Функциональные свойства Ca2+ -активируемых хлорных каналов харовых водорослей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Катаев, Анатолий Ахсарбекович

• Катаев, Анатолий Ахсарбекович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Катаев, Анатолий Ахсарбекович

ОГЛАВЛЕНИЕ.

Принятые сокращения.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Характеристика ионных каналов плазматической и вакуолярной мембраны клеток харовых водорослей.

1.1.1 Анионные каналы плазматической мембраны растений.

1.1.2 Кальциевые каналы.

1.1.2 Кальций - активируемые хлорные каналы.

1.1.3 Калиевые каналы плазматической мембраны растений.

1.1.4 Механочувствительные ионные каналы харовых водорослей.

1.2 Роль ионов Са при передаче сигнала в клетках растений.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Растительный материал.

2.2 Процедура удаления тонопласта. Перфузия клетки.

2.3 Фиксация напряжения на плазматической мембране.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1 Изменение электрических параметров плазмалеммы и характера развития переходных токов в процессе удаление тонопласта.

3.2 Активация ионами Са2+ хлорных каналов перфузируемой плазмалеммы клеток харовой водоросли.

3.3 Ионная специфичность активационного механизма хлорного канала.

3.4 Зависимость амплитуды тока от внутриклеточной концентрации

Са2+ и рН раствора.

3.5 Са -индуцируемая инактивация хлорных каналов.

3.5.1 Предотвращение инактивации хлорных каналов двухвалентными катионами.

3.5.2 Влияние местных анестетиков на инактивацию Са -активируемых хлорных каналов харовой водоросли.

3.6 Действие природного комплекса аверсектина С и авермектина Ai на п .1.

Са - зависимый хлорный ток плазмалеммы клеток Chara corallina.

3.6.1 ГАМКа- зависимая регуляция СГ тока в клетках Chara corallina.

3.6.2 Действие аверсектина-С на Са2+-зависимый СГ ток в клетках.

3.6.3 Действие авермектинов А /, А2, В!; В2 на Са - зависимый

СГ ток.

3.6.4. Защитное действие бикукулина.

3.6.5. Действие авермектинов с внутренней стороны плазматической мембраны клеток Chara corallina.

3.6.6. Действие авермектина A j на характерное время перехода Са2+ -зависимых хлорных каналов из инактивированного состояния в закрытое.

Глава 4. ОБУЖДЕНИЕ.

4.1 Роль Са в управлении хлорными каналами.

4.2 Предотвращение необратимой инактивации конкурентами Са

4.3 Действие Авермектинов на Са - зависимый С1- ток плазмалеммы клеток Chara corallina.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональные свойства Ca2+ -активируемых хлорных каналов харовых водорослей»

Актуальность проблемы

В плазматических и внутриклеточных мембранах клеток животных и растений имеется широкий набор различных ионных каналов, которые обеспечивают пассивный транспорт неорганических ионов. Кальций -активируемые хлорные каналы являются одними из основных компонент системы, участвующих в процессах функционирования эпителиальной секреции, сенсорной трансдукции, регулирования нейронной и сердечной возбудимости, регулирования сосудистого тона клеток животных. В клетках растений кальций - активируемые хлорные каналы ответственны, по крайней мере, за состояние тургора клетки, однако полное функциональное назначение этих каналов в жизнедеятельности растений до сих пор не ясно. Известно, что ионные каналы клеток растений и клеток животных по своим основным свойствам и характеристикам во многом похожи (Hedrich & Jeromin 1992b). Анализ недавно расшифрованных генов ряда растений показал, что большинство ионных каналов, кодируемых в этих геномах, гомологичны известным каналам животных клеток (Ward et al. 2008). Поэтому выяснение механизмов работы Са2+- зависимых хлорных каналов растительных клеток и точное описание режимов их функционирования является одной из фундаментальных проблем электрофизиологии.

Актуальность выбранной темы обусловлена тем, что недостаточно исследованы функциональные свойства и режимы работы хлорных каналов плазмалеммы клеток растений. Одна из основных трудностей состоит в том, что растительная клетка имеет две электровозбудимые мембраны — плазмалемму и тонопласт, каждая из которых дает свой вклад в регистрируемый интегральный ток, что затрудняет интерпретацию экспериментальных данных.

Практическая актуальность темы обусловлена тем, что первой мишенью при воздействии внешних факторов (лекарственные препараты, токсины, химические вещества, физические агенты) является клеточная мембрана и её ионные каналы. Поэтому изменения в клеточной мембране и режиме работы ионных каналов, вызванные этими факторами, приводят к изменению функционального состояния клетки. Исследования влияния внешних факторов на изменения функционирования ион - транспортирующих систем экспериментально достаточно просто и удобно проводить на клетках харовых водорослей. Геометрия и гигантские размеры клеток позволяют проводить оригинальные исследования мембранотропных эффектов различных веществ. Поэтому можно организовать на этих клетках легкий и обширный скрининг для тестирования и отбора различных лекарственных и биологически активных веществ.

Цель и задачи исследования

24*

Для изучения свойств и роли Са -зависимых хлорных каналов плазматической мембраны клеток харовых водорослей на уровне целой и перфузируемой изнутри клетки с удаленным тонопластом поставлены следующие задачи:

1. Выяснить природу процесса активации и инактивации хлорных каналов плазмалеммы клеток харовых водорослей. Найти экспериментальные доказательства того, что хлорные каналы непосредственно активируются ионами Са, и определить параметры переходного тока, вызываемого увеличением концентрации Са2+ в клетке.

2. Исследовать процесс инактивации хлорных каналов - привести доказательства, что этот процесс стимулируется Са2+, и он необратим.

3. Исследовать функциональную зависимость хлорного тока плазматической мембраны от внутриклеточной концентрации Са и рН раствора.

4. Определить ионную специфичность (ряда двухвалентных катионов) системы активации хлорного канала и их влияние на процесс необратимой инактивации каналов.

5. Изучить влияние ряда ингибиторов и активаторов хлорного тока на Са -зависимые хлорные каналы, находящиеся в разных режимах работы.

Научная новизна

Впервые установлено, что С1 -каналы плазмалеммы активируются за счет увеличения концентрации ионов Са2+ в цитоплазме, а не напряжением, как считалось ранее. Получены интегральные характеристики СГ канала плазмалеммы такие, как зависимость амплитуды тока от концентрации ионов свободного Са в цитоплазме клетки и значениям рН внутриклеточной среды.

2+

Показано, что ионы Са , активирующие хлорные каналы плазмалеммы, являются причиной их необратимой инактивации. Впервые показано, что ряд нетитрируемых аналогов местных анестетиков, амфифильные катионы, такие о I как: QX314, QX222, G88 и целый ряд других (конкурентов Са ) способны задерживать наступление необратимой инактивации хлорных каналов и в зависимости от соотношения концентрации амфифильного катиона и ионов Са выводить каналы из состояния необратимой инактивации. Показано, что клетки харовых водорослей можно использовать в качестве тест объекта -мониторинга существующих и скрининга потенциально новых лекарственных препаратов. Показано, что такие известные диуретики, как фуросемид и этакриновая кислота способны эффективно блокировать хлорный канал, находящийся в открытом состоянии, как изнутри клетки, так и снаружи. Установлено, что некоторые представители семейства авермектинов (используемые для борьбы с паразитами животных и растений) являются эффективными ингибиторами хлорных каналов не только клеток животных, но и водорослей, и возможно высших растений. Результаты работы расширяют существующее представление о механизмах регуляции ионной проницаемости биологических мембран растительных и животных клеток.

