Генетическая дифференциация и гибридизация разнохромосомных форм и видов-двойников слепушонок Ellobius tancrei и E. alaicus в природе и эксперименте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Тамбовцева Валентина Георгиевна

• Тамбовцева Валентина Георгиевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Тамбовцева Валентина Георгиевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Проблема вида. Выбор концепции вида и модели видообразования

1.2. Хромосомное видообразование. Робертсоновские транслокации и изменчивость робертсоновского типа

1.2.1. Стабильность и изменчивость кариотипа. Структура интерфазного ядра и её значение. Эволюционный смысл и последствия хромосомных перестроек

1.2.2. Типы хромосомных перестроек. Робертсоновские транслокации

1.2.3. Центрические деления и центрические слияния: молекулярные и цитологические основы

1.2.4. Гипотезы возникновения робертсоновских слияний

1.2.5. Географическая хромосомная изменчивость. «Робертсоновские веера»

1.2.6. Модели хромосомного видообразования. Видообразование посредством центрических слияний. Роль монобрахиальной гомологии

1.2.7. Изучение робертсоновских перестроек. Примеры изменчивости робертсоновского типа

1.2.8. Заключение: место хромосомных перестроек в эволюции, вопрос о механизмах закрепления

1.3. Мейоз: норма и нарушения. Мейотический драйв

1.3.1. Мейотический драйв

1.3.2. Ключевая роль мейоза в возникновении хромосомных перестроек

1.4. Слепушонки подрода ЕПоЫш как модельный объект для изучения видообразования

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Структура выборки

2.1.1. Экспериментальная линия

2.1.2. Природный материал

2.2. Методика исследования

2.2.1. Ссаживание и разведение животных

2.2.2. Составление базы данных и родословной

2.2.3. Подготовка и съёмка препаратов митотических и мейотических хромосом

2.2.4. Анализ кариотипических характеристик и плодовитости

2.2.5. Секвенирование ДНК и филогенетический анализ

Глава 3. Результаты

3.1. Экспериментальная линия

3.1.1. Кариотипический анализ

3.1.2. Световая микроскопия мейоза

3.1.3. Анализ плодовитости

3.2. Изменчивость хромосомных форм Е. tancrei по митохондриальному маркеру (суЩ

3.3. Несоответствие изменчивости маркеров митохондриальной ДНК, ядерной ДНК и хромосом у Е. tancrei и Е. alaicus

3.3.1. Хромосомный полиморфизм E. alaicus

3.3.2. Изменчивость гена cytb

3.3.3. Изменчивость гена ХШТ

3.3.4. Изменчивость гена 1КБР

3.3.5. Мультигенные сети гаплотипов

3.3.6. Заключение: филогенетический анализ

Глава 4. Обсуждение

4.1. Закономерности наследования Rb-транслокаций в экспериментальной линии слепушонок E.tancrei

4.1.1. Влияние несбалансированности хромосомных наборов на ход мейоза

4.1.2. Изменения хромосомных наборов и плодовитость гибридов

4.2. Сравнительный анализ хромосомной, митохондриальной и ядерной изменчивости у внутривидовых форм и близкородственных видов слепушонок

4.2.1. Филогенетические отношения хромосомных форм Е. tancrei

4.2.2. «Географическая мозаика»: несоответствие филогений, полученных на основе разных маркеров, у близкородственных видов Е. tancrei и Е. аШст

4.3. Проблема несоответствия хромосомной, митохондриальной и ядерной изменчивости и его эволюционное значение

Глава 5. Заключение

Выводы

Благодарности

Публикации автора

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая дифференциация и гибридизация разнохромосомных форм и видов-двойников слепушонок Ellobius tancrei и E. alaicus в природе и эксперименте»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и современное состояние проблемы

Проблема хромосомных перестроек - их причин, механизмов, спектра последствий -остаётся актуальной как в прикладных аспектах (медицинской генетике, ветеринарии, селекции), так и в фундаментальных исследованиях. Давно и активно изучаемая роль хромосомных перестроек в становлении репродуктивного барьера и диверсификации форм в последнее время пересматривается с новых позиций. Изменение подходов происходит как в теоретических обоснованиях процессов, сопровождающих деление клеточного ядра (обсуждение роли хромотрипсиса в формировании перестроенного кариотипа, модель жидкокристаллической сборки синаптонемного комплекса), так и в методологических аспектах (световая микроскопия сверхвысокого разрешения для анализа живых клеток, криоэлектронная томография). Архитектоника интерфазного ядра оказалась в фокусе внимания исследователей, использующих высокопроизводительные методы секвенирования генома единичных клеток и клеточных популяций с последующей биоинформатической обработкой больших массивов данных. Эти методы имеют огромный потенциал изучения хромосомных территорий и их преобразования в результате перестроек, а также контактов хроматина в разных частях ядра, гомологичных синтенных блоков генов (Homologous Synteny Blocks, HSBs) и горячих точек эволюции (Evolutionary Breakpoint Regions, EBR).

Однако классические методы генетики - разведение животных путём экспериментальной гибридизации с последующим получением хромосомных суспензий и дифференциальным окрашиванием хромосом - остаются незаменимыми в нашем инструментарии, предоставляя уникальный материал для изучения начальных этапов видообразования.

Результаты филогенетических, кариологических, морфологических исследований близкородственных видов, порой отделённые тончайшей гранью от данных по изменчивости внутривидовых форм, зачастую не вызывают большого интереса за пределами узкого круга специалистов по конкретной группе. Причина вполне понятна - такие работы нередко носят описательный характер, затрагивая лишь поверхностный «слой» понимания. Сама по себе информация об изменчивости организмов и выделении групп того или иного уровня на основании каких-то критериев имеет лишь таксономическую ценность (а в худшем случае бессодержательно переусложняет систему). Однако исследования изменчивости на разных уровнях организации (молекулярном, генном, хромосомном, геномном и выше) составляют базис для анализа эволюционной истории группы, и, что ещё важнее, выявления общеэволюционных закономерностей

и механизмов, которые могут быть сопоставлены с аналогичными паттернами в других, даже удалённых таксонах.

Далеко не каждая группа обладает хорошим потенциалом для масштабного эволюционного исследования на разных уровнях организации. Для подбора модельного объекта необходимо искать «горячие точки» эволюции - как в филогенетическом, так и в географическом смысле. Потенциальный объект исследования должен обладать не самым тривиальным сочетанием признаков: высокой численностью и плодовитостью, быстрой сменой поколений, экологической лабильностью, принадлежностью к эволюционно молодой группе с недавней широкой радиацией. Что касается ареала, то наиболее подходящими оказываются его участки с выраженной фрагментацией местообитаний, с частыми геологическими изменениями ландшафтов. Все эти черты сочетают в себе слепушонки подрода Ellobius. Подрод Ellobius включает три вида-двойника: обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus (Pallas, 1770), восточная слепушонка Ellobius tancrei (Blasius, 1884) и алайская слепушонка E. alaicus Vorontsov et al., 1969. Близкородственные виды с низким уровнем морфологических различий (виды-двойники или криптические виды) - одна из удобнейших и излюбленных эволюционных моделей для изучения паттернов формирования видовых геномов, несоответствия изменчивости ядерных и митохондриальных маркеров (mito-nuclear discordance). На примере криптических видов различных групп организмов рассматриваются и разграничиваются такие тонкие эволюционные процессы, как гибридизация, интрогрессия (Decker, Ammerman, 2020), длительное сохранение предкового полиморфизма (Thielsch et al., 2017; Pinho et al., 2007). Современные методы позволяют предоставлять убедительные доказательства несоответствия между филогеографическими паттернами, полученными по митохондриальной ДНК, и по изменчивости ядерного генома у животных. В большинстве случаев эти закономерности объясняются адаптивной интрогрессией мтДНК, демографическими диспропорциями и асимметрией генома, обусловленной полом, реже упоминается перемещение гибридных зон. Сочетание маркеров ядерной (РНК) и митохондриальной ДНК (мтДНК) повышает эффективность молекулярных данных для проверки филогенетических и филогеографических гипотез (Toews, Brelsford, 2012) и поднимает вопрос правомерности выделения новых видов на основании значительных различий митохондриальной ДНК при сохранении общего ядерного генома (Thielsch et al., 2017). Этот подход имеет целый ряд сильных сторон. Во-первых, многомерное пространство анализируемых факторов даёт объемную картину, позволяющую делать взвешенные выводы о взаимосвязи геномных и экологических механизмов, выявлять древние эволюционные события и их влияние на современное состояние вида (Ge et al., 2022). Помимо фундаментальных эволюционных

открытий, результаты такого анализа позволяют уравновесить тенденцию «дробительства», породившую всплеск описания новых видов после того, как молекулярно-генетический анализ стал поточным методом в большинстве лабораторий мира.

В нашем случае анализ изменчивости разных уровней организации генома будет проведен на популяциях E. tancrei и E. alaicus, чьи ареалы соседствуют и местами образуют зону контакта на территории Таджикистана и Киргизии. Однако работы на слепушонках могут стоять особняком в ряду других работ, посвященных митохондриально-ядерному несоотвествию, поскольку, помимо последовательностей мтДНК и яДНК, в фокусе изучения оказываются паттерны хромосомного полиморфизма. Хромосомная изменчивость создаёт третий мощный пласт данных, дающих филогенетический сигнал, и значительно расширяет спектр затронутых проблем, добавляя к ним неизменно дискуссионные вопросы хромосомной эволюции, закономерностей возникновения, закрепления и распространения в популяциях хромосомных перестроек. У E. tancrei и E. alaicus, единственных среди слепушонок, описан высокий уровень вариабельности кариотипа: 2n = 54-30 у восточной слепушонки и 2n=48-52 у алайской.

Основная часть данной работы посвящена эволюционной роли хромосомных перестроек как потенциального фактора быстрого видообразования. В работе мы представляем результаты многолетнего эксперимента по инбредному скрещиванию представителей разнохромосомных форм слепушонок E. tancrei из Сурхобской долины, где была обнаружена широкая хромосомная изменчивость, названная по аналогии с Mus (Leggada) «робертсоновский веер» (Lyapunova et al., 1980; Vorontsov et al., 1980). Анализ кариотипических характеристик, нарушений мейоза и плодовитости в каждом поколении позволяет оценить скорость изменения хромосомных наборов и последствия этих изменений. Этот эксперимент моделирует естественные процессы, происходящие в популяциях слепушонок.

Вторая часть работы - анализ природной изменчивости алайской слепушонки, её пространственных и филогенетических взаимоотношений с видом-двойником, восточной слепушонкой. Мы приводим результаты комплексного генетического анализа, включающего дифференциальное G-полосование хромосом и секвенирование митохондриальных (cytb) и ядерных генов (XIST и IRBP). На примере полученной «мозаичной» картины генетического полиморфизма мы обсуждаем роль гибридизации и сохранения предкового разнообразия в эволюции видов-двойников (Tambovtseva et al., 2022).

Таким образом, данное исследование включает как экспериментальные данные, так и анализ природного материала недавно разошедшихся видов-двойников, что позволяет наблюдать

формирование новых устойчивых хромосомных форм на всех этапах: с момента первичного контакта будущих плеч Rb-метацентрических хромосом у E. alaicus до выхода транслокации в гомозиготное состояние и устойчивую передачу в череде поколений у экспериментальных гибридов E. tancrei Фиксация новых вариантов кариотипа происходит за счёт не равновероятного наследования хромосом - это, к примеру, преимущественная передача потомкам вновь возникшей метацентрической хромосомы, а не гомологичных ей акроцентрических. Такая ситуация - яркий пример мейотического драйва (Sandler & Novitski, 1957). В качестве нулевой гипотезы исследования мы рассматриваем положение о том, что мейотический драйв играет ведущую роль в формировании и закреплении новых хромосомных наборов.

Цель диссертационного исследования: выявление цитогенетических и молекулярных основ дивергенции и гибридизации хромосомных форм как начального этапа видообразования на примере слепушонок Ellobius tancrei в эксперименте и динамики диверсификации форм в природе на примере Ellobius alaicus.

Задачи исследования:

1. Получить экспериментальные линии гибридов E. tancrei от родительских форм с кариотипами, имеющими частично гомологичные робертсоновские транслокации; определить структуры кариотипов с использованием дифференциальной G-окраски, проанализировать нарушения мейоза, оценить плодовитость гибридов до 11 -го поколения;

2. На основе данных анализа структуры кариотипов оценить эффективность мейотического драйва в экспериментальной выборке гибридов 2-11 поколений;

3. На основе данных о структуре кариотипов, динамике нарушений мейоза и изменениях плодовитости в ряду поколений оценить влияние цитогенетических характеристик особей на их репродуктивный успех.

4. Описать и проанализировать генетическую изменчивость в природных популяциях E. tancrei и E. alaicus на основании маркерных последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК.

5. Оценить уровень интрогрессии в природных популяциях в зонах контакта ареалов E. tancrei и E. alaicus.

