Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в условиях хронического радиационного воздействия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.01, кандидат наук Волкова, Полина Юрьевна

  • Волкова, Полина Юрьевна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2013, Обнинск
  • Специальность ВАК РФ03.01.01
  • Количество страниц 135
Волкова, Полина Юрьевна. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в условиях хронического радиационного воздействия: дис. кандидат наук: 03.01.01 - Радиобиология. Обнинск. 2013. 135 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Волкова, Полина Юрьевна

Оглавление

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Закономерности формирования радиобиологических реакций у растений

1.2 Анализ изоферментного полиморфизма в популяционно-генетических исследованиях

1.3 Ферменты антиоксидантной системы и их роль в элиминации свободных радикалов

1.4 Оценка активности ферментов спектрофотометрическим методом

1.5 Заключение к обзору литературы

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Район исследования

2.2 Объект исследования

2.3 Отбор проб для исследования

2.4 Измерения

2.6 Электрофоретический анализ

2.7 Анализ активности ферментов

2.8 Статистический анализ экспериментальных данных

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Техногенное загрязнение экспериментальных участков

3.2 Оценка поглощенных доз в генеративных органах сосны обыкновенной

3.3 Электрофоретический анализ ферментов антиоксидантной системы

3.4 Активность антиоксидантных ферментов

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Техногенное загрязнение экспериментальных участков

4.2 Оценка поглощенных доз в генеративных органах сосны обыкновенной

4.3 Электрофоретический анализ ферментов антиоксидантной системы

4.4 Активность антиоксидантных ферментов

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Радиобиология», 03.01.01 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в условиях хронического радиационного воздействия»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Широкое распространение радиационных технологий в хозяйственной деятельности человека обусловило необходимость анализа биологических эффектов ионизирующего излучения в популяциях растений и животных и изучения путей миграции радионуклидов в природных экосистемах. Радиационное воздействие на живые организмы приобрело значимость экологического фактора, что привело к возникновению новой науки - радиоэкологии (Алексахин, 1982). Проведенные в различных компонентах природной среды радиоэкологические исследования показали, что лесные экосистемы играют важную роль в поглощении и перераспределении радионуклидов, но в тоже время отличаются высокой радиочувствительностью (Тихомиров, 1972; Sparrow, 1962; Woodwell, 1963).

Результаты проведенных в последние десятилетия исследований показали прогрессирующее ухудшение состояния лесных экосистем (Падутов и др., 2008; Kozlov, Zvereva, 2007). Это связано как с повышенной чувствительностью многих их компонентов к техногенному воздействию, так и с особенностями перераспределения поллютантов в лесных биоценозах. Для разработки научно обоснованных мер по предотвращению дальнейшей деградации лесных фитоценозов необходимо изучение причин и механизмов их антропогенной трансформации.

В результате крупных радиационных аварий на Южном Урале и в Чернобыле радиоактивному загрязнению подверглись обширные занятые лесом территории. Последовавшая за этим гибель сосновых лесов на значительной площади была и остается наиболее ярким примером радиационного поражения на экосистемном уровне, являясь убедительным экспериментальным подтверждением тезиса о повышенной чувствительности лесных экосистем к радиационному воздействию.

Кроны лиственных и, особенно, хвойных деревьев, характеризуются высокой задерживающей способностью по отношению к поступающим из атмосферы поллютантам и медленным самоочищением от них. Плотность радиоактивных выпадений на покрытых лесом участках может на 25-30% превышать эту величину для других типов экосистем (Тихомиров, 1972). Поэтому долговременные наблюдения за популяциями хвойных растений, населяющими радиоактивно загрязненные в результате крупных радиационных аварий территории, могут стать источником ценной информации о закономерностях формирования биологических эффектов в этих условиях, а также направленности и динамике адаптивных процессов.

Генофонд природных популяций непрерывно изменяется в направлении состояния, обеспечивающего наибольшую приспособленность к условиям окружающей среды в данный момент времени. Способность популяции адаптироваться к меняющимся условиям среды зависит, в частности, от величины генетического полиморфизма признаков, по которым идет отбор (Bradshaw, 1991; Fisher, 1930). Хроническое стрессовое воздействие может менять величину либо структуру внутрипопуляционной изменчивости (Коршиков и др., 1991; Шевченко, 1992; Bickam et al., 2000; Hebert, 1996; Prus-Glowacki et al., 1999; Wurgler, Kramer, 1992). Поэтому анализ взаимосвязей генетического полиморфизма признаков и факторов внешней среды является перспективным с точки зрения разработки новых методов оценки состояния окружающей среды. Кроме того, он вносит существенный вклад в понимание генетических основ дивергенции и адаптации популяций животных и растений в современных условиях.

Оценить изменения в генофонде природных популяций позволяет метод анализа изоферментного полиморфизма, выявляющий новые аллельные формы ферментов и вновь возникшие мутационные события, что особенно актуально в условиях хронического радиационного воздействия и обусловленного им оксидативного стресса.

Таким образом, до настоящего времени остается открытым вопрос о том, какие генетические процессы происходят в популяциях растений и животных, населяющих территории с относительно низким уровнем радиоактивного загрязнения. Конкретные микроэволюционные механизмы адаптации популяций к изменившимся условиям среды также остаются не до конца изученными. Нет полного понимания того, как сказывается на репродуктивной способности, адаптивной дифференциации и, в целом, судьбе населяющих такие территории популяций характерные для этих условий повышенные частоты генетических и цитогенетических нарушений в соматических и половых клетках (вегаз'кт е1 а1., 2013). Результаты исследований влияния малых доз хронического облучения на состояние природных популяций позволят в дальнейшем выработать научно обоснованные принципы и нормы допустимого техногенного воздействия на природные экосистемы.

Целью исследования являлся анализ генетической дифференциации популяций сосны обыкновенной в условиях хронического радиационного воздействия.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) исследовать полиморфизм ферментов антиоксидантной системы в хронически облучаемых популяциях сосны обыкновенной, оценить частоту и спектр мутационных событий;

2) оценить активность ферментов антиоксидантной системы в исследуемых популяциях;

3) исследовать взаимосвязь генетических характеристик популяций с поглощённой критическими органами растений дозой;

4) оценить генетические расстояния между исследуемыми популяциями. Научная новизна. Впервые исследован полиморфизм и оценена

>

развивающихся в условиях хронического радиационного воздействия с низкой мощностью дозы (7-130 мГр/год).

Установлена достоверная связь частоты мутационных событий в изоферментных локусах с уровнем поглощённой генеративными органами растений дозы. Доказана радиационная природа наблюдаемых эффектов.

Показано, что хроническое радиационное воздействие в диапазоне мощностей доз 7-130 мГр/год можно рассматривать в качестве экологического фактора, способного менять генетическую структуру популяций сосны обыкновенной.

Установлено отсутствие значимого эффекта радиационного воздействия на активность ферментов антиоксидантной системы и отсутствие взаимосвязи между количеством мутационных событий и ферментативной активностью в исследуемых популяциях. Полученные в настоящей работе результаты вносят вклад в решение вопроса о биологическом значении полиморфизма белков и развитие теоретической базы сохранения и рационального использования популяционных генофондов.

Практическая значимость. Полученные в ходе выполнения диссертационной работы результаты могут быть использованы для совершенствования существующей системы контроля состояния окружающей среды. Дополнение традиционной системы экологического мониторинга методами биоиндикации с использованием высших растений способно повысить надежность и обоснованность оценок экологического риска. Показано, что анализ изоферментного полиморфизма является информативным методом оценки состояния популяций растений в условиях хронического низкодозового воздействия.

Личный вклад диссертанта в работу. Соискатель непосредственно участвовала в постановке цели и задач диссертационной работы, в создании экспериментальной базы исследования и проведении экспериментов.

обработка данных выполнена самостоятельно. Автор участвовала в пробоподготовке для у-спектрометрического и радиохимического анализов, выполнявшихся в физико-химическом отделе ВНИИСХРАЭ. Диссертант принимала активное участие в интерпретации полученных результатов и подготовке публикаций.

Положения, выносимые на защиту.

1. В популяциях сосны обыкновенной, населяющих загрязненные в результате аварии на Чернобыльской АЭС участки Брянской области, частота мутаций изоферментных локусов, эффективное число аллелей, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность возрастают вместе с увеличением поглощенной в репродуктивных органах сосны дозы в диапазоне от от 7 до 130 мГр/год.

2. В исследуемых популяциях сосны обыкновенной значимо увеличено внутрипопуляционное разнообразие и частота встречаемости редких морф. Генетическая дифференциация исследованных популяций обусловлена повышенной частотой встречаемости редких аллелей.

