Функциональные особенности метаболизма металлов у рыб в современных биогеохимических условиях дельты р. Волги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Воробьев, Дмитрий Владимирович

• Воробьев, Дмитрий Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Воробьев, Дмитрий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Литературный обзор 8

ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА II. Материал и методы исследований 47

ГЛАВА III. Функциональные особенности динамики Fe, Mn, Zn и

Си в органах и тканях различных видов рыб в биогеохимических 53условиях дельты р.Волги. а). Динамика металлов в грунтах, воде, планктоне, бентосе и макрофитах. б). Функциональные особенности обмена микроэлементов в органах и тканях осетровых, карповых и окуневых рыб.

ГЛАВА IV. Влияние различных уровней цинка в воде на его обмен 9у 102 в органах и тканях белого амура.

Глава V. Зависимость обмена цинка в организме белого амура от юб 112 различного содержания ионов кальция в воде.

ГЛАВА VI. Влияние температуры на обмен цинка при его } ^д пероральном поступлении в организм белого амура.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональные особенности метаболизма металлов у рыб в современных биогеохимических условиях дельты р. Волги»

Актуальность проблемы. Возрастающее влияние антропогенных факторов на континентальные водоемы привело к повышению уровня металлов в водных экосистемах, в т. ч. в воде Волго-Каспийского бассейна, где в последние годы, например, содержание цинка увеличилось и достигло 2-3 ПДК (Сокольский, 1995; Костров, 1999; Щербакова, 2004; Шипулин, 2006; Воробьев и др., 2007 и др.)

С одной стороны цинк, медь, марганец, кобальт, железо и другие элементы относятся к жизненно важным факторам, необходимым в определенных количествах для нормального функционирования порядка 90 ферментов, части гормонов, витаминов, биосинтеза РНК и ДНК, влияющим на все виды обмена веществ в организме (Войнар, 1960; Ковальский, 1974; Школьник, 1974; Воробьев, 1979, 1982, 1993; Кузьмина, 1986; Неваленный и др.2003; Абдурахманов и др.,2003; Скальный, 2004;.), а с другой - находясь в больших количествах в воде и корме, они могут оказывать отрицательное (токсическое) влияние на рыб (Лукъяненко, 1967, 1980; Сокольский, 1995; Абдурахманов и др., 2003; Абдурахманов, Зайцев, 2004; Bury et al., 2003; Calta, Cappolat, 2006; Buzy, Grosell, 2003; Fahzenfort et al., 2006; Wirum et al., 2006; Крючков, 2004, 2007 и др.).

В связи с повышенным уровнем металлов в воде возникает необходимость исследования физиологического состояния рыб в естественных водоемах Нижней Волги и, в первую очередь, определить динамику металлов в органах и тканях производителей различных видов, исследовать их гематологические параметры, аминокислотную картину, выяснить пути поступления и выведения микроэлементов из организма, а также изучить влияние различного уровня кальция, цинка и температуры воды на физиологическое состояние рыб Волго-Каспийского региона, где в последнее десятилетие произошло катастрофическое снижение численности осетровых и других ценных видов рыб в естественных водоемах, в то время как естественный нерест белуги, осетра и севрюги на р.Волге почти прекратился (Иванов 2001; Распопов, 2003).

Таким образом, актуальность исследований предопределена необходимостью изучения влияния различных дозировок металлов и их антагонистов, условий среды на рыб, получения данных о физиолого-биохимическом статусе различных видов половозрелых особей в современных биогеохимических условиях, а также разработкой новых методов и подходов, физиологических тестов для функциональной оценки производителей при искусственном воспроизводстве различных видов рыб (осетровые, карповые и другие) для восполнения рыбных запасов Волго-Каспийского бассейна.

Цель исследования:

Изучить функциональные особенности динамики металлов в органах и тканях осетровых, карповых и окуневых рыб, а таюке исследовать влияние ионных и температурных факторов среды на метаболические процессы в организме белого амура, выращиваемого в поликультуре в рыбоводных хозяйствах западно-подстепных ильменей дельты р. Волги, где ежегодно наблюдается широкий диапазон концентраций цинка, кальция в воде и ее значительные температурные колебания.