Практическая значимость работы

На основе клеток харовых водорослей разработана новая система скрининга лекарственных и биологически активных веществ, влияющих на ионную проницаемость биологических мембран. Эта система позволяет проводить первичный отбор лекарственных веществ и регистрировать их мембранотропные эффекты. Она дает возможность облегчить и заменить трудоемкий и дорогостоящий скрининг этих веществ на клетках животных.

Апробация работы

Основные результаты данного исследования были доложены на Всесоюзном симпозиуме "Одиночный ионный канал в биологических мембранах" (Пущино, 1986г.). На симпозиуме по биофизике в Югославии (Сараево, 1988г.). На 10-ом Биофизическом конгрессе (Ванкувер, Канада, 1990г.). На международной конференции "Biophysics of membrane processes", (Опатия, Югославия, 1990г.). На конференции "От современной фундаментальной биологии к новым наукоемким технологиям" (Пущино, 2002г.). На конференции «Проблемы биологической и медицинской физики» (Украина, Киев, 2004г.). На международной конференции "Рецепция и внутриклеточная сигнализация" (Пущино, 2005г.).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, включая 7 статей в рецензируемых журналах, 2 в сборниках и 1 авторское свидетельство, зарегистрированное в Государственном реестре изобретений.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Катаев, Анатолий Ахсарбекович

ВЫВОДЫ:

1. Показано, что хлорные каналы плазматической мембраны активируются ионами Са (с внутренней стороны плазмалеммы) и не имеют собственного инактивационного механизма. С1-каналы не активируются напряжением в отсутствие внутриклеточного Са2+.

2. Внутриклеточный Са2+ вызывает активацию хлорных каналов и одновременно является причиной их медленной (минуты) и необратимой инактивации. Конкуренты Са - амфифильные органические катионы, введенные внутрь клетки вместе с Са2+, задерживают наступление процесса необратимой инактивации тока. Длительность задержки линейно зависит от отношения концентраций амфифильного катиона и ионов Са2+. При соотношении концентраций [АК+]/[Са2+] >10, они способны восстанавливать хлорную проводимость после полной инактивации хлорных каналов. Инактивация тока исчезает в присутствии 11 ^ I л ионов Mg при условии, что отношение [Mg ]/[Са" ] > 10 .

3. Показано, что процесс связывания ионов кальция с рецептором хлорного канала является кооперативным, при этом необходимо два иона кальция для перехода канала в открытое состояние и четыре иона водорода для предотвращения процесса активации каналов ионами кальция.

4. Ионы Sr2+ активируют хлорные каналы в концентрации на три порядка большей чем ионы Са2+. Ионы Ва2+ и Mg2+ не вызывают активацию хлорных каналов. Ионы Cd вызывает переходной ток, со значительно более быстрой кинетикой развития (секунды).

5. Показано, что используемые в медицинской практике диуретики гу , фуросемид и этакриновая кислота эффективно блокируют Са -активируемый хлорный канал плазмалеммы харовых водорослей, находящийся в открытом состоянии и не влияют на канал в закрытом состоянии. Сравнение этих данных с блокированием фуросемидом и этакриновой кислотой хлорных каналов осморегулирующих органов животных, дает основание сделать вывод о близости структурно-химической организации хлорных каналов харовых водорослей и животных. На этом основании разработана новая система скрининга лекарственных и биологически активных веществ.

6. Показано, что авермектин Ai имеет собственный рецептор, сопряженный с Са2+- чувствительными хлорными каналами и природный комплекс авермектинов (аверсектин-С) и авермектин А] блокируют Са зависимый СГ ток в очень низких концентрациях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гигантские клетки харовых водорослей являются превосходным материалом не только для электрофизиологических исследований, но также и для других областей, таких как движение цитоплазмы, осморегуляции, зависимого от фотосинтеза ионного транспорта, межклеточного транспорта. Интернодальные клетки - большие цилиндрические клетки, имеющие однородный диаметр. Благодаря уникальным особенностям клетки с данным объектом можно проводить большое количество различных внутриклеточных манипуляций. При обрезании конечных участков клетки, получается растительный объект, аналогичный гигантскому аксону кальмара на котором можно проводить те же манипуляции, что и на аксоне: внутриклеточную перфузию растворами с необходимыми заранее заданными компонентами, проводить после замены внутриклеточного раствора перевязку открытых концов клетки и восстанавливать тургорное давление, и др. Применение этих методик на интернодальных клетках, значительно облегчает изучение механизмов электрогенезиса ионного транспорта. Ситуация симметричная с гигантскими аксонами кальмара. Развитие методики внутриклеточной перфузии на гигантских аксонах (Baker et al. 1961; Oikawa et al. 1961) значительно облегчило выяснение механизма мембранной возбудимости, чему способствовали условия возможности контроля химического состава по обе стороны плазматической мембраны. Аналогичные процедуры можно вести и на клетках харовых водорослей. Используя методики внутриклеточной перфузии легко задавать и контролировать химические составы по обе стороны плазматической мембраны и тонопласта. Полученные экспериментальные результаты на клетках харовых водорослей, сформировали базис для исследований функциональных свойств мембран растительных клеток. Таким образом, клетки харовых водорослей могут быть уникальным материалом для всестороннего исследования свойств и характеристик плазматических мембран. Результаты анализа недавно расшифрованных геномов ряда растений показали, что большинство ионных каналов, кодируемых в этих геномах, гомологичны известным каналам животных клеток (Elter et al. 2007; Ward et al. 2008). В работе (Hedrich & Jeromin 1992b) было показано, что ионные каналы клеток растений и клеток животных по своим основным свойствам и характеристикам во многом аналогичны. Таким образом свойства ионных каналов растений не уникальны и в перспективе клетки растений могут быть использованы в качестве тест объекта для изучения мембранотропных эффектов различных веществ, отбора биологически активных потенциальных лекарственных препаратов, и для скрининга уже используемых.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Катаев, Анатолий Ахсарбекович, 2008 год

1. Александров А.А., Берестовский Г.Н., Волкова С.П., Востриков И.Ю., Жерелова О.М., Кравчик С., Луневский В.З. 1976. Реконструкция одиночного кальций-натриевого канала клеток в липидный бислой. ДАН СССР. 227, 723-726.

2. Берестовский Т.Н., Востриков И.Я., Луневский В.З. 1976. Ионные каналы тонопласта клеток харовых водорослей. Роль ионов кальция в возбуждении. Биофизика 21: №5, с. 829-833.

3. Берестовский Г.Н., Жерелова О.М., Катаев А.А. 1987. Ионные каналы клеток харовых водорослей. Биофизика 32: с. 1011-1027.

4. Берестовский Г.Н., Катаев А.А., Цыганов М.А. Переходные токи и релаксация Са2+ -градиента в клетках харовых водорослей: теория и эксперимент. Биофизика, 2006, Т.51, №6. 991-1000.

5. Волков Г.А. 1979. Активация возбудимых кальциевых и хлорных каналов плазмалеммы клеток Nitellaflexilis. Ионный транспорт в растениях. Киев, Наукова думка: с. 14-18.

6. Волкова С.П., Луневский В.З., Спиридонов Н.А., Винокуров М.Г. 1980. Химический состав кальциевых каналов клеток харовых водорослей. Биофизика. Т.25, 537-542.

7. Дриняев В.А., Кругляк Е.Б., Мосин В.Л. 1999Авермектин- С: физико -химические и биологические свойства. Прикладная биохимия микробиология. Т.35, №2, С. 199-205.