3. В исследованном диапазоне мощностей доз активность ключевых ферментов антиоксидантной системы не зависит от величины радиационного воздействия.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на VI съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2010), Российской научной конференции с международным участием «Актуальные проблемы токсикологии и радиобиологии» (Санкт-Петербург, 2011), Региональных научных конференциях «Техногенные системы и экологический риск» (Обнинск, 2011, 2013), Международной конференции «Чернобыль: опыт международного сотрудничества при ликвидации последствий аварии» (Обнинск, 2011), Международной научной конференции «Радиация и Чернобыль: наука и

практика» (Гомель, 2011), 16-й и 17-й Международных школах-конференциях молодых учёных (Пущино, 2012, 2013), SETAC CEE Annual Meeting (Krakow, 2012), Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, 2013), XX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2013» (Москва, 2013), 13-ой Международной научной конференции «Сахаровские чтения 2013 года: экологические проблемы XXI века» (Минск, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертационной работы. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 209 источников, из них 113 на иностранном языке. Диссертация изложена на 135 страницах, содержит 14 таблиц и 19 рисунков.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Закономерности формирования радиобиологических реакций у

растений

Радиобиологические эффекты, в зависимости от радиочувствительности и поглощенной дозы, наблюдаются на разных уровнях организации живой материи - от молекулярно-клеточного до экосистемного. Радиобиологические эффекты объяснимы с позиций фундаментальных закономерностей и концепций радиобиологии. Особенно следует выделить теорию мишени, принцип попадания, стохастическую природу формирования первичных радиобиологических эффектов, принцип усиления, структурно-метаболическую гипотезу (Цыб и др., 2005).

Классической радиобиологией, детально исследованы закономерности формирования разных радиационных эффектов (поражение отдельных структур и функций, формирование уродств и аномалий развития, угнетение роста и размножения, гибель организма) в зависимости от дозы и мощности облучения. При этом установлена общая закономерность, что по мере снижения дозы снижается и степень проявления наблюдаемого эффекта. Однако в области малых доз монотонный характер зависимости доза-эффект существенно меняется (Гераськин, 1995а), что связано с качественным различием в биологическом действии больших и малых доз ионизирующего излучения. Более того, в области малых доз возникают явления, не наблюдающиеся при больших дозах облучения, вплоть до диаметрально противоположных эффектов, при которых ингибирование физиологических процессов может сменяться на стимуляцию (Са1аЬгезе, В1ат, 2009). В основе такой реакции организма на облучение в малых дозах и слабые внешние воздействия некоторых других факторов лежат (Гераськин, 19956) фундаментальные эволюционно выработанные механизмы обеспечения устойчивости живых систем и возможности их адаптации к изменяющимся

не столько повреждающим действием ионизирующего излучения либо иных факторов физической или химической природы, сколько особенностями реализации ответной реакции клетки и организма на слабое внешнее воздействие и являются результатом развертывания во времени генетической программы, выбор конкретного варианта которой определяется интенсивностью и характером внешнего воздействия.

Выделяют (Кудряшов, 2004) несколько стадий взаимодействия ионизирующего излучения с веществом:

1. Физико-химическая стадия — прямое или косвенное действие излучения

1 о 11

на молекулы-мишени (10' -10' с);

2. Биохимическая стадия - воздействие на основные компоненты клеток с

6 3

последующим изменением метаболизма (10" - 10" с);

3. Биологическая стадия — формирование генетических и соматических эффектов облучения (секунды - годы).

Эффекты облучения на молекулярном уровне связаны с особенностями физико-химической и биохимической стадий. При взаимодействии ионизирующего излучения с живыми тканями образуются исключительно реакционно-способные ионы и свободные радикалы. В дальнейшем происходит миграция поглощенной энергии по макромолекулярным структурам и между отдельными молекулами, разрывы химических связей, образование свободных радикалов, реакции между ними и другими, как уже поврежденными, так и исходными молекулами.

Особое место в возникновении первичных радиационных повреждений занимает радиолиз воды - разложение молекулы воды под действием кванта ионизирующего излучения с образованием свободных радикалов. При радиолизе воды происходит сдвиг кислотно-щелочного баланса, изменения в окислительно-восстановительных процессах, приводящие к нарушению обмена веществ в организме. Продукты радиолиза активно вступают в реакцию с

и

исключительно токсичные для организма и реакционно-способные перекисные соединения запускают цепь последовательных биохимических реакций и постепенно приводят к разрушению клеточных мембран и повреждению генома, что ведет к нарушениям отдельных функций или систем организма.

Хорошо известно, что ионизирующее излучение индуцирует возникновение мутаций в ДНК клетки. В основе радиационного мутагенеза лежат повреждения ДНК, вызванные прямым и косвенным действием радиации.

По проявлению в гетерозиготе мутации делятся на доминантные и рецессивные.

По уклонению от нормы (дикого типа) мутации делятся на прямые и реверсии.

По причинам, вызывающим мутации, они делятся на спонтанные и индуцированные.

По характеру изменения наследственного материала мутации могут быть разделены на три группы: геномные, хромосомные и генные.

Геномные мутации — это изменение числа хромосом в клетке. Увеличение числа геномов (например, возникновение из диплоидных клеток триплоидных или тетраплоидных) называют полиплоидией. При изменении числа отдельных хромосом в клетке говорят об анеуплоидии (гипоплоидия — уменьшение числа хромосом, гиперплоидия — увеличение).

Хромосомные (структурные) мутации, или хромосомные аберрации, представляют собой изменение строения отдельных хромосом. Морфологически все наблюдаемые изменения можно разбить на две группы: разрывы — нарушение непрерывности хромосомы (появление «укороченных» хромосом и/или хромосомных фрагментов) и обмены — изменение порядка расположения генетического материала в хромосоме. Наряду с этим, структурные мутации принято подразделять на аберрации хромосомного и хроматидного типов, в зависимости от того, затрагивают ли они полное сечение хромосомы, или только сечение хроматиды. Наконец, аберрация может быть внутрихромосомной (если в обмен генетическим материалом вовлечена только одна хромосома) или мелсхромосомной.,

Генные мутации представляют собой не определяемые цитологическими методами изменения ДНК в пределах отдельных генов. Эти изменения заключаются, главным образом, в замене пар оснований, сдвиге рамки считывания и/или небольших делециях. Изменения, затрагивающие одну пару оснований, называют точковыми мутациями (Цыб и др., 2005). В первом случае возможна замена одного пуринового основания в паре комплементарных нуклеотидов на другое пуриновое, а пиримидинового — соответственно на другое пиримидиновое (трансзиция). Возможен и другой вариант — замещение пуринового основания пиримидиновым и наоборот (трансверсия). Сдвиг рамки считывания обусловлен выпадением или вставкой пар нуклеотидов. Мутации в изоферментных локусах относятся к классу генных (точковых) мутаций. Биохимические повреждения

затем реализуются на клеточном уровне, который включает в себя нарушения и процессы, обусловленные изменениями в результате облучения функциональных свойств клеточных структур. Наиболее опасными являются повреждения хромосомного аппарата и механизма митоза. Изменения на клеточном уровне приводят к нарушению наследственных структур, изменениям в развитии тканей и органов, т.е., в конечном счете, влияют на весь организм высших животных и растений.

Облучение сказывается также на многих физиологических процессах: ускоряется либо тормозится ход онтогенеза, что приводит к изменению темпов формообразования; нарушаются процессы дыхания, фотосинтеза, биосинтеза многих соединений и биогенеза структур (Гродзинский, 1989). Крайним проявлением радиобиологической реакции является гибель растений.

Схема развития радиобиологических эффектов у растений представлена на рис. 1.1.

< А '

* ЛТ|

»¡н

1

}

; ( »

| V ^ и

> |Ч}{ Л ь» а ч л I >

'V

а

А

I

* | Ч

>■ 41 л I

Н < '

1 * > I и ■>

И >< ¡и»

Л \ V»

'И1

'11

О Взаимодействие ионизирующего излучения с веществом О Повреждение биологически значимых молекул О Формирование стимулирующих эффектов О Нарушение функций клетки

О Подавление деления меристем. Ингибирование ростовых процессов

6 Нарушение регуляции онтогенеза. Формирование морфологических аномалий

О Угнетение роста и развития

О Гибель растения

Рис. 1.1 - Схема развития радиобиологических эффектов у растений

Рассмотрим последовательно имеющиеся данные, начиная с молекулярного уровня биологической организации.

1.1.1 Молекулярный уровень

Белки и нуклеиновые кислоты в результате облучения подвергаются различным химическим или физико-химическим изменениям. Облучение может воздействовать на отдельные молекулы ДНК и белка, на связи белка с ДНК в дезоксирибонуклеопротеидном комплексе, а также приводить к разрушению надмолекулярных структур ДНК, в частности, комплексов ДНК-белок-мембрана. Важнейшими повреждениями первичной структуры ДНК являются модификация азотистых оснований, разрыв Ы-гликозидных связей с последующим удалением оснований, а также появление разрывов в сахарофосфатных нитях ДНК, приводящих к появлению однонитевых и двунитевых разрывов, которые образуются в случае расположения однонитевых разрывов на противоположных тяжах ДНК друг против друга.

