Функциональные связи мохноногого канюка (Buteo: lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Соколов, Александр Андреевич

• Соколов, Александр Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соколов, Александр Андреевич

Введение

Глава 1. Краткое описание района работ

Глава 2. Объекты, материал и методы исследования

Глава 3. Основные черты экологии мелких грызунов

3.1. Динамика численности мелких грызунов

3.1.1. Полёвка Миддендорфа

3.1.2. Копытный лемминг

3.1.3. Сибирский лемминг

3.1.4. Узкочерепная полёвка

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональные связи мохноногого канюка (Buteo: lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала»

Раскрытие функциональных связей хищников и их жертв требует одновременного изучения особенностей их экологии. Проблема причин популяционных циклов мелких млекопитающих остаётся одной из актуальных в экологии животных (Stenseth, 1999). Несмотря на многочисленные публикации, роль хищников в формировании динамики численности жертв остаётся не выясненной. Особо привлекательной для изучения является динамика численности мелких тундровых грызунов, которая отличается чётко выраженной периодичностью популяционных циклов и большой амплитудой изменения плотности населения зверьков. Влияние многих факторов, формирующих такую строгую периодичность динамики, в той или иной степени проверено многими экспериментами, но ни один из них не объясняет удовлетворительно, что же является причиной циклических изменений численности мелких грызунов.

По мнению многих исследователей, одной из перспективных, на сегодняшний день, остаётся гипотеза, которая предполагает, что взаимодействия в системе "хищник - жертва" являются необходимой и, может быть, управляющей силой в циклике мелких млекопитающих (Hanski, Korpimaki, 1995; Hentonen et al., 1987; Korpimaki, Norrdahl, 1991, Krebs et al., 1995). Является ли эта гипотеза достаточным объяснением для формирования циклов, будет важной задачей для исследователей в будущем (Korpimaki, Krebs, 1996).

До настоящего времени влияние пернатых хищников на структуру популяций грызунов и избирательность их питания на разных фазах динамики численности мелких грызунов остаются практически не изученными, поэтому актуальными следует признать исследования посвященные изучению избирательному изъятию жертв хищниками.

Цель нашего исследования состояла в изучении функциональных связей мохноногого канюка и мелких грызунов в южных кустарниковых тундрах Ямала. В ходе работы решались следующие задачи:

1. Проведение учётов мелких млекопитающих в исследуемом районе, и слежение за годовыми и сезонными изменениями их численности.

2. Изучение пространственного распределения зимняков на территории Южного Ямала в зависимости от состояния кормовой базы.

3. Слежение за плотностью населения, успехом размножения и выбором места гнездования зимняков на экспериментальном участке.

4. Оценка сезонных и годовых особенностей питания зимняков на разных фазах динамики численности грызунов.

Научная новизна, теоретическое значение работы. Впервые в кустарниковых тундрах Ямала в течение нескольких лет на экспериментальном участке вели слежение за динамикой численности мелких млекопитающих, и, одновременно, в том же районе собирали материал по питанию и особенностям экологии мохноногого канюка. Проведённые исследования позволяют выяснить характер влияния хищников на структуру популяций мелких грызунов на разных фазах их динамики численности.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в исследованиях динамики численности мелких млекопитающих, в частности, учитываться при разработке моделей влияния хищников как одного из факторов, формирующих циклические изменения численности жертв.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Пространственное распределение зимняков между тундрой и лесотундрой Ямала зависит от обилия мелких грызунов в этих двух зонах.

2. Плотность гнездования, продуктивность, успех размножения, выбор места расположения гнезда зимняком в южных кустарниковых тундрах Ямала зависят от видового состава и численности мелких грызунов.

3. Внутрипопуляционная избирательность питания зимняка является одним из факторов, формирующих динамику численности мелких грызунов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Соколов, Александр Андреевич

Выводы

1. Изменения обилия мелких грызунов в тундре и лесотундре Ямала, как в течение сезона, так и в разные годы, влияют на пространственное перераспределение зимняка между этими двумя зонами. При снижении численности мелких грызунов в южной кустарниковой тундре, большинство зимняков откочёвывают в зону лесотундры.

2. Плотность гнездования, среднее количество яиц в кладке и успех размножения зимняка в южной кустарниковой тундре в год пика численности мелких грызунов выше, чем в год депрессии и подъёма численности грызунов.