Научная новизна

Данная работа - первая попытка экспериментального изучения роли мейотического драйва на природном, не модельном объекте. В качестве объекта исследования использованы две хромосомные формы восточной слепушонки Ellobius tancrei, в кариотипах которых при одинаковом

числе хромосом 2п=50, присутствуют по 2 пары разных робертсоновских ^Ь) метацентриков, имеющих частичную гомологию. Впервые было получено 11 поколений слепушонок (667 особей) путём строго инбредного скрещивания. Для обширной выборки животных (169 особей) проведён кариологический анализ с идентификацией Rb-метацентрических хромосом в хромосомном наборе с помощью дифференциальной G-окраски согласно ранее разработанной для Е. tancrei номенклатуре ^отапепко et а1., 2007, ВаЫошЫ^кауа et а1., 2012). Впервые показано, что уже во втором поколении наблюдаются кариотипы с отличающимися от родительских форм хромосомными числами 2п=48 и 2п=52 и гомозиготы по разным Rb-метацентриками, что свидетельствует о возможности быстрого формирования новых по структуре хромосомных наборов вследствие неравновесного расхождения хромосом в мейозе. В четвертом поколении гибридов (Б4) происходит полная фиксация одной из родительских Rb-метацентрических хромосом, то есть её выход в гомозиготное состояние у всех животных выборки. Для всех самцов выборки проведён также анализ световых препаратов мейоза с выявлением нарушений. Показано уменьшение числа сложных фигур в мейозе по мере гомозиготизации метацентрика Rb(9.13) и исчезновения метацентрика Rb(5.9) в четвёртом поколении гибридов (Р4). На основе базы данных по разведению был проведён анализ плодовитости с 1 -го по 11 -е поколения гибридов. Показано, что значения плодовитости, значительно упавшие в F2, восстанавливаются у последующих поколений, хотя и не достигают прежних значений. Впервые выявлена и рассмотрена неравномерность скоростей хромосомной и молекулярной эволюции на примере двух видов-двойников (ЕПоЫш tancrei и ЕПоЫт аШси^). Показано, что картина генетического полиморфизма по разным маркерам имеет сложный, мозаичный характер, что свидетельствует о рассинхронизации темпов их эволюции и позволяет предположить совместное влияние фрагментированности местообитаний, событий интрогрессии и сохранения предкового полиморфизма.

Теоретическая и практическая значимость работы

В данной работе впервые был экспериментально смоделирован ранний этап хромосомного видообразования на природном объекте. Впервые не только для грызунов, но и для млекопитающих была исследована роль мейотического драйва в системе кариотипов с монобрахиальной гомологией хромосом. В эксперименте были получены новые данные, заставляющие пересмотреть сложившиеся представления о закономерностях наследования хромосомных перестроек. Предыдущие данные по слепушонкам (Баклушинская, 2007) и бурозубкам ^еаг1е & W6jcik, 1998) позволяли предполагать преимущественное закрепление более крупных Rb-хромосом по сравнению

с более мелкими. Исследования последних лет также свидетельствовали в пользу того, что крупные хромосомы, занимающие дистальное положение относительно центра ядра и демонстрирующие пониженный уровень транскрипционной активности, имеют больше шансов закрепиться в ряду поколений (Mahy et а1., 2002). Однако в данном эксперименте показано, что в конкурирующей системе монобрахиально гомологичных Rb-хромосом преимущество имеет мелкий метацентрик по сравнению с крупным. Rb(9.13) закрепляется в гомозиготном состоянии к четвёртому поколению гибридов у всех исследованных особей, тогда как Rb(5.9) полностью исчезает. Быстрая фиксация хромосомных перестроек в природе может вести к несовпадению масштабов и темпов изменений в последовательностях ядерной и митохондриальной ДНК, что свидетельствует о необходимости комплексного анализа данных для филогенетических реконструкций и природоохранных мероприятий. Закономерности закрепления крупномасштабных геномных перестроек и вопрос об их возможной эволюционной значимости - одна из важнейших тем на стыке генетики, биоинформатики и медицины. Результаты работы могут быть использованы для разработки модельных систем по изучению внутри- и межхромосомных взаимодействий во вновь сформированном устойчивом кариотипе, прогностической оценке хромосомных перестроек для эволюционных и медицинских исследований, в том числе при анализе соматической изменчивости при канцерогенезе.

Положения, выносимые на защиту

1. При гибридизации разнохромосомных форм в условиях близкородственных скрещиваний возможно возникновение новых кариотипов и их закрепление в ряду поколений.

2. Использование в эксперименте модельных форм Ellobius tancrei с частично гомологичными двуплечими хромосомами (монобрахиальная гомология) адекватно воспроизводит естественные процессы ранних стадий видообразования и демонстрирует роль мейотического драйва в возникновении новых стабильных хромосомных форм.

3. Генетический полиморфизм у видов-двойников E. alaicus и E. tancrei может быть описан как сложная система изменений митохондриального и ядерного геномов (включая структуру отдельных хромосом и кариотипа в целом), которая характеризуется неравномерностью во времени и пространстве.

4. Выявленные случаи несоответствия митохондриальных, ядерных и хромосомных данных в филогенетическом анализе E. alaicus и E. tancrei объясняются частично сохранением предкового полиморфизма, частично гибридизацией видов и внутривидовых форм.

Достоверность и апробация полученных результатов

Достоверность полученных результатов обеспечивается использованием в работе проверенных методик, опубликованных в международных рецензируемых журналах, и сертифицированного оборудования (микроскоп Carl Zeiss Axioscope A1; амплификаторы ABI SimpliAmp VeriFlex, Veriti; генетические анализаторы ABI 3500, Нанофор-05). Внесенные автором изменения были запротоколированы и приведены в описании методики. Все результаты были получены на репрезентативных выборках: общий размер выборки составляет 779 слепушонок двух видов, E. tancrei и E. alaicus, из которых были кариотипированы 225 особей, для 114 получены данные по изменчивости генов мтДНК и яДНК. Первичная обработка сиквенсов (basecalling) проводилась в программе Sequencing analysis v5.4, последующая - в Geneious и SeqMan. Все результаты были получены на больших для исследуемого объекта выборках. Для анализа полученных данных использовали стандартные статистические и биоинформационные методы с применением пакетов программ MUSCLE, MEGA X, MEGA 11, Iqtree версии 2.0-rc2, HaplowebMaker, визуализированы в FigTree 1.4.3 и Inkscape.

Основные материалы диссертационной работы были представлены и обсуждены на российских и международных конференциях: конференции с международным участием «Структура вида у млекопитающих» (Москва, 2015), X Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2016), международной конференции «Chromosoma 2018» (Новосибирск, 2018), XI Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2022), Юбилейной научной конференции «Николай Константинович Кольцов и биология XXI века» (Москва, 2022).

Публикации

По теме диссертационной работы опубликовано 12 печатных работ, из них статей в журналах, соответствующих Перечню ВАК и в журналах, индексируемых в международных базах Scopus, Web of Science - 4.

Личный вклад автора

Основная часть работы выполнена автором лично. Эксперимент по разведению животных и сбор материала в экспедициях выполнен при непосредственном участии автора. Лабораторная часть работы выполнена полностью лично автором (секвенирование, кариотипирование, анализ мейоза и плодовитости, анализ митохондриальной изменчивости E. tancrei) или при активном участии автора (анализ молекулярной и хромосомной изменчивости природных популяций E. tancrei и E. alaicus). Автором выполнена статистическая обработка и анализ полученных результатов, проведен анализ данных литературы по широкому кругу вопросов, связанных с темой диссертации, а также сформулированы положения и выводы. Все разделы диссертации написаны автором. Все опубликованные статьи подготовлены и написаны при личном участии автора.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 200 страницах и состоит из глав Введение, Обзор литературы, Материалы и методы, Результаты, Обсуждение, Заключение, Выводы, а также благодарностей, списка публикаций автора, списка цитируемой литературы (330 источников) и Приложения. Содержит 40 рисунков и 3 таблицы в основном тесте, 3 таблицы и 5 рисунков в Приложении.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Проблема вида. Выбор концепции вида и модели видообразования.

Понимание процессов дивергенции популяций и последующего видообразования остаётся одним из ключевых вопросов эволюционной биологии. Однако, в поисках ответа, мы сталкиваемся с зыбкостью содержания самых базовых понятий, которыми оперируем: вид, критерии вида, видообразование. Это зыбкость, очевидно, проистекает не из недостаточной проработанности проблемы, а, напротив, вследствие переизбытка, перенасыщенности данными и попытками их обобщения. В данном разделе я дам краткий обзор разработки этой проблемы в историческом и концептуальном аспекте.

Эволюция научной мысли в этой сфере прошла несколько стадий, практически не утратив остроты и дискуссионности предлагаемых идей. На первом, наиболее длительном по времени этапе исследователями руководило естественное желание формализовать понятия, связанные с категорией вида, учесть все противоречивые аспекты и разработать некоторую стройную, универсальную концепцию. Поиск такой концепции (или, вернее, вопрос о возможности и правомерности её существования) составил сущность одной из фундаментальных биологических проблем - проблемы вида (Павлинов, 2009).

Изначально её суть заключалась в дихотомии между реальностью и номинальностью вида. Этот вопрос обсуждается и в наши дни (Wilkins, 2018a, 2018b.), а для научного сообщества XVIII века он был не просто биологическим или философским, но и политическим, разделяющим национальные академии и научные школы. Некоторые из французских учёных, стоявших у истоков биологической систематики, в частности, Бюффон и Сент-Илер, считали вид умозрительной категорией, признавая существование в природе только отдельных особей. Идея о том, что вид -нечто условное, будет находить своих сторонников вплоть до XX века (Бесси, Тимирязев) и получит новое звучание в эпоху развития молекулярных методов.

В Швеции и Голландии, а впоследствии и по всей Европе, широкую поддержку в научных кругах получили взгляды Карла Линнея. Линнеевская школа, в противовес взглядам номиналистов, постулировала реальность вида, и этот подход, вкупе с предложенной Линнеем классификацией живой природы («Systema naturae», 1735), в большей степени определил дальнейшее развитие научной мысли. Категория вида постепенно приобрела статус базового понятия, биологическая природа которого не вызывает сомнений у большинства исследователей.

Сложности, связанные с определением понятия вида, объясняются во многом тем, что оно востребовано в различных областях биологического знания (таксономии, эволюционной теории, экологии и охране природы) с разными целями (Mallet, 2007). Наиболее удачная современная формулировка проблемы представлена, на мой взгляд, в обзоре И.Я. Павлинова: «Основное содержание современной проблемы вида в биологии составляет противоречие между необходимостью общего понятия вида, наделённого единым смыслом в разных биологических дисциплинах, и невозможностью достижения этого» (Павлинов, 2009). Понятие вида, как отмечает Майр, имеет онтологическую и эпистемологическую составляющие: «Что есть вид?» и «Как определяются границы вида на практике?» (Mayr, 1987). Таким образом, проблемная категория вида может быть поделена на две - «вид в природе» и «вид в теории». В этом случае удобная дискретная единица, принимаемая за «вид в природе», используется для изучения на практике, а «виды в теории» могут оставаться предметом дальнейших дискуссий и рассуждений. Это достаточно изящное решение не осталось без отклика в научной среде и применяется, например, в виде метода экспертных оценок в систематике. Здесь подразумевается, что критерием разделения видов служит мнение специалистов (или даже специалиста) по данной группе. Вместе с тем, остаётся и противоположный подход, подразумевающий объективизацию эмпирического знания, то есть из представлений о виде предполагается исключить как метафизическую, так и личностную составляющую. В предельном случае определение вида осуществляется с помощью формализованной процедуры (метода) по ряду операциональных критериев. Однако это, в конечном итоге, означает, что вера в компетентность специалиста заменена уверенностью в разработанном методе (Павлинов, 2009). Запрос научного сообщества по-прежнему состоит в поиске непротиворечивой интегративной концепцией, как теоретически объективной, так и практически применимой.

В результате, по прошествии более чем 100 лет этих поисков, мы имеем возможность обсуждать 32 концепции вида (Zachos, 2016). Уилкинс (Wilkins, 2006) в своих обзорах перечисляет 26 концепций вида, в число которых не вошла ещё концепция де Кейроса (De Queiroz, 2005, 2007). Ранее Де Кейрос (de Queiroz, 1998) сгруппировал все концепции вида в девять категорий, а филогенетическая концепция видов была дополнительно разделена на три подкатегории. Однако я приведу более простую классификацию из недавней работы Хонга (Hong, 2020), где автор приводит следующее обобщение с выделением 6 основных подходов:

1. Концепция биологического вида, подчеркивающая репродуктивную изоляцию (на этой резюмирующей формулировке я остановлюсь позднее).

2. Концепции генетических видов, подчеркивающие поток генов и генетическую изоляцию, или генные различия.

3. Концепция эволюционного вида, подчеркивающая отдельную эволюцию и независимое происхождение.

4. Филогенетическая концепция видов, включая концепцию кладистических (хеннигианских) видов, подчеркивающую монофилию или кладограмму.

5. Концепция экологического вида, подчеркивающая экологическую дифференциацию.

6. Таксономические концепции видов, подчеркивающие морфологические различия.

Как отмечает Хонг, даже те из них перечисленных подходов, что претендуют на универсальность, не выдерживают обоснованной критики. Первые пять отражают свойства видов под конкретным углом зрения и в разной степени, в то время как таксономические концепции видов содержат более или менее субъективные элементы. Однако предлагаемая им (Hong, 2020) в качестве универсальной «концепция геноморфных видов» при ближайшем рассмотрении есть не что иное как метааналитический подход (взаимосвязь морфологического, генетического и других аспектов, рассмотрение количественных и качественных характеристик как одинаково ценных для определения вида и введение статистики в концепцию).