Различные повреждения в структуре ДНК могут быть репарированы с помощью ряда ферментативных систем. Процесс ферментативной репарации может проходить по двум основным механизмам: путём элиминации повреждений из структуры ДНК, а также путём их обхода. Во втором случае повреждения остаются в структуре ДНК, но клетка ликвидирует функциональные последствия их существования. В свою очередь, ликвидация повреждений в структуре ДНК может осуществляться по двум механизмам: путём обратных реакций, осуществляемых воздействием ферментов репарации на повреждённые участки с последующей ликвидацией повреждений, а также путём удалений повреждённых участков из структуры ДНК с последующим восстановлением исходной структуры ДНК (эксцизионная репарация ДНК). Во время прохождения репарации ДНК путём обратных реакций общее число повреждений ДНК уменьшается, тогда как во время эксцизионной репарации ДНК общее число повреждений не меняется, но эти повреждения удаляются из структуры ДНК.

1.1.2 Клеточный уровень

Повреждения внутриклеточных структур приводят к изменению метаболических процессов в клетках, следствием чего является появление новых нарушений уже после окончания воздействия радиации. Например, нарушения строения нуклеотидов и их последовательностей в ДНК и РНК ведут к дефициту необходимых для нормальной жизнедеятельности продуктов матричного синтеза, а также к наработке несвойственных клетке белковых продуктов. Нарушение структуры ферментов приводит к замедлению ферментативных реакций, накоплению аномальных метаболитов, часть из которых обладает токсическими свойствами. Эти процессы могут приводить к серьезным нарушениям жизнедеятельности, и даже к гибели клетки.

Другая мишень действия радиации внутри клетки - мембраны. Возникающие в результате радиолиза воды активные формы кислорода активируют реакции свободнорадикального перекисного окисления липидов, что может привести к деструктивным изменениям мембран, поражению мембраносвязанных ферментов, нарушению проницаемости мембран, нарушению активного транспорта веществ через мембраны, снижению ионных градиентов в клетке, нарушению синтеза АТФ, выходу ферментов из мест их специфической локализации, поступлению их в ядро и, как следствие, дезорганизации ядерных структур и гибели клетки.

В результате облучения могут наблюдаться следующие основные виды клеточных реакций: угнетение деления, аберрации хромосом и митотические аномалии, летальные эффекты. Угнетение клеточного деления относится к функциональным неспецифическим клеточным реакциям, носит временный, обратимый характер и наблюдается как у одноклеточных организмов, так и у клеток, составляющих ткани высших организмов.

1.1.2.1 Цитогенетические эффекты

В клетках эукариот ионизирующая радиация индуцирует разнообразные наследственные изменения в ядерной и цитоплазматической ДНК. Особый интерес при исследовании биологических эффектов техногенного воздействия представляют хромосомные мутации, или аберрации хромосом. По сути, такие мутации представляют собой изменение строения отдельных хромосом. Морфологически все наблюдаемые изменения можно разбить на две группы: разрывы - нарушение непрерывности хромосомы и обмены - изменение порядка расположения генетического материала в хромосоме. Наиболее часто наблюдаемые типы радиационно-индуцированных аберраций включают в себя делеции, центрические и ацентрические кольца, инверсии, симметричные и асимметричные обмены (рис. 1.2). Тип мутации в значительной степени

^'¡Лик)Й ^ 'Ж л"?!< 4 й шЯ *«I >], '4, УАч'V* >' ^!<н} 1 пУЧл' Нуи -V,

зависит от типа первичного повреждения ДНК и способности репарационных систем клетки исправить это повреждение.

Нормальные хромосомы

Аберрации хромосомного типа

Аберрации хроматидного типа

0 2

а

X S

о.

1 х А

Парный фрагмент

Ацентриче- Центриче- Инверсия ские кольца ское кольцо

i

к а

со ч

Фрагмент (делеция)

Варианты изоделеций

11Л11Л

Симметричный обмен

Асимметричный обмен (дицентрик)

Симметричный Асимметричный обмен обмен

ас 5

О

9

Цн

н

II

1 ТГ

Рис. 1.2 - Основные типы аберраций хромосом (по Цыб, 2005) Частота аберраций зависит также от качества, дозы и мощности дозы ионизирующего излучения. В диапазоне доз 1-5 Гр выход фрагментов удовлетворительно описывается линейной, а выход обменных аберраций -линейно-квадратичной зависимостями от дозы радиационного воздействия с низкой линейной плотностью энергии (ЛПЭ). Для излучений с высокой ЛПЭ дозовая зависимость аберраций всех типов линейна. Это справедливо для зависимостей, полученных при облучении клеток на стадии G0. Облучение на других стадиях клеточного цикла характеризуется более сложными дозовыми кривыми. Следует отметить, что кривые зависимости выхода аберраций хромосом от дозы облучения, установленные в опытах in vitro, сходны с дозовыми кривыми для радиационных воздействий in vivo.

1.1.2.2 Задержка клеточного деления

Универсальной реакцией популяции клеток на облучение является задержка деления. Причем с увеличением дозы возрастает не доля реагирующих клеток, а продолжительность задержки деления каждой облученной клетки. Время задержки зависит от облучаемого объекта и стадии клеточного цикла. Наибольшая задержка характерна для клеток, облученных во время синтеза ДНК и в постсинтетической стадии, наименьшая - для облученных во время митоза клеток.

1.1.2.3 Клеточная гибель

Под клеточной гибелью в радиобиологии обычно понимают (Ярмоненко, Вайносон, 2004) утрату клеткой способности к многократному делению, т.е. репродуктивную гибель. Утрата клеткой способности к делению может произойти либо сразу, либо в результате 2-3 следующих митозов. Это определяется, главным образом, тяжестью структурных нарушений хромосом. Поэтому долю клеток с хромосомными нарушениями (аберрациями) часто используют в качестве количественного показателя радиочувствительности.

Другая форма гибели клеток, интерфазная, наступает без вступления клетки в митоз в результате пикноза ядра и фрагментации хроматина. Эта форма гибели клеток обычно наблюдается при высоких дозах

1.1.3 Организменныйуровень

Угнетение функционирования и гибель клеток неизбежно сказываются на тканях и органах, в которые они входят. Наиболее чувствительными к действию излучения у растений являются меристемы (Гродзинский, 1989),

поэтому у корней может усилиться ветвление, обусловленное торможением роста осевой части, может произойти увеличение активности вторичных меристем, формирование корней, образующихся из клеток перицикла, нарушается образование корневых волосков.

В стебле также наблюдается снижение пролиферативной активности меристем вплоть до полной остановки роста верхушечного побега и утраты его доминирования. Облучение может вести к изменению порядка листообразования, возникновению фасциаций, опухолевидных образований. Иногда меняется тип ветвления (Гродзинский, 1989).

Похожие диссертационные работы по специальности «Радиобиология», 03.01.01 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Волкова, Полина Юрьевна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексахин, P.M. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах. -М.: Наука, 1977.-144 с.

2. Алексахин, P.M. Ядерная энергия и биосфера. - М.: Энергоиздат., 1982. -215 с.

3. Алексеева, В.А. Активность и изоферментный состав пероксидазы листьев бобов в связи с обезвоживанием / В.А. Алексеева, JI.X. Рамазанова // Доклады АН СССР. - 1973а. - Т.200. -Вып.1. - С.235-238.

4. Алексеева, В.А. О каталитических функциях пероксидазы хлоропластов при обезвоживании / В.А. Алексеева, JI.X. Рамазанова // Известия АН СССР. Сер. биол. 1973b. - №6. - С.903-905.

5. Алтухов, Ю.П. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение. // Успехи современной биологии. — 1981. — Т 91. — №3. - 467 с.

6. Алтухов, Ю.П. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях. / Ю.П. Алтухов, В.А. Духарев, JI.A. Животовский // Генетика. - 1983. - Т. 19. - №2. -С.264-275.

7. Алтухов, Ю.П. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской, Picea abies (L.) Karst. Сообщение III. Корреляция между уровнями индивидуальной гетерозиготности и относительным количеством нежизнеспособных семян. / Ю.П. Алтухов, Н.И. Гафаров, К.В. Крутовский // Генетика. - 1986. -Т.22. - №8. - С. 2135-2151.

8. Алтухов, Ю.П.. Генетические процессы в популяциях. - М.: Академкнига, 2003. - 431 с.

9. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза. -М.: Наука, 1988. - 128 с.

10. Андреева, В.А. Роль пероксидазы в защитном механизме растений, поражённых вирусами // Plant virology: Proc. Of the 9th conference of the Czechosl. plant virologists. Brno, 1981. - P.21-24

П.Антонова, E.B. Особенности аллозимной структуры ценопопуляций одуванчика в условиях радионуклидного и химического загрязнения. // Экология. - 2007. - №5. - С.355-361.

12. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв. - М.: Изд-во МГУ, 1970.-256 с.

13. Бараненко, В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений. // Цитология. - 2006. - Т. 48. - №6. - С.465-474.

14. Белоконь, Ю.С. Наследование изоферментов сосны обыкновенной, Pinns sylvestris L. в Зауралье. / Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов, М.М. Белоконь // Генетика.- 1995.-Т.31.-№ 11. -С.1521-1528.