Для достижения этой цели были поставлены задачи:

1) Изучить динамику распределения различных физиологически важных элементов - железа, марганца, цинка и меди (в отдельных случаях -алюминия, кобальта и др.) в органах и тканях производителей белуги, осетра, севрюги, стерляди, сазана, леща, жереха, красноперки, белого амура, пестрого толстолобика, судака и их физиолого-биохимические параметры на фоне биогеохимической обстановки, сложившейся в последние десятилетия XX - и начале XXI веков, - повышенного уровня отдельных металлов в воде дельты р.Волги.

2) Исследовать толерантность белого амура к различным концентрациям цинка в воде, а также и при его введении per os рыбам, определить пути поступления и выведения цинка из организма растительноядных рыб. Выяснить роль пищеварительной системы и жабр в выделении металла и обмена цинка в организме.

3) Изучить влияние температуры воды и различного уровня кальция в ней на тканевый и органный обмен цинка в организме белого амура.

Научная новизна:

- На единой методологической (физиолого-биогеохимической) основе комплексно рассмотрены физиологические особенности содержания микроэлементов в органах и тканях различных семейств рыб: осетровые, карповые и окуневые, их физиологические показатели; выяснены пути поступления и выведения цинка у растительноядных рыб.

- Впервые изучено влияние различных уровней цинка и его антагониста - кальция, а также температурного < фактора на обменные процессы белого амура. Установлено, что повышение температуры воды при широком диапазоне концентрации в ней цинка влечет за собой не только утилизацию, но и выведение цинка из организма белого амура.

- Показано, что рыбы могут регулировать обмен цинка в организме за счет изменения - интенсивности всасывания металла кишечной стенкой и абсорбции жабрами, депонирования элемента кожей и костной тканью, и путем выведения его1 выделительными органами, в основном пищеварительной системой, жабрами, и, отчасти, почками.

- Впервые, на примере белого амура обнаружена обратная связь между абсорбцией цинка из воды и концентрацией в ней кальция на фоне тканевого перераспределения металла в организме.

- Впервые разработан физиологический тест- содержание цинка в форменных элементах крови- для определения обеспеченности им организма различных рыб.

Положения, выносимые на защиту:

1. Обмен железа, марганца, цинка и меди в органах и тканях у осетровых, карповых и окуневых рыб предопределяется биогеохимической обстановкой экосистем и существенно зависит от вида, пола и физиологического состояния гидробионтов.

2. Увеличение уровня кальция в воде (до известных пределов) снижает утилизацию цинка органами и тканями растительноядных рыб.

3. Температура воды, концентрация в ней цинка и пероральное введение его белому амуру обуславливают и утилизацию, и выведение металла из организма рыб, в основном, с помощью пищеварительной системы и жабр, и, отчасти, почками.

4. Повышение уровня цинка в воде и пероральное его введение белому амуру вызывает увеличение количества металла в форменных элементах крови, что позволяет использовать этот показатель метаболизма в качестве физиологического теста оценки функционального состояния рыб в условиях аквакультуры.

Теоретическая значимость определяется установлением общих тенденций, видовых особенностей и полового диморфизма динамики физиологически важных металлов в органах и тканях производителей различных рыб и их физиолого-биохимических показателей, выяснением уровня тканевого и органного метаболизма и изучением путей поступления и выведения цинка у растительноядных рыб под влиянием различных концентраций цинка, кальция и колебаний температуры воды.

Практическое значение состоит в рекомендации определения содержания конкретного химического элемента в форменных элементах крови, как объективного и методически легко доступного физиологического теста обеспеченности организма рыб металлом, при их выращивании в различных биогеохимических условиях; применения исследованных нами физиологических параметров различных видов рыб, взятых из естественных водоемов, в качестве ориентира «нормального» функционального состояния производителей, при их выращивании и содержании в биогеохимических условиях рыбоводных предприятий и многократном (осетровые,. карповые) использовании для получения молоди и товарной продукции. Материалы диссертации используются в лекционных курсах по физиологии и этологии животных, токсикологии, экологии и охране окружающей среды в Астраханском государственном университете.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые: новые идеи и открытия» (г. Курган, 14-16 июня 2006г.); III Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в. окружающей среде», Семипалатинск, 2006г.; Международной научно-практической конференции. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», Астрахань, 2007 г.; Г Международной; интерактивной конференции. «Современные аспекты экологии, физиологии и физиолого-экологического образования», 16-19 мая, Москва-Астрахань, 2007 г.; II Всероссийской научной конференции; «Экологические проблемы природных' и- урбанизированных территорий», Астрахань, 2008 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано- 16 работ, 6 из которых - в изданиях перечня ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах, включает. 11 таблиц и 63 рисунка. Состоит из введения, литературного обзора, 5-ти глав собственных исследований, заключения, выводов, списка используемой литературы, включающего 216 источников, в т. ч. 150 зарубежных.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Воробьев, Дмитрий Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Обмен цинка, марганца, железа и меди в органах и тканях различных рыб (осетровые, карповые и окуневые) зависит от уровня содержания металла в основных компонентах экосистем дельты р. Волги и, прежде всего, от содержания их в воде и пище рыб, а также от вида, пола, физиологического состояния и функциональных особенностей органов и тканей. Физиологические параметры изучаемых видов рыб находились в пределах нормы и могут быть использованы в качестве критериев оценки производителей в аквакультуре.

