

66. Новиков Г. Г. О некоторых механизмах адаптаций у рыб / Г.Г. Новиков, А.К. Карпов, А.П. Андреева // Известия РАН. Серия Биологическая. - 1994. - № 4.

- С. 535-542.

67. Океанографические условия Баренцева моря и их влияние на выживание и развитие молоди северо-восточной арктической трески / В.К. Ожигин, В.Л. Третьяк, Н.А. Ярагина, В.А. Ившин // Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. - 88 с.

68. Побережье Восточного Мурмана: экологическое исследование районов реализации Штокмановского проекта / отв. ред. К.М. Соколов - Мурманск. Изд-во: ПИНРО, 2009. - 236 с.

69. Пономаренко В. П. Некоторые сведения по экологии и популяционной структуре трески Белого моря / В.П. Пономаренко // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: тез. докл. III регион. конф. / Секция по Белому морю Ихтиол. комис. - Кандалакша, 1987. - Кн. 2. - С. 346-348.

70. Пономаренко В. П. Смертность и выживаемость икры трески Баренцева моря / В.П. Пономаренко // ДАН СССР. - 1994. - Т. 338, № 3. - С. 425-487.

71. Пономаренко И. Я. Выживаемость «донной» молоди трески в Баренцевом море и определяющие ее факторы / И.Я. Пономаренко // Воспроизводство и пополнение трески: Сб. докл. Первого сов.-норв. симп. / ВНИРО. - М., 1984. - С. 301315.

72. Пономаренко И. Я. Влияние океанологических факторов на выживание молоди и формирование численности поколений трески / И.Я. Пономаренко // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. - Т. 1: Баренцево море. Вып. 2: Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. - СПб, 1992. - 182 с.

73. Попова О. А. Морфологические показатели разных популяций атлантической трески в связи с питанием / О.А. Попова // Материалы по экологии трески Северной Атлантики. - М., 1968. - С. 26-69.

74. Промысловое описание Норвежского моря / ПИНРО. [СПб.], 1992. - 227 с.

75. Расовый состав трески Баренцева моря / Т.Ф. Дементьева, Е.К. Плечкова, М.И. Розанова, В.С. Танасийчук // Доклады первой Сессии Гос. Океанографического института. - М., 1933 - № 2. - С.49-78.

76. Расс Т. С. Материалы о размножении трески Gadus morhua и о распределении ее икринок, личинок и мальков в Баренцевом море / Т.С. Расс // Тр./ ВНИРО. -1949. - Т. 17. - С. 67-137.

77. Решетников Ю. С. Современные представления о макросистематике рыб / Ю.С. Решетников // Актуальные вопросы рационального использования водных биологических ресурсов / Материалы I науч. шк. молодых учен. и специалистов по рыбному хозяйству и экологии, посвященной 100-летию со дня рождения проф. П.

A. Моисеева (Звенигород, 15-19 апреля 2013 г.). - М.: 2013 г. - С. 257-282.

78. Световидов А. Н. Трескообразные / А.Н. Световидов // Фауна СССР. Рыбы. - Т. 9. Вып. 4. - М., 1948. - 222 с.

79. Скибинский Л. Э. Современное гидрохимическое состояние прибрежных и устьевых акваторий Белого и Печорского морей: автореф. дисс. ... канд. геогр. наук / Л.Э. Скибинский. - М., 2003. - 28 с.

80. Соин С. Г. К вопросу о теоретических основах изучения эколого-морфологических закономерностей размножения рыб / С.Г. Соин // Экология размножения и развития рыб. - М., 1980. - С. 16-28.

81. Сорокин В. П. Овогенез и половой цикл у трески (Gadus morhua morhua L.) /

B.П. Сорокин // Тр./ ПИНРО. - 1957. - Вып. 10. - С. 125-144.

82. Сорокин В. П. Половой цикл и сперматогенез у трески / В.П. Сорокин // Тр./ ПИНРО. - 1960. - Вып. 12. - С. 71-87.