15. Биссвангер, X. Практическая энзимология. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. 2013. - 328 с.

16. Волкова, П.Ю. Анализ полиморфизма супероксиддисмутазы в хронически облучаемых популяциях сосны обыкновенной / П.Ю. Волкова, С.А. Гераськин // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2012. - Т.52 - №4. -С.370-380.

17. Волкова, П.Ю. Полиморфизм антиоксидантных ферментов в хронически облучаемых популяциях сосны обыкновенной / П.Ю. Волкова, С.А. Гераськин // Экологическая генетика. - 2013. - T.XI - №3. - С.44-58.

18. Воробьёв, Г.Т. Радиоактивное загрязнение почв Брянской области /Г.Т. Воробьёв, Д.Е. Гучанов, З.Н. Маркина и др. - Брянск: Грани, 1994. - 149 с.

19. Воробьёва, Л.А. Теория и практика химического анализа почв. - М.: ГЕОС, 2006. - 400 с.

20. Гераськин, С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего

/ | 1 1

; ' Л , V | < ^ ' uv\ 1 (/, 1 ''uw <lj i' >;'VV ^ i'IPhW'V

U h ' i 1V 1 т.,!'» > t J ,, V 1,1 !/ «,■',/' u'iii. Ч V ¡Г Vv I1 > I1 UM, ' ' ^ \ S ,

л,, . - v ^is.v Ah, ^Jу 'V -i' < f л1 < ,ju • • 1 ^ 1 " • <J> 1 - ■

,'Uh ч Г I >> 1 , 1

I "I Г ,

излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1995а. - Т. 35. - С. 563571.

21. Гераськин, С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиационная биология. Радиоэкология.

- 19956.-Т. 35.-С. 571-580.

22. Гераськин, С.А. Цитогенетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной из районов Брянской области, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС. / С.А. Гераськин, Н.С. Дикарева, A.A. Удалова // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2008.

- Т.48. - №5. - С.584-595.

23. Гераськин, С.А. Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracilis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона. / С.А. Гераськин, Е.М. Мозолин, В.Г. Дикарев // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2009а. - Т.49. -№2. - С. 147-157.

24. Гераськин, С.А. Генетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной из районов Брянской области, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС. / С.А. Гераськин, Ю.С. Ванина, В.Г. Дикарев // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2009b. -Т. 49.-№2.-С. 136-146.

25. Гераськин, С.А. Биологические эффекты хронического облучения в популяциях растений / С.А. Гераськин, A.A. Удалова , Н.С. Дикарева. и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2010. Т. 50. № 4. С. 374-382.

26. Гончаренко, Г.Г. Эндоспермы Picea abies как тест-система для определения темпов мутирования в районах с радиоактивным загрязнением. / Г.Г. Гончаренко, В.Г. Кривко, В.В. Потенко // Докл. АН БССР. - 1991а. Т.35. -№4.-С. 365-369.

27. Гончаренко, Г.Г. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен СССР. / Г.Г.

' ' , ) H n ,4i ' * '

}

Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин // Докл. АН СССР, 1991b. Т. 317. № 6. С. 1477-1483.

28. Гончаренко, Г.Г. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus Pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина. / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин // Генетика. - 1992. - Т.28. - № 7. - С. 107-118.

29. Гришко, В.Н. Пероксидное окисление липидов и функционирование некоторых антиокислительных ферментных систем у кукурузы и овса при остром поражении фтористым водородом / В.Н. Гришко, Д.В. Сыщиков / Украинский биохимический журнал. - 1999. - Т.71. - №3. - С.51-57.

30. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений. - Киев: изд-во Наукова думка, 1989. -384 с.

31. Гудков, И.Н. Противолучевая защита растений с помощью солей металлов в условиях радиоактивного загрязнения территории. / И.Н. Гудков, В.Е. Кицно, С.Н. Грисюк // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1999. -Т.39. - № 2-3. - С. 349-353.

32. Дубинин, Н.П. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез. / Н.П. Дубинин, В.А. Кальченко, Е.А. Федоров // Докл. АН СССР. - 1988. -Т.298. - №3. - С.742-745.

33. Духарев, В.А.Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения. / В.А. Духарев, И.И. Коршиков, С.М. Рябоконь // Цитология и генетика. - 1992. - Т.26. - №3. - С. 711.

34. Иванов, Ю.В. Сосна обыкновенная как модельный объект для изучения механизмов адаптации хвойных к действию тяжёлых металлов. 2. Функционирование антиоксидантных ферментов в сеянцах сосны в условиях хронического действия цинка /Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, В.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2012. - Т.59. - №1. - С.57-66.

35. Иванов, Ю.В. Изоферментный состав супероксиддисмутаз сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при хроническом действии ионов

* ,;.< • , • , 1 * Л. гь, f и , - ^ "¿сд У г 1''' i' J \ ' ^

цинка / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2013. - №2(22). - С. 150-159.

36. Иванов, Ю.В. Влияние минерального состава и pH питательной среды на устойчивость сосны обыкновенной к токсическому действию ионов цинка / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, В.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2013. -Т.60. - №2. - С.257-267.

37. Игонина, Е.В. Изучение мутационного процесса в хронически облучаемых популяциях Pinus sylvestris L. (сосна обыкновенная), произрастающих в зоне аварии на Чернобыльской атомной электростанции. / Автореф. дисс. на соискание канд. биол. наук. - 2010.

38. Евсеева, Т.И. Генетическая изменчивость в ценопопуляции горошка мышиного на участке с повышенным уровнем естественной радиоактивности. / Т.И. Евсеева, Т.А. Майстренко, С.А. Гераськин // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2006. - Т.46. - №6. - С. 1-9.

39. Животовский, JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. - 184 с.

40. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271

с.

41. Журавская, А.Н. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона. / А.Н. Журавская, Б.М. Кершенгольц, Т.Т. Курилюк // Радиационная биология. Радиоэкология. -1995. - Т.35. - Вып.З. - С.349-355.

42. Калашников, Ю.Е. Активность антиокислительной системы и интенсивность перекисного окисления липидов в растениях пшеницы в связи с сортовой устойчивостью к переувлажнению почвы / Ю.Е. Калашников, Т.И. Балахнина, Р.П. Бенничелли и др. // Физиология растений. - 1999. - Т.46. - №2. -С. 268-275.

V'v <f>

Ч'. i'1' • '

i

' \

<

( , "IV f |

ч V 1

n П

jii ^ (

t -

f; t

.< 1 i

* »i

ч V

Mvv'

\'. i » «

а

' У! •

л}.

; i'i

f

О г

43. Кальченко, В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами. // Генетика. -1989. - Т. XXV. - №6. - С.1059-1064.

44. Кальченко, В.А. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций. / В.А. Кальченко, Б.А. Калабушкин, А.В. Рубанович // Генетика. - 1991. - Т.27. - №4. - С.676-684.

45. Кальченко, В.А. Генетические процессы в хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L., из Восточно-Уральского радиоактивного следа. / В.А. Кальченко, А.В. Рубанович, В.А. Шевченко // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1995. - Т.35. - Вып. 5. - С. 708-720.

46. Кальченко, В.А. Адаптивный характер полиморфизма по локусу супероксиддисмутазы в природных хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L. // Генетика. - 1996. Т.32. - №11. - С. 1509-1512.

47. Карабань, Р.Т, Мишенков Н.Н., Спирин Д.А. и др. Поражение древесного яруса леса при остром гамма-облучении в разных фенофазах. / Р.Т. Карабань, Н.Н. Мишенков, Д.А. Спирин // Докл. АН СССР. - 1980. - Т.252. -№3.-С. 766-768.

48. Ковда, В.А. Микроэлементы в почвах Советского Союза. М.: Изд-во МГУ, 1973.-79 с.

49. Козубов, Г.М. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений: по материалам 7-летних исследований в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Г.М. Козубов, А.М. Таскаев. - СПб.: Наука, 1994. - 256 с.

50. Козубов, Г.М. Радиобиологические исследования хвойных в районе Чернобыльской катастрофы. М.: ИПЦ Дизайн. Информация. Картография, 2002. - 272 с.

51.Коршиков, И.И. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенно загрязненной среды. / И.И.

s: l ■ ■ 1 'í •■'■",'• •■! , ' ■■■„ ' '"/,-,'., 4. .■:;, iL-1 , и :„ i .1 i ,1 'I.' ., ■■■ ь г '.uj,, ..i,:., „.' 1 ' 1. •■ ■; • 'V « « ■ 4 i'.P.V. V . I ■ ■

Коршиков, В. А. Духарев, А А. Котова // Цитология и генетика. - 1991. - Т. 25. -№6. - С. 60-64.

52. Коршиков И.И. Сравнительное изучение аллозимного полиморфизма в группах деревьев сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) с разной семенной продуктивностью / И.И. Коршиков, Л.А. Калафат // Цитология и генетика. -2004. - №2. - С.9-14.

53. Коршиков, И.И. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в основных лесорастительных районах Украины. // Генетика. - 2005. - Т.41. - № 2. - С. 216-218.