2. Растительноядные рыбы могут регулировать обмен цинка в организме как путем изменения интенсивности усвоения его кишечной стенкой, так и с помощью жаберного аппарата, утилизацией металла мышцами, кожей, костной тканью и выведением микроэлементов экскреторными органами, где главное место занимает пищеварительная система.

3. Поступление, распределение и усвоение цинка органами и тканями белого амура находится в прямой зависимости от содержания микроэлемента в воде и от количества перорального поступления металла в организм растительноядных рыб.

4. Между усвоением белым амуром цинка из воды и содержанием в ней кальция существует обратная связь, проявляющаяся на фоне биогенной миграции микроэлемента в органах и тканях растительноядных рыб.

5. Повышение температуры воды влечет за собой не только усиление усвоения тканями цинка, но и увеличение выведения его из организма белого амура при более высокой (28°С) температуре воды.

6. Показателем уровня цинка в организме рыб служит количество металла в форменных элементах крови, что может использоваться в качестве физиологического теста при оценке функционального состояния рыб в практике аквакультуры.

ЗАКЛЮЧНИЕ

Физиологическое значение железа, марганца, цинка и меди в организме гидробионтов чрезвычайно велико. Эффективность биологического действия металлов определяется их количеством во внешней среде и в организме. Как недостаточное, так и избыточное содержание одного элемента (или группы элементов) в органах и тканях водных организмов сопровождается снижением функциональной деятельности организма в целом и нарушением биосинтетических и биоэнергетических процессов (Helling, Popjak, 1991; Lambot, et al., 1998; Wong, et al., 2006). Поэтому выяснение особенностей биогенной миграции металлов в органах и тканях рыб, в зависимости их концентрации в среде и путей поступления микроэлементов в организм, имеет не только физиологическое, но и большое рыбоводное значение.

Основываясь на биогеохимической парадигме, мы комплексно рассмотрели биогенную миграцию металлов в основных компонентах экосистем водоемов и органах и тканях различных семейств рыб: осетровые, карповые и окуневые, их физиологические показатели; выяснены пути поступления и выведения цинка у растительноядных рыб.

Резкое снижение числа производителей ценных видов рыб в условиях дельты р.Волги в последние годы предопределяет необходимость содержания половозрелых рыб в условиях рыбоводных хозяйств и их многоразовое использование. Поэтому перед тем, как взять половые продукты самок и самцов для проведения оплодотворения икры, неизбежно встает вопрос о физиологическом состоянии производителей. Нам представляется, что полученные нами данные о динамике металлов в органах и тканях рыб, их гематология и аминокислотный спектр послужит определенным вкладом в разработку физиологических «норм» для самцов, самок, используемых в аквакультуре различных регионов России. Сегодня это достаточно хорошо разработанные разделы в физиологии человека и сельхозживотных, и они активно используются медиками и животноводами, в то время как у рыб имеются лишь фрагментарные данные физиологического статуса производителей и их готовности к воспроизводству в конкретных биогеохимических условиях водных экосистем России, так как раньше рыбоводы брали производителей из естественных водоемов и исследовали лишь качество икры и спермы, подразумевая, что это физиологически - здоровые особи и их можно разово использовать в целях, например, заводского осетроводства, в нерестово-выростных хозяйствах и т.п. не изучая их физиологию. Сегодня ситуация резко изменилась и рыбы, в т.ч. производителей в естественных водоемах становится меньше с каждым годом. Почти исчез нерест осетровых рыб в условиях Нижней Волги (Иванов, 2004; Распопов, 2007 и др.). Поэтому продолжение наших исследований имеет реальную теоретическую и практическую перспективу в физиологии разведения рыб. Производителей, содержащихся не в естественных водоемах, а в условиях водоемов рыбоводных хозяйств, перед репродукцией, видимо, следует обследовать более глубоко и детально по физиологическим параметрам, в т.ч. микроэлементам.