83. Состояние сырьевых биологических ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2015 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2015. - 96 с.

84. Строганов А. Н. Род Gadus Linnaeus, 1758 (Gadiformes: Gadidae) - состав, расселение, формообразование: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / А.Н. Строганов. -М., 2014. - 45 с.

85. Строганов А. Н. Данные по генетической изменчивости микросателлитных локусов у гренландской трески Gadus ogac Richardson, 1836: сравнение с представителями рода Gadus (Gadidae) / А.Н. Строганов, К.И. Афанасьев, К.Е. Иорстад, М. Сторр-Паулсен, [и др.] // Вопр. ихтиологии. - 2011. - Т. 51, № 6. - С. 770-777.

86. Строганов А. Н., Черенкова Н. Н., Семенова А. В., Афанасьев К. И., Андреева А. П. Генетическая изменчивость трески Белого моря (Gadus morhua marisalbi)

по аллозимным и микросателлитным маркерам, сравнительный анализ // Генетика. - 2013. - Т. 49, № 12. - С. 1385-1391.

87. Сырьевая база промысла в прибрежной зоне Мурмана / Н.А. Исаев, М.В. Ковцова, В.И. Зубов, В.Г. Руднев // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. / ПИНРО. - Мурманск, 1996. - С. 56-70.

88. Талиев Д. Н. К познанию трески Белого моря / Д.Н. Талиев. - Изв. Ленингр. н.-и. - 1931 г. - 140 с.

89. Танасийчук Н. П. Расовый анализ мурманской нерестовой трески / Н.П. Та-насийчук // Карело-Мурманский край. - 1932 а. - № 3-4. - С. 52-53.

90. Танасийчук Н. П. Нерест трески в Мурманских водах / Н.П. Танасийчук // Карело-Мурманский край. - 1932 б. - № 5-6. - С. 46-52.

91. Тарасов Г. А. Геологическое строение и эволюция баренцевоморского шельфа в позднем кайнозое / Г.А. Тарасов, Г.Г. Матишов, Г.С. Казанин // Геология и геоэкология континентальных окраин Евразии. - М., 2009. - Вып. 1. - С. 45 - 53.

92. Температурные условия Баренцева и Норвежского морей как важный фактор колебаний урожайности поколений северо-восточной арктической трески Gadus morhua / Г.П. Ванюшин, Б.Н. Котенев, В.М. Борисов [и др.] // Вопросы промысловой океанологии. -2008. - Вып. 5, № 1. - С. 134-150.

93. Терещенко В. В. Особенности гидрометеорологических условий дрейфа икры и личинок лофотенской трески / В.В. Терещенко // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. - Апатиты, 1980. -С. 34-40.

94. Треска Баренцева моря: биология и промысел / В.Д. Бойцов, Н.И. Лебедь, В.П. Пономаренко [и др.] // ПИНРО. - 2-е изд. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. -296 с.

95. Третьяк В. Л. Моделирование мгновенных коэффициентов естественной смертности северо-атлантической трески в зависимости от возраста / В.Л. Третьяк // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 гг. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - Ч. 1. - С. 45-60.

96. Трофимов А. Г. Динамика вод Баренцева моря и ее влияние на распределение икры, личинок, 0-группы трески и пикши / А.Г. Трофимов // ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - 87 с.

97. Федоров К. Е. О приспособлении молоди трески и пикши к различным температурным условиям / К.Е. Федоров // Тр./ ПИНРО. - 1967. - Вып. 20. -С. 100110.

98. Филина Е. А. О нересте северо-восточной арктической трески Gadus morhua (Gadidae) в прибрежных водах Мурмана / Е.А. Филина, Н.Н. Тростянский // Вопр. ихтиол. - 2007. - Т. 47, № 1. - С. 113-116.

99. Ярагина Н. А. Биология размножения атлантической трески (на примере популяций Баренцева моря): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Н.А. Ярагина. -Петрозаводск, 2006. - 47 с.