54. Криволуцкий, Д.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихомиров, Е.А. Федоров и др. М.: Наука, 1988. -240 С.

55. Крутовский К.В. Современные подходы к изучению действия отбора на энзимные локусы. // Успехи современной биологии. - 1988. - Т. 106. - Вып. 3(6).-С. 323-339.

56. Крутовский К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов и др. // Генетика. - 1989. - T. XXV. - №11. -С.2009-2032.

57. Кудряшов, Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения). М.: Физматлит, 2004. - 448 с.

58. Кузнецова, Н.Ф. Реакция на стресс и её последействие у сосны обыкновенной в онтогенезе и при смене поколений / Н,Ф. Кузнецова, О.С. Машкина // Хвойные бореальной зоны. - 2011. - Том. XXVIII. - №1-2. - С.83-91.

59. Курганова, Л.Н. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты хлоропластов гороха при тепловом шоке / Л.Н. Курганова,

А.П. Веселов, ТА. Гончарова, Ю.В. Синицына // Физиология растений. - 1997. - Т.44. - №5. - С.725-730

60. Ларионова, А.Я. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала. // Генетика. - 2002. - Т.38. - № 12. - С. 1641— 1647.

61.Мауэр, Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. М.: Мир, 1971. - 247с.

62. Махонина, Г.И. Распределение некоторых радиоизотопов в сеянцах сосны обыкновенной. // Труды Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. - 1968. - Вып. 61.-58 с.

63. Машкович, В.П. Защита от ионизирующего излучения. М.: Энергоатомиздат, 1982. - 296 с.

64. Молоков, Л.Г. Активность цитохромоксидазы, полифенолоксидазы и пероксидазы в проростках риса при засолении субстрата / Л.Г. Молоков, Б.В. Яковлев, Е.П. Алешин // Физиология растений. - 1973. - Т.20. - Вып.6. -С.1170-1175.

65. Молчанова, И.В. Радиоактивные изотопы в системе почва-растение / И.В. Молчанова, Н.В. Куликов. М.: Атомиздат, 1972. - 86 с.

66. Падутов, В.Е. Генетические эффекты трансформации лесных экосистем / В.Е. Падутов, Л.В. Хотылева, О.Ю. Баранов, С.И. Ивановская // Экологическая генетика. - 2008. - T.VI. - №1. - С.3-11.

67. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. М.: КДУ, 2007. - С. 9-24.

68. Попова, О.Н. Уровень хромосомных аномалий в природных популяциях V. cracca L. в условиях экспериментального урано-радиевого загрязнения. / О.Н. Попова, В.И. Шершунова, Р.П. Коданева // Радиационная биология. Радиоэкология . - 1984. - Т.24. - Вып. 3. - С. 397-400.

69. Попова, О.Н. Изменчивость популяций V. cracca L. на территории, имитирующей ураново-радиевое загрязнение. / О.Н. Попова, В.И. Шершунова, Р.П. Коданева // Научн. Докл. Коми филиала АН СССР. - 1985. - №127. - 34 с.

70. Райдер, К. Изоферменты. М: Мир, 1983. - 107 с.

71. Сарапульцев, Б.И. Генетические основы радиорезистентности и эволюция / Б.И. Сарапульцев, С.А. Гераськин. М.: Энергоатомиздат, 1993. - 208 с.

72. Сейсебаев, А.Т. Особенности цитогенетической структуры растений отдельных участков Семипалатинского испытательного полигона с различным уровнем радиоактивного загрязнения. / А.Т. Сейсебаев, Н.Ж. Кадырова, К.С. Минкенова // Вестник НЯЦ РК. - 2004. - Вып. 1. - С. 36-40.

73. Смирнов Е.Г. Действие острого гамма-излучения на растительные луга / Е.Г. Смирнов, Г.П. Шеин, В.Н. Гуро, JI.H. Мальцева // Экология. - 1983. -Т.6.-С. 34-38.

74. Смирнов, Е.Г. Оценка и прогноз биологического действия радиоактивного загрязнения на растительный покров в зоне аварии на Чернобыльской АЭС. / В кн.; Воздействие радиоактивного загрязнения на наземные экосистемы в зоне аварии на Чернобыльской АЭС (1986-1996 гг.). Тр. КНЦ УрО РАН, 1996. - №145. - Т.2. - С.27-37.

75. Спиридонов, С.И. Оценка доз облучения древесных растений в отдалённый период после аварии на Чернобыльской АЭС / С.И. Спиридонов, C.B. Фесенко, С.А. Гераськин и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. -2008. - Т.48. - №4. - С.432-438.

76. Суворова, Л.И. Оценка биологических и экологических последствий радиоактивного загрязнения биогеоценозов. / В кн.: Радиационные аспекты Чернобыльской аварии /Л.И. Суворова, Д.А. Спирин, В.З. Мартюшов // Тр. Всесоюз. Конф. Обнинск, июнь 1988. - Т.2. / Спб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 321-325.

77. Сулейманов, И.Г. Об изоферментах пероксидазы листьев озимой ржи / И.Г. Сулейманов, JI.X. Рамазанова, В.А. Алексеева // Докланы АН СССР. -1972. - Т.202. - Вып.З. - С.71В-720.

78. Тихомиров, Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М.: Наука, 1972. - 176 с.

79. Тихомиров, Ф.А. Поступление 90Sr и 137Cs в древесную растительность из почвы. / Ф.А. Тихомиров, Р.Т. Карабань, М.А. Бочарова // Материалы Всесоюзного симпозиума "Теоретические и практические аспекты действия малых доз ионизирующей радиации". Сыктывкар, 1973. - 139 с.

80. Тихомиров, Ф.А. Накопление 90Sr и 137Cs в опытах с сеянцами хвойных древесных растений. / Ф.А. Тихомиров, Р.Т. Карабань, М.А. Бочарова // Лесоведение. - 1975. -№1. - 82 с.

81. Ульянова, Е.В. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale S.L. из пойменных экосистем р. Течи. / Е.В. Ульянова, В.Н. Позолотина, И.Е. Сарапульцев // Экология. - 2004. - №5. - С. 349-357.

82. Федотов, И.С. Радиационно-генетические последствия облучения популяции сосны обыкновенной в зоне аварии на ЧАЭС. /И.С. Федотов, В.А. Кальченко, Е.В. Игонина // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2006. -Т.46. -№3. - С.268-278.

83. Цветнова, О.Б. Роль растительного покрова в регулировании потоков техногенных радионуклидов на различных этапах после радиоактивных выпадений / О,Б. Цветнова, А.И. Щеглов // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2009. - №2. - С. 158-165

84. Цыб, А.Ф. Радиация и патология. М.: Высш. шк., 2005. - С. 8-14.

85. Чиркова, Т.В. Активность и изоферментный состав пероксидазы корней растений в зависимости от условий временной анаэробиоза / Т.В. Чиркова, Е.Л. Соколовская, И.В. Хазова // Физиология растений. - 1973. - Т.20. -Вып.б.-C.l 236-1241.

Мл

м , '-V (

I) f $ I iii

i*» ¡h , (Ч'мf -; ,f-» / \> 1 •J

^WWl/'- I ir '<'

•7 ;1 п., ' k 1 * > v - * •!'

v <

fl t > i i !

i f

к

t r

>

>

t «

f r

I

, n 1 «л

,;; VV ,f 11-*

Jl1 '

> I i

УЛ * »Г H

>1 , 1 r

86. Шевченко, В.А. Генетическая эффективность облучения с низкой мощностью дозы / В.А. Шевченко, B.JI. Печкуренков // Информационный бюллетень Научного совета АН СССР по проблемам радиобиологии. М.: «Наука». - 1976. - Т. 19. - С. 33-34.

87. Шевченко, В.А. Изучение генетических эффектов, индуцируемых в популяциях радиоактивными продуктами ядерного деления U-235. Сообщ. II «Прогнозирование генетической эффективности облучения при низких мощностях доз» / В.А. Шевченко, B.JI. Печкуренков, В.И. Абрамов и др. // Генетика. - 1978. - Т. 14. - № 4. - С. 622-631.

88. Шевченко, В.А.Радиационная генетика природных популяций. М.: Наука, 1992. - 221 с.

89. Шевченко, В.А. Генетические исследования на Восточно-Уральском радиоактивном следе. / В кн. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. - С. 258-302.

90. Шевченко, В.А. Генетические последствия для популяций растений радиоактивного загрязнения окружающей среды в связи с Чернобыльской аварией. / В.А. Шевченко, В.И. Абрамов, В.А. Кальченко // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1996. - Т.36. - Вып. 4. - С. 531 - 545.

91. Шевченко, В.А. Цитогенетические эффекты в природных популяциях Crépis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа. / В.А. Шевченко, Л.И. Гриних, В.И. Абрамов // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1998. - Т.38. - Вып. 3. - С. 330-336.

92. Шевченко, В.А. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий / В.А. Шевченко, В.А. Кальченко, В.И. Абрамов // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1999. - Т.39. - №1. - С. 162-176.