8. Жерелова О.М., Катаев А.А., Берестовский Г.Н. 1987. Регуляция кальциевых каналов плазмалеммы Nitellopsis obtusa внутриклеточным кальцием. Биофизика, т.32, №.2, с .348-350.

9. Жерелова О.М., Белевич Г.В., Берестовский Г.Н., Дубур Т.Я. 1990. Влияние производных 1,4- дигидропиридина на Са2+- токи плазмалеммы клеток харовой водоросли Nitellopsis obtusa. Биол. Мембр. 7: с. 36-40.

10. Жерелова О.М., Катаев А.А., Берестовский Г.Н. 1987. О необходимости АТФ и Mg для поддержания функциональной активности кальциевых каналов клеток харовых водорослей. Докл. АН СССР 281: с. 183-186.

11. Зинченко В.П., Долгачева Л.П. 2003. Внутриклеточная сигнализация. Электронная версия учебного пособия. Подготовлена в электронном издательстве «Аналитическая микроскопия». Пущино 2003.

12. Катаев А.А., Жерелова О.М., Берестовский Г.Н. Влияние заряженных местных анестетиков на инактивацию хлорных каналов харовой водоросли. Биофизика, 1988, т.З, № 6, с. 1006-1011.

13. Катаев А.А., Александров А.А., Тихонова Л.И., Берестовский Г.Н. 1993. Частотозависимое влияние миллиметровых электромагнитных волн на ионные токи водоросли Nitellopsis. Нетепловые эффекты. Биофизика 38: с. 446-461.

14. Костюк П.Г., Дорошенко П.А., Мартынюк А. 1984. Биол. мембраны. № I.e. 18.

15. Луневский В.З., Жерелова О.М., Александров А.А., Винокуров М.Г., Берестовский Г.Н. 1980. Модель селективного фильтра кальциевого канала клеток харовой водоросли. Биофизика 25: с. 685-691.

16. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. 1991. Биоэлектрогенез у высших растений. Москва, Наука. С. 216.

17. Плакс А.В., Соколик А.И., Юрин В.М. 1987. О транспортных свойствах плазмалеммы клеток Nitellaflexilis. Физиология растений 34: с. 335-341.

18. Соколик А.И., Юрин В.М. 1981. Транспортные свойства калиевых каналов плазмалеммы клеток Nitella в состоянии покоя. Физиология растений 28: с. 294-302.

19. Allen,GJ. & Sanders,D. 1996. Control of ionic currents in guard cell vacuoles by cytosolic and luminal calcium. Plant J., 10, 1055-1069.

20. Andjus,P.R., Kataev,A.A., Alexandrov,A.A., Vucelic,D. & Berestovsky,G.N. 1994b. D20-induced ion channel activation in Characeae at low ionic strength. J. Membr. Biol., 142, 43-53.

21. Angermann,J.E., Sanguinetti,A.R., Kenyon,J.L., Leblanc,N. &1. О I

22. Greenwood,I. A. 2006. Mechanism of the inhibition of Ca -activated CIcurrents by phosphorylation in pulmonary arterial smooth muscle cells. J. Gen. Physiol, 128, 73-87.

23. Asahina,T., Kawano,S., Umino,M. & Hiraoka,M. 1998. Effects of propofol on a Ca2+-activated CI- current in rabbit ventricular myocytes. J. Med. Dent. Sci., 45, 177-184.

24. Avdonin,P.V. & Tkachuk,V.A. 1978. Participation of Ca2+ activator in regulating the activity of cardiac adenylate cyclase by calcium ions. Dokl. Akad. Nauk SSSR, 238, 726-729.

25. Ayar,A., Storer,C., Tatham,E.L. & Scott,R.H. 1999. The effects of changing intracellular Ca2+ buffering on the excitability of cultured dorsal root ganglion neurones. Neurosci. Lett., 271, 171-174.

26. Baker,P.F., Hodgkin,A.L. & Shaw,T.I. 1961. Replacement of protoplasm of a giant nerve fibre with artificial solutions. Nature, 190, 885-887.

27. Barish,M.E. 1983. A transient calcium-dependent chloride current in the immature Xenopus oocyte. J. Physiol, 342, 309-325.

28. Barish,M.E. 1991. Voltage-gated calcium currents in cultured embryonic Xenopus spinal neurones. J. Physiol, 444, 523-543.

29. Barsanti,C., Pellegrini,M. & Pellegrino,M. 2006. Regulation of the mechanosensitive cation channels by ATP and cAMP in leech neurons. Biochim. Biophys. Acta, 1758, 666-672.

30. Beilby,M J. 2007. Action potential in charophytes. Int. Rev. Cytol., 257, 4382.

31. Beilby,M.J. & Shepherd,V.A. 2006. The characteristics of Ca -activated Cl-channels of the salt-tolerant charophyte Lamprothamnium. Plant Cell Environ., 29, 764-777.

32. Berestovsky,G.N. & Kataev,A.A. 2005. Voltage-gated calcium and Ca24*activated chloride channels and Ca transients: voltage-clamp studies of perfused and intact cells of Chara. Eur. Biophys. J., 34, 973-986.

33. Berridge,MJ., Bootman,M.D. & Roderick,H.L. 2003. Calcium signalling: dynamics, homeostasis and remodelling. Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 4, 517529.

34. Bertl,A., Gradmann,D. & Slayman,C.L. 1992. Calcium- and voltage-dependent ion channels in Saccharomyces cerevisiae. Philos. Trans. R. Soc. LondB Biol. Sci., 338, 63-72.

35. Biskup,B., Gradmann,D. & Thiel,G. 1999. Calcium release from InsP3-sensitive internal stores initiates action potential in Chara. FEBS Lett., 453, 72-76.

36. Bisson,M.A., Beilby,M.J. & Shepherd,V.A. 2006. Electrophysiology of turgor regulation in marine siphonous green algae. J. Membr. Biol., 211, 114.

37. Blatt,M.R. 2000. Ca2+ signalling and control of guard-cell volume in stomatal movements. Curr. Opin. Plant Biol., 3, 196-204.

38. Bleich,E.M., Leonhard-Marek,S., Beyerbach,M. & Breves,G. 2007. Characterisation of chloride currents across the proximal colon in CftrTgH(neoim)lHgu congenic mice. J. Comp Physiol B., 177, 61-73.

39. Bock,A., Krieger-Liszkay,A., Beitia Ortiz,d.Z., I & Schonknecht,G. 2001. CI- channel inhibitors of the arylaminobenzoate type act as photosystem II herbicides: a functional and structural study. Biochemistry, 40, 3273-3281.

40. Boucher,R.C. 1994. Human airway ion transport. Part one. Am. J. Respir. Crit Care Med., 150, 271-281.

41. Bowman,C.L., Gottlieb,P.A., Suchyna,T.M., Murphy,Y.K. & Sachs,F. 2007. Mechanosensitive ion channels and the peptide inhibitor GsMTx-4: history, properties, mechanisms and pharmacology. Toxicon, 49, 249-270.

42. Brini,M. & Carafoli,E. 2000. Calcium signalling: a historical account, recent developments and future perspectives. Cell Mol. Life Sci., 57, 354-370.

43. Brito-Argaez,L., Canto-Canche,B., Hernandez-Sotomayor,S.M., Martinez-Estevez,M. & Pottosin,I.I. 2008. Patch clamp characterization of a nonselective cation channel of ER membranes purified from Beta vulgaris taproots. Physiol Plant, 132, 399-406.