Этот подход на протяжении уже более чем 30 лет знаменует новый этап рассмотрения проблемы вида. Основополагающей для него можно считать работу Койна и Орра (Coyne, Orr, 1989), представлявшую собой многофакторный сравнительный анализ популяций дрозофилы, объединивший филогенетические гипотезы с данными о ареале, оценками дивергенции и эмпирическими оценками пре- и постзиготической изоляции. При всех очевидных минусах (огромной трудоёмкости, неизбежно возникающей внутренней противоречивости, рисках переоценки или недооценки факторов) многофакторный подход очень мощен и способен давать действительно объёмную картину. Наряду с многофакторностью, современный этап разработки проблемы вида характеризуется отказом от универсальности в самом широком смысле. Например, в ряде работ признаётся, что на разных этапах видообразования могут возникать и исчезать те или иные значимые критерии, в то время как другие будут неизменно актуальными (Fiser et al., 2018). Мы наблюдаем сдвиг парадигмы в концепции видов, и он связан с «врожденной» неоднородностью в процессе видообразования, которая в корне упускалась из виду в более ранних исследованиях биоразнообразия. По сути, научное сообщество пришло к отказу от излишней формализации и попыток искусственного упрощения такого сложного, многофакторного и внутренне противоречивого процесса, как видообразование. Хорошим примером, которому посвящена

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тамбовцева Валентина Георгиевна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1) Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terrícola, Arvicolinae, Rodentia) // Зоол. журн. - 1992.

- Т. 71(3). - С. 96-110.

2) Баклушинская И. Ю., Романенко С. А., Графодатский А. С., Матвеевский С. Н., Ляпунова Е. А., Коломиец О. Л. Роль хромосомных перестроек в эволюции слепушонок рода Ellobius (Rodentia, Mammalia) // Генетика. - 2010. - Т. 46(9). - С. 1290-1293.

3) Баклушинская И.Ю.. Проблемы хромосомного видообразования, гибридизации и определения пола на примере слепушонок рода Ellobius (Mammalia, Rodentia). Дис. докт. биол. наук. М.: ИБР им. Н.К. Кольцова РАН. - 2005. - 320 с.

4) Баклушинская И.Ю. Робертсоновские веера и видообразование. В сб. Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики. Сб. материалов международной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2007. - С. 13-22.

5) Богданов А.С., Лебедев В.С., Саидов А.С., Зыков А.Е., Баклушинская И.Ю. Оценка филогенетических связей слепушонок подрода Ellobius (Mammalia, Rodentia) по изменчивости митохондриального гена цитохрома b // В сб.: Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (X Съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2016. - С. 46.

6) Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Закарян Г.Г., Иванов В.Г. Кариология и систематика рода Ellobius (Microtinae, Rodentia) // В сб. Мат-лы ко II Всесоюзному Совещанию по млекопитающим. Млекопитающие, эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск.

- 1969. - С. 127-129.

7) Воронцов Н.Н., Раджабли С.И. Хромосомные наборы и цитогенетическая дифференциация двух форм слепушонок надвида Ellobius talpinus Pall. // Цитология. - 1967. - Т. 9.

- № 7. - С. 848-852.

8) Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К., Борисов Ю.М., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Исследование кинетики реассоциации ДНК разнохромосомных форм слепушонок (Ellobius) в связи с вопросом о путях перестройки хромосом в эволюции// Молекулярная биология. - 1977. - Т. 11. -Вып 4. С. 883-890.

9) Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1985. - 330 с.

10) Левитский Г.А. 1924. Материальные основы наследственности. Киев: Госиздат. Переиздание. В кн.: Левитский Г.А. Цитология растений. Избр. труды. М: Наука, 1976. - 351 с.

11) Ляпунова Е.А. Воронцов Н.Н.1978. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщение 1. Кариологическая характеристика четырех видов рода Ellobius // Генетика. - Т. 14. -С. 2012-2024.

12) Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., Воронцов Н.Н. Робертсоновский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys: Microtinae, Rodentia) // ДАН СССР. - 1988. -Т. 298. - С. 480-484.

13) Ляпунова, Е.А., Баклушинская, И.Ю., Коломиец, О.Л., Мазурова, Т.Ф., Анализ плодовитости гибридов раз нохросомных форм слепушонок надвида Ellobius tancrei, отличающихся по одной паре робертсонов ских метацентриков // ДАН СССР. -1990. - Т. 310(3). - С.721.

14) Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

15) Мамбетов А.Х. 1986. Биологические особенности 54- и 52-хромосомных форм Pitimys daghestanicus и их гибридов / В сб.: Проблемы териологии Кавказа. Нальчик: КБГУ. - С. 164-174.

16) Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. - 207 с.

17) Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. Т. 7. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 706 с.

18) Павлинов И. Я., Яхонтов Е. Л., Агаджанян А. К. Млекопитающие Евразии: систематико-географический справочник (в трех частях) // Сб. трудов Зоол. музея МГУ. - 1995. - Т. 32. 240 с.

19) Павлинов И.Я. Проблема вида в биологии - ещё один взгляд // Труды Зоологического института РАН Приложение № 1. - СПб., 2009. - С. 250-271.

20) Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. - 318 с.

21) Тамбовцева В.Г., Ляпунова Е.А., Саидов А.С., Мюге Н.С., Баклушинская И.Ю. Ограничение потока генов как показатель дивергенции разнохромосомных форм слепушонок Ellobius tancrei//В сб.: Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (X Съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2016. -С. 415.

22) Тесаков А.С. Раннеплейстоценовая фауна млекопитающих Саркела (нижний Дон, Россия): слепушонки (Ellobiusini, Arvicolinae, Rodentia) // Russian Journal of Theriology. - 2008. -Т.7(2). - С. 81-88.

23) Топачевский В.А. 1965. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоценовой фауны. Киев: Наукова Думка. 164 с.

24) Топачевский В.А., Рековец Л.И. Новые материалы к систематике и эволюции слепушонок номинативного подрода рода Ellobius (Rodentia, Cricetidae) // Вестник зоологии. - 1982. - № 2. - С. 35-39.

25) Якименко Л.В. Цитогенетическая и морфологическая дифференциация в процессе эволюции слепушонок (Cricetidae: Ellobius) и домовых мышей (Muridae: Mus). Дис. на соискание уч. степени доктора биол. наук / Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН, Владивостокский гос. ун-т экономики и сервиса. Владивосток, 2003. - 309 с.

26) Якименко Л.В., Воронцов Н.Н. Морфотипическая изменчивость кариологически дифференцированных популяций слепушонок надвида Ellobius talpinus/ В кн.: Фенетика популяций, Яблоков А.В. (ред). М., Наука, 1982. - С. 276-289.

27) Якименко, Л.В., Воронцов, Н.Н. Популяционная изменчивость и подвидовая систематика слепушонок надвида Ellobius talpinus Pallas. // В сб.: Грызуны. Мат. 6 Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1984. - С.104.

28) Якименко Л.В., Ляпунова Е.А. Цитогенетическое подтверждение принадлежности обыкновенных слепушонок из Туркмении к виду Ellobius talpinus s. str. (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журнал. - 1986. - Т. 65. - Вып. 6. - С. 946-948. Якименко Л.В., Ляпунова Е.А. Особенности размножения разнохромосомных слепушонок надвида Ellobius talpinus Pallas (с комментарием о хромосомном видообразовании в данной группе) // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 65-77.

29) Abraham R.T. Cell cycle checkpoint signaling through the ATM and ATR kinases // Genes Dev. - 2001. - Vol. 15. - P. 2177-2196.

30) Akera T, Trimm E, Lampson MA. Molecular strategies of meiotic cheating by selfish centromeres // Cell. - 2019. - Vol. 178(5). - P. 1132-44.

31) Alireza M., Morteza N., Reza R.H., Mohammad K. Population genetic structure of Transcaucasian mole vole (Ellobius lutescens) along Zagros Mountains, Iran // Contemporary Problems of Ecology. - 2018. - Vol. 11(2) - P. 239-245.

32) Alonso S., Dow L. E. Engineering chromosome rearrangements in cancer // Disease models & mechanisms. - 2021. - Vol. 14(9) - dmm049078. https://doi.org/10.1242/dmm .049078

33) Alvarez-Gonzâlez L., Burden F., Doddamani D. et al. 3D chromatin remodelling in the germ line modulates genome evolutionary plasticity // Nat Commun. - 2022. - Vol. 13. - P. 2608. https://doi .org/ 10.1038/s41467-022-30296-6

34) Artemov G.N., Stegniy V. N. Molecular genetic analysis of the X-chromosome nuclear envelope attachment region in nurse cells of the malaria mosquitoes Anopheles messeae fall // Russ J Genet.

- 2011. - Vol. 47. - P. 1161-1167. https://doi.org/10.1134/S1022795411100024

35) Aten J.A., Stap J., Krawczyk P. M., van Oven C.H., Hoebe R.A., Essers J., Kanaar R. Dynamics of DNA double-strand breaks revealed by clustering of damaged chromosome domains // Science. - 2004. - Vol. 303. - P. 92-95.

36) Aylon Y., Liefshitz B., Kupiec M. The CDK regulates repair of double-strand breaks by homologous recombination during the cell cycle // EMBO J. - 2004. - Vol. 23. - P. 4868-4875.

37) Baker, R. J., Bickham, J. W. Speciation by monobrachial centric fusions // Proceedings of the National Academy of Sciences United States of America. - 1986. - Vol. 83. - P. 8245-8248. https://doi.org/10.1073/pnas.83.21.8245 .

38) Bakloushinskaya I. Y. Chromosomal rearrangements, genome reorganization and speciation // Biology Bulletin. - 2016. - Vol. 43. - P. 759-775. https://doi.org/10.1134/S1062359016080057

39) Bakloushinskaya I. Chromosome changes in soma and germ line: heritability and evolutionary outcome // Genes. - 2022. - Vol. 13. - Art. 602. https://doi .org/ 10.3390/genes 13040602

40) Bakloushinskaya I.Yu., Lyapunova E.A. History of study and evolutionary significance of wide Robertsonian variability in mole voles Ellobius tancrei s.l. (Mammalia, Rodentia) // Problems of Evolution, Vladivostok, Dalnauka. - 2003. - Vol. 5. - P. 114-126.

41) Bakloushinskaya I., Lyapunova E.A., Saidov A.S., Romanenko S.A., O'Brien P. C.M., Serdyukova N.A., Ferguson-Smith M.A., Matveevsky S., Bogdanov A.S. Rapid chromosomal evolution in enigmatic mammal with XX in both sexes, the Alay mole vole Ellobius alaicus Vorontsov et al., 1969 (Mammalia, Rodentia) // Comp Cytogenet. - 2019. - Vol. 13 (2). - P. 147-177.

42) Bakloushinskaya I., Matveevsky S.N., Romanenko,S.A., Serdukova N.A., Kolomiets O.L., Spangenberg V.E., Lyapunova E.A., Graphodatsky A.S.. A comparative analysis of the mole vole sibling species Ellobius tancrei and E. talpinus (Cricetidae, Rodentia) through chromosome painting and examination of synaptonemal complex structures in hybrids // Cytogenetic and Genome Research. - 2012.

- Vol. 136. - №. 3. - С. 199-207.

43) Bakloushinskaya I., Matveevsky S. Unusual ways to lose a Y chromosome and survive with changed autosomes: a story of mole voles Ellobius (Mammalia, Rodentia) // OBM Genetics. -2018. -Vol. 2(3). - https://doi.org/10.21926/obm.genet.1803023

44) Bakloushinskaya I., Romanenko S.A., Serdukova N.A., Graphodatsky A.S., Lyapunova, E.A. A new form of the mole vole Ellobius tancrei Blasius, 1884 (Mammalia, Rodentia) with the lowest chromosome number // Comparative Cytogenetics. - 2013. - Vol. 7(2). - P. 163-169.

45) Bannikova A.A., Bulatova N.S., Krysanov E.Y., Kramerov D.A. DNA polymorphism within Sorex araneus and two congeneric species as inferre from inter-SINE-PCR // Mammalia. - 2003. - Vol. 67. - P. 263-274.

46) Barton N.H., Charlesworth B. Genetic revolutions, founder effects, and speciation // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 1984. - Vol. 15. - P. 133-164.

47) Baskevich, M.I., Bogdanov, A.S., Khlyap, L.A., Malygin, V. M., Oparin, M.L., Sapelnikov, S.F., Sheftel, B.I. Phylogeny and differentiation of sibling-species Sicista of the group Betulina (Rodentia, Dipodoidea): results of analysis of a fragment of the IRBP gene of nuclear DNA variability // Biology Bulletin. - 2020. - Vol. 47(5). - P. 482-489.

48) Basset P., Yannic G., Fengtang Yang F., O'Brien P. C. M., Graphodatsky A.S., FergusonSmith M.A., Balmus G., Volobouev Vol. T., Hausser J. Chromosome localization of microsatellite markers in the shrews of the Sorex araneus group // Chromosome Research. -2006. - Vol. 14. - P. 253-262.

49) Baudat F., de Massy B., Veyrunes F. Sex chromosome quadrivalents in oocytes of the African pygmy mouse Mus minutoides that harbors non-conventional sex chromosomes // Chromosoma. -2019. - Vol. 128(3). - P. 397-411. doi: 10.1007/s00412-019-00699-4.

50) Bickham J. W., Baker R.J. Canalization model of chromosomal evolution // Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. - 1979. - Vol. 13. - P. 70-84.

51) Bik H.M. Just keep it simple? Benchmarking the accuracy of taxonomy assignment software in metabarcoding studies // Wiley Online Library. - 2021. - P. 2187-2189.

52) Bogdanov A.S., Khlyap L.A., Kefelio glu H., Sel9uk A.Y., Stakheev V., Baskevich M.I. High molecular variability in three pinevole species of the subgenus Terricola (Microtus, Arvicolinae) and plausible source of polymorphism // J. Zool. Syst. Evol. Res. - 2021. - Vol. 59. - P. 2519-2538.