3. В годы высокой численности грызунов гнёзда зимняка располагаются по тундре достаточно равномерно, успех размножения и продуктивность в гнёздах, расположенных на речных обрывах, на вершинах и в верхней части холмов выше, чем в гнёздах, расположенных на равнинных низинных участках тундры. В годы низкой численности грызунов зимняк гнездится в непосредственной близости от гнёзд сапсана.

4. Основным объектом питания зимняка в южных кустарниковых тундрах Ямала является копытный лемминг, высокая численность которого обеспечивает зимняку успешное размножение. В годы низкой численности копытного лемминга, и при условии высокой численности серых полёвок, основу питания может составлять полёвка Миддендорфа, однако, успех размножения и продуктивность зимняка при этом ниже.

5. Избирательность питания мохноногого канюка может быть фактором, влияющим на динамику численности грызунов. В год пика численности полёвок зимняк добывает больше созревающих сеголеток, что препятствует дальнейшему нарастанию плотности. В год депрессии численности полёвок основной пресс хищничества со стороны зимняка длится несколько недель после прилёта, когда птицы добывают меньше не размножающихся самок, чем зверьков других внутрипопуляционных группировок, не препятствуя, таким образом, летнему нарастанию численности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соколов, Александр Андреевич, 2002 год

1. Балахонов B.C., Бахмутов В.А., Сосин В.Ф., Штро В.Г. К динамике населения грызунов Ямала // Вопросы экологии животных: Информ. Материалы ИЭРиЖ. Свердловск, 1982. - С. 4.

2. Балахонов B.C., Данилов А.Н., Лобанова Н.А., Чибиряк М.В. Изучение динамики численности мелких млекопитающих на юге Ямала // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. -Челябинск, 1997. С. 43-59.

3. Балахонов B.C., Лобанова Н.А. Численность и плодовитость зимняка Buteo lagopus при разном обилии грызунов в кустарниковых тундрах Ямала // Экология. 1998. - № 2. - С.83-84.

4. Бахмутов В.А., Сосин В.Ф., Штро В.Г. Распределение и численность некоторых наземных позвоночных в северной тундре Ямала в летний период // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. -Свердловск, 1985. С. 39-66.

5. Винокуров А.А., Орлов В.А. Структура и динамика населения Lemmus obensis Br. и Dicrostonyx torquatus Pall, в Таймырской тундре // I Междунар. териол. конгр.-М., 1974.-Т.1.- С. 118-119.

6. Воронин Р.Н. Экология животных европейского северо-востока СССР // Тр. Коми фил. АН СССР. 1987. № 86. - С. 5-13.

7. Галушин В. М. Состав и динамика населения хищных птиц Европейского центра СССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1966. - 18с.

8. Галушин В. М. Роль хищных птиц в экосистемах // ИНТ, «Зоол. позв.» -М., 1982.-Т. 11.-С. 158-238.

9. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. JL: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1982. 264 с.

10. Данилов А.Н. Динамика численности копытного лемминга на Южном Ямале // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4 Всесоюз. Совещ. -Свердловск, 1984. Ч. I Млекопитающие. С. 19.

11. Данилов А.Н. Динамика численности тундровых грызунов на Южном Ямале // Современное состояние и история животного мира ЗападноСибирской низменности. Свердловск, 1988. - С. 127-132.

12. Данилов А.Н. Динамика численности и пространственного распределения тундровых грызунов на Южном Ямале // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. - 18 с.

13. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике // Труды Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1966. - Т.2: Птицы. - 148 с.

14. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: «Наука», 1984.-С. 1-332

15. Дорогой И.В. Хищники как фактор динамики численности леммингов в тундровой зоне Северо-востока Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1983. 20 с.

16. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полёвок полуострова Ямала // Тр. Ин-та Географии АН СССР. 1948. - вып. 41. - С. 78-143.

17. Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала. М., 1941. - 80 с.

18. Елынин С.В. Методы учета абсолютной плотности населения грызунов в тундре // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, вып. 1. - С. 52-57.

19. Елыиин С.В., Шубин С.Е. О питании и распределении птиц-миофагов в тундрах Ямала при низкой численности леммингов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, вып. 2. - С. 30-36.