Что же касается растительноядных рыб, выращиваемых в поликультуре с карпом, то их производители в наших условиях традиционно содержатся в прудах и используются многократно уже сегодня. Но и в этом случае рыбоводы чаще всего анализируют лишь внешние формы рыб и качество (стадию зрелости) половых продуктов. Поэтому нас интересовал вопрос влияния экологических факторов на функциональное состояние взрослых рыб, которые находятся в изменяющейся биогеохимической обстановке лиманских водоемах, подпитывающихся волжской водой (изменение температурного режима, содержание кальция и цинка в воде и пище белого амура). Что же касается сравнительной оценки биогенной миграции цинка, железа, марганца и меди в органах и тканях различных видов рыб дельты р.Волги с аналогичными показателями в 70-80е годы, определяемыми В.Ф. Зайцевым (1979), Н.В. Шкодиным (1978), В.И. Воробьевым (1980, 1982, 1993), то необходимо заключить, что уровень цинка в среде обитания несколько возрос, как и количество железа, что нашло свое отражение и в содержании этих элементах в основных компонентах (в т.ч. рыбах) экосистем различных водоемов Нижней Волги. Нам представляется, что возросший уровень железа и цинка не вызывает каких-либо значительных физиологических сдвигов в организме исследуемых рыб. Для более детального выяснения этого нами и были предприняты специальные модельные опыты в аквариумах с белым амуром, где исследовалось влияние различных дозировок (вплоть до летальных) солей цинка, а также и его антагониста - кальция и влияния температурного фактора на динамику метаболизма цинка в органах и тканях растительноядных рыб.

В условиях наших экспериментов содержания рыб в аквариумах установлено, что сернокислый цинк, добавленный в воду, может легко утилизироваться белыми амуром. При этом доказано, что с увеличением содержания цинка в воде, от 32,1 до 150мкг/л и времени пребывания в ней белого амура количество металла возросло в почках, печени, кишечнике и форменных элементах крови. Параллельно с увеличением концентрации металла в воде повышалось его содержание в жабрах. В отличии от других органов, накопление цинка в жабрах не завесило от времени экспозиции. Испытанные нами дозировки цинка в воде от 32,1 до 150мкг/л не оказали существенного влияния на количество микроэлемента в костной ткани и коже белого амура растительноядных рыб, а содержание цинка в других органах превышало контрольные показатели не более, чем в 2 раза. Следовательно у белого амура существует физиологический механизм регуляции цинка в организме, который препятствует его чрезмерному накоплению.

Утилизация поступающего цинка различными органами и тканями белого амура находится в определенной зависимости от содержания металла в среде обитания. При измерении содержания цинка в почках и форменных элементах крови отмечаемся четкая зависимость его накопления в этих тканях от уровня микроэлемента в воде. Повышенная аккумуляция цинка в почках при высоком его содержании в воде отмечена и другими авторами, которые предполагают, что почки являются важным органом, обеспечивающим удаление токсических концентраций его из крови (Brown, Chow, 1977; Chipman, 1988; Muller, Pros, 1998; Guyot et al, 2000).

Работ, посвященных исследованию уровня цинка в форменных элементах крови рыб, недостаточно и их данные весьма разноречивы (Sailci, Mori, 1995; Sellers et al., 2005). Имеются лишь сообщения о том, что количество цинка в эритроцитах крови детей может отражать истинную насыщенность организма микроэлементом (Войнар, 1960; Nishi, 2001). Исходя из того, что у белого амура обнаружена прямая зависимость между накоплением цинка форменных элементов крови и его содержанием в воде, можно предположить, что уровень микроэлемента в них у рыб также служит критерием обеспеченности организма цинком. Это имеет особое значение в связи с относительной несложностью метода определения цинка в крови и возможностью его широкого использования в производственных условиях рыборазведения. Установлено, что наряду с утилизацией цинка из воды, рыбы могут также усваивать цинк, поступающий в кишечник. Об этом свидетельствуют наши эксперименты по пероральному введению сернокислого цинка белому амуру.