44. Bulychev,A.A., Zykov,S.V., Rubin,A.B. & Muller,S.C. 2003. Transitions from alkaline spots to regular bands during pH pattern formation at the plasmalemma of Chara cells. Eur. Biophys. J., 32, 144-153.

45. Camacho,J., Sanchez,A., Stuhmer,W. & Pardo,L.A. 2000. Cytoskeletal interactions determine the electrophysiological properties of human EAG potassium channels. Pflugers Arch., 441, 167-174.

46. Cantiello,H.F. 1995. Role of the actin cytoskeleton on epithelial Na+ channel regulation. Kidney Int., 48, 970-984.

47. Carafoli,E. & Brini,M. 2000. Calcium pumps: structural basis for and mechanism of calcium transmembrane transport. Curr. Opin. Chem. Biol., 4, 152-161.

48. Chen,C., Houchi,H., Tamald,T. & Nakaya,Y. 1998. Effects of cytosolic ATP and other nucleotides on Ca -activated К channels in cultured bovine adrenal chromaffin cells. Eur. J. Pharmacol., 350, 293-299.

49. Chien,L.T., Zhang,Z.R. & Hartzell,H.C. 2006. Single CI- channels activated by Ca in Drosophila S2 cells are mediated by bestrophins. J. Gen. Physiol, 128, 247-259.

50. Cooper,C.L., Vandaele,S., Barhanin,!, Fosset,M., Lazdunski,M. & Hosey,M.M. 1987. Purification and characterization of the dihydropyridine-sensitive voltage-dependent calcium channel from cardiac tissue. J. Biol. Chem., 262, 509-512.

51. Cosgrove,DJ. & Hedrich,R. 1991. Stretch-activated chloride, potassium, and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia fabaL. Planta, 186, 143-153.

52. Demidchik,V., Sokolik,A. & Yurin,V. 1997. The Effect of Cu2+ on Ion Transport Systems of the Plant Cell Plasmalemma. Plant Physiol, 114, 13131325.

53. Dias,J.M., Szegedi,C., Jona,I. & Vogel,P.D. 2006. Insights into the regulation of the ryanodine receptor: differential effects of Mg2+ and Ca2+ on ATP binding. Biochemistry, 45, 9408-9415.

54. Ding,J.P. & Pickard,B.G. 1993. Mechanosensory calcium-selective cation channels in epidermal cells. Plant J., 3, 83-110.

55. Etherton,B., Heppner,T.J., Cumming,J.R. & Nelson,M.T. 2004. Opposing effects of aluminum on inward-rectifier potassium currents in bean root-tip protoplasts. J. Membr. Biol., 198, 15-22.

56. Fischmeister,R. & Hartzell,H.C. 2005. Volume sensitivity of the bestrophin family of chloride channels. J. Physiol, 562, 477-491.

57. Fraser,C.L. & Sarnacki,P. 1990. Inositol 1,4,5-trisphosphate may regulate rat• • -f- •brain Cai++ by inhibiting membrane bound Na Ca exchanger. J. Clin. Invest, 86,2169-2173.

58. Frings,S., Reuter,D. & Kleene,S.J. 2000. Neuronal Ca2+ -activated Cl-channels—homing in on an elusive channel species. Prog. Neurobiol., 60, 247-289.

59. Frizzell,R.A., Halm,D.R., Rechkemmer,G. & Shoemaker,R.L. 1986a. Chloride channel regulation in secretory epithelia. Fed. Proc., 45, 2727-2731.

60. Frizzell,R.A., Rechkemmer,G. & Shoemaker,R.L. 1986b. Altered regulation of airway epithelial cell chloride channels in cystic fibrosis. Science, 233, 558-560.

61. Fukuda,J., Kameyama,M. & Yamaguchi,K. 1981. Breakdown of cytoskeletal filaments selectively reduces Na and Ca spikes in cultured mammal neurones. Nature, 294, 82-85.

62. Gasbarrini,A., Borle,A.B. & Van Thiel,D.H. 1993. Ca2+ antagonists do not protect isolated perfused rat hepatocytes from anoxic injury. Biochim. Biophys. Acta, 1177, 1-7.

63. Giles,K.R., Humphries,M., Abell,A. & Garrill,A. 2003. The synthesis of NPPB and NPBB by reductive amination and the effects of these compounds on K+ channels of the alga Nitella hookeri. Bioorg. Med. Chem. Lett., 13, 293-295.

64. Gilroy,S., Fricker,M.D., Read,N.D. & Trewavas,AJ. 1991. Role of Calcium in Signal Transduction of Commelina Guard Cells. Plant Cell, 3, 333-344.

65. Gomez-Hernandez, J.M., Lorra,C., Pardo,L.A., Stuhmer,W., Pongs,O., Heinemann,S.H. & Elliott,A.A. 1997. Molecular basis for different pore properties of potassium channels from the rat brain Kvl gene family. Pflugers Arch., 434, 661-668.

66. Greenwood,I.A. & Leblanc,N. 2007. Overlapping pharmacology of Ca -activated CI- and K+ channels. Trends Pharmacol. Sci., 28, 1-5.

67. Grubb,B.R. & Gabriel,S.E. 1997. Intestinal physiology and pathology in gene-targeted mouse models of cystic fibrosis. Am. J. Physiol, 273, G258-G266.

68. Gustin,M.C., Zhou,X.L., Martinac,B. & Kung,C. 1988. A mechanosensitive ion channel in the yeast plasma membrane. Science, 242, 762-765.

69. Hallen,H.E. & Trail,F. 2008. The L-type calcium ion channel cchl affects ascospore discharge and mycelial growth in the filamentous fungus Gibberella zeae (anamorph Fusarium graminearum). Eukaryot. Cell, 7, 415424.

70. Hamilton,D.W., Hills,A., Kohler,B. & Blatt,M.R. 2000. Ca2+ channels at the plasma membrane of stomatal guard cells are activated by hyperpolarization and abscisic acid. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, 97, 4967-4972.

71. Hartzell,C., Putzier,I. & Arreola,J. 2005. Calcium-activated chloride channels. Annu. Rev. Physiol, 67, 719-758.

72. Harvey,H.J., Venis,M.A. & Trewavas,AJ. 1989. Partial purification of a protein from maize (Zea mays) coleoptile membranes binding the Ca -channel antagonist verapamil. Biochem. J., 257, 95-100.

73. Hedrich,R. & Jeromin,A. 1992. A new scheme of symbiosis: ligand- and voltage-gated anion channels in plants and animals. Philos. Trans. R. Soc. bond В Biol. Sci., 338, 31-38.

74. Hedrich,R. & Kurkdjian,A. 1988. Characterization of an anion-permeable channel from sugar beet vacuoles: effect of inhibitors. EMBO J., 7, 36613666.

75. Hedrich,R. & Marten,I. 2006. 30-year progress of membrane transport in plants. Planta, 224, 725-739.

76. Hegemann,P., Neumeier,K., Hegemann,U. & Kuehnle,E. 1990. The role of calcium in Chlamydomonas photomovement responses as analysed by calcium channel inhibitors. Photochem. Photobiol., 52, 575-583.

77. Heidecker,M., Wegner,L.H. & Zimmermann,U. 1999. A patch-clamp study of ion channels in protoplasts prepared from the marine alga Valonia utricularis. J. Membr. Biol., 172, 235-247.

78. Hirayama,Y., Kuruma,A., Hiraoka,M. & Kawano,S. 2002. Calcium-activated CL- current is enhanced by acidosis and contributes to the shortening of action potential duration in rabbit ventricular myocytes. Jpn. J. Physiol, 52, 293-300.