20. Ермаков А.А. Влияние песца на популяции мелких грызунов на Югорском полуострове // Ценотические взаимодействия в тундровых экосистемах. М., 1992. - С. 79-89.

21. Житков Б.М. Полуостров Ямал. СПб., 1913. - 349 с.

22. Калякин В.Н. Динамика численности леммингов на юге Ямала в 19731979 гг. // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток, 1980. - С. 60-65.

23. Калякин В.Н. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала // Млекопитающие в наземных экосистемах. М., 1985. - С. 67-99.

24. Копеин К.И. Материалы по биологии обского лемминга и большой узкочерепной полёвки // Бюл. Урал, отд-ния. МОИП. 1958. - № 1. - С. 109133.

25. Кривцов С.К., Ермаков А.А. Экологические механизмы регуляции численности и территориальное распределение зимняка на Югорском полуострове // Размещение и численность животных на Европейском Севере. Сыктывкар, 1986. - С. 23-29.

26. Кряжимский Ф.В. Опыт оценки влияния грызунов на первичную продуктивность по динамике баланса СОг в растительных ассоциациях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1980. - 24 с.

27. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский JI.H. Рост и выживаемость полёвок-экономок на разных фазах популяционного цикла // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск, 1985.-С. 3-10.

28. Куксов В.А. Популяционная экология и теоретические основы прогноза численности мелких грызунов Таймыра // Автореф. дис. . канд. биол.наук. -М., 1975.-21 с.

29. Литвинов Ю.Н. Население мелких млекопитающих у северной границы их ареала на Таймыре // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц.- Новосибирск, 1987. С. 11-16.

30. Маяков А.А., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра // Зоол. журн. Т. 66. вып. 2. -1987.-С. 288-294

31. Минеев Ю.Н., Естафьев А.А. Распределение, численность и особенности размножения зимняка на Европейском Севере СССР // Экология животных Европейского северо-востока СССР. Сыктывкар, 1987. - С. 27-41.

32. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. - 503 с.

33. Орлов В.А. Экология леммингов Северо-Западного Таймыра // Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. М., 1977. С. 7-8.

34. Орлов В.А. Сезонные перемещения сибирского и копытного леммингов в подзоне типичных тундр Таймыра // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток, 1980. С. 95-99.

35. Орлов В.А. Биологические особенности леммингов в тундрах Западного Таймыра: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1985. - 20 с.

36. Осмоловская В.И. Экология хищных птиц полуострова Ямала // Тр. Инта Географии АН СССР. 1948. - вып. 41. - С. 5-77.

37. Паевский В. А. Демография птиц // Тр. Зоол. ин-та JL: Наука, 1985. - Т. 125.-285 с.

38. Петров А.Н. Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. - 16 с.

39. Пешкова Н. В. Продуктивность растительных сообществ стационара «Хадыта» и влияние грызунов на травяной покров полигонов // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977.-С. 134-145.

40. Пешкова Н. В. Запас надземной фитомассы кустарников и его структура на территории стационара «Хадыта» // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 27-30.

41. Пешкова Н. В., Троценко Г. В. Структурно-функциональная организация равнинных фитоценозов Приуральского сектора Субарктики // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 31-44.

42. Природа поймы Нижней Оби: Назем, экосистемы / Под ред. JT.H. Добринского. Екатеринбург, 1992.- 213 с.

43. Природа Ямала / Под ред. JI.H. Добринского. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1995.- 435 с.

44. Потапов Е. Р. Питание мохноногого канюка в Нижней Колыме (к вопросу об избирательном изъятии жертв хищниками) // Экология, 1986. № 1.-С. 55-58.

45. Потапов Е. Р. Экспериментальное изучение и экологическая интерпретация перевариваемости корма у птенцов зимняка // Эксперим. методы в изуч. сев. птиц и результаты их применения. Владивосток, 1986. -С.114-119.

46. Потапов Е.Р. Учёт хищных птиц в равнинных тундрах // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). М., 1989. -С. 12-16.

47. Потапов Е.Р. Использование погадок для изучения питания хищных птиц // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). -М., 1989.-С. 103-118.

48. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. - 608 с.

49. Сдобников В.М. Динамика численности популяций млекопитающих и птиц на Северном Таймыре в 1943-1950 гг. // Зоологический журнал, 1959. Т. 38, вып. 11.-С. 1702-1710.