Биогенная динамика цинка в органах и тканях растительноядных рыб при пероральном поступлении несущественно отличалась от такового при трансжаберном проникновении его в организм и зависела от количества вводимого цинка. Практически с увеличением дозы металла уровень его в изучаемых органах и тканях повышался.

Наши эксперименты показали, что взрослый белый амур весьма устойчив к большим концентрациям цинка в воде. Во всяком случае, абсолютно летальная доза цинка для многих видов рыб (20мг/л) в условиях нашего эксперимента была увеличена до 25мг/л не вызывала гибели рыб, в течение 10-ти дней наблюдения рыб. Но у подопытных рыб уже через три часа пребывания в среде с высоким содержанием цинка наблюдалось значительное увеличение концентрации этого микроэлемента во всех изучаемых органах, которая достигла максимума через сутки. По содержанию цинка органы белого амура распределяются следующим образом: почки > кровь > печень > кожа > жабры > мышцы. Отмечено, что в большинстве случаев уровень металла в тканях повышал аналогичный показатель контроля лишь в два раза. Исключение составляют почки и кровь, содержание цинка в которых увеличивалось в семь и шесть раз, соответственно. Эти данные свидетельствуют о том, что у белого амура существует физиологический механизм регуляции уровня цинка в организме, который препятствует его чрезвычайному накоплению. С другой стороны, при высоком содержании цинка в воде барьерную функцию, видимо, выполняют жабры (Burton et al., 1972; Flos et al., 1979; Mortais, 2006; Sparks et al., 1992). Наблюдаемый нами кашлевой рефлекс у рыб, после помещения их в воду с высокой концентрацией цинка, как раз и отражает одну из сторон этой защитной функции.

Интенсивность проникновения ионов цинка в организм рыб и тканевое распределение микроэлемента находятся в определенной зависимости не только от его концентрации в воде, но и от наличия в ней других элементов и их концентраций (Guyot et al., 2000), т.е. от геохимических факторов среды. Справедливость этого утверждения вытекает из опытов по исследованию роли уровня кальция в среде обитания на распределение цинка в организме рыб. Как было нами установлено, существует обратная зависимость между концентрацией цинка в воде и накоплением цинка в тканях растительноядных рыб. Эта закономерность, однако, проявилась лишь в том случае, если количество кальция колебалось от 50 до150мг/л. При более высоком содержании кальция (ЗООмг/л) наблюдалось парадоксальное явление - концентрация цинка во многих органах и тканях возрастала до уровня, который отмечался у белого амура при его пребывании в воде с низким количеством кальция. Механизм такого явления становится понятным, если принять во внимание результаты исследования В.Д.

Соломатиной и Т.Г. Гребенкиной (1978), которые показали, что интенсивность поглощения кальция карпами пропорциональна его концентрации в воде только в диапазоне от 50 до 200 мг\л. При 400 мг/л содержание кальция в органах карпа снижалось, что может быть связано с нарушением всасывания этого элемента жабрами. Из этого можно предположить, что накопление цинка в тканях белого амура зависит от содержания в них ионов кальция. Видимо, снижение токсичности цинка при повышенном поступлении в организм растительноядных рыб кальция определяется не только уменьшением всасывания цинка, но и нарушением его утилизации тканями. Подобный физиологический механизм действия солей кальция характерен не только для рыб, но и для млекопитающих. Экспериментально доказано угнетающее действие повышенных концентраций этого макроэлемента на аккумуляцию цинка внутренними органами свиней (Noridin et al., 1993; Fond et al., 1998).