53) Bogdanov A.S., Maltsev A.N., Kotenkova E.V., Malikov Vol. G., Lissovsky A.A., Stakheev V.., Darvish J., Castiglia R. Variability of fragments of nuclear Brca1 gene, exon 11, and mitochondrial Cox1 gene in house mice Mus musculus // Mol. Biol. - 2020. - Vol. 54. - P. 185-195. https://doi.org/10.1134/S0026893320020028

54) Bogdanov Y.F., Kolomiets O.L., Lyapunova E.A., Yanina I.Y., Mazurova T.F. Synaptonemal complexes and chromosome chains in the rodent Ellobius talpinus heterozygous for ten Robertsonian translocations // Chromosoma. - 1986. - Vol. 94. - P. 94-102.

55) Borodin P. M., Torgasheva A.A., Fedyk S., Chetnicki W., Pavlova S.V., Searle J.B. Meiosis and fertility associated with chromosomal heterozygosity./ In: Shrews, chromosomes and speciation. 2019. P. 217-270.

56) Boveri T. Concerning the origin of malignant tumours by Theodor Boveri. Translated and annotated by Henry Harris // Journal of cell science. - 2008. - Vol. 121(Supplement 1). - P. 1-84.

57) Branco M.R., Pombo A. Intermingling of chromosome territories in interphase suggests role in translocationsand transcription-dependent associations // PLoS Biol. - 2006. - Vol. 4. - e138.

58) Britton-Davidian J., Catalan J., Ramalhinho M., Auffray J., Claudia Nunes A., Gazave E., Mathias M. Chromosomal phylogeny of Robertsonian races of the house mouse on the island of Madeira: Testing between alternative mutational processes // Genetical Research. - 2005. - Vol. 86(3). - P. 171-183. doi:10.1017/S0016672305007809

59) Britton-Davidian J., Robinson, T.J., Veyrunes, F. Systematics and evolution of the African pygmy mice, subgenus Nannomys: A review // Acta Oecologica. - 2012. - Vol. 42. - P. 41-49.

60) Buerkle C.A., Morris R.J., Asmussen M.A., Rieseberg L.H. The likelihood of homoploid hybrid speciation // Heredity. - 2000. - Vol. 84(4). - P. 441-451.

61) Bulatova N., Searle J. B., Bystrakova N., Nadjafova R., Shchipanov N., Orlov V. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia // Acta Theriologica. - 2000. - Vol. 45. - Suppl. 1. - P. 33-46.

62) Burbano Erazo, E., Caetano, C.M. Maize plants grown on low pH soil incur plural meiotic abnormalities during microsporogenesis. // Nucleus. - 2019. - Vol. 62. - P. 51-55. https://doi.org/10.1007/s13237-018-0247-6

63) Burgoyne P. S., Mahadevaiah S.K., Turner J.M. The consequences of asynapsis for mammalian meiosis // Nat. Rev Genet. - 2009. - Vol. 10. - P. 207-216.

64) Burton R.S. The role of mitonuclear incompatibilities in allopatric speciation // Cell. Mol. Life Sci. - 2022. - Vol. 79. - P. 103. https://doi .org/10.1007/s00018-021 -04059-3

65) Capanna E. Robertsonian numerical variation in animal speciation: Mus musculus, an emblematic model. In: Mechanisms of Speciation (Barigozzi C, ed) Alan R Liss, NY, 1982. - 155-177.

66) Capanna E., Castiglia R. Chromosomes and speciation in Mus musculus domesticus // Cytogenet Genome Res. - 2004. - Vol. 105. - P. 375-384.

67) Cappelletti E., Piras F.M., Sola L., Santagostino M., Abdelgadir W.A., Raimondi E., Nergadze S.G., Giulotto E. Neocentromere formation through Robertsonian fusion and centromere repositioning during the evolution of zebras. 2022. bioRxiv.

68) Caraballo D.A., Rossi M.S. Integrative lineage delimitation in rodents of the Ctenomys Corrientes group // Mammalia. - 2017. - Vol. 82. - P. 35-47.

69) Carson H. L. 1971. Speciation and the founder principle // Stadler Genet. Symp. - Vol. 3. -P. 51-70.

70) Castiglia R., Capanna E. Whole-arm reciprocal translocation (WART) in a feral population of mice // Chromosome Research. - 1999. - Vol. 7(6). - P. 493-495.

71) R., Capanna E. Contact zone between chromosomal races of Mus musculus domesticus. 2. Fertility and segregation in laboratory-reared and wild mice heterozygous for multiple Robertsonian rearrangements // Heredity. - 2000. - Vol. 85(2). - P. 147-156.

72) Castiglia, R., Annesi, F., Capanna, E. Contact zones between chromosomal races of Mus musculus domesticus. 3. Molecular and chromosomal evidence of restricted gene flow between the CD race (2n= 22) and the ACR race (2n= 24) // Heredity. - 2002. - Vol. 89(3). - P. 219-224.

73) Chevin L.-M., Hospital F. The hitchhiking effect of an autosomal meiotic drive gene // Genetics. -2006. - Vol. 173. - P. 1829-1832.

74) Clark F.E., Akera T. Unravelling the mystery of female meiotic drive: Where we are // Open Biol. - 2021. - Vol. 11. - P. 210074.

75) Cook J.A., Anderson S., Yates T.L. Notes on Bolivian Mammals 6: the Genus Ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae) in the Highlands // Am Mus Novit. - 1990. - Vol. 2980 - P. 1-27.

76) Coyne J. A., Orr H. A. Patterns of speciation in Drosophila // Evolution. - 1989. - Vol. 43. - P. 362- 381.

77) Coyne J. A., Orr H. A. Speciation. Sunderland, MA. Sinauer Associates, 2004. - 545 p.

78) Cremer M., von Hase J., Volm T., Brero A., Kreth G., Walter J., Fisher C., Solovei I., Cremer Ch., Cremer T. Non random radial higher-order chromatin arrangements in nuclei of diploid cells // Chromosome Res. - 2001. - Vol. 9. - P. 541-567.

79) Cremer T., Cremer M., Dietzel S., Müller S., Solovei I., Fakan S. Chromosome territories--a functional nuclear landscape // Curr Opin Cell Biol. - 2006. - Vol. 18(3) - P. 307-16.

80) Crespi B.; Nosil P. Conflictual speciation: Species formation via genomic conflict // Trend Ecol. Evol. 2013. - Vol. 28. P. 48-57.

81) Darwin C. On the Origin of Species by Natural Selection. Murray: London, UK, 1859.

82) de Queiroz K. The general lineage concept of species: Species criteria and the process of speciation. / In: DJ Howard, SH Berlocher eds. Endless forms: Species and speciation. Oxford: Oxford University Press, 1998. - P. 57 - 75.

83) De Queiroz K. Ernst Mayr and the modern concept of species //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - Vol. 102. - №. suppl 1. - P. 6600-6607.

84) De Queiroz K. Species concepts and species delimitation //Systematic biology. - 2007. -Vol. 56. - №. 6. - P. 879-886.

85) de Villena F. P. M., Sapienza C. Female meiosis drives karyotypic evolution in mammals //Genetics. - 2001. - Vol. 159. - №. 3. - P. 1179-1189.

86) DeBry R.W., Sagel R.M. Phylogeny of Rodentia (Mammalia) inferred from the nuclear-encoded gene IRBP // Molecular phylogenetics and evolution. - 2001. - Vol. 19(2). - P. 290-301.

87) Decker S.K., Ammerman L.K. Phylogeographic analysis reveals mito-nuclear discordance in Dasypterus intermedius // Journal of Mammalogy. - 2020. -Vol. 101. -I. 5 - P. 1400-1409. https://doi.org/10.1093/jmammal/gyaa106

88) Dobzhansky T. Genetic nature of species differences // Am. Nat. - 1937. - Vol. 71. - p. 404420.

89) Dobzhansky Th., Ayala F.J., Stebbins G.L., Valentine J.W. Evolution. Freeman and Co. San Francisco, 1977. - 572 p.

90) Du W., Shi G., Shan C.M., Li Z., Zhu B., Jia S., Li Q., Zhang Z. Mechanisms of chromatinbased epigenetic inheritance // Science China Life Sciences. - 2022. - P. 1-29.

91) Dudley D. D., Chaudhuri J., Bassing C. H., Alt F. W. Mechanism and control of V(D) J recombination versus class switch recombination: similarities and differences // Adv. Immunol. -2005. -Vol. 86. - P. 43-112.

92) Edgar R.C. MUSCLE: Multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput. // Nucleic Acids Res. - 2004. - Vol. 32. - P. 1792-1797.

93) Elkouby Y.M., Mullins M.C. Coordination of cellular differentiation, polarity, mitosis and meiosis-New findings from early vertebrate oogenesis // Dev. Biol. - 2017. - Vol. 430. - P. 275-287.

94) Elrod D. A. et al. Chromosomal variation in the southern short-tailed shrew (Blarina carolinensis) // Genetica. - 2004. - Vol. 98. - P. 199-203.

95) Evdokimov N. G. Structure of colonies in the northern mole vole, Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae) //Biology Bulletin. - 2013. - T. 40. - №. 9. - C. 768-778.

96) Farré M., Robinson T.J., Ruiz-Herrera A. An Integrative Breakage Model of genome architecture, reshuffling and evolution: The Integrative Breakage Model of genome evolution, a novel multidisciplinary hypothesis for the study of genome plasticity // BioEssays. - 2015. - Vol. 37. - P. 479488.

97) Fedorenko O.M., Schevchenko V. A., Mitin A.N. Genetical variability of mountain populations of Hordeum bulbosum L. on the four esterase loci // Genetika (Moscow). -1988. - Vol. 24. -N. 1. - P. 110-117.

98) Ferguson-Smith M.A., Trifonov V. Mammalian karyotype evolution // Nature Reviews Genetics. - 2007. - Vol. 8. - P. 950-962.

99) Fernandes F.A., Fornel R., Cordeiro-Estrela P., Freitas T.R.O. Intra- and interespecific skull variation in two sister species of the subterranean rodent genus Ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae): coupling geometric morphometrics and chromosomal polymorphism // Zool J Linnean Soc. - 2009. - Vol. 155. - P. 220-237.

100) Fiser C., Robinson C. T., Malard, F. Cryptic species as a window into the paradigm shift of the species concept // Molecular ecology. - 2018. - Vol. 27(3). - P. 613-635. https://doi.org/10.1111/mec.14486

101) Ford C.E., Hamerton J.L., Sharman G.B., Chromosome polymorphism in the common shrew // Nature. - 1957. - Vol. 180. - P. 392-393.

102) Fornel R., Cordeiro-Estrela P., Freitas T.R.O. Skull shape and size variation within and between mendocinus and torquatus groups in the genus Ctenomys (Rodentia: Ctenomyidae) in chromosomal polymorphism context //Genet Mol Biol. - 2018. - Vol. 41. - P. 263-272.

103) Förster D.W., Jones E. P., Jóhannesdóttir F., Gabriel S.I., Giménez M.D., Panithanarak T., Hauffe H.C., Searle J.B. Genetic differentiation within and away from the chromosomal rearrangements characterising hybridising chromosomal races of the western house mouse (Mus musculus domesticus) // Chromosome Res. - 2016. - Vol.2. - P. 271-80. doi: 10.1007/s10577-016-9520-1.

104) Fredga K. The chromosome races of Sorex araneus in Scandinavia // Hereditas. - 1996. -Vol. 125. - P. 123-135.

105) Fredga K., Persson A., Stenseth. N. C. Centric fission in Microtus oeconomus. A chromosome study of isolated populations in Fennoscandia // Hereditas. - 1980. - Vol. 92. - P. 209-216.

106) Freitas T.R.O. Ctenomys lami: the highest chromosome variability in Ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae) due to a centric fusion/fission and pericentric inversion system // Acta Theriol. - 2007. - Vol. 52. - P. 171-180.

107) Garagna S., Marziliano N., Zucotti M., Searle J., Capanna E., Redi C.A. Pericentromeric organization at the fusion point of mouse Robertsonian translocation chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci.

- 2001. - Vol. 98. - N. 1. - P. 171-175.

108) Garagna S., Page J., Fernandez-Donoso R., Zuccotti M., Searle J.B. The Robertsonian phenomenon in the house mouse: mutation, meiosis and speciation // Chromosoma. -2014. - Vol. 123(6).

- P. 529-544.

109) Ge, D., Feijó A., Wen Z., Lissovsky A., Zhang D., Cheng J., Yan C., Mu D., Wu X., Xia L., Yang Q. Ancient introgression underlying the unusual mito-nuclear discordance and coat phenotypic variation in the Moupin pika // Diversity and Distributions. - 2022. - Vol. 00 - P. 1-17. https://doi.org/10.1111/ddi.13479

110) Genoways H.H., Choate J.R. A multivariate analysis of systematic relationships among populations of the short-tailed shrew (genus Blarina) in Nebraska // Syst. Zool. -1972. - Vol. 21. - P. 106 -116.

111) Giagia-Athanasopoulou E., Chondropoulos B., Fraguedakis-Tsolis S. Robertsonian chromosomal variation in subalpine voles Microtus (Terrícola), (Rodentia, Arvicolidae) from Greece // Acta Theriologica. - 1995. - Vol. 40. - 10.4098/AT.arch.95-15.

112) Gil-Fernández A., Matveevsky S., Martín-Ruiz M., Ribagorda M., Parra M.T., Viera, A., Rufas J.S., Kolomiets O., Bakloushinskaya I., Page J. Sex differences in the meiotic behavior of an XX sex chromosome pair in males and females of the mole vole Ellobius tancrei: turning an X into a Y chromosome? // Chromosoma. - 2021. - Vol. 130(2). - P. 113-131.