93. Шуйская Е.В. Генетическая дифференциация Haloxylon aphyllum (Chenopodiaceae) по градиенту засоления почвы в пустыне Кызылкум / Е.В.

' ( t i 1 1

Шуйская, JI.Г. Гисматуллина, К.Н. Тодерич и др. // Экология. - 2012. - №4. - С. 284-289.

94. Ярмоненко, С.П. Радиобиология человека и животных / С.П. Ярмоненко, А.А. Вайсон. М.: Высшая школа, 2004. - 549 с.

95. Яаска, В. Изоферментные системы вегетативных органов картофеля /

B. Яаска, В. Яаска // Известия АН ЭССР. Биология. - 1971. - Т.20. - №3. -

C.195-201.

96. Abarca, D. Differential leaf response in young and senescent plants / D. Abarca, M. Martin, B. Sabater / Physiol. Plant. - 2001. - V.l 13. -P.409-415.

97. Allendorf, F.W. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine. / F.W. Allendorf, K.L. Knudsen, G.M. Blake // Genetics. - 1982. - V. 100. - P. 497-504.

98. Alonso, R. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pinus halepensis / R. Alonso, S. Elvira, F.J. Castillo, B.S. Gimeno / Plant, Cell Environment. - 2001. - V.24. - P.905-916.

99. Al-Rumaih, Muna M. Influence of ionizing radiation on antioxidant enzymes in three species of trigonella / Muna M. Al-Rumaih, May M. Al-Rumaih // American Journal of Environmental Sciences. - 2008. - V.4. - №2. - P. 151-156.

100. Aroca, K., Hirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stree, and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biol. V. 55. 2004. P. 373-399.

101. Asada, K. The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1999. V. 50. - P. 719-726.

102. Babithaa, M.P. Different induction of superoxide dismutase in downy mildew-resistant and susceptible genotypes of pearl millet / M.P. Babithaa, S.G. В lath, Prakasha H.S. et al. / Plant. Physiol. - 2002. - V.51. - P.480-486.

103. Barka, E.A. Protective enzymes against reactive oxygen species during ripening of tomato (Lycopersicon esculentum) fruits in response to low amounts of UV-C // Austr. J. Plant. Phisiol. - 2001. - V.28. - P.785-791.

104. Bickham, J.W. Effects of chemical contaminants on genetic diversity in natural populations. / J.W. Bickham, S. Sandhu, P.D.N. Hebert // Mutat. Res. - 2000.

- V. 4. -P. 33-51.

105. Bonis, H. Über Zusammenhänge zwischen Enzym-Activität und Alterung (Seneszenz) pflanzlicher Gewebe // Biol. Rdsch. - 1972. - V. 10/ - №1. - P. 66-67.

106. Bradshaw, A.D. Genostasis and the limits to evolution. // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. - 1991. - V. 33. - P. 289-305.

107. Bruce T.J.A. Stressful "memories" of plants: Evidence and possible mechanisms / T.J.A. Bruce, M.C. Matthes, J.A. Napier, J.A. Pickett // Plant Science.

- 2007. - Vol. 173. - P.603-608.

108. Calabrese, E.J. Hormesis and plant biology / E. J. Calabrese, R.B. Blain // Environmental Pollution. - 2009. - V. 157. - P. 42-48.

109. Chaomei, Z.. Radiation induced changes in enzymes of wheat during seed germination and seedling growth / Z. Chaomei, M. Yanlin // Acta Agriculturae Nucleatea Sinica. - 1993. - V. 7. - № 2. - P. 93-97.

110. Dat, J. F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses. // Cellular and Molecular Life Sciences. - 2000. - V. 57. - P. 779-795.

111. Dijk, H.F.G. Iron-deficiency chlorosis in Scots pine growing on acid soils / H.F.G. Dijk, H.F. Dienfait // Plant. Soil. - 1993. - V. 153. - P.255-263.

112. Dueck, ThA N-Nutrient fertilization, copper toxicity and growth in three grass species in the Netherlands. / ThA Dueck, D. Tensen, BJ Duijff // J Appl Ecology. - 1987. -V. 2. P. 1001-1010.

113. Dugle, J.R. Boreal forest canopy cover changes after eighteen month of chronic gamma radiation / J.R. Dugle, K.R. Mayor // The Manitoba Entomologist. -1974.-V. 8.-P. 70-79.

"I J 1 1 \ ^ \ « „ j « | < 1 1 1 I 1 t ' ^ >1 1 I 1

,i t' ffH v;; ■ < 1 v. " - + '

' ' 1 ( V ' > I ' I» ( M, w tt t - ' V , ' * * I " 1, U * 1

114. Eshdat, Y. Plant glutathione peroxidase. // Physiol Plantarum. - 1997. -V. 100.-P. 234-240.

115. Fabries, P. Study of a mediaterranean type phytocenose subjected to chronic gamma radiation / P. Fabries, A. Grauby // Radiation Botany. - 1972. - V.12. -P. 125-135.

116. Fisher, R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. - Oxford: Clarendon Press, 1930.-145 p.

117. Fu, J. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress. Envir. Exp. Bot. - 2001. -V.45. -P.105-114.

118. Garcia, A. Oxidative stress induced by copper in sunflower plants / A. Garcia, FJ. Baquedano, P. Navarro, F.J. Castillo / Free Radicals Research. - 1999. -V.31. -P.51-57.

119. Geras'kin, S.A. Multiple Stressors: a Challenge for the Future / S.A. Geras'kin, A.A. Oudalova, V.G. Dikarev // Dordrecht: Springer. - 2007. - P. 73-89.

120. Geras'kin, S. Effects of long-term chronic exposure to radionuclides in plant populations / S. Geras'kin, T. Evseeva, A. Oudalova // Journal of Environmental Radioactivity. - 2013. - V.121. - P.22-32

121. Geras'kin, S.A. Cytogenetic damage and reproductive effects in Scots pine populations affected by the Chernobyl accident / S.A. Geras'kin, A.A. Oudalova, N.S. Dikareva et al. // Ecotoxicology. 2011. V.20. P.l 195-1208.

122. Gomez, J. Location and effects on long-term NaCl stress on superoxide dismutase and ascorbat peroxidase izoenzymes of pea (Pisum sativum, cv. Puget) chloroplasts / J/ Gomez, A. Jimenez, E. Olmos et al. / Journal of Experimental Botany. - 2003. - V.55. - P.l 19-130.

123. Guries, R.P. Genetic diversiti and population structure in Pitch pine (Pinus rigida Mill.). // Evolution. -1982. - V. 36. - P. 387-402.

124. Habby, J. L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. II. Amount of variations and degree of heterozigosity in natural populations of Drosophilapseudoobscura. II Genetics. - 1966. - 54. - P. 577-594.

125. Harris, H. Enzyme polymorphism in man. // Proc. Roy. Soc. Lond. -1966. - Ser. B164.-298 p.

126. Harris, H. Average heterozygosity per locus in man: an estimate based on the incidence of enzyme polymorphisms. / H. Harris, D.A. Hopkinson // Ann. Hum. Genet. Lond. - 1972. - V.36. - P. 9-20.

127. Harris, H. Enzyme polymorphisms in man. // Proc. Roy. Soc. B. - 1975. -164.-P. 298-310.

128. Hebert, P.D.N. Genetic effects of contaminant exposure - towards an assessment of impacts on animal populations. // Sci. Total. Environ. - 1996. - V.191. -P. 23-56.

129. Hernandez, J. Oxidative stress induced by long-term plum pox virus infection in peach (Prunus pérsica) / J. Hernandez, M. Rubio, E. Olmos et al. / Physiol. Plant. - 2004. - V.122. - P.486-495.

130. Hidemasa, I. Induction of peroxidase activity by ethylene in sweet potato // Plant Physiology. - 1970. - V.46. - №1. - P. 172-174.

131. Hurst, A. Effects of salinity, high irradiance, ozone and ethylene on mode of photosynthesis, oxidative stress and oxidative damage in the C3/CAM intermediate plant Mesembtyathemum crystallinum L. / A. Hurst, T. Grams, R. Ratjczak // Plant, Cell. Envir. - 2002. - V. 27. - P. 187-197.

132. IAEA. Effects of ionizing radiation on plants and animals at levels implied by current radiation protection standards. // Technical Reports Series N.332. International Atomic Energy Agency (IAEA), Vienna, 1992.

133. Inze, D. Oxidative stress in plants. // Current Opinion in Biotechnology. -1995. P. 153-158.

134. Ipatyev, V. Forest and Chernobyl: forest ecosystems after the Chernobyl nuclear power plant accident: 1986-1994. / V. Ipatyev, I. Bulavik, V. Braginsky // J. Environ. Radioactivity. - 1999. - № 42. - P. 9-38.

135. Iturbe-Ormaetxe, I. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat / I. Iturbe-Ormaetxe, P. Escuredo, C. Arrese-Igor, M. Becana // Plant Physiology.-1998.-V. 116.-P. 173-181.