79. Homann,U. & Thiel,G. 1994. CI- and K+ channel currents during the action potential in Chara. Simultaneous recording of membrane voltage and patch currents. J. Membr. Biol., 141, 297-309.

80. Hosey,M.M. & Lazdunski,M. 1988. Calcium channels: molecular pharmacology, structure and regulation. J. Membr. Biol., 104, 81-105.

81. Hu,Z., Dun,X., Zhang,M., Zhu,H., Xie,L., Wu,Z., Chen,Z. & Xu,T. 2007.1. V l О 4

82. PA lb, a plant peptide, induces intracellular Ca . increase via Ca influxл ithrough the L-type Ca channel and triggers secretion in pancreatic beta cells. Sci. China C. Life Sci., 50, 285-291.

83. Hug,Т., Koslowsky,T., Ecke,D., Greger,R. & Kunzelmann,K. 1995. Actin-dependent activation of ion conductances in bronchial epithelial cells. Pflugers Arch., 429, 682-690.

84. Hume,J.R., Duan,D., Collier,M.L., Yamazaki,J. & Horowitz,B. 2000. Anion transport in heart. Physiol Rev., 80, 31-81.

85. Iwabuchi,K., Kaneko,T. & Kikuyama,M. 2008. Mechanosensitive ion channels in chara: influence of water channel inhibitors, HgCb and ZnCl2, on generation of receptor potential. J. Membr. Biol., 221, 27-37.

86. Iwata,S. 1985. Calcium-pump and its modulator in the lens: a review. Curr. Eye Res., 4,299-305.

87. Jin,Q., Scherp,P., Heimann,K. & Hasenstein,K.H. 2008. Auxin and cytoskeletal organization in algae. Cell Biol. Int., 32, 542-545.

88. Johannes,E., Crofts,A. & Sanders,D. 1998. Control of CI- efflux in chara1. Л Icorallina by cytosolic pH, free ca , and phosphorylation indicates a role of plasma membrane anion channels in cytosolic pH regulation. Plant Physiol, 118, 173-181.

89. Karkanis,T., DeYoung,L., Brock,G.B. & Sims,S.M. 2003. Ca2+-activated Cl-channels in corpus cavernosum smooth muscle: a novel mechanism for control of penile erection. J. Appl. Physiol, 94, 301-313.

90. Kataev,A.A., Zherelova,O.M. & Berestovsky,G.N. 1984. Ca2+-induced activation and irreversible inactivation of chloride channels in the perfused plasmalemma of Nitellopsis obtusa. Gen. Physiol Biophys., 3, 447-462.

91. Katsuhara,M., Mimura,T. & Tazawa,M. 1990. ATP-Regulated Ion Channels in the Plasma Membrane of a Characeae Alga, Nitellopsis obtusa. Plant Physiol, 93, 343-346.

92. Kawano,S., Hirayama,Y. & Hiraolca,M. 1995. Activation mechanism of Ca -sensitive transient outward current in rabbit ventricular myocytes. J. Physiol, 486 (Pt3), 593-604.

93. Kawano,S., Kuruma,A., Hirayama,Y. & Hiraoka,M. 1999. Anion permeability and conduction of adenine nucleotides through a chloride channel in cardiac sarcoplasmic reticulum. J. Biol. Chem., 274, 2085-2092.

94. Kawano,T., Kadono,T., Fumoto,K., Lapeyrie,F., Kuse,M., Isobe,M., Furuichi,T. & Muto,S. 2004. Aluminum as a specific inhibitor of plant TPC124"

95. Ca channels. Biochem. Biophys. Res. Commun., 324, 40-45.

96. Kazachenko,V.N. & Geletyuk,V.I. 1984. The potential-dependent K+ channel in molluscan neurones is organized in a cluster of elementary channels. Biochim. Biophys. Acta, 773, 132-142.

97. Keller,B.U., Hedrich,R., Vaz,W.L. & Criado,M. 1988. Single channel recordings of reconstituted ion channel proteins: an improved technique. Pflugers Arch., 411, 94-100.л I

98. Kikuyama,M. 2001. Role of Ca in membrane excitation and cell motility in Characean cells as a model system. Int. Rev. Cytol., 201, 85-114.

99. Kikuyama,M. & Tazawa,M. 1976. Tonoplast action potential in Nitella in relation to vacuolar chloride concentration. J. Membr. Biol., 29, 95-110.

100. Kimura,Y., Toyoshima,N., Hirakawa,N., Okamoto,K. & Ishijima,A. 2003. A kinetic mechanism for the fast movement of Chara myosin. J. Mol. Biol., 328, 939-950.

101. Kinoshita,Т., Nishimura,M. & Shimazaki,K. 1995. Cytosolic Concentration of Ca2+ Regulates the Plasma Membrane H+-ATPase in Guard Cells of Fava Bean. Plant Cell, 7, 1333-1342.

102. Kitasato,H. 1973. К permeability of Nitella clavata in the depolarized state. J. Gen. Physiol, 62, 535-549.

103. Kitasato,H. & Murayama,K. 1973. Proceedings: 40. The analysis of the K-permeation in terms of affinity and the maximum number of channels. Nippon Seirigaku Zasshi, 35, 398.

104. Kolb,H.A., Marten,I. & Hedrich,R. 1995. Hodgkin-Huxley analysis of a GCAC1 anion channel in the plasma membrane of guard cells. J. Membr. Biol., 146, 273-282.

105. Koppenhofer,E. 1976. Electrical responses of isolated Nitella protoplasm-excitations or artifacts? Pflugers Arch., 361, 263-267.

106. Kostiuk,P.G. 1984. Calcium ion channels in the cell membrane. Fiziol. Zh. SSSR Im I. M. Sechenova, 70, 1081-1091.

107. Kostuk,W.J. & Pflugfelder,P. 1987. Comparative effects of calcium entry-blocking drugs, beta-blocking drugs, and their combination in patients with chronic stable angina. Circulation, 75, V114-V121.

108. Kostyuk,P.G. & Doroshenko,P.A. 1990. Modulation of calcium channel function in nerve cell membrane. Gen. Physiol Biophys., 9, 433-443.

109. Kourie,J.I. 1994. Transient CI- and K+ Currents during the Action Potential in Chara inflata (Effects of External Sorbitol, Cations, and Ion Channel Blockers). Plant Physiol, 106, 651-660.

110. Krupenina,N.A. & Bulychev,A.A. 2007. Action potential in a plant cell lowers the light requirement for non-photochemical energy-dependent quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim. Biophys. Acta, 1767, 781788.

111. Kumamoto,C.A. 2008. Molecular mechanisms of mechanosensing and their roles in fungal contact sensing. Nat. Rev. Microbiol.

112. Kuruma,A. & Hartzell,H.C. 1999. Dynamics of calcium regulation of chloride currents in Xenopus oocytes. Am. J. Physiol, 276, C161-C175.

113. Lalonde,M.R., Kelly,M.E. & Barnes,S. 2008. Calcium-activated chloride channels in the retina. Channels (Austin. ), 2, 252-260.

114. Langer,M.G. 2007. Mechanosensitive Ion Channels Investigated Simultaneously by Scanning Probe Microscopy and Patch Clamp. Methods Mol. Biol., 403, 141-164.

115. Large,W.A. & Wang,Q. 1996. Characteristics and physiological role of theI

116. Ca -activated CI- conductance in smooth muscle. Am. J. Physiol, 271, C435-C454.

117. Laus,M.N., Soccio,M., Trono,D., Cattivelli,L. & Pastore,D. 2008. Plant inner membrane anion channel (PIMAC) function in plant mitochondria. Plant Cell Physiol, 49, 1039-1055.