На характер распределения цинка в органах и тканях белого амура существенное влияние оказывает температура среды обитания. Так, при одной и той же концентрации цинка в воде аквариумов наибольшее содержание микроэлемента зарегистрировано при температуре 25°С. При 18°С уровень металла в большинстве органов и тканей был достоверно ниже. В то же время, повышение температуры воды до 28°С не оказало дальнейшего стимулирующего влияния на накопление цинка в организме рыб. При этом большинство показателей было ниже, чем при 18°С. Видимо, в условиях повышенных температур среды увеличивается потребность белого амура в цинке. Об этом свидетельствует данные по измерению содержания металла в костной ткани (жаберной крышке). Установлена обратная зависимость между температурой воды и накоплением металла костной тканью. Известно, что у млекопитающих и у птиц кости являются депо для микроэлемента, и что потеря его костной тканью тем больше, чем выраженнее дефицит цинка в организме (Brow, Chow, 1977; Calbon et al., 1978, 2003). Важно отметить, что у карповых рыб роль депо цинка, повидимому, играют также мышцы и кожа, поскольку в наших экспериментах обнаружена четкая зависимость между накоплением цинка в этих тканях при изменении температуры водной среды и дозы вводимого микроэлемента. Мы не исключаем, что в условиях повышенных температур воды кожа отдает свой цинк не во внутреннюю, а во внешнюю среду.

Температурный режим воды оказывает существенное влияние и на перераспределение микроэлемента между отдельными органами. Наибольшее количество цинка при 18°С было в печени, затем в кишечнике, почках и мышечной ткани растительноядных рыб. При температуре 25°С наибольшая концентрация металла отмечалась в кишечнике, почках, печени и мышцах. По содержанию цинка при 28°С органы и ткани распределяются в следующем порядке: почки>кишечник>кожа>кровь. В последнем случае уровень микроэлемента во многих органах был ниже, чем при температуре 25°С и практически был равен его величине при 18°С, за исключением содержания в коже и крови белых амуров.

Отмеченные особенности тканевого распределения цинка под влиянием температуры окружающей среды обусловлены воздействием на интенсивность обменных процессов в организме рыб, а не изменением абсорбции цинка жабрами (Карпюк и др., 2002). Об этом косвенно свидетельствуют наши данные по изучению распределения цинка при его пероральном введении. Применение цинка в дозе 150мкг вызывало наибольшее накопление металла в организме рыб при их содержании в воде с температурой 25°С. Более низкая температура воды (18°С) и высокая (28°С) препятствовали аккумуляции микроэлемента. Приведенные данные полностью согласуются с результатами исследования о влиянии температурного режима воды на распределения цинка в организме белого амура при поступлении металла из среды обитания, т.е. из воды. По-видимому, влияние температуры обусловило изменение интенсивности обменных процессов, а следовательно, и различную потребность рыб в микроэлементе, которая возрастает по мере увеличения температуры воды.

Повышенная утилизация цинка при таких условиях сопровождается и более быстрым выведением его из организма (Гульт, Сушкова, 1970; Buhler, Kagi, 1974; Cross et al., 2005). Этим можно объяснить потерю цинка органами и тканями белого амура при повышении температуры воды до 28°С. Эта потеря, как показали наши эксперименты, может быть полностью восполнена за счет добавочного введения микроэлемента в дозах 250 и 400мкг/л.

Анализируя результаты исследования выделения цинка из организма растительноядных рыб, мы пришли к выводу, что независимо от путей его поступления этот микроэлемент выводится, в основном, с фекальными массами. Выведение же металла с мочой составляет лишь очень незначительную часть его общей экскреции. Хотя нами не учитывалось возможное выведение цинка через жабры, наши эксперименты с пероральным потреблением солей и последующим выведением их показатели, что возможная доля жаберной экскреции не может составить значительных величин. Необходимо, однако, отметить, что трансжаберный путь поступления цинка при определенных обстоятельствах возможно и может иметь большой удельный вес в удовлетворении потребностей организма в данном микроэлементе по сравнению с пероральным (Rentro et al., 1975; Карпюк и др., 2002). Ещё в работах Г.Д. Лебедевой и Г.А. Кузнецовой (1967) было показано, что при одинаковой концентрации микроэлемента в воде и пище организм карпов утилизирует его из воды на 50-90% больше, чем из пищи. В наших исследованиях содержание цинка в мышцах, печени и других органах изменялось незначительно при его пероральном ведении или эквивалентном изменении концентрации цинка в воде. Это позволяет сделать вывод о равнозначном удельном весе изученных нами путей поступления цинка в организм белого амура в конкретных условиях постоянного эксперимента.