50. Соколов А.А. Питание мохноногого канюка (Buteo lagopus) в кустарниковых тундрах Ямала // Научный вестник. Салехард, 2000. - Вып. 4, ч. 1: Материалы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа. - С. 48-51.

51. Соколов В.А., Соколов А.А., Фишер С.В., Огарков А.Э. Новые данные о распространении птиц на юго-западе Ямала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург, 2001. С. 144-147.

52. Соколов А.А. Пространственное распределение мохноногого канюка (Buteo lagopus) на юго-западном Ямале // Актуальные проблемы биологии и экологии: IX молодёж. науч. конф., 15-17 апр. 2002 г., Сыктывкар: Тез. докл. Сыктывкар, 2002. - С. 144.

53. Соколов В.А., Корнев С.В., Соколов А.А., Огарков А.Э. Новые сведения о малочисленных, редких и охраняемых птицах на юго-западном Ямале //

54. Материалы к распространению птиц на Урале в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002. (в печати)

55. Сосин В.Ф., Балахонов B.C., Штро В.Г. К изучению численности и распределения наземных позвоночных Южного Ямала // Информ. материалы Института экологии растений и животных: Отчет, сес. зоол. лаб. Свердловск, 1979.-С. 38.

56. Сосин В.Ф., Пасхальный С.П., Штро В.Г. Распределение и численность некоторых видов наземных позвоночных арктической тундры Ямала в летний период // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал,- Свердловск, 1985. С. 3-33.

57. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные Non-Passeriformes. М.: Наука, 1975. - 372 с.

58. Тертицкий Г.М., Покровская И.В., Соколов А.А., Юдкин В.А. Птицы долины реки Ерката и юго-восточного побережья Байдарацкой Губы // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М., 2001. - Вып. 3. - С. 80-86.

59. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. - С. 83.

60. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экол. и эндокрин. аспекты. М.: Наука, 1982. - 162 с.

61. Шепель А.И., Шохрин В.П. Реконструкция массы тела обыкновенной полёвки из погадок хищных птиц // Актуальные проблемы экологии: Материалы конф. Казань, 1985. - Ч.2.- С. 132.

62. Шепель А. И., Фишер С. В., Казаков В. П. Некоторые новые встречи птиц в Пермской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. - С. 182.

63. Шварц С.С. К экологии полёвки Миддендорфа // Материалы по фауне Приобского Севера и её использованию, Тр. Салехардского стационара. -Тюмень, 1959. Вып. 1. - С. 360-362.

64. Шварц С.С., Пястолова О.А. Полёвка Миддендорфа // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала. Свердловск, 1971. - С. 107-126.

65. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения некоторых бентофагов Северного Каспия. 1939. (цит. по Осмоловская, 1948).

66. Штро В.Г. Экология песца (Alopex lagopus L., 1758) Ямала // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. -Челябинск, 1997. С. 16-30.

67. Штро В.Г. Некоторые наблюдения над миофагами в год пика численности леммингов // Научный вестник. Салехард, 2000. - Вып. 4, ч. 1: Материалы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа. - С. 44-47.

68. Штро В.Г., Соколов А.А., Соколов В.А. Орнитофауна реки Еркатаяха // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. - С. 183-187.

69. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976. - 269 с.

70. Юдин Б.С., Литвинов Ю.Н. Млекопитающие // Природа Хантайской гидросистемы. Томск, 1988. - С. 296-312.

71. Angerbjorn A., Tannerfeldt М. Interspecific competition over lemming species // European Mammology. 3rdEurop. Congr. of Mammology: Program & Abstracts., Jyvaskyla, Finland. Jyvaskyla, Finland, 1999.- P. 61

72. Arctic birds: an international breeding conditions survey. 2000. - No. 2., P. 5

73. Arctic birds. Newsletter of international breeding conditions survey. ~ 2001. -No. 3.-P. 4-6.

74. Arctic birds. Newsletter of international breeding conditions survey. 2002. -No. 4. - P. 5-8.

75. Boonstra R., Krebs С.J. A fencing experiment on a high density population of Microtus townsendii // Canadian Journal of Zoology. 1977. - Vol. 55. - P. 11661175.

76. Boonstra, R., Krebs C. J., Kenney A. Why lemmings have indoor plumbing in summer // Canadian Journal of Zoology. 1996. - Vol. 74. - P. 1947-1949.