100. Accuracy and precision in stock separation of north-east Arctic and Norwegian coastal cod by otoliths - comparing readings, image analyses and a genetic method / E. Berg, T.H. Sarvas, A. Harbitz, S.E. Fevolden, A.B. Salberg // Mar. and Freshwater Res. -2005. - № 5 - P. 753-762.

101. Aljanabi S. M. Universal and Rapid Salt-Extraction of High Quality Genomic DNA for PCR-Based Techniques / S.M. Aljanabi, I. Martinez // Nucl. Acids. Res. -1997. - Vol. 25. - P. 4692-4693.

102. Andreev V. Long-term persistence and evolutionary divergence of a marine fish population with a very small effective population size (Kildin cod, Gadus morhua kildinensis) / V. Andreev, M. Fokin, N. Mugue, P. Strelkov // Mar. Biol. - 2015. Vol. 162. - P. 979-992.

103. Anon. Survey report from the joint Norwegian/Russian ecosystem survey in the Barents Sea, August-October 2003. - Bergen, 2003. - 51p. / (IMR/PINRO Joint Report Series. No. 2/2003).

104. Are vertical behaviour patterns related to the pantophysin locus in the Atlantic cod (Gadus morhua L.)? / Ch. Pampoulie, K.B. Jakobsdottir, G. Marteinsdottir, V. Thor-steinsson // Behav. Genet. - 2008. - Vol. 38. - P. 76-81.

105. Arnason E. Mitochondrial cytochrome b DNA sequence variation of Atlantic cod, Gadus morhua, from Norway / E. Arnason, S. Pallson // Mol. Ecol. - 1996. -Vol. 5. - P. 715-724.

106. Arnason E. Mitochondrial Cytochrome b DNA Variation in the High-Fecundity Atlantic Cod: Trans-Atlantic Clines and Shallow Gene Genealogy // Genetics. - 2004. -Vol. 166. - P. 1871-1885.

107. Arnason E. Intense habitat-specific fisheries-induced selection at the molecular Pan I locus predicts imminent collapse of a major cod fishery / E. Arnason, U. B. Hernandez, K. Kristinsson // PLoSONE. Electronic J. - 2009. - Vol. 4, iss. 5. - P. 5529. Режим доступа: http:www.plosone.org.

108. Avise J. C. Molecular Markers / J.C. Avise // Natural History and Evolution. N.Y., London: Chapman and Hall, 1994. - 511 p.

109. Berg E. Cod in fjords and coastal waters of North Norway: distribution and variation in length and maturity at age / E. Berg, O.T. Albert // ICES J. Mar. Sci. - 2003. -Vol. 60, N 4 - P. 787-797.

110. Borza T. Atlantic cod (Gadus morhua) hemoglobin genes: multiplicity and polymorphism / T. Borza, C. Stone, A. K. Gamperl, S. Bowman // BioMedCentral. - 2009. -Vol. 10. - P. 51.

111. Carr S. M. Intraspecific phylogeographic genomics from multiple complete mtDNA genomes in Atlantic cod, Gadus morhua (L.): origins of the "codmother", transatlantic vicariance and midglacial population expansion / S.M. Carr, H.D. Marshall // Genetics. - 2008. - Vol.180. - P. 381-389.

112. Catalog of fishes: genera, species, references / Eds: Eschmeyer W.N., R. Fricke // Electronic version accessed 03.12.2015. Режим доступа: http: //researcharchive. calacademy. org/research/i chthyolo gy/catal o g/fi shcatmai n. asp

113. Characterization of 18 new microsattellite loci in Atlantic cod (Gadus morhua L.) / S. Skirnisdottir, Ch. Pampoulie, S. Hauksdottir [et al.] // Mol. Ecol. Res. - 2008. - V. 8. - P. 1503-1505.

114. Clement M. TCS: a computer program to estimate gene genealogies / M. Clement, D. Posada, K.A. Crandall // Mol. Ecol. - 2000. - Vol. 9. - P. 1657-1659.