Обращает на себя внимание тот факт, что с увеличением концентрации цинка в воде возрастает его экскреция с фекалиями. Она увеличивается с повышением температуры среды обитания рыб. Эти данные позволяют нам говорить о том, что цинк поступает из плазмы крови в кишечник, откуда он вместе с десквамированным эпителием переходит в фекальные массы. Этот вывод подтверждается и результатами измерения концентрации металла в стенке кишечника, которая увеличивалась параллельно содержанию цинка в воде. Можно думать, что часть выделяемого с фекалиями микроэлемента поступает в кишечник также с желчью и секретом поджелудочной железы. Такое предположение вполне согласуется с нашими данными, свидетельствующими о значительном увеличении концентрации цинка в желчи, при содержании рыб с его повышенным уровнем.

Сопоставление интенсивности выведения цинка с фекалиями и мочой показало, что ренальный путь экскреции этого микроэлемента не имеет существенного значения. При поступлении цинка через желудочно-кишечный тракт его экскреция из организма белого амура была значительно выше с фекалиями, чем с мочой. Преимущественное выделение цинка пищеварительной системой, а не почками, может быть связано с образованием комплексных соединений микроэлемента белками и другими крупномолекулярными соединениями крови не поддающихся фильтрации в почечных клубочках, что и определяет невысокий уровень экскреции с мочой этого элемента. В то же время, такие комплексы могут разрушаться в печени, в результате чего освободившийся цинк выделяется с желчью в просвет кишечника. Такое наше предположение подтверждается данными о значительном увеличении концентрации цинка в желчи уже через несколько часов после пребывания белых амуров в среде с повышенным содержанием микроэлемента. Подобные механизмы выделения катионов, образующих комплексные соединения с белками, хорошо изучены для ионов кальция (Романенко,1965, 1975, 1978). В обмене воды и солей существенная роль принадлежит жаберному аппарату рыб (Crespo et al.,1978; Shirai, Utida, 2000). Анализ проведенных экспериментов показал, что концентрация цинка в этом органе возрастает с увеличением его поступления в организм, как через кишечник, так и через жабры. Однако при пероральном введении микроэлемента, его количество в жабрах значительно больше, чем при добавлении цинка в воду. Нам представляется, что из этого можно сделать вывод о возможной экскреции цинка жаберным эпителием (8Ьак1, Моп, 1995).

Следовательно, цинк может легко усваиваться белым амуром как при трансжаберном, так и при пероральном его поступлении. Степень накопления цинка в тканях рыб определенным образом зависит от дозы экзогенного микроэлемента, температуры и ионного (кальций) состава воды.

Как уже отмечалось, с повышением температуры среды обитания рыб возрастает интенсивность выделения цинка с мочой и калом. Это позволяет сделать вывод о связи метаболизма данного элемента с общим уровнем процессов метаболизма в организме белого амура.

Анализируя вышеизложенное необходимо отметить, что биогеохимические условия жизни гидробионтов имеют решающее значение в таких процессах как поступление микроэлементов в организм, его распределение по органам и тканям, утилизация и выведение металла. Становится очевидным, что в разных биогеохимических условиях потребность в цинке у гидробионтов будет различной. Установление оптимальных доз микроэлемента в каждой конкретной ситуации является чрезвычайно важным условием не только для удовлетворения потребности в нем рыб, но и для повышения рыбопродуктивности различных типов водоемов России.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Воробьев, Дмитрий Владимирович, 2008 год

1. Абдурахманова Г.М., Зайцев И.В. Экологические особенности содержания микроэлементов в организме животных и человека. М.: «Наука», 2004. - С.280.

2. Адамова A.A., Босин А.Г., Воскобойникова М.Н., Твердышева О.И. Естественное содержание некоторых микроэлементов в рыбах Баренцева моря. Гигиена и санитария, 1949, вып. II, С. 34-39.

3. Бабенко Г.А. О влиянии микроэлементов на обмен веществ и реактивность организма. В кн.: Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1974, С. 61-72.

4. Беренштейн Ф.Я. О биологической роли цинка. Успехи соврем, биологии, 1949, 27, №13, С. 407-419

5. Берман Ш.А., Гозит И.К. Влияние различных доз солей кобальта, марганца, меди и цинка на инвертазную активность кишечника рыб. — В кн.: Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига: Зинатне, 1968, С. 85-92.

6. Берман Ш.А., Илзинь А.Э. Распределение микроэлементов марганца, железа, меди и цинка в органах и тканях пресноводных промысловых рыб. — В кн.: Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига: Зинатне, 1969, С.5-18.