118. Lebaudy,A., Very,A.A. & Sentenac,H. 2007. K+ channel activity in plants: genes, regulations and functions. FEBS Lett., 581, 2357-2366.

119. Lecourieux,D., Mazars,C., Pauly,N., Ranjeva,R. & Pugin,A. 2002. Analysis and effects of cytosolic free calcium increases in response to elicitors in Nicotiana plumbaginifolia cells. Plant Cell, 14, 2627-2641.

120. Ledoux,J., Greenwood,I.A. & Leblanc,N. 2005. Dynamics of Ca2+-dependent CI- channel modulation by niflumic acid in rabbit coronary arterial myocytes. Mol. Pharmacol., 67, 163-173.

121. Lee,J.H., Jeong,S.M., Lee,B.H., Kim,J.H., ICo,S.R., Kim,S.H., Lee,S.M. &• 2+ Nah,S.Y. 2005. Effect of calmodulin on ginseng saponin-induced Ca activated CI- channel activation in Xenopus laevis oocytes. Arch. Pharm.1. Res., 28, 413-420.

122. Levitsky,D.I., Khvorov,N.V., Shnyrov,V.L., Vedenkina,N.S., Permyakov,E.A. & Poglazov,B.F. 1990. Domain structure of myosin subfragment-1. Selective denaturation of the 50 kDa segment. FEBS Lett., 264, 176-178.

123. Liu,D., Tu,L., Wang,L., Li,Y., Zhu,L. & Zhang,X. 2008. Characterization and expression of plasma and tonoplast membrane aquaporins in elongating cotton fibers. Plant Cell Rep., 27, 1385-1394.

124. Liu,K. & Luan,S. 2001. Internal aluminum block of plant inward K(+) channels. Plant Cell, 13, 1453-1465.

125. Liu,X., Shi,W.L., Zhang,S.Q. & Lou,C.H. 2005. Calcium involved in the signaling pathway of jasmonic acid induced stomatal closure of Vicia faba L. Shi Yan. Sheng Wu Xue. Bao., 38, 297-302.

126. Lunevskii,V.Z., Zherelova,O.M., Aleksandrov,A.A., Vinokurov,M.G. & Berestovskii,G.N. 1980. Model of the selective calcium channel of characean algae. Biofizika, 25, 685-691.

127. Lunevsky,V.Z., Zherelova,O.M. & Vostrikov,I.Y.B.G.N. 1983. Excitation of Characeae cell membranes as a result of activation of calcium and chloride channels. J. Membrane Biol., 72, 43-58.

128. Marin,B.P. & Gidrol,X. 1985. Chloride-ion stimulation of the tonoplast H+-translocating ATPase from Hevea brasiliensis (rubber tree) latex. A dual mechanism. Biochem. J., 226, 85-94.

129. Marten,H., Konrad,K.R., Dietrich,P., Roelfsema,M.R. & Hedrich,R. 2007. Ca2+-dependent and -independent abscisic acid activation of plasma membrane anion channels in guard cells of Nicotiana tabacum. Plant Physiol, 143,28-37.

130. Marten,I., Zeilinger,C., Redhead,C., Landry,D.W., al-Awqati,Q. & Hedrich,R. 1992. Identification and modulation of a voltage-dependent anion channel in the plasma membrane of guard cells by high-affinity ligands. EMBO J., 11,3569-3575.

131. Martinac,B., Adler,J. & Kung,C. 1990. Mechanosensitive ion channels of E. coli activated by amphipaths. Nature, 348, 261-263.

132. Martinez-Pinna,J., McLachlan,E.M. & Gallego,R. 2000. Distinct mechanisms• "I* 2+for activation of CI- and К currents by Ca from different sources in mouse sympathetic neurones. J. Physiol, 527 Pt 2, 249-264.

133. Matsumoto,G., Kobayashi,T. & Sakai,H. 1979. Restoration of the excitability of squid giant axon by tubulin-tyrosine ligase and microtubule proteins. J. Biochem., 86, 1155-1158.

134. Matsumoto,G. & Sakai,H. 1979. Restoration of membrane excitability of squid giant axons by reagents activating tyrosine-tubulin ligase. J. Membr. Biol., 50, 15-22.

135. Matveyeva,N.P., Andreyuk,D.S. & Yermakov,I.P. 2003. Transport of Cl-across the plasma membrane during pollen grain germination in tobacco. Biochemistry (Mosc. ), 68, 1247-1251.

136. Mazars,C., Thion,L., Thuleau,P., Graziana,A., Knight,M.R., Moreau,M. & Ranjeva,R. 1997. Organization of cytoskeleton controls the changes in cytosolic calcium of cold-shocked Nicotiana plumbaginifolia protoplasts. Cell Calcium, 22,413-420.

137. McAinsh,M.R. & Staxen,I. 1999. Measurement of cytosolic-free Ca2+ in plant tissue. Methods Mol. Biol., 114, 307-321.

138. McCulloch,S.R., Beilby,M.J. & Walker,N.A. 1990. Transport of potassium in Chara australis: II. Kinetics of a symport with sodium. J. Membr. Biol., 115, 129-143.

139. Meldolesi,J. & Pozzan,T. 1998. The endoplasmic reticulum Ca2+ store: a view from the lumen. Trends Biochem. Sci., 23, 10-14.

140. Miao,Y., Lv,D., Wang,P., Wang,X.C., Chen,J., Miao,C. & Song,C.P. 2006. An Arabidopsis glutathione peroxidase functions as both a redox transducer and a scavenger in abscisic acid and drought stress responses. Plant Cell, 18, 2749-2766.

141. Miledi,R. 1982. A calcium-dependent transient outward current in Xenopus laevis oocytes. Proc. R. Soc. bond В Biol. Sci., 215, 491-497.

142. Montague,M J. 1993. Calcium Antagonists Inhibit Sustained Gibberellic Acid-Induced Growth of Avena (Oat) Stem Segments. Plant Physiol, 101, 399-405.

143. Morris,C.E. & Sigurdson,W.J. 1989. Stretch-inactivated ion channels coexist with stretch-activated ion channels. Science, 243, 807-809.

144. Muallem,S., Pandol,S.J. & Beeker,T.G. 1989. Modulation of agonist-activated calcium influx by extracellular pH in rat pancreatic acini. Am. J. Physiol, 257, G917-G924.

145. Nathan,Т., Jensen,M.S. & Lambert,J.D. 1990. The slow inhibitory postsynaptic potential in rat hippocampal CA1 neurones is blocked by intracellular injection of QX-314. Neurosci. Lett., 110, 309-313.

146. Ogura,T. & Obara,S. 1993. Chloride current observed as calcium-gated tail current in trigeminal root ganglion neurons of the marine catfish, Plotosus. Brain Res., 621, 10-16.

147. Oikawa,T., Spvrofoulos,C.S., Tasaki,I. & Teorell,T. 1961. Methods for perfusing the giant axon of Loligo pealii. Ada Physiol. Scand., 52, 195-196.

148. Pilot,G., Lacombe,B., Gaymard,F., Cherel,I., Boucherez,J., Thibaud,J.B. & Sentenac,H. 2001. Guard cell inward K+ channel activity in arabidopsis involves expression of the twin channel subunits KAT1 and KAT2. J. Biol. Chem., 276,3215-3221.

149. Pineros,M. & Tester,M. 1997. Characterization of the high-affinity verapamil binding site in a plant plasma membrane Ca -selective channel. J. Membr. Biol., 157, 139-145.