77. Elton C.S. Periodic fluctuations in the number of animals: their causes and effects // Brit. J. Exper. Biol. 1924. - Vol. 2. - P. 119-163

78. Elton C.S. Voles, mice and lemmings. Oxford: Claredon Press, 1942. - 496p.

79. Ford R.G., Pitelka F.A. Resource limitation in populations of the California vole //Ecology. 1984.-Vol.65. - P. 122-136.

80. Framstad E., Stenseth N.C. Ostbye E. Time series analysis of population fluctuations of Lemmus lemmus 11 The biology of lemmings ed. by N.C. Stenseth, R.A. Ims London: Academic Press, 1993a. - P. 97-115.

81. Framstad E., Stenseth N.C., Ostbye E. Demography of Lemmus lemmus through five population cycles // The biology of lemmings ed. by N.C. Stenseth, R.A. Ims London: Academic Press, 1993b. - P. 117-133.

82. Hanski I., Korpimaki E. Microtine rodent dynamics in northern Europe: parameterized models for the predator-prey interaction // Ecology, 1995. Vol. 76. - P. 840-850.

83. Henttonen H., Hansson L. Rodent fluctuations in relation to seasonality in Fennoscandia and Hokkaido // Researches on Population Ecology, 1998. Vol. 40. -P. 127-129.

84. Kalela O. On fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A IV Biol, 1962. -Vol. 66.-P. 1-38.

85. Koivunen V., Korpimaki E., Hakkarainen H. Different avian predation on sex and size classes of small mammals: doomed surplus or dominant individuals? // Ann. Zool. Fenn., 1996a. Vol. 33, № 2. - P. 293-301.

86. Koivunen V., Korpimaki E., Hakkarainen H., Norrdahl K. Prey choice of Temgmalms owls (Aegolius funereus funereus): preference for substandard individuals? // Can. J. Zool., 1996b. Vol.74, № 5. - P. 816-823.

87. Korpimaki E. Do avian and mammalian predators generate population cycles of voles? // 4-th Eurasian Congress on Raptors: Abstr., 25-29 Sept., 2001, Seville-Spain. -Seville, 2001. P. 179.

88. Korpimaki E., Norrdahl, K. Do breeding nomadic avian predators dampen population fluctuations of small mammals? // Oikos, 1991. Vol. 62. - P. 191-208.

89. Korpimaki E., Krebs C.J. Predation and population cycles of small mammals. A reassessment of the predation hypothesis // Bioscience, 1996. Vol. 46. - P. 754764.

90. Korpimaki E., Norrdahl K. Experimental reduction of predators reverses the crash phase of small-rodent cycles // Ecology, 1998. Vol. 79. № 7. - P. 24482455.

91. Krebs C.J. Population cycles revisited // Journal of Mammology, 1996. Vol. 77. - P. 8-24.

92. Krebs C.J., Boonstra R., Kenney A.J. Population dynamics of the collared lemming and the tundra vole at Pearce Point, N.W.T., Canada // Oecologia, 1995. -Vol. 103.-P. 481-489.

93. Oksanen Т., Schneider M., Rammul U., Hamback P., Aunapuu M. Population fluctuations of voles in North Fennoscandian tundra: contrasting dynamics in adjacent areas with different habitat composition // Oikos, 1999. Vol. 86. P. 463478.

94. Pagels John F., Blem Charles R. Prediction of body weights of small mammals from scull measurements // Acta theriol, 1984. Vol. 29, № 26-36. - P. 361-381.

95. Pitelka F.A. Cyclic pattern in lemming population near Barrow, Alaska // Alaska arctic tundra Ed. by M.E. Britton, 1973. P. 199-215.

96. Potapov E.R. What determines the population density and reproductive success of Rough-legged buzzards, Buteo lagopus, in the Siberian tundra? 11 Oikos, 1997.-Vol. 78. P. - 362-376.

97. Reid D.G., Krebs С.J. Limitations to collared lemming population growth in winter//Can. J. Zool., 1996.-Vol. 74. P. - 1284-1291.

98. Stenseth, N.C. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world // Oikos, 1999. Vol. 87. - P. - 427461.

99. Viitala, A., Korpimaki, E., Palokangas, P., Koivula, M. Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light // Nature, 1995. Vol. 373. - P. 425427.