7. Браунштейн А.Е. «Активные центры» и природа каталитического действия ферментов. Журн. Всесоюзн. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева, 1963, вып. 8, С.81-83.

8. Виноградов А.П. Введение в геохимию океана. М.: Наука, 1976, -С.212.

9. Владимиров А.И. Зависимость эмбрионального развития и жизнестойкости карпа от микроэлемента цинка. Вопр. ихтиологии, 1969, №5 (58), С.905-916.

10. Воробьев Д.В. Влияние различных уровней цинка в воде на его обмен в органах и тканях белого амура. «Естественные науки». Журнал фундаментальных и прикладных исследований. №1 (18). Астрахань, 2007. С.38-40.

11. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме. М.: Высшая школа, 1960, С.573.

12. Воробьев В.И. Микроэлементы и их применение в рыбоводстве. — М.: Пищевая промышленность, 1979, С. 182.

13. Воробьев В.И. Применение микроэлементов в рыбоводстве и некоторые методические аспекты изучения этой проблемы. В кн.: Роль микроэлементов в жизни водоемов. М., Изд-во» Наука», 1980, С.5-23.

14. Воробьев В.И., Зайцев В.Ф. Микроэлементы и биологическая продуктивность водоемов. Рыбное хозяйство, 1975а, №11, С.21-25.

15. Воробьев В.И., Самилкин Н.С. Микроэлементы у растительноядных рыб. В кн.: Роль микроэлементов в жизни водоемов. М.: Наука, 1980, С.24-49.

16. Воробьев В.И. Биогеохимия и рыбоводство. Саратов, изд-во «ЛИТЕРА», 1993, С.223.

17. Воробьев В.И., Зайцев, Щербакова E.H. Биогенная миграция тяжелых металлов в организме русского осетра. Изд-во ООО «ЦНТЭП», Астрахань, 2007, С.116.

18. Воробьев В.И. Пищевая экология. Издательский дом «Астраханский госуниверситет», 2008. С.298.

19. Воробьев Д.В. Динамика тяжелых металлов в основных компонентах водоемов дельты р.Волги. «Естественные науки». Журналфундаментальных и прикладных исследований №3 (20). Астрахань, 2007. С.11-16.

20. Воробьев Д.В., Андрианов В.А., Осипов Б.Е. Биогенная миграция металлов в грунтах, воде и растениях нижней Волги. Сб. статей, Астраханский издательский дом АГУ, Астрахань, 2006. С. 16-22.

21. Гуде З.Ж., Боган О.П. Влияние меди, марганца, цинка, кобальта на потребность животных в тиамине. Научн. записки Ивано-Франковского мед. ин-та, 1992, вып.5, С.17-22.

22. Гулый М.Ф., Сушкова В.В. Влияние бикарбоната натрия на включение 14С из радиоактивного ацетата в белки, липиды и гликоген печени и в белки сыворотки крови у кур разного возраста. — Укр. биохим. журнал, 1970, 42, №4, С.484-489.

23. Гуткевич М.Ф. Влияние цинка на некоторые биохимические процессы в организме животных: Автореф. дис. конд. биол. наук. — Витебск, 1968.

24. Ермаков С.Н. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы и труды биогеохимической лаборатории, 1999. С.247.

25. Ковальский А.И. Задачи изучения роли микроэлементов в обмене веществ у животных и человека. В кн.: Микроэлементы в СССР. М.: Наука, 1962, вып.4, С. 3-8.

26. Ковальский В.В. Геохимическая экология. Изд-во «Наука» М.: 1974, С.340.

27. Кузьмина В. В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки. Автореферат диссер. доктора биолог, наук., Ленинград.,1986. С.48.

28. Крючков В.Н. Эколого-морфологические особенности патологий и адаптаций органов и тканей рыб при воздействии токсикантов, автор, докторск. Махачкала, 2004, С.48.

29. Крючков В.Н. Кумуляция микроэлементов в тканях почки и мочевого • пузыря. Вестник АГТУ, №3 (38), 2007, С.93-95.

30. Лукъяненко В.И. Токсикология рыб. Изд. «Пищевая промышленность». М.: С.211.

31. Леонов В.А., Дубина Т.Л. Цинк в организме человека и животных. -Минск: Наука и техника, 1971, С.128.

32. Матюшин С.П., Самотесов М.Н., Романов Л.И