150. Pineros,M.A. & Kochian,L.V. 2003. Differences in whole-cell and single-channel ion currents across the plasma membrane of mesophyll cells from two closely related Thlaspi species. Plant Physiol, 131, 583-594.

151. Plant,P. J., Gelli,A. & BlumwaldJE. 1994. Vacuolar chloride regulation of an anion-selective tonoplast channel. J. Membr. Biol., 140, 1-12.

152. Plieth,C. 1999. Temperature sensing by plants: calcium-permeable channels as primary sensors—a model. J. Membr. Biol., 172, 121-127.

153. Poovaiah,B.W., Reddy,A.S. & McFadden,J.J. 1987. Calcium messenger system: role of protein phosphorylation and inositol bisphospholipids. Physiol Plant, 69, 569-573.

154. Pottosin,I.I. 1992. Probing of pore in the Chara gymnophylla K+ channel by blocking cations and by streaming potential measurements. FEBS Lett., 298, 253-256.

155. Pottosin,I.I. & Schonknecht,G. 2007. Vacuolar calcium channels. J. Exp. Bot.,58, 1559-1569.

156. Pottosin,I.I. & Schonknecht,G. 1995. Patch clamp study of the voltage-dependent anion channel in the thylakoid membrane. J. Membr. Biol., 148, 143-156.

157. Proseus,T.E. & Boyer,J.S. 2006. Periplasm turgor pressure controls wall deposition and assembly in growing Chara corallina cells. Ann. Bot. (Lond), 98, 93-105.

158. Proseus,T.E. & Boyer,J.S. 2007. Tension required for pectate chemistry to control growth in Chara corallina. J. Exp. Bot., 58, 4283-4292.

159. Qu,Z., Wei,R.W. & Hartzell,H.C. 2003. Characterization of Ca2+-activated CI- currents in mouse kidney inner medullary collecting duct cells. Am. J. Physiol Renal Physiol, 285, F326-F335.

160. Reddy,M.M., Wang,X.F. & Quinton,P.M. 2008. Effect of Cytosolic pH on Epithelial Na(+) Channel in Normal and Cystic Fibrosis Sweat Ducts. J. Membr. Biol.

161. Roberts,S.K. 2006. Plasma membrane anion channels in higher plants and their putative functions in roots. New Phytol., 169, 647-666.

162. Roelfsema,M.R., Levchenko,V. & Hedrich,R. 2004. ABA depolarizes guard cells in intact plants, through a transient activation of R- and S-type anion channels. Plant J., 37, 578-588.

163. Sakai,H. & Matsumoto,G. 1978. Tubulin and other proteins from squid giant axon. J. Biochem., 83, 1413-1422.

164. Schmidt,С. & Schroeder,J.I. 1994. Anion Selectivity of Slow Anion Channels in the Plasma Membrane of Guard Cells (Large Nitrate Permeability). Plant Physiol, 106, 383-391.

165. Schroeder,J.I. 2003. Knockout of the guard cell K+ out channel and stomatal movements. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, 100, 4976-4977.

166. Schroeder,J.I. 1995. Anion channels as central mechanisms for signal transduction in guard cells and putative functions in roots for plant-soil interactions. Plant Mol. Biol., 28, 353-361.

167. Schroeder,J.I. & Hedrich,R. 1989. Involvement of ion channels and active transport in osmoregulation and signaling of higher plant cells. Trends Biochem. Sci., 14, 187-192.

168. Schroeder,J.I. & Keller,В.U. 1992. Two types of anion channel currents in guard cells with distinct voltage regulation. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, 89, 5025-5029.

169. Schroeder,J.I., Raschke,K. & Neher,E. 1987. Voltage dependence of К channels in guard-cell protoplasts. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, 84, 41084112.

170. Schroeder,J.I., Schmidt,C. & Sheaffer,J. 1993. Identification of High-Affinity Slow Anion Channel Blockers and Evidence for Stomatal Regulation by Slow Anion Channels in Guard Cells. Plant Cell, 5, 1831-1841.

171. Schwarz,M., Gross,A., Steinkamp,T., Flugge,U.I. & Wagner,R. 1994. Ion channel properties of the reconstituted chloroplast triose phosphate/phosphate translocator. J. Biol. Chem., 269, 29481-29489.

172. Shabala,S. & Cuin,T.A. 2008. Potassium transport and plant salt tolerance. Physiol Plant, 133, 651-669.

173. Shepherd,V.A., Beilby,M.J., Al Khazaaly,S.A. & Shimmen,T. 2008. Mechano-perception in Chara cells: the influence of salinity and calcium on touch-activated receptor potentials, action potentials, and ion transport. Plant Cell Environ.

174. Shepherd,V.A., Beilby,MJ. & Shimmen,T. 2002. Mechanosensory ion channels in charophyte cells: the response to touch and salinity stress. Eur. Biophys. J., 31, 341-355.

175. Shimmen,T., Mimura,T., Kikuyama,M. & Tazawa,M. 1994. Characean cells as a tool for studying electrophysiological characteristics of plant cells. Cell Struct. Funct., 19, 263-278.

176. Shoemaker,R.L., Frizzell,R.A., Dwyer,T.M. & Farley,J.M. 1986. Single chloride channel currents from canine tracheal epithelial cells. Biochim. Biophys. Acta, 858, 235-242.

177. Sigova,A.A., Zinchenko,V.P. & Kaimachnikov,N.P. 2000. Ca2+ dependence of Ca2+ release from intracellular stores of intact and permeabilized Ehrlich ascites tumour cells. Membr. Cell Biol., 14, 263-275.

178. Sinvany-Villalobo,G., Davydov,0., Ben-Ari,G., Zaltsman,A., Raskind,A. & Adam,Z. 2004. Expression in multigene families. Analysis of chloroplast and mitochondrial proteases. Plant Physiol, 135, 1336-1345.

179. Srivastava,A., Romanenko,V.G., Gonzalez-Begne,M., Catalan,M.A. & Melvin,J.E. 2008. A variant of the Ca2+-activated CI channel Best3 is expressed in mouse exocrine glands. J. Membr. Biol., 222, 43-54.

180. Stewart,G.S., Glanville,M., Aziz,0., Simmons,N.L. & Gray,M.A. 2001. Regulation of an outwardly rectifying chloride conductance in renal epithelial cells by external and internal calcium. J. Membr. Biol., 180, 49-64.

181. Sullivan,M.J., Sharma,R.V., Wachtel,R.E., Chapleau,M.W., Waite,L.J., Bhalla,R.C. & Abboud,F.M. 1997. Non-voltage-gated Ca2+ influx through mechanosensitive ion channels in aortic baroreceptor neurons. Circ. Res., 80, 861-867.

182. Suzuki,M. & Mizuno,A. 2004. A novel human Cl(-) channel family related to Drosophila flightless locus. J. Biol. Chem., 279, 22461-22468.

183. Takahashi,T., Neher,E. & Sakmann,B. 1987. Rat brain serotonin receptors in Xenopus oocytes are coupled by intracellular calcium to endogenous channels. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, 84, 5063-5067.

184. Takeshige,K. & Tazawa,M. 1989. Measurement of the Cytoplasmic and Vacuolar Buffer Capacities in Chara corallina. Plant Physiol, 89, 1049-1052.

185. Tavares,L.S., Santos,M.O., Viccini,L.F., Moreira,J.S., Miller,R.N. & Franco,O.L. 2008. Biotechnological potential of antimicrobial peptides from flowers. Peptides, 29, 1842-1851.