113) Giménez, M.D., Panithanarak, T., Hauffe, H.C., Searle, J.B. Empirical demonstration of hybrid chromosomal races in house mice // Evolution. - 2016. - Vol. 70(7). - P. 1651-1658.

114) Goldschmidt R. The Material Basis of Evolution, Yale University Press: New Haven, CT, USA, 1940.

115) Gothe H.J., Minneker V., Roukos Vol. Dynamics of double-strand breaks: Implications for the formation ofchromosome translocations. In Chromosome Translocation; Springer: Singapore, 2018 - P. 27-38.

116) Gould S.J., Eldrige N. Punctuated equilibria: The tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology. - 1977. - Vol. 3. - P. 115-151.

117) Gould, S. J., & Eldredge, N. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology. - 1972. - P. 82-115.

118) Grant V. Modes and origins of mechanical and ethological isolation in angiosperms // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 1994. - Vol. 91 - P. 3- 10.

119) Grant V., The regulation of recombination in plants. // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. - 1958. - Vol. 23. P. 337-363.

120) Gropp A., Tettenborn U., Von Lehmann E. Chromosomenuntersuchungen bei der Tabakmaus (M poschiavinus) und bei den Hybriden mil der Labora- torumsmaus // Experientia. - 1969. -Vol. 25. - P. 875-876.

121) Gropp A., Winking H. Robertsonian translocations: Cytology, meiosis, segregation patterns and biological consequences of heterozygosity // Sym P. Zool. Soc. Lond. -1981. - Vol. 47. - P. 141-181.

122) Gropp A., Winking H., Zech L., Muller H.J..Robertsonian chromosomal variation and identification of metacentric chromosomes in feral mice // Chromosoma. - 1972. - Vol. 39. - P. 265-288.

123) Gross BL, Rieseberg L. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation // Journal of heredity. - 2005. - Vol. 96(3). - P. 241-52.

124) Gündüz I., Pollock C. L., Giménez M.D., Förster D.G., White T.A., Sans-Fuentes M.A., Hauffe H.C., Ventura J., López-Fuster M.J., Searle J.B. Staggered chromosomal hybrid zones in the house mouse: relevance to reticulate evolution and speciation // Genes. - 2010. - Vol. 1. - P. 193-209.

125) Hancock Z. B., Lehmberg E. S., Blackmon H. (). Phylogenetics in space: How continuous spatial structure impacts tree inference // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2022. P. 107505.

126) Handel M.A., Schimenti J.C. Genetics of mammalian meiosis: regulation, dynamics and impact on fertility // Nature Reviews Genetics. - 2010. - Vol. 11(2). - P. 124-136.

127) Hasty P., Montagna C. Chromosomal rearrangements in cancer // Molecular & Cellular Oncology. - 2014. - Vol. 1. - e29904. DOI: 10.4161/mco.29904

128) Hauffe H. C., Piálek J. Evolution of the chromosomal races of Mus musculus domesticus in the Rhaetian Alps: the roles of whole-arm reciprocal translocation and zonal raciation // Biological Journal of The Linnean Society. - 1997. - Vol. 62. - P. 255-278.

129) Hauffe H.C., Giménez M.D., Searle J.B. Chromosomal hybrid zones in the house mouse // Evolution in the house mouse / Eds Macholán M., Baird S.J.E., Munclinger P., Piálek J. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 2012. P. 407-430.

130) Heng J., Heng H.H. Genome chaos: Creating new genomic information essential for cancer macroevolution // Semin. Cancer Biol. - 2020.

131) Hermansen, J.S., Haas, F., Trier, C.N., Bailey, R.I., Nederbragt, A.J., Marzal, A. and S^tre, G. P. Hybrid speciation through sorting of parental incompatibilities in I talian sparrows // Molecular Ecology. - 2014. - Vol. 23. - P. 5831-5842.

132) Hermansen, J.S., S^ther, S.A., Elgvin, T.O., Borge, T., Hjelle, E., S^ther, G. P. Hybrid speciation in sparrows I: phenotypic intermediacy, genetic admixture and barriers to gene flow // Molecular Ecology. - 2011. -Vol. 20(18). -P. 3812-3822.

133) Holmquist G. P., Dancis B. Telomere replication, kinetochore organizers, and satellite DNA evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1979. - Vol. 76(9). - P. 4566-4570.

134) Holmquist G. P., Dancis B. Telomere replication, kinetochore organizers, and satellite DNA evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1979. - Vol. 76(9). - P. 4566-4570.

135) Hong D.Y. Gen-morph species concept - a new and integrative species concept for outbreeding organisms //Journal of Systematics and Evolution. - 2020. - Vol. 58. - P. 5725-5742.

136) Hong D.Y. Gen-morph species concept - A new and integrative species concept for outbreeding organisms // Journal of systematics and evolution. - 2020. - Vol. 58.5725. - P. 742.

137) Howard D. J. Conspecific sperm and pollen precedence and speciation // Annu. Rev Ecol. Syst. - 1999. - Vol. 30. - P. 109- 132.

138) Hu X., Shen B., Liao S., Ning Y., Ma L., Chen J., Lin X., Zhang D., Li Z., Zheng C. et al. Gene knockout of Zmym3 in mice arrests spermatogenesis at meiotic metaphase with defects in spindle assembly checkpoint // Cell Death Dis. - 2017. - Vol. 8. - e2910.

139) Hua R., Liu M. Sexual dimorphism in mouse meiosis // Front. Cell Dev Biol. - 2021. - Vol. 9. - P. 670599.

140) Huang J., Bennett J., Flouri T., Leache A.D., Yang Z. Phase resolution of heterozygous sites in diploid genomes is important tophylogenomic analysis under the multispecies coalescent model // Syst. Biol. - 2022. - Vol. 71 - P. 334-352.

141) Ichijima Y., Ichijima M., Lou Z., Nussenzweig A. Camerini-Otero R.D., Chen J., Andreassen P. R., Namekawa S.H. MDC1 directs chromosome-wide silencing of the sex chromosomes in male germ cells // Genes Dev - 2011. - Vol. 25. - P. 959-971.

142) Ishiguro K.I. Sexually dimorphic properties in meiotic chromosome // Sex. Dev - 2022. -P. 1-11.

143) Ivanova N., Grainger C., Hajibabaei M. Glass fiber DNA extraction: A new inexpensive method for high throughput DNA isolation// CCDB Advances, Methods Release. - 2006. - No. 1.

144) Ivanova N.V., deWaard J.R., Hebert P. D.N. An inexpensive, automation-friendly protocol for recovering high-quality DNA // Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - P. 998-1002.

145) Ivanova, N.V., Clare, E.L., Borisenko, A.V. DNA Barcoding in Mammals. In: Kress, W., Erickson, D. (eds) DNA Barcodes. Methods in Molecular Biology, vol 858. Humana Press, Totowa, NJ., 2012. https://doi.org/10.1007/978-1-61779-591-6 8

146) Jadin R.C., Orlofske S.A., Jezkova T., Blair C. Single-locus species delimitation and ecological niche modelling provide insights into the evolution, historical distribution and taxonomy of the Pacific chorus frogs //Biological Journal of the Linnean Society. - Vol. 132. - 2021. - I.3. - P. 612-633. https://doi.org/10.1093/biolinnean/blaa209

147) Jansa Sh. A., M. Weksler. Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004.

- Vol. 31. - I. 1. - P. 256-276. ISSN 1055-7903, https://doi.org/10.1016/j.ympeVol.2003.07.002.

148) Johnson N.A. Hybrid incompatibility genes: Remnants of a genomic battlefield? // Trends Genet. - 2010. - Vol. 26. - P. 317-325.

149) Just W., Rau W., Vogel W., Akhverdian M., Fredga K., Marshall Graves J.A. and Lyapunova E. Absence of Sry in species of the vole Ellobius // Nature genetics. - 1995. - Vol. 11(2). - P. 117-118.

150) Kalyaanamoorthy S., Minh B., Wong T. etal. ModelFinder: fast model selection for accurate phylogenetic estimates // Nat Methods. - 2017. - Vol. 14. - P. 587-589. https://doi.org/10.1038/nmeth.4285

151) Kaya A., Co§kun Y. Reproduction, postnatal development, and social behavior of Ellobius lutescens Thomas, 1897 (Mammalia: Rodentia) in captivity //Turkish Journal of Zoology. - 2015. - Т. 39.

- №. 3. - С. 425-431.

152) Kazemi P., Taketo T. Two telomeric ends of acrocentric chromosome play distinct roles in homologous chromosome synapsis in the fetal mouse oocyte// Chromosoma. - 2021. - Vol. 130(1). - P. 41-52.

153) Kimura M., Weiss G.H. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. - 1964. - Vol. 49(4). - P. 561-576. doi:10.1093/genetics/49.4.561

154) King M. Species Evolution. The Role of Chromosome Change. Cambridge Univ. Press, 1993. - 336 P.

155) Klein I.A., Resch W., Jankovic M., Oliveira T., Yamane A., Nakahashi H., Di Virgilio M., Bothmer A., Nussenzweig A., Robbiani D.F. et al. Translocation-capture sequencing reveals the extent and nature ofchromosomal rearrangements in B lymphocytes // Cell. - 2011. - Vol. 147. - P. 95-106.

156) Kolomiets O.L., Vorontsov N.N., Lyapunova E.A., Mazurova T.F. Ultrastructure, meiotic behavior, and evolution of sex chromosomes of the genus Ellobius // Genetica. - 1991. - Vol. 84. - P. 179189.

157) Kolomiets,O., Matveevsky S., Bakloushinskaya I. Sexual dimorphism in prophase I of meiosis in the Northern mole vole (Ellobius talpinus Pallas, 1770) with isomorphic (XX) chromosomes in males and females // Comparative Cytogenetics. - 2010. - Vol. 4 - P. 55.

158) Kruger A.N., Mueller J.L. Mechanisms of meiotic drive in symmetric and asymmetric meiosis // Cell. Mol. Life Sci. - 2021. - Vol. 78. - P. 3205-3218.

159) Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis across Computing Platforms // Molecular Biology and Evolution -2018. - Vol. 35. - I. 6. - P. 1547-1549. https://doi.org/10.1093/molbev/msy096

160) Laat de W., Grosveld F. Spatial organization of gene expression: the active chromatin hub // Chromosome Research. - 2003- Vol. 11. - P. 447-459.

161) Lamichhaney S., Han F., Webster M.T., Andersson L., Grant B.R., Grant P. R. Rapid hybrid speciation in Darwin's finches // Science. - 2018. - Vol. 359(6372). - P. 224-228.

162) Lanfear, R. et al. Mutation rate is linked to diversification in birds // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 2010. - Vol. 107. - P. 20423-20428.

163) Laopichienpong N., Muangmai N., Supikamolseni A., Twilprawat P., Chanhome L., Suntrarachun S., Peyachoknagul S., Srikulnath K. Assessment of snake DNA barcodes based on mitochondrial COI and Cytb genes revealed multiple putative cryptic species in Thailand // Gene. - 2016. - Vol. 594(2). - P. 238-247.

164) Larkin D. M., Pape G., Donthu R., Auvil L., Welge M., Lewin H. A. Breakpoint regions and homologous synteny blocks in chromosomes have different evolutionary histories// Genome research. -2009. - Vol. 19(5). - P. 770-777. https://doi.org/10.1101/gr.086546.108

165) Lebedev V., Bogdanov A., Brandler O., Melnikova M., Enkhbat U., Tukhbatullin A., Abramov A., Surov A., Bakloushinskaya I., Bannikova A. Cryptic variation in mole voles Ellobius (Arvicolinae, Rodentia) of Mongolia // Zool. Scripta. - 2020. - Vol. 49. - P. 535-548. https://doi.org/10.1111/zsc.12440.

166) Leducq, J.B., Nielly-Thibault, L., Charron, G., Eberlein, C., Verta, J. P., Samani, P., Sylvester, K., Hittinger, C.T., Bell, G. and Landry, C.R. Speciation driven by hybridization and chromosomal plasticity in a wild yeast // Nature Microbiology. - 2016. - Vol. 1(1). - P. 1-10.

167) Lenormand T, Dutheil J. Recombination difference between sexes: a role for haploid selection // PLoS biology. - 2005. - Vol. 3(3). - e63.

168) Lewis H. Catastrophic selection as a factor in speciation // Evolution. - 1962. - Vol. 16. - P. 257-271.

169) Lieber M. R. The mechanism of double-strand DNA break repair by the nonhomologous DNA end-joining pathway // Annu. Rev. Biochem. - 2010. - Vol.79. - P. 181-211.

170) Lindholm A. K. et al. The ecology and evolutionary dynamics of meiotic drive //Trends in ecology & evolution. - 2016. - Т. 31. - №. 4. - С. 315-326.

171) Lisachov A., Andreyushkova D., Davletshina G., Prokopov D., Romanenko S., Galkina S., Saifitdinova A., Simonov E., Borodin P., Trifonov V. Amplified fragments of an autosome-borne gene constitute a significant component of the W sex chromosome of Eremias velox (Reptilia, Lacertidae) // Genes. - 2021. - Vol. 12. - P. 779. https://doi.org/10.3390/genes12050779

172) Lopes C.M., Ximenes S.S.F., Gava A., Freitas T.R.O. The role of chromosomal rearrangements and geographical barriers in the divergence of lineages in a South American subterranean rodent (Rodentia: Ctenomyidae: Ctenomys minutus) // Heredity. - 2013. - Vol. 111. - P. 293-305.