136. Jiang, Y. Effects of calcium on antioxidant activities and water relations associated with heat tolerance in two cool-season grasses / Y. Jiang, B. Huang / Journal of Experimental Botany. - 2001. - V.52. - P.341-349.

137. Jiang, Y. Effect of abscisic acid on active oxygen species, antioxidative defense system and oxidative damage in leaves of maize seedlings / Y. Jiang, J. Zhang / Plant Cell Physiol. - 2001. - V.42. - P.1265-1273.

138. Jimenez A. Evidence for the presence jf the ascorbate-glutathione cycle in mitochondria and peroxisomes of pea leaves / A. Jimenez, J.A. Hernandez, L.A. del Rio, F. Sevilla // Plant Physiol. - 1997. - V. 114. - P. 275-284.

139. Kaminska-Rozek, E. Effect of water deficit on oxidative stress and degradation of cell membranes in needles of Norway spruce {Picea abies) / E. Kaminska-Rozek, P. Pukacki // Acta physiology plant. - 2004. - V. 26. - P. 431-442.

140. Kang, H.-M. Activity of enzymatic antioxidant defense systems in chilled and heat shocked cucumber seedling radicles / H.-M. Kang, M. Salveit // Physiol. Plant.-2001.-V.l 13.-P. 548-556.

141. Kawashima, N. Investigation of antigenic components produced by sweet potato in response to black rot infection / N. Kawashima, H. Hyodo, I. Uritani // Phytopatology. - 1964. - V.54. - №9. -P.1086-1092.

142. Kim, C.-G. Effects of cadmium and soil type on mineral nutrition and carbon partitioning in seedlings of Pinus sylvestris / C.-G. Kim, S.A. Power, J.N.B. Bell // Water Air Soil Pollut. - 2003. - V.145. - P.253-266

143. Kim, J.H. Alteration in the phorosynthetic pigments and antioxidant machineriea of red pepperm {Capsicum annum L.) seedlings from gamma-irradiated

seeds / J.H. Kim, M.H. Baek, B.Y. Chung et al. // J. Plant Biol. - 2004. -V. 47. - № 4. -P. 314-321.

144. Kimura, M. Protein polymorphism as a phase in molecular evolution. / M. Kimura, T. Ota // Nature. - 1971. - V.229. - P. 467-469.

145. König, D. Stoffwechselphysiologische Veränderung in der Pflanze nach Virusinfektion unter Einfluss von Wundreiz. 1. Polyphenoloxydase-, Peroxydase-, Cytochromoxydase-activität // Phytopathol. Ztschr. - 1970. - V.68. - №3. - P.193-205. Kovalchuk, O. Genome hypermethylation in Pinus sylvestris of Chernobyl - a mechanism for radiation adaptation? / O. Kovalchuk, P. Burke, A. Arkhipov et al // Mutation Research. - 2003. - Vol.529. - P.13-20.

146. Kozlov, M.V. Industrial barrens: Extreme habitats created by non-ferrous metallurgy / M.V. Kozlov, E.L. Zvereva // Biotechnology. - 2007. - V.6 - P.231-259.

147. Kuk, Y.I. Antioxidative enzymes offer protection from chilling damage in rica plants / Y.I. Kuk, J.S. Shin, N. Burgos et al. // Crop Sei. - 2003. - V.43. -P.2109-2117.

148. Kuzniak, E. The effect of Botrytis cinerea infection on the antioxidant profile of mitochondria from tomato leaves / E. Kuzniak, M. Sklodowska / Journal of Experimental Botany. - 2004. - V.55. - P.605-612.

149. Lee, D.H. The inductive responses of the antioxidant enzymes by salt stress in the rice (Oryza sativa L.) / D.H. Lee, Y.S. Kim, C.B. Lee // Journal of Plant Physiology. - 2001. - V. 158. -P.737-745.

150. Lee, H.Y. Effects of low dose y-irradiation on physiological activities of radish (Raphanus sativus) during early growth and reduction of UV-B stress / H.Y. Lee, J.S. Kim, J.C. Baek et al. II J. Korean Society Horticul. Sei. - 2003. - V. 44. -№ 3.-P. 314-320.

151. Lewontin, R.C. A molecular approach to the study of genix heterozygosity in natural populations. II. Amount of variation and degree of

<i <

*

i

» i

-I i

> I, W Ml

tM *

v; Vt

•ill

li

Hi

; Vi J

' ( I '

¡Hi

1 I lli

J'*

<i

I i,

ifu i f \ ' 1

heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura. // Genetics. -1966.-V. 54.-595 p.

152. Li, L. Effects of plant growth regulators on the antioxidant system in seedlings of two maize cultivars subjected to water stress. / L. Li, J. Van Staden, A.K. Jager // Plant Growth Regulation. -1998. - V. 25.- P. 81-87.

153. Liu, X. Heat Stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping bentgrass / X. Liu, B. Huang / Crop. Sci. - 2000. V.40. - P.503-510.

154. Logan, B.A. Antioxidants and xanthophyll cycle-dependent energy dissipation in Cucurbita pepo L. and Vinca major L. Upon a sudden increase in growth PPFD in the field / B.A. Logan, B. Demming-Adams, W.W. Adams / Journal of Experimental Botany. - 1998. - V.49. -P.1881-1888.

155. Mahdavian, K. The effects of ultraviolet radiation on some antioxidant compounds and enzymes in Capsicum annuum L. / K. Mahdavian, M. Ghorbanli, Kh. M. L. Kalantari // Turk. J. Bot. - 2008. - V. 32. - P. 129-134.

156. Maley, O. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa. / O. Maley, F.W. Allendorf, G.M. Blake // Biochem. Genet. - 1979. -V.17.-P. 233-250.

157. Manchenko, G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / Boka Raton (Florida): CRC Press. - 1994. - 268 p.

158. Masood, A. Response of growth and antioxidant enzymes in Azolla plants (Azolla pinnata and Azolla jiliculoides) exposed to UV-B / A. Masood, M. Zeeshan, G. Abraham //Acta Biol. Hunq. - 2008. - V. 59. - №2. - P. 247-258.

159. McCormick, J.F. Effects of ionizing radiathion on a natural plant community. // Radiat. Bot. - 1962. - V.2. - P.161-168.

160. Meloni, D.A. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase expression in transgenic alfalfa increases winter survival without a detectable increase in photosynthetic oxidative stress tolerance. / D.A. Meloni, M.A. Oliva, C.A. Martinez // Olan Phisiol. - 2000. - V. 122. - P. 1427-1438.

l<V ,N it ¿l^iiy \f \i<>} <1 };, , J <> H f '¡)(tt, r ' M " '1 n-* '

\ 7 • \ V >' ilk,\u>\ C.r^y J^ ' -mv4 : IsiKV'I »..■«<

»>>,/!> ! 4 r , li'n'i)ltV',',,t| * ' .U • '« - uf 1 ll '».I '1. 1 ' «. . / U ( '(} i / '\ ' j »M ' 1 |!, 1

161. Mengoni A. Genetic diversity and heavy metal tolerance in populations of Sileneparadoxa L.: a random amplified DNA analysis / A. Mengoni, C. Gonnelli, F. Galardi et al. // Molecular ecology. - 2000. - V. 9. - P. 1319-1324.

162. Michaeli, R. Chilling-induced leaf abscission of Ixora coccinea plants. III. Enhancement by high light via increased oxidative processes / R. Michaeli, Philosoph-Hadas S., J. Rion et al. / Physiol. Plant. - 2001. - V.l 13. - P.338-345.

163. Michalson, A.M. Superoxide and Superoxide Dismutases. - London: Acad. Press, 1977.

164. Midelfort C.F. Deamidation in vivo of an asparagine residue of rabbit muscle aldolase. // Proc. natl. A cad. Sei. USA. - 1972. - V.69. - P. 1816-1819.

165. Mishra, A. Effects of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice / A. Mishra, M.A. Choudhuri / Biol. Plant. - 2001. - V.42. - P.409-415.

166. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in Plant Science. - 2002. - V. 7(9). - P. 405-410.

167. Mittova, V. Up-regulation on the leaf mitochondrial and peroxisomal antioxidative systems in response to salt-induced oxidative stress in the wild salttolerant tomato species Lycopersicon pennellii / V. Mittova, M. Tal, M. Volokita et al. / Plant, Cell. Environm. - 2003. - V.26. - P.845-856.

168. Molinier, J. Transgeneration memory of stress in plants / J. Molinier, G. Ries, C. Zipfel, B. Hohn // Nature. - 2006. - Vol.442. - P. 1046-1049.

169. Muller L. Genetic structure of Suillus leteus populations in heavy metal polluted and nonpolluted habitats / L. Muller, J. Vangronsveld, J. Colpaert // Molecular ecology. - 2007. - V. 16. - P.4728-4737.

170. Muthukumarasamy, M. Enhancement of peroxidase, polyphenol oxidase and superoxide dismutase activities by triadimefon in NaCl stressed Raphanus sativus L. / M. Muthukumarasamy, S. Dutta Gupta, R. Panneerselvam / Biol. Plant. -2000.-V.43.-P.317-320.