186. Taylor,A.R. & Brownlee,C. 2003. A novel CI- inward-rectifying current in the plasma membrane of the calcifying marine phytoplankton Coccolithus pelagicus. Plant Physiol, 131, 1391-1400.о I

187. Tazawa,M. & Kikuyama,M. 2003. Is Ca release from internal stores involved in membrane excitation in characean cells? Plant Cell Physiol, 44, 518-526.

188. Thiel,G. & Dityatev,A.E. 1998. Transient activity of excitatory CI- channels in Chara: evidence for quantal release of a gating factor. J. Membr. Biol., 163, 183-191.

189. Thion,L., Mazars,C., Thuleau,P., Graziana,A., Rossignol,M., Moreau,M. & Ranjeva,R. 1996. Activation of plasma membrane voltage-dependent calcium-permeable channels by disruption of microtubules in carrot cells. FEBSLett., 393, 13-18.

190. Thomine,S., Zimmermann,S., Guern,J. & Barbier-Brygoo,H. 1995. ATP-Dependent Regulation of an Anion Channel at the Plasma Membrane of Protoplasts from Epidermal Cells of Arabidopsis Hypocotyls. Plant Cell, 7, 2091-2100.

191. Thuleau,P., Ward,J.M., Ranjeva,R. & Schroeder,J.I. 1994. Voltage-dependent calcium-permeable channels in the plasma membrane of a higher plant cell. EMBO J., 13, 2970-2975.

192. Tinker,A. & Williams,A.J. 1993. Charged local anesthetics block ionic conduction in the sheep cardiac sarcoplasmic reticulum calcium release channel. Biophys. J., 65, 852-864.

193. Trebacz,K., Schonknecht,G., Dziubinska,H. & Hanaka,A. 2007. Characteristics of anion channels in the tonoplast of the liverwort Conocephalum conicum. Plant Cell Physiol, 48, 1747-1757.

194. Tretyn,A. 1999. Calcium-dependent signal transduction pathways in plants--phytochrome mechanism of action as an example. Pol. J. Pharmacol., 51, 145-151.

195. Trewavas,A. & Gilroy,S. 1991. Signal transduction in plant cells. Trends Genet., 7,356-361.

196. Tsai,T.Y., Wu,S.N., Liu,Y.C., Wu,A.Z. & Tsai,Y.C. 2005. Inhibitory action of L-type Ca current by paeoniflorin, a major constituent of peony root, in NG108-15 neuronal cells. Eur. J. Pharmacol., 523, 16-24.

197. Tsutsui,I. & Ohkawa,T. 2001. Regulation of the H+ pump activity in the plasma membrane of internally perfused Chara corallina. Plant Cell Physiol, 42, 531-537.

198. Vlerick,A., Rolland,N., Joyard,J., Ruysschaert,J.M. & Homble,F. 2003. Regulation of the anion channel of the chloroplast envelope from spinach. J. Bioenerg. Biomembr., 35, 221-229.

199. Wacke,M., Thiel,G. & Hutt,M.T. 2003. Ca2+ dynamics during membrane excitation of green alga Chara: model simulations and experimental data. J. Membr. Biol., 191,179-192.

200. Wang,H. & 01sen,R.W. 2000. Binding of the GAB A(A) receptor-associated protein (GABARAP) to microtubules and microfilaments suggests involvement of the cytoskeleton in GABARAPGABA(A) receptor interaction. J. Neurochem., 75, 644-655.

201. Wang,X. & Iino,M. 1998. Interaction of cryptochrome 1, phytochrome, and ion fluxes in blue-light-induced shrinking of Arabidopsis hypocotyl protoplasts. Plant Physiol, 117, 1265-1279.

202. Ward,J.M., Maser,P. & Schroeder,J.I. 2008. Plant Ion Channels: Gene Families, Physiology, and Functional Genomics Analysis. Annu. Rev. Physiol.

203. Ward,J.M., Pei,Z.M. & Schroeder,J.I. 1995. Roles of Ion Channels in Initiation of Signal Transduction in Higher Plants. Plant Cell, 7, 833-844.

204. White,P.J. 2000. Calcium channels in higher plants. Biochim. Biophys. Acta, 1465, 171-189.

205. White,P.J., Pineros,M., Tester,M. & Ridout,M.S. 2000. Cation permeability and selectivity of a root plasma membrane calcium channel. J. Membr. Biol., 174,71-83.

206. Wilke,R.A., Ahern,G.P. & Jackson,M.B. 1998. Membrane excitability in the neurohypophysis. Adv. Exp. Med. Biol., 449, 193-200.94220. Williamson,R.E. & Ashley,C.C. 1982. Free Ca and cytoplasmic streamingin the alga Chara. Nature, 296, 647-650.

207. Winpenny,J.P., Verdon,B., McAlroy,H.L., Colledge,W.H., Ratcliff,R., Evans,M.J., Gray,M.A. & Argent,B.E. 1995. Calcium-activated chloride conductance is not increased in pancreatic duct cells of CF mice. Pflugers Arch., 430,26-33.

208. Wray,S., Burdyga,T. & Noble,K. 2005. Calcium signalling in smooth muscle. Cell Calcium, 38, 397-407.

209. Wu,X., Davis,G.E., Meininger,G.A., Wilson,E. & Davis,M.J. 2001. Regulation of the L-type calcium channel by alpha 5beta 1 integrin requires signaling between focal adhesion proteins. J. Biol. Chem., 276, 30285-30292.

210. Yamazaki,K., Furukawa,Y., Nakano,H., Kasama,M., Imamura,H. & Chiba,S. 1995. Inhibition of the subsidiary pacemaker activity by zatebradine, an If inhibitor, in the anesthetized dog heart. J. Cardiovasc. Pharmacol., 26, 957964.

211. Ye,Q. & Steudle,E. 2006. Oxidative gating of water channels (aquaporins) in corn roots. Plant Cell Environ., 29, 459-470.

212. Yoshimura,K. 1998. Mechanosensitive channels in the cell body of Chlamydomonas. J. Membr. Biol., 166, 149-155.

213. Zhang,W.H., Ryan,P.R. & Tyerman,S.D. 2001. Malate-permeable channels and cation channels activated by aluminum in the apical cells of wheat roots. Plant Physiol, 125, 1459-1472.

214. Zhang,W.H., Walker,N.A., Patrick,J.W. & Tyerman,S.D. 2004b. Pulsing Cl-channels in coat cells of developing bean seeds linked to hypo-osmotic turgor regulation. J. Exp. Bot., 55, 993-1001.л I

215. Zherelova,O.M. 1989b. Protein kinase С is involved in regulation of Ca channels in plasmalemma ofNitella syncarpa. FEBS Lett., 242, 330-332.

216. Zimmermann,S., Nurnberger,T., Frachisse,J.M., Wirtz,W., Guern,J., Hedrich,R. & Scheel,D. 1997. Receptor-mediated activation of a plant Ca -permeable ion channel involved in pathogen defense. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, 94, 2751-2755.

217. Zimmermann,U. & Steudle,E. 1974. The pressure-dependence of the hydraulic conductivity, the membrane resistance and membrane potential during turgor pressure regulation in Valonia utricularis. J. Membr. Biol., 16, 331-352.

218. Zinchenko,V.P. 2005. Physiology and psychology of activity. Usp. Fiziol. Nauk, 36, 102-109.

219. Zorec,R.; Tester,M.; Macek,P.; Mason,W.T. 1990. Cytotoxicity of equinatoxin II from the sea anemone Actinia equina involves ion channel formation and an increase in intracellular calcium activity. J.Membr.Biol. v. 118,3, pp. 243-249.