173) Lopez-Moncada F., Tapia D., Zuniga N., Ayarza E., Lopez-Fenner J., Redi C.A., Berrios S. Nucleolar expression and chromosomal associations in Robertsonian spermatocytes of Mus musculus domesticus// Genes. - 2019. - 10. - 120. https://doi.org/10.3390/genes10020120

174) Lukhtanov V.A., Dinca V., Talavera G., Vila R. Unprecedented within-species chromosome number cline in the Wood White butterfly Leptidea sinapis and its significance for karyotype evolution and speciation // BMC Evolutionary Biology. - 2011. - Vol. 11(1). - P. 1-1.

175) Lukhtanov V.A., Shapoval N.A., Anokhin B.A., Saifitdinova A.F., Kuznetsova V.G. Homoploid hybrid speciation and genome evolution via chromosome sorting // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Vol. 282(1807). - P. 20150157.

176) Lukhtanov V. A., Dinca V., Friberg M., Vila R., Wiklund C. Incomplete sterility of chromosomal hybrids: implications for karyotype evolution and homoploid hybrid speciation // Frontiers in Genetics. - 2020. - Vol. 11. - P. 583827.

177) Lyapunova E.A., Bakloushinskaya I.Yu, Saidov A.S., Saidov K.K. Dynamics of chromosome variation in mole voles Ellobius tancrei (Mammalia, Rodentia) in Pamiro-Alai in the Period from 1982 to 2008 // Russ. J. Genet. - 2010. - Vol. 46. - P. 645-651. https://doi.org/10.1134/S1022795410050091.

178) Lyapunova, E.A.; Yakimenko, L.V. Genetics of Ellobius (Ellobius Rodentia). IV. Decrease in the fertility of hybrids between the forms of Ellobius talpinus subspecies with different chromosome numbers // Genetika. - 1985. - Vol. 21. - P. 1960-1968. (In Russian).

179) MacQueen A.J., Hochwagen A. Checkpoint mechanisms: The puppet masters of meiotic prophase // Trends Cell Biol. - 2011. - Vol. 21. - P. 393-400.

180) Magnus D. Theory, practice and epistemology in the development of species concepts // Stud. Hist. Phil. Sci. - 1996. - Vol. 27. - N 4. - P. 521-545.

181) Mahy N. I., Perry P. E., Gilchrist S., Baldock R.A., Bickmore W.A. Spatial organization of large-scale chromatin domains in the nucleus: a magnified view of single chromosome territories // J. Cell Biol. - 2002. - Vol. 139. - P. 1597-1610.

182) Mallet J. Perspectives Poulton, Wallace and Jordan: how discoveries in Papilio butterflies led to a new species concept 100 years ago // Syst. Biodivers. - 2004. - Vol. 1. - P. 441- 452.

183) Mallet, J. Species, concepts of. / In Levin, S.A. Encyclopedia of Biodiversity. Elsevier, Oxford, 2007Online update, P. 1-15.

184) Mariano D.C., Leite C.F., Santos L.H., Rocha R.E., Melo-Minardi R.C. . A guide to performing systematic literature reviews in bioinformatics. // arXiv: 2017. Quantitative Methods. https://arxiv.org/abs/1707.05813

185) Matthey R. L' «eventail Robertsonien» chez le Mus (Leggada) african du groupe minutoides-musculoides // Rev. Suisse Zool. - 1970. - Vol. 77. - P. 625-629.

186) Matute D. R., Cooper B. S. Comparative studies on speciation: 30 years since Coyne and Orr // Evolution - 2021. - Vol. 75(4). - P. 764-778. https://doi.org/10.1111/evo.14181

187) Matute D. R., Coyne J. A. Intrinsic reproductive isolation between two sister species of Drosophil // Evolution. - 2010. - Vol. 64. - P. 903- 920.

188) Matveevsky S, Grishaeva T. Heterogeneity in conservation of multifunctional partner enzymes with meiotic importance, CDK2 kinase and BRCA1 ubiquitin ligase // PeerJ. - 2021. - Vol. 9. -e12231. https://doi.org/10.7717/peerj.12231

189) Matveevsky S., Bakloushinskaya I., Kolomiets O. Unique sex chromosome systems in Ellobius: How do male XX chromosomes recombine and undergo pachytene chromatin inactivation? // Sci Rep. - 2016. - Vol. 6. - P. 29949. https://doi.org/10.1038/srep29949

190) Matveevsky S., Bakloushinskaya I., Tambovtseva V., Romanenko S., Kolomiets O. Analysis of meiotic chromosome structure and behavior in Robertsonian heterozygotes of Ellobius tancrei: a case of

monobrachial homology // Comparative Cytogenetics. - 2015. - Vol. 9(4). - P. 691-706. doi: 10.3897/CompCytogen.v9i4.5674

191) Matveevsky S., Chassovnikarova T., Grishaeva T., Atsaeva M., Malygin V., Bakloushinskaya I., Kolomiets O. Kinase CDK2 in mammalian meiotic prophase I: screening for hetero-and homomorphic sex chromosomes // Int. J. Mol. Sci.. - 2021. - Vol. 22(4). - P. 1969.

192) Matveevsky S.N., Chassovnikarova T.G., Zidarova S.A., Atanasov N.I., Kolomiets O.L. New chromosomal form of mole-rat Nannospalax leucodon (Rodentia: Spalacidae) from Western Bulgaria. Synaptonemal complex karyotyping // Acta Zool Bulg. -2020. - Suppl. 15 - P. 27-32.

193) Matveevsky S., Kolomiets O., Bogdanov A., Alpeeva E., Bakloushinskaya I. Meiotic chromosome contacts as a plausible prelude for Robertsonian translocations// Genes. - 2020. - Vol. 11 - P. 386. https://doi .org/ 10.3390/genes 11040386

194) Matveevsky S., Kolomiets O., Bogdanov A., Hakhverdyan M., Bakloushinskaya I. Chromosomal evolution in mole voles Ellobius (Cricetidae, Rodentia): bizarre sex chromosomes, variable autosomes and meiosis // Genes. - 2017. - Vol. 8. - P. 306. https://doi .org/ 10.3390/genes8110306

195) Matveevsky S., Tretiakov A., Kashintsova A., Bakloushinskaya I., Kolomiets O. Meiotic nuclear architecture in distinct mole vole hybrids with Robertsonian translocations: chromosome chains, stretched centromeres, and distorted recombination // Int. J. Mol. Sci. - 2020. - Vol. 21. - P. 7630.

196) Mayer W., Fundele R., Haaf T. Spatial separation of parental genomes during mouse interspecific (Mus musculus - M. spretus) spermiogenesis// Chromosome Res. - 2000. - Vol. 8. - P. 555558.

197) Mayr E. Change of genetic environment and evolution. / In: Evolution as a Process, ed. J. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford, Allen and Unwin, London, 1954.

198) Mayr E.. Populations, species, and evolution / Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1970.

199) Mayr E. Adaptation and selection // Biol. Zentralblatt. 1982. - Vol. 101. - P. 161-174.

200) Mayr E. The ontological status of species: Scientific progress and philosophical terminology // Biology and Philosophy. - 1987. -Vol. 2 (2). - P. 145-166.

201) Mayr E. What is a Species, and What is Not? // Philosophy of Science. - 1996. - Vol. 63. -P. 262-277.

202) Mayr E. Animal species and Evolution. Cambridge, MA, Belknap Press of Harvard University Press., 1963.

203) Coyne, J. A., Orr H. A.. Speciation. Sunderland, MA. Sinauer Associates, 2004.

204) McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. - 1984. - Vol. 226. - P. 792-801.

205) McCord R. P., Balajee A. 3D Genome Organization Influences the Chromosome Translocation Pattern. / In: Zhang Y. (eds) Chromosome Translocation. Advances in Experimental Medicine and Biology, vol 1044. Springer, Singapore, 2018. P. 113-133.

206) McDermott S.R., Noor M.A. The role of meiotic drive in hybrid male sterility// Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 365(1544). - P. 1265-1272.

207) Meaburn K. J., Misteli T., Soutoglou E. Spatial genome organization in the formation of chromosomal translocations // Semin. Cancer Biol. - 2007. - Vol. 17. - P. 80-90.

208) Meylan A. Karyotype and giant sex chromosomes of Microtus Chrotorrhinus (Miller) (Mammalia: Rodentia) // Canadian Journal of Genetics and Cytology. - 1967. - Vol. 9(4) - P. 700-703. https://doi.org/10.1139/g67-075

209) Meylan A. Le polymorphisme chromosomique de Sorex araneus L. (Mammalia, Insectivora) // Rev. Suisse Zool. - 1964. - Vol. 71. - P. 903-983.

210) Minh B.Q., Trifinopoulos J., Schrempf D., Schmidt H.A. IQ-TREE Version 2.0: Tutorials and Manual Phylogenomic Software by Maximum Likelihood. 2019. Available online: http://www.iqtree.org (accessed on 15 August 2019).

211) Mirol P., Giménez M.D., Searle J.B., Bidau C.J., Faulkes C.G. Population and species boundaries in the South American subterranean rodent Ctenomys in a dynamic environment // Biol J Linn Soc Lond. - 2010. - Vol. 100. - P. 368-383.

212) Moens P. B. Kinetochores of grasshoppers with Robertsonian chromosome fusions // Chromosoma. - 1978. - Vol. 67(1). - P. 41-54.

213) Moran B. M., Payne C., Langdon Q., Powell D. L., Brandvain Y., Schumer M. The genomic consequences of hybridization// eLife. - 2021. - Vol. 10. - e69016. https://doi.org/10.7554/eLife.69016

214) Morgan T.H., Sturtevant A.H., Muller H.J., Bridges C.B. The mechanism of Mendelian heredity. Holt, 1915.

215) Moshkin M., Novikov E., Petrovski D.. Skimping as an adaptive strategy in social fossorial rodents: the mole vole (Ellobius talpinus) as an example. / In: Subterranean Rodents . Springer, Berlin, Heidelberg, 2007. - P. 49-60.

216) Muller H.J. The remaking of chromosomes // Collecting net. - 1938. - Vol. 13. - P. 181198.

217) Müntzing, A. Outlines to a genetic monograph of the genus Galeopsis: with special reference to the nature and inheritance of partial sterility // Hereditas. - 1930. - Vol. 13(2-3). - P. 185-341.

218) Musacchio A., Salmon E.D. The spindle-assembly checkpoint in space and time //Nat. Rev. Mol. Cell Biol. - 2007. - Vol. 8. - P. 379-393.

219) Nesterova T. B., Slobodyanyuk S., Elisaphenko E. A., Shevchenko A. I., Johnston C., Pavlova M. E., Rogozin I. B., Kolesnikov N. N., Brockdorff N., Zakian, S. M. Characterization of the genomic Xist locus in rodents reveals conservation of overall gene structure and tandem repeats but rapid evolution of unique sequence // Genome Research. - 2001 - 11. - P. 833-849. https://doi.org/10.1101/gr.174901

220) Nguyen L., Schmidt H.A., von Haeseler A., Minh B.Q. IQ-TREE: A fast and effective stochastic algorithm for estimating Maximum-Likelihood phylogenies // Mol. Biol. Evol. - 2015. - Vol. 32. - P. 268-274.

221) Nosil P. Speciation with gene flow could be common // Mol. Ecol. - 2008. - Vol. 17. - P. 2103- 2106.

222) Nowak, A.; Swierszcz, S.; Nowak, S.; Nobis, M. Classification of tall-forb vegetation in the Pamir-Alai and western Tian ShanMountains (Tajikistan and Kyrgyzstan, Middle Asia) // Veg. Classif. Surv. - 2020. - Vol. 1. - P. 191-217.

223) Nunes A.C., Catalan J., Lopez J., Ramalhinho M.G., Mathias M.L., Britton-Davidian J. Fertility assessment in hybrids between monobrachially homologous Rb races of the house mouse from the island of Madeira: Implications for modes of chromosomal evolution // Heredity. - 2011. - Vol. 106. - P. 348-356.

224) Ohama K. et al. Successive spontaneous abortions including one with whole-arm translocation between chromosomes 2 // Human Genetics. - 1978. - Vol. 40. - P. 221-225.

225) Olovnikov A.M. Eco-crossover, or environmentally regulated crossing-over, and natural selection are two irreplaceable drivers of adaptive evolution: Eco-crossover hypothesis // Biosystems. -2022. - Vol. 218. - P.104706. https://doi.org/10.1016/j.biosystems.2022.104706.

226) Orr H. A., Masly J. P., Phadnis N. Speciation in Drosophila: From phenotypes to molecules // J. Hered. - 2007. - Vol. 98. - P. 103- 110.

227) Orr H.A., Irving S. Segregation distortion in hybrids between the Bogota and USA subspecies of Drosophila pseudoobscura // Genetics. - 2005. -Vol. 169(2) - P. 671-682.

228) Ortells M.O. Phylogenetic analysis of G-banded karyotypes among the South American subterranean rodents of the genus Ctenomys (Caviomorpha: Octodontidae), with special reference to chromosomal evolution and speciation // Biol. J. Linnean Soc. - 1995. - Vol. 54. - P. 43-70.

229) Panagopoulos A., Altmeyer M. The hammer and the dance of cell cycle control // Trends Biochem. Sci. - 2021. - Vol. 46. - P. 301-314.

230) Parada L., Misteli T. Chromosome positioning in the interphase nucleus // Trends in cell biology. - 2002. - Vol. 12(9) - P. 425-432. https://doi.org/10.1016/s0962-8924(02)02351 -6

231) Pavlova S.V., Kolomiets O. L., Bulatova N., Searle J. B. Demonstration of a WART in a hybrid zone of the common shrew (Sorex araneus Linnaeus, 1758) // Comp. Cytogenet. - 2008. - Vol. 2. -P.115-120.