171. Navari-Izzo, F. Thylakoid-bound and stromal antioxidative enzymes in wheat treated with excess copper / F. Navari-Izzo, M.F. Quartacci, C. Pinzino et al. / Physiol. Plant. - 1998. - V.104. -P.630-638.

172. Noctor G. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control / G. Noctor, C.H. Foyer // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1998. - V. 49. - P. 249-279.

173. Novacky, A. Peroxidase izozymes in virus-infected plants / A. Novacky, R.E. Hampton / Phytopatology. - 1968. - V.58. - №3. P.301-305.

174. Oberley, L.W. Superoxide Ion as the Cause of the Oxygen Effect. / L.W. Oberley, A.L. Lingren, S.A. Baker // Radiant. Res. - 1976. - V.68. - №2. - P.320-328.

175. Odjegba, V.J. Changes in antioxidant enzyme activities in Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) and Pistia stratiotes (Araceae) under heavy metal stress / V.J. Odjegba, I.O. Fasidi // Rev. Biol. Trop. - 2007. - V. 55. - № 3-4. - P. 815-823.

176. Paczkowska, M. Oxidative stress enzyme activity in Lemna minor L. exposed to cadmium and lead / M. Paczkowska, M. Kozlowska, P. Golinski P. // Acta biologica cracoviensia Series botanica. 2007. V. 49. № 2. P. 33-37.

177. Petkau, A. Protective effects of superoxide dismutase on erythrocytes of X-irradiated mice. / A. Petkau, K. Kelly, W.S. Chelack // Biochem and Biophys. Res. Commen. - 1976. - V.70. - №2. - P. 425^58.

178. Powell J. R. Isozymes and non-Darwinian evolution: A re-evaluation. // Evol. Biol. - 1975.-V.5.-P. 79-119.

179. Prus-Glowacki, W. Industrial pollutants tend to increase genetic diversity: Evidence from firld-grown european Scots pine. / W. Prus-Glowacki, A. Woljnicka-Poltorak, J. Oleksyn // Water, Air and Soil Pollution. -1999. - V. 116. - P. 395-402.

180. Ramzaev, V. An assessment of cumulative external doses from Chernobyl fallout for a forest area in Russia using the optically stimulated luminescence from

quartz inclusions in bricks / V. Ramzaev, L. Bottler-Jensen, K.J. Tompsen et al // Journal of Environment Radioactivity. - 2008. - Vol. 99. - P.l 154-1164.

181. Ravindran, K.C. Effect of ultraviolet-B radiation on biochemical and antioxidant defence system in Indigofera tinctoria L. seedlings / K.C. Ravindran, A. Indrajith, P.V. Pratheesh et al. // International Journal of Engineering, Science and Technology. 2010. - V. 2. - № 5. - P. 226-232.

182. del Rio L.A. Reactive oxygen Species and Reactive Nitrogen species in peroxisoms. Prodaction, Scavenging, and Role in Cell signaling / L.A. del Rio, L.M. Sandalio, F.J. Corpas et al. // Plant Physiology. - 2006. - V. 141. - P. 330-335.

183. Roberts, D.W. A comparison of peroxidase izozymes of wheat plants grown at 6V and 201: II Canadian Journal of Botany. - 1969. - V.47. - №2. - P.263-265.

184. Ronneau, C. Radiocaesium and potassium behaviour in forest trees. / C. Ronneau, L. Sombre, C. Myttenaere // J. Environ. Radioactivity. - 1991. - V. 14. - P. 259-268.

185.Rudin, D. Inheritance of glutamate-oxalate-transaminases (GOT) from needles and endosperms of Pinus sylvestris. II Hereditas. - 1975. - V.80. - P. 296300.

186. Russel, W. L. Studies in mammalian radiation genetics. // Genetics. -1966.-V.41.-P.658.

187. Sairam, R.K. Changes in activity of actiozidant enzymes in sunflower leaves of different ages / R.K. Sairam, D.V. Singh, G.C. Srivastava / Biol/ Plant. -2003. V.47.-P.61-66.

188. Sandalio, L. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants / L. Sandalio, H. Dalurzo, M. Gomez et al. / Journal of Experimental Botany. - 2001. - V.52. - P.2115-2126.

189. Santos, C. In situ and in vitro senescence induced by KC1 stress: nutritional imbalance, lipid peroxidation and antioxidant metabolism / C. Santos, A.

Campos, H. Azevedo et al. / Journal of Experimental Botany. - 2001. - V.52/ -P.351-360.

190. Schmitz-Eiberger, M. UV-B radiation influence on antioxidative components in Phaseolus vulgaris leaves / M. Schmitz-Eiberger, Noga G. // Journal Appl. Bot. - 2001. - V.75. - P.210-215.

191. Selander, R.K. Self-fertilization and genetic population structure in a colonizing land snail. // Proc. natl. Acad. Sci. USA. - 1973. - V.70. - P. 1875-1877.

192. Slomka A. Increased genetic diversity of Viola tricolor L. in metal-polluted environments / A. Slomka, A. Sutkowska, M. Szczepaniak et al. // Chemosphere. - 2011. - V. 83. - P.435-442.

193. Shannon, L.M. De-novo synthesis of peroxidase izoenzymes in sweet potato slices / L.M. Shannon, J. Uritani, H. Imaseki / Plant Physiology. - 1971. -V.47. - №4. - P.493-498.

194. Si, L. The effect of nitrobenzene on antioxidative enzyme activity and DNA damage in tobacco seedling leaf cells / L. Si, C. Guo, Y. Cao et al. // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2012. - V. 31. - № 9. - P. 2078-2084.

195. Skorzynska-Polit, E. The activity of the antioxidant system in cadmium-treated Arabidopsis thaliana / E. Skorzynska-Polit, M. Drazkiewicz, Z. Krupa / Biol. Plant. - 2003. - V.47. - P.71-78.

196. Sparrow, A.H. Prediction of the sensitivity of plants to chronic gamma irradiation. // Radiation Botany. - 1962. - V. 2. - P. 9 - 26.

197. Sparrow, A.H. Research uses of the gamma field and related radiation facilities at Brookhaven National Laboratory. // Radiat. Bot. - 1966. - V.6. - №5. -P. 337-405.

198. Sparrow, A.H. Chromosomes and cellular radiosensitivity. I. The relationship of D0 to chromosome volume and complexity in seventy-nine different

organisms / A.H. Sparrow, A/G/ Underbrink, A.G. Sparrow // Radiation Research. -1967. - V.32. - P.915-945.

199. Takahama, U. Flavonoids and some other phenolics as substrates of peroxidase: physiological significance of the redox reactions. // J. Plant Res. - 2000. -V. 113.-P. 301-309.

200. Theodorakis, C.W. Integration of genotoxic and population genetic endpoints in biomonitoring and risk assessment. // Ecotoxicology. - 2001. - V.10. -P. 245-256.

201. Thiry, Y. Impact of Scots pine (Pinus sylvestris L.) plantings on long term 137Cs and 90Sr recycling from a waste burial site in the Cernobyl Red Forest. / Y. Thiry, C. Colle,V. Yoschenko // J. Environ. Radioact. - 2009. V. 100(12). - P. 1062-1068.

202. Tikhomirov, F.A. Main investigation results on the forest radioecology in the Kyshtym and Chernobyl accident zones / F.A. Tikhomirov, A.I. Shcheglov // The Science of the Total Environment. - 1994. - V. 157. - P.45-57.

203. Woodwell, G.M. Effects of ionizing radiation on terrestrial ecosystems. // Science. - 1962. -V. 138. -№3540. - P. 572-577.

204. Woodwell, G.M. Chronic gamma-radiation effects the distribution radial increment in Pinus rigida stems. // Science. - 1963. - V. 139. - №3551. - P. 222223.

205. Woodwell, G.M. Design of the Brookhaven experiment on the effects of ionizing radiation on a terrestrial ecosystem. // Radiation Botany. - 1963. - Vol. 3. -№2.-P. 125-133.

206. Wu, F. Four barley genotypes respond differently to cadmium: lipid peroxidation and activities of antioxidant capacity / F. Wu, G. Zhang, P. Dominy / Environm. Exp. Botany. - 2003. - V.50. - P.67-78.

207. Wurgler, F.E., Kramer P.G.N. Environmental effects of genotoxins (eco-genotoxicology. // Mutagenesis. - 1992. - V.7. - P. 321-327.

208. Zaka, R. Effects of low chronic doses of ionizing radiation on antioxidant enzymes and G6PDH activities in Stipa capillata (Poaceae) / R. Zaka, C.M. Vandecasteele, M.T. Misset // J. of Experimental Botany. - 2012. - V. 53. - № 376. -P. 1979-1987.

209. Zhang, J. Drought-stress-induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase, and peroxidase in wheat species / J. Zhang, M.B. Kirkham / Plant Cell Physiol. - 1994. - V.35. - P.785-791.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.