115. Cohen D. M. Gadiform fishes of the world (order Gadiformes): an annotated and illustrated catalogue of cods, hakes, grenadiers and other gadiform fishes know to date / D.M. Cohen, T. Inada, T. Iwanoto, N. Scilabba // Food and agricultural organization of the united national (FAO) special catalogue. Vol. 10. - FAO Fish Sinop. N 125. - 1990. - 328 p.

116. Coulson M. W. Mitochondrial genomics of gadine fishes:implication for taxonomy and biogeographic origins from whole-genome data set / M.W. Coulson, H.D. Marshall, P. Pepin and S.M. Carr // Genome. - 2006. - Vol. 49. - P. 1315-1320.

117. Delghandi M. Simultaneous analysis of six microsatellite markers in Atlantic cod (Gadus morhua): a novel multiplex assay system for use in selective breeding studies / M. Delghandi, A. Mortensen , J-I. Westgaard // Mar. Biotechn. - 2003. - Vol. 5. - P. 141-148.

118. Effects of genetic drift in a small population of Atlantic cod (Gadus morhua kildinensis Derjugin) landlocked in a meromictic lake: genetic variation and conservation measures / L.A. Zhivotovsky, A.A. Teterina, N.V. Mukhina, A.N. Stroganov, G.A. Rubtsova, K.I. Afanasiev // Conservation genetics. - 2015. DOI 10.1007/s10592-015-0774-5

119. Excoffier L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H.E. L. Lische // Mol. Ecol. Res. - 2010. - Vol. 10. - P. 564-567.

120. Fevolden S. E. Differences in nuclear DNA RFLPs between the Norwegian coastal and the north-east Arctic population of Atlantic cod / S.E. Fevolden, G.H. Pogson // Ecology of Fjords and Coastal Waters / H.R. Skjoldal, C. Hopkins, K.E. Erikstad, H.P. Leinaas (Eds.). -Amsterdam: Elsevier, 1995. - P. 403-415.

121. Fevolden S. E. Genetic divergence at the synaptophysin (Syp I) locus among Norwegian coastal and north-east Arctic population of Atlantic cod / S.E. Fevolden, G.H. Pogson // J. Fish Biology. - 1997. - Vol. 51. - P. 895-908.

122. Frankham R. Introduction to conservation genetics / R. Frankham, J.D. Ballou, D.A. Briscoe. - Cambridge: Cambridge University Press, 2002. - 314 p.

123. Genetic characteristics of broodstock collected from four Norwegian coastal cod (Gadus morhua) populations / G. Dahle, K.E. Junrstad, H.E. Rusaas, H. Ottera // ICES J. Mar. Sci. - 2006. - Vol.63. - P. 209-215.

124. Geneious Basic: an integrated and extendable desktop software platform for the organization and analysis of sequence data / M. Kearse, R. Moir, A. Wilson, S. Stones-Havas, et al. // Bioinformatics. - 2012. - Vol. 28. № 12. - P. 1647-1649.

125. Genetic variation and functional properties of Atlantic cod haemoglobins: introducing a modified tonometric method for studying fragile haemoglobins / O. Brix, E. Foras, I. Strand // Comp. Biochem. Physiol. - 1998. - Vol. 119. - P. 575-583.

126. God0 O. R. Dispersion and mingling of cod from various nursery and feeding areas along the Norwegian coast and Barents Sea / O.R. Godo // A Workshop on Comparative Biology, Assessment and Management of Gadoids from the North Pacific and Atlantic Oceans. - 1986. - P. 663-672.

127. Guindon S. A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood / S. Guindon, O. Gascuel // Syst. Biol. - 2003. - Vol. 52. - P. 696-704.

128. Haas N. K. Pantophysin is a ubiquitously expressed synaptophysin homologue anddefines constitutive transport vesicles / N.K. Haas, J. Kartenbeck, R.E. Leube // J. Cell. Biol. - 1996. - Vol. 134. - P. 731-746.

129. Hartl D. L. Principles of population genetics. / D.L. Hartl, A.D. Clark. - Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc, 1997. - 542 p.

130. Hedrick P. W. Genetics of Populations. / P.W. Hedrick. - Jones and Bartlett. Boston, 2000. - 358 p.

131. Hemoglobin polymorphisms affect the oxygen-binding properties in Atlantic cod populations / O. Andersen, O.F. Wetten, M.S. De Rosa [et al.] // Proc. the Royal. Soc. B. Biol. Sci. - 2009. - Vol. 276(1658). - P. 833-841.

132. Hydrophobicity patterns and biological adaptation: an exemplary case from fish hemoglobins / M. Colafranceschi, A. Giuliani, O. Andersen [et al.] // OMICS: J. of Integrative Biology. - 2010. - Vol. 14, No. 3. - P. 275-281.

133. Hylen A. Notfisketi Lofoten / A. Hylen // Fiskets Gang. - 1962. - № 43. - P. 581-587.

134. Hylen A. Coastal cod and skrei in the Lofoten area / A. Hylen // Fisk Dir. Skr. ser. Hav Unders. - 1964. - Vol. 13, no. 7. - P. 27-42.

135. Ivanova N.V. An inexpensive, automation-friendly protocol for recovering high-quality DNA / N.V. Ivanova, J. deWaard, P.D.N. Hebert // Mol. Ecol. Notes. - 2006. -Vol. 6. - P. 992-1002.

136. Jakobsen T. Coastal cod in Northern Norway / T. Jakobsen // Fish. Res. - 1987. -Vol. 5. - P. 223-234.

137. Johansen S. D. Large-scale sequence analyses of Atlantic cod / Johansen S.D., Coucheron D.H., Andreassen M. [et al.] // New Biotechnology. - 2009. - Vol. 25, №. 5.

- P. 263-271.

138. Karlsson S. Selection-induced variation at the pantophysin locus (Pan I) in a Norwegian fjord population of cod (Gadus morhua L.) / S. Karlsson, J. Mork // Molecular Ecology. - 2003. - Vol. 12. - P. 3265-3274.

139. Kjesbu O. S. Fecundity and maturity of cod (Gadus morhua L.) from Northern Norway / O.S. Kjesbu // ICES CM. - 1988. - G: 28. - 11 p.

140. Kjesbu O. S. The spawning activity of cod (Gadus morhua L.) / O.S. Kjusbu // J. Fish. Biol. - 1989. - № 34. - P. 195-206.

141. Large-scale sequence analyses of Atlantic cod / S.D. Johansen, D.H. Coucheron, M. Andreassen [et al.] // New Biotechnology. - 2009. - Vol. 25, № 5. - P. 263-271.

142. L0ken S. Vertebrae numbers as an indicator for the recruitment mechanism of coastal cod of northern Norway / S. L0ken, T. Pedersen, E. Berg // ICES Mar. Sci. Symp.

- 1994. -Vol. 198. - P. 510-519.

143. Macro- and micro-geographic variation in pantophysin (Pan I) allele frequencies in NE Atlantic cod Gadus morhua / R.A.J. Case, W.F. Hutchinson, L. Hauser [et al.] // Mar. Ecol. Progr. Ser. - 2005. - Vol. 301. - P. 267-278.

144. Microsatellite polymorphism and population structure of Atlantic cod (Gadus morhua) in the northwest Atlantic / P. Bentzen, C.T. Taggart, E. Ruzzante, D. Cook // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1996. - Vol. 53. - P. 2706-2721.

145. Moller D. Genetic differences between cod groups in the Lofoten area / D. Moller // Nature. - 1966 a. - N. 212. - P. 824.

146. Moller D. Polymorphism of serum transferrin in cod / D. Moller // Fiskeridirekt. Skrift. Ser. Havundensokelser. - 1966 b. - Vol. 14. - P. 51-60.

147. Moller D. Genetic diversity in spawning cod along the Norwegian coast / D. Moller // Hereditas. - 1968. - Vol. 60. - P. 1-32.

148. Moller D. The relationship between arctic and coastal cod in their immature stages illustrated by frequencies of genetic characters / D. Moller // Fiskeridirekt. Skrift., Ser. Havundensokelser. - 1969. - Vol. 15. - P. 220-233.

149. Mork J. Population genetic studies in cod (Gadus morhua L.) by means of hemoglobin polymorphysm, observation in Norwegian coastal population / J. Mork, R. Giskeodegard, G. Sundnes // Fiskeridirekt. Skrift. Serie Havundensokelser. - 1984. -Vol. 17, № 42. - P. 449-471.

150. Neutral and nonneutral genetic markers revealed the presence of inshore and offshore stocks components of Atlantic cod in Greenland waters / C. Pampoulie, A. K. Danielsdottir, M. Storr-Paulsen [et al.] // Trans. Am. Fish. Soc. - 2011. - Vol. 140. - P. 307-319.

151. New polymorphic di-nucleotide microsattellite markers for Atlantic cod (Gadus morhua L.) / M. Delghandi, M.S. Wesmajervi, S. Mennen, F. Nilsen // Conserv. Genet. -2009. - Vol. 10. - P. 1037-1040.

152. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics / M. Nei. - New York: Columbia University Press, 1987. - P. 205.

153. Nielsen E. E. Retention of juveniles within a hybrid zone between North Sea and Baltic Sea Atlantic cod (Gadus morhua) / E.E. Nielsen, P. Gronkjaer, D. Meldrup, H.P. Gin // J. Fish. Aquat. Sci. - 2005. - Vol. 62. - P. 2219-2225.

154. Orloci L. Multivariate analysis in vegetation research / L. Orloci. - Hague: Junk, 1978. - 451 p.

155. Ozhigin V. K. The Eastern Basin water and currents in the Barents Sea / V.K. Ozhigin, A.G. Trophimov, V.A. Ivshin // ICES CM 2000/L: 14. - 19 p.

156. Peakall R. Genalex 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Mol. Ecol. Notes. - 2006. -Vol. 6. -Iss. 1. - P. 288-295.

157. Pedersen T. Variation of peak spawning of Arcto-Norwegian cod (Gadus morhua L.) during the time period 1929-1982 based on indices estimated from fishery statistics / T. Pedersen // The Propagation of Cod Gadus morhua L.: An Intern. Symp. (Arendal 1417 June 1983). - Norway,1984. - Part 1. - P. 301-316.

158. Pogson G. H. Genetic population structure and gene flow in the Atlantic cod Gadus morhua: a comparison of allozyme and nuclear RFLP loci / G.H. Pogson, K.H. Mesa, R.G. Boutilier // Genetics. - 1995. - Vol. 139. - P. 375-385.

159. Pogson G. H. Nucleotide polymorphism and natural selection at the pantophysin (Pan I) locus in the Atlantic cod, Gadus morhua (L.) / G.H. Pogson // Genetics. - 2001. -Vol. 157. - P. 317-330.

160. Pogson G. H. Natural selection and the genetic differentiation of coastal and Arctic populations of the Atlantic cod in northern Norway: a test involving nucleotide sequence variation at the pantophysin (Pan I) locus / G.H. Pogson, S.E. Fevolden // Mol. Ecol. - 2003. - Vol. 12. - P. 63-74.

161. Pogson G. H. Positive Darwinian selection at the pantophysin (Pan I) locus in marine Gadid fishes / G.H. Pogson, K.A. Mesa // Mol. Biol. Evol. - 2004. - Vol. 21, № 1. - P. 65-75.

162. Population connectivity among migratory and stationary cod Gadus morhua in the North-East Atlantic - A review of 80 years of study / J.T. Nordeide, S.D. Johansen, T.E. J0rgensen [et al.] // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2011. - Vol. 435. - P. 269-283.

163. Rollefsen G. The otoliths of the cod - preliminary report / G. Rollefsen // Fisk-eridir. Skr. Ser. Havunders. - 1933. - Vol. 4. - P. 1-18.

164. Rollefsen G. The cod otolith as a guide to race, sexual development and mortality / G. Rollefsen // Rapp. et Proces-Verb. Reun./ ICES. - 1934. - Vol. 88. - P. 1-5.

165. Sarvas T. H. Pantophysin (Pan I) locus divergence between inshore v. offshore and northern v. southern population of Atlantic cod in the north-east Atlantic / T.H. Sarvas, S.E. Fevolden // J. Fish Biology. - 2005 a. - Vol. 67. - P. 444-469.

166. Sarvas T.H. The scnDNA locus Pan I reveals concurrent presence of different populations of Atlantic cod (Gadus morhua L.) within a single fjord / T.H. Sarvas, S.E. Fevolden // Fish. Res. - 2005 b. - Vol. 76. - P. 307-316.

167. Settling-depth vs. genotype and size vs. genotype correlation at the Pan I locus in 0-group Atlantic cod Gadus morhua / S.-E. Fevolden, J.-I. Westgaard, T. Pedersen, K. Praebel // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2012. - Vol. 468. - P. 267-278.

168. Sick K. Haemoglobin polymorphism in fishes / K. Sick // Nature. - 1961. - Vol. 192. - P. 894-896.

169. Skarstein T. H. Comparing microsatellite variation in north-east Atlantic cod (Gadus morhua L.) to genetic structuring as revealed by the pantothysin (Pan I) locus / T.H. Skarstein, J.I. Westgaard, E.E.J. Fevolden // Fish. Biol. - 2007. - Vol. 70 (Suppl. C). - P. 271-290.

170. Slatkin M. Linkage disequilibrium in growing and stable populations / M. Slatkin // Genetics. - 1994. - Vol. 137. - P. 331-336.

171. Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations / F. Tajima // Genetics. - 1983. - Vol. 105. - P. 437-460.

172. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism / F. Tajima // Gen. Soc. Am. - 1989. - P. 585-595.

173. Taylor C. C. Cod growth and temperature / C.C. Taylor // J. Cone. Int. Explor. Mer. - 1958. - Vol. 23(3). - P. 366-370.

174. Templeman W. Stock discrimination in marine fishes // NAFO Sci. Council Stud.

- 1983. - Vol.6 - P. 57-62.

175. Templeton A. R. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data III. Cladogram estimation / A.R. Templeton, K.A. Crandall, C.F. Sing // Genetics. - 1992. - Vol. 132. -P. 619-633.

176. The effect of biological and physical factors on the survival of Arcto-Norwegian cod and the influence on recruitment variability / B. Ellertsen, P. Fossum, P. Solemdal, S. Sundby, S. Tilseth // The effect of oceanographic conditions on distribution and population dynamics of commercial fish stocks in the Barents Sea: Proc. of the 3rd Sov.-Norw. Symp., Murmansk, 1987. - P. 101-126.

177. Walters V. Fishes of western Arctic America and eastern arctic Siberia, taxonomy and zoogeography / V. Walters // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. - 1955. - Vol. 106, № 5.

- P. 255-368.

178. Van der Meeren T. Growth and survival of cod larvae (Gadus morhua L.): comparative enclosure studies of Northeast Arctic cod and coastal cod from western Norway / T. Meeren der van // ICES Mar. Sci. Symp. - 1994. - Vol. 198. - P. 633-645.

179. Vladykov V. D. Breeding tubercules in three species of Gadus (cods) / V.D. Vla-dykov, C.B. Renaud, S. Laframboise // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1985. - Vol. 42. - P. 608-615.

180. Westgaard J.-I. Atlantic cod (Gadus morhua L.) in inner and outer coastal zones of northern Norway display divergent genetic signature at non-neutral loci / J.-I. Westgaard, S.-E. Fevolden // Fish. Res. - 2007. - Vol. 85. - P. 306-315.