232) Pavlova S.V., Borisov S.A., Timoshenko A.F., Sheftel B.I. «European» race-specific metacentrics in East Siberian common shrews (Sorex araneus): a description of two new chromosomal races, Irkutsk and Zima // Comparative Cytogenetics. - 2017. - Vol. 11(4). - P. 797-806. https://doi.org/10.3897/CompCytogen.v11i4.19800

233) Pellestor F., Gatinois Vol. Chromoanagenesis: A piece of the macroevolution scenario // Mol. Cytogenet. - 2020. - Vol. 13. - P. 3.

234) Pennell M. W., Harmon L. J., Uyeda J. C. Speciation is unlikely to drive divergence rates // Trends in Ecology & Evolution. - 2014. - Vol. 29(2). - P. 72-73.

235) Perry J. et al. Centric fission - simple and complex mechanisms // Chromosome Research. -2004. - Vol. 12. - P. 627-640.

236) Peshev D.T., Vorontsov N.N. Chromosomal variability of the mole rat Nannospalax leucodon Nordmann complex in Bulgaria // In: III Intern. Theriol. congr.: Abst ./ Ed. A. Myllymaki and P. Pulliainen. Helsinki, 1982. P. 190.

237) Petrovski D.V., Novikov E.A., Burns J.T., Moshkin M. P. Wintertime loss of ultradian and circadian rhythms of body temperature in the subterranean euthermic mole vole, Ellobius talpinus // Chronobiology International. - 2010. - Vol. 27(4). - P. 879-87.

238) Petzold A., Hassanin A. A comparative approach for species delimitation based on multiple methods of multi-locus DNAsequence analysis: A case study of the genus Giraffa (Mammalia, Cetartiodactyla) // PLoS ONE. - 2020. - Vol. 15. - e0217956.

239) Pialek J., Hauffe H.C., Searle, J.B., Chromosomal variation in the house mouse // Biol. J. Linn. Soc. - 2005. - Vol. 84. - P. 535-563.

240) Pinho C., Harris D. J., Ferrand N. Comparing patterns of nuclear and mitochondrial divergence in a cryptic species complex: the case of Iberian and North African wall lizards (Podarcis, Lacertidae) // Biological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 91. - I. 1. - P. 121-133. https://doi.org/10.1111/j .1095-8312.2007.00774.x

241) Piras F.M., Nergadze S.G., Magnani E., Bertoni L., Attolini C., Khoriauli L., et al. Uncoupling of Satellite DNA and Centromeric Function in the Genus Equus // PLoS Genet. - 2010. - Vol. 6(2). - e1000845. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1000845

242) Plohl M., Mestrovic N., Mravinac B. Satellite DNA evolution //Genome Dynamics. - 2012. - Vol. 7. - P. 126-152. https://doi.org/10.1159/000337122

243) Potter S., Bragg J.G., Turakulov R., Eldridge M.D., Deakin J., Kirkpatrick M., Edwards R.J., Moritz C. Limited introgression between rock-wallabies with extensive chromosomal rearrangements // Mol. Biol. Evol. - 2022. - Vol. 39. - msab333.

244) Ratomponirina C., Andrianivo J., Rumpler Y. Spermatogenesis in several intra-andinterspecific hybrids of the lemur (Lemur) // J. Reprod. Fertil. - 1982. - Vol. 66. - P. 717-721.

245) Reig O., Busch C., Contreras J., Ortells M. An overview of evolution, systematic, population biology and molecular biology. / In: Nevo E, Reig OA (eds) Biology of Subterranean mammals. Wiley-Liss, New York, 1990. P. 71-96.

246) Rey-Rodríguez I., Arnaud J., López-García J.M., Stoetzel E., Denys C., Cornette R. and Bazgir B. Distinguishing between three modern Ellobius species (Rodentia, Mammalia) and identification of fossil Ellobius from Kaldar Cave (Iran) using geometric morphometric analyses of the first lower molar // Palaeontologia electronica. - 2021. - Vol. 24(1) - P. a01.

247) Rey-Rodríguez I., Arnaud J., Lopez-García J.M., Stoetzel E., Denys C., Cornette R., Bazgir B. Systematic and geometric morphometrics analysis applied to the current and fossil genus Ellobius (Fischer, 1814) from the Middle East. / In 3rd Meeting of the ICAZ Microvertebrate Working Group, 2020.

248) Rieseberg, L.H.,Hybrid origins of plant species // Annual review of Ecology and Systematics. 1997 P. 359-389.

249) Robertson W. R. B. Chromosome studies I. Taxonomic relationships shown in the chromosomes of Tettigidae: V-shaped chromosomes and their significance in Acrididae, Locustidae, and Gryllidae: Chromosomes and variation // J. Morph. - 1916. - T. 27. - C.179-331.

250) Rodriguez-Rodriguez J.A., Lewis C., McKinley K.L., Sikirzhytski V., Corona J., Maciejowski J., Khodjakov A., Cheeseman I.M., Jallepalli P. V. Distinct roles of RZZ and Bub1-KNL1 in mitotic checkpoint signaling and kinetochore expansion // Curr. Biol. - 2018. - Vol. 28. - P. 3422-3429.

251) Rog O., Köhler S., Dernburg A.F. The synaptonemal complex has liquid crystalline properties and spatially regulates meiotic recombination factors //eLife. - 2017. - Vol. 6. - e21455.

252) Romanenko S.A., Lyapunova E.A., Saidov A.S., O'Brien P., Serdyukova N.A., FergusonSmith M.A., Graphodatsky A.S., Bakloushinskaya I. Chromosome translocations as a driver of diversification in mole voles Ellobius (Rodentia, Mammalia) // Int. J. Mol. Sci. - 2019. - Vol. 20. - P. 4466.

253) Romanenko S.A., Sitnikova N.A., Serdukova N.A., Perelman P. L., Rubtsova N.V., Bakloushinskaya I.Y., Lyapunova E.A., Just W., Ferguson-Smith M.A., Yang F., Graphodatsky A.S. Chromosomal evolution of Arvicolinae (Cricetidae, Rodentia). II. The genome homology of two mole voles (genus Ellobius), the field vole and golden hamster revealed by comparative chromosome painting // Chromosome Research. - 2007. - Vol. 15(7). - P. 891-897.

254) Romanenko S.A., Fedorova Y.E., Serdyukova N.A., Zaccaroni M., Stanyon R., Graphodatsky A.S. Evolutionary rearrangements of X chromosomes in voles (Arvicolinae, Rodentia). // Scientific reports. - 2020. - Vol. 10. - Art. 13235.

255) Rubtsov N. B., Rubtsova N. V., Anopriyenko O. V., Karamysheva T. V., Shevchenko A. I., Mazurok N. A., . Zakian S. M. Reorganization of the X chromosome in voles of the genus Microtus // Cytogenetic and genome research. - 2002. - Vol. 99. - P. 323-329.

256) Ruedi, M., Saikia, U., Thabah, A. et al. Molecular and morphological revision of small Myotinae from the Himalayas shed new light on the poorly known genus Submyotodon (Chiroptera: Vespertilionidae) // Mamm Biol. - 2021. - Vol. 101. - P. 465-480. https://doi .org/10.1007/s42991 -02000081-3

257) Rusche, L.N. Stable Positions of Epigenetically Inherited Centromeres in the Emerging Fungal Pathogen Candida auris and Its Relatives // Mbio. - 2021. - Vol. 12(4). - P. e01036-21.

258) Sandler L.R., Novitski E. Meiotic drive as an evolutionary force // The American Naturalist.

- 1957. - Vol. 120. - P. 510-532.

259) Savic I., Soldatovic B. Distribution range and evolution of chromosomal forms in the Spalacidae of the Balkan Peninsula and bordering regions // Journal of Biogeography. Vol. 1979. P. 363.

260) Schaefer H. M., Ruxton G. D. Signal Diversity, Sexual Selection, and Speciation // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2015. - Vol. 46. - P. 573- 592.

261) Schrank B., Gautier J. Assembling nuclear domains: Lessons from DNA repair // J. Cell Biol.

- 2019. - Vol. 218. - P. 2444-2455.

262) Schubert I., Rieger R., Fuchs J. Alteration of basic chromosome number by fusion-fission cycles // Genome / National Research Council Canada - 1996. - Vol. 38. - P. 1289-1292. 10.1139/g95-170.

263) Schubert I., Schriever-Schwemmer G., Werner T., Adler I.-D. Telomeric signals in Robertsonian fusion and fission chromosomes: implications for the origin of pseudoaneuploidy // Cytogenet Genome Res. - 1992. -Vol. 59. - P. 6-9. doi: 10.1159/000133186

264) Schubert I., Lysak M.A. Interpretation of karyotype evolution should consider chromosome structural constraints // Trends in Genetics. - 2011. - Vol. 27(6). - P. 207-216.

265) Schutze M.K., Aketarawong N., Amornsak W., Armstrong K.F., Augustinos A.A., Barr N., Bo W., Bourtzis K., Boykin L.M., Caceres C., Cameron S.L. Synonymization of key pest species within the Bactrocera dorsalis species complex (Diptera: Tephritidae): taxonomic changes based on a review of 20 years of integrative morphological, molecular, cytogenetic, behavioural and chemoecological data // Systematic Entomology. - 2015. - Vol. 40(2). - P. 456-71.

266) Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes//Lancet. - 1971. - Vol. 7731. - P. 971-972.

267) Searle J. B., Wojcik J. M., 1998. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus / In: Evolution of shrews. J. M. Wojcik and M. Wolsan, eds. Mammal Research Institute PAS, Bialowieza. P. 219-268.

268) Searle J.B. Three new chromosome races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia: Insectivora) and a phylogeny // Systematic Zoology - 1984 - Vol. 33 - P. 184-194. https://doi.org/10.2307/2413019

269) Searle J.B., de Villena F. P. The evolutionary significance of meiotic drive // Heredity. - 2022. - Vol. 129. - P. 44-47. https://doi.org/10.1038/s41437-022-00534-0

270) Searle J., Zima J., Polly P. Shrews, Chromosomes and Speciation. In J. Searle, P. Polly, & J. Zima (Eds.), Shrews, Chromosomes and Speciation. Cambridge: Cambridge University Press, 2019. P. 455462. doi: 10.1017/9780511895531.015

271) Sevilla R.G., Diez A., Noren M., Mouchel O., et al. Primers and polymerase chain reaction conditions for DNA barcoding teleost fish based on the mitochondrial cytochrome b and nuclear rhodopsin genes // Molecular Ecology Notes. - 2007. - Vol. 7(5). - P. 730-734.

272) Shukla V., H0ffding M.K., Hoffmann E.R. Genome diversity and instability in human germ cells and preimplantation embryos // Semin. Cell Dev. Biol. - 2021. - Vol. 113. - P. 132-147.

273) Sinclair A., Berta P., Palmer M. et al. A gene from the human sex-determining region encodes a protein with homology to a conserved DNA-binding motif // Nature. 1990. - Vol. 346. - P. 240244 . https://doi.org/10.1038/346240a0

274) Singchat W., Sillapaprayoon S., Muangmai N., Baicharoen S., Indananda C., Duengkae P., Srikulnath K. Do sex chromosomes of snakes, monitor lizards, and iguanian lizards result from multiple fission of an «ancestral amniote super-sex chromosome»? // Chromosome Research. - 2020. - Vol. 28(2).

- P. 209-228.

275) Smorkatcheva A. V., Kumaitova A. R. Delayed dispersal in the Zaisan mole vole (Ellobius tancrei): helping or extended parental investment? //Journal of ethology. - 2014. - T. 32. - №. 1. - C. 5361.

276) Smorkatcheva A.V. Weakened inbreeding avoidance in a monogamous subterranean vole, Ellobius tancrei // Mamm Biol. - 2021. - Vol. 101. - P. 601-607. https://doi.org/10.1007/s42991 -02100131-4

277) Smorkatcheva A.V., Kondratyuk E.Yu., Polikarpov I. A., Fathers and sons: Physiological stress in male Zaisan mole voles, Ellobius tancrei // General and Comparative Endocrinology. - 2019. -Vol. 275. - P. 1-5. https://doi.org/10.1016/! .ygcen.2019.01.012.

278) Smorkatcheva A.V., Kumaitova A.R., Kuprina, K.V. Make haste slowly: reproduction in the Zaisan mole vole (Ellobius tancrei) // Canadian Journal of Zoology. - 2016. - Vol. 94(3). - P. 155-162.

279) Smorkatcheva A.V., Kuprina K.V. Does sire replacement trigger plural reproduction in matrifilial groups of a singular breeder, Ellobius tancrei? // Mammalian Biology. - 2018. - Vol. 88(1). - P. 144-150.

280) Sobel J. M., Chen G. F., Watt L. R., Schemske D. W. The biology of speciation // Evolution.

- 2010. - Vol. 64. - P. 295- 315.

281) Sota T., Tanabe T. Multiple speciation events in an arthropod with divergent evolution in sexual morphology // Proc. R. Soc. B. - 2010. - Vol. 277 - P. 689- 696.

282) Soullier S., Hanni C., Catzeflis F., et al. Male sex determination in the spiny rat Tokudaia osimensis (Rodentia:Muridae) is not Sry dependent // Mamm. Genome. - 1998. - Vol. 9. - P. 590-592.

283) Spori Y., Flot J.F. HaplowebMaker and CoMa: Two web tools to delimit species using haplowebs and conspecificity matrices // Methods Ecol. Evol. - 2020. - Vol. 11. - Vol. 1434-1438.

284) Stanhope M.J., Czelusniak J., Si J.S., Nickerson J., Goodman M. A molecular perspective on mammalian evolution from the gene encoding interphotoreceptor retinoid binding protein, with convincing evidence for bat monophyly // Mol. Phylogenetics Evol. -1992. - Vol. 1. - P. 148-160.

285) Stanhope M.J., Smith M.R., Waddell V.G. et al. Mammalian evolution and the interphotoreceptor retinoid binding protein (IRBP) gene: Convincing evidence for several superordinal clades // J Mol Evol. - 1996. - Vol. 43. - P. 83-92. https://doi.org/10.1007/BF02337352;

286) Stebbins, G.L. Self fertilization and population variability in the higher plants // The American Naturalist. - 1957. - Vol. 97(861). - P. 337-354.

287) Stephens P. J., Greenman C.D., Fu B. et al. Massive genomic rearrangement acquired in a single catastrophic event during cancer development // Cell. - 2011. - Vol. 144. - P. 27-40.

288) Subramanian V., Hochwagen, A. The meiotic checkpoint network: Step-by-step through meiotic prophase // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. - 2014. - Vol. 6. - a016675.

289) Sudasinghe, H., Pethiyagoda, R., Ranasinghe, R.H.T., Raghavan, R., Dahanukar, N. and Meegaskumbura, M. A molecular phylogeny of the freshwater-fish genus Rasbora (Teleostei: Cyprinidae) in Sri Lanka reveals a remarkable diversification-And a cryptic species // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2020. - Vol. 55(4). - P. 1076-1110.

290) Sutou S., Mitsui Y., Tsuchia K., Sex Determination without the Y chromosome in two japanese rodents Tokudaia osimensis osimensis and Tokudaia osimensis spp. //Mamm. Genome. - 2001. -Vol. 12. - P. 17-21.

291) Sutton W.S. The chromosomes in heredity // The Biological Bulletin. - 1903. - Vol. 4(5). -P. 231-50.

292) Szczepi nska T., Rusek A.M., Plewczynski D. Intermingling of chromosome territories // Genes ChromosomesCancer. - 2019. - Vol. 58. - P. 500-506.

293) Tambovtseva V., Bakloushinskaya I., Matveevsky S., Bogdanov A. Geographic mosaic of extensive genetic variations in subterranean mole voles Ellobius alaicus as a consequence of habitat fragmentation and hybridization // Life. - 2022. - Vol. 12. - P. 728. https://doi.org/10.3390/life12050728

294) Tambovtseva V. G., Matveevsky S.N., Kashintsova A.A., Tretiakov A.V., Kolomiets O.L., Bakloushinskaya I.Y. A meiotic mystery in experimental hybrids of the eastern mole vole (Ellobius tancrei, Mammalia, Rodentia) // Vavilov J. Genet. Breed. - 2019. - Vol. 23. - P. 239-243.

295) Tamura K., Stecher G., Kumar S. MEGA11: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 11 // Molecular Biology and Evolution. - 2021. - Vol. 38. - I. 7. - P. 3022-3027. https://doi.org/10.1093/molbev/msab120

296) Tanabe H., Müller S., Neusser M., von Hase J., Calcagno E., Cremer M., Solovei I., Cremer C., Cremer T. Evolutionary conservation of chromosome territory arrangements in cell nuclei from higher primates // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2002. - Vol. 99(7). - P. 4424-4429.

297) Tapisso J.T., Gabriel S.I., Cerveira A.M., Britton-Davidian J., Ganem G., Searle J.B., Ramalhinho M.D.G., Mathias M.D.L. Spatial and temporal dynamics of contact zones between chromosomal races of house mice, Mus musculus domesticus, on Madeira Island // Genes. - 2020. - Vol. 11. - P. 748.

298) Theissen G. The proper place of hopeful monsters in evolutionary biology // Theory in biosciences = Theorie in den Biowissenschaften. - 2006. - Vol. 124(3-4) - P. 349-369. https://doi.org/10.1016/i.thbio.2005.11.002

299) Thielsch A., Knell A., Mohammadyari A., Petrusek A, Schwenk K. Divergent clades or cryptic species? Mito-nuclear discordance in a Daphnia species complex // BMC Evol Biol. - 2017. - Vol. 17. - P. 227. https://doi.org/10.1186/s12862-017-1070-4

300) Tobe S.S., Kitchener A.C., Linacre A.M.T. Reconstructing mammalian phylogenies: a detailed comparison of the cytochrome b and cytochrome oxidase subunit I mitochondrial genes // PLoS ONE. - 2010. - Vol. 5(11). - e14156. https://doi.org/10.1371/iournal.pone.0014156

301) Toews D. P., Brelsford, A. The biogeography of mitochondrial and nuclear discordance in animals // Molecular Ecology. - 2012. - Vol. 21. - P. 3907-3930.

302) Tomasco IH, Lessa E P. Phylogeography of the tuco-tuco Ctenomys pearsoni: mtDNA variation and its implication for chromosomal differentiation. / In: Kelt DA, Lessa EP, Salazar-Bravo JA, Patton JL (eds) The quintessential naturalist: honoring the life and legacy of Oliver P. Pearson. University of California Publications in Zoology, Berkeley, 2007. P. 859-882.

303) Torgasheva A.A., Basheva E.A., Gómez Fernández M. J., et al. Chromosomes and speciation in tuco-tuco (Ctenomys, Hystricognathi, Rodentia) // Russ J Genet Appl Res. - 2017. - Vol. 7. - P. 350357.

304) Tuco-tucos - An evolutionary approach to the diversity of a Neotropical rodent (T.R.O. de Freitas, G.L. Gon9alves & R. Maestri, eds.). Springer Nature, Switzerland, 2021.

305) Turissini, D. A., Comeault A. A., Liu G., Lee Y. C. G., Matute D. R. The ability of Drosophila hybrids to locate food declines with parental divergence // Evolution. - 2017. - Vol. 71. - P. 960- 973.

306) Ulianov S.V., Zakharova Vol. V., Galitsyna A.A. et al. Order and stochasticity in the folding of individual Drosophila genomes // Nat Commun. - 2021. - Vol. 12. - P. 41. https://doi .org/ 10.1038/s41467-020-20292-z

307) Upham N.S., Patterson B.D. Evolution of caviomorph rodents: a complete phylogeny and timetree for living genera // Biology of Caviomorph Rodents: Diversity and Evolution. - 2015. - Vol. 1. -P. 63-120.

308) Van Daele P.A., Verheyen E., Brunain M., Adriaens D. Cytochrome b sequence analysis reveals differential molecular evolution in African mole-rats of the chromosomally hyperdiverse genus Fukomys (Bathyergidae, Rodentia) from the Zambezian region // Mol. Phylogenet. Evol. - 2007. - Vol. 45(1). - P. 142-157. doi:10.1016/j.ympev2007.04.008

309) Venditti C., Pagel M. Speciation as an active force in promoting genetic evolution. Trends Ecol. Evol. - 2010. - Vol. 25. - P. 14-20.

310) Verzi D.H., Olivares A.I., Morgan C.C. The oldest South American tuco-tuco (late Pliocene, northwestern Argentina) and the boundaries of the genus Ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae) // Mamm Biol. - 2010. - Vol. 75. - P. 243-252.

311) Vleugel M., Hoogendoorn E., Snel B., Kops G.J. Evolution and function of the mitotic checkpoint // Dev. Cell. - 2012. - Vol. 23. - P. 239-250.

312) Volleth M., Heller K.G., Yong H.S., Müller S. Karyotype evolution in the horseshoe bat Rhinolophus sedulus by whole-arm reciprocal translocation (WART) // Cytogenet. Genome Res. - 2014. -Vol. 143. - P. 241-250.

313) Volodin I.A., Dymskaya M.M., Smorkatcheva A.V., Volodina E.V. Ultrasound from underground: cryptic communication in subterranean wild-living and captive northern mole voles (Ellobius talpinus) // Bioacoustics. - 2022. - Vol. 31(4) - P. 414-34.

314) Vorontsov N.N., Lyapunova E.A. Two ways of speciation// In: Evolutionary Biology of Transient Unstable Populations. Fontdevila A., ed. // Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag, 1989. - P. 220-245.

315) Vorontsov N.N., Lyapunova E.A. Explosive chromosomal speciation in seismic active regions // Chromosomes Today. - 1984. - Vol. 8. - P. 279-294.

316) Walsh J.B. Rate of accumulation of reproductive isolation by chromosome rearrangements // The American Naturalist. - 1982. - Vol. 120(4). - P. 510-532.

317) Wang X., Pepling M.E. Regulation of meiotic prophase one in mammalian oocytes // Front. Cell Dev. Biol. - 2021. - Vol. 9. - P. 667306.

318) White M.J.D. Modes of speciation. San Francisco: Freeman & Co, 1978. - 455 pp.

319) Wilkins J.S. A list of 26 species «concepts» source. 2006.http://scienceblogs.com/evolvingthoughts/2006/a_list_of_26_species_concepts.php

320) Wilkins J.S. Species: A history of the idea. Berkeley: University of California Press, 2009.

321) Wilkins M. R., Seddon N., Safran R. J. Evolutionary divergence in acoustic signals: causes and consequences // Trends Ecol. Evol. - 2013. - Vol. 28. - P. 156- 166.

322) Wilkins J.S. Species: the evolution of the idea. 2nd ed. Boca Raton, FL: CRC Press, 2018a.

323) Wilkins J.S. The reality of species: real phenomena not theoretical objects. In: R. Joyce, ed. Routledge Handbook of Evolution and Philosophy. Abingdon UK: Routledge, 2018b. - P. 167-181.

324) Wilson D.E., Reeder D.A. M. (ed.). Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference // JHU Press, 2005. - Vol. 1. - P. 955-956.

325) Wilson E.B. The cell in development and heredity. Macmillan, 1925.

326) Wojcik J., Borodin P., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Orlov, V. The list of the chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002). 2003. - 67(2). - 169-178. https://doi.org/10.1515/mamm.2003.67.2.169

327) Woods C., Kilpatrick C. Infraorder Hystricognathi Brandt, 1855. In: Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference, 2005, vol 2, 3rd edn. pp 1538-1600.

328) Wyttenbach A., Borodin P., Hausser J. Meiotic drive favors Robertsonian metacentric chromosomes in the common shrew (Sorex araneus, Insectivora, Mammalia) // Cytogenet Cell Genet. -1998. - Vol. 83. - P. 199-206. doi: 10.1159/000015178

329) Yosida T.H. Sequentiality of Chromosome Evolution in Mammals // Proc. Japan Acad. -1983. - Vol. 59. - Ser. B. - P. 5-8.

330) Zachos F.E. An annotated list of species concepts. / In Species Concepts in Biology, Springer, Cham, 2016. - P. 77-96.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица П1. Список кариотипированных животных экспериментальной линии. Цветом выделены _Rb-метацентрические хромосомы в гомозиготном состоянии. _

Поряд. номер Зоол. номер Пол Поколение 2п Rb Rb 5.9 Rb 2.18 Rb 4.12 Rb 9.13

1 24911 f Р 50 4 2 2 0 0

2 24916 т Р 50 4 0 0 2 2

3 26429 f 50 4 1 1 1 1

4 25627 т 50 4 1 1 1 1

5 25628 т 50 4 1 1 1 1

6 26222 т 50 4 1 1 1 1

7 26325 т 50 4 1 1 1 1

8 26326 т 50 4 1 1 1 1

9 26886 т 50 4 1 1 1 1

10 26887 т 50 4 1 1 1 1

11 25644 f Б2 49 5 0 2 1 2

12 25645 т Б2 49 5 0 2 1 2

13 25646 т Б2 48 6 0 2 2

14 26111 т Б2 50 4 1 1 1 1

15 26134 т Б2 49 5 0 1 2

16 26138 f Б2 51 3 0 0 1 2

17 26139 т Б2 50 4 0 1 1 2

18 26182 т Б2 50 4 1 1 1 1

19 26328 т Б2 49 5 0 2 1 2

20 26334 f Б2 52 2 0 0 0 2

21 26335 т Б2 49 5 0 1 2 2

22 26336 f Б2 51 3 0 1 0 2

23 26340 т Б2 52 2 1 0 0 1

24 26377 f Б2 51 3 1 1 0 1

25 26432 т Б2 48 6 1 2 2 1

26 26433 f Б2 51.5 2.5 2 0 0 0

27 26453 т Б2 49 5 1 2 1 1

28 26454 т Б2 51 3 0 0 1 2

29 26468 f Б2 51 3 1 0 1 1

30 26469 f Б2 49 5 0 2 2 1

31 26578 f Б2 50 4 0 1 2 1

32 26678 т Б2 50 4 1 1 1 1

33 26581 f Б3 50 4 0 1 1 2

34 26125 f Б3 51 3 0 0 1 2

35 26126 f Б3 52 2 0 0 0 2

36 26135 т Б3 51 3 0 0 1 2

37 26136 т Б3 50 4 0 1 1 2

38 26137 m F3 51 3 0 0 1 2

39 26140 m F3 51 3 0 0 1 2

40 26224 f F3 51 3 1 1 0 1

41 26225 f F3 52 2 1 0 1

42 26378 f F3 51 3 0 1 0 2

43 26416 m F3 52 2 0 0 2

44 26436 m F3 50 4 1 1 1 1

45 26437 f F3 50 4 1 1 1 1

46 26440 m F3 52 2 0 0 2

47 26442 m F3 50 4 0 1 1 2

48 26445 f F3 50 4 0 1 1 2

49 26461 f F3 51 3 0 1 2

50 26464 m F3 51 3 0 1 2

51 26466 m F3 50 4 1 1 1 1

52 26467 f F3 50 4 1 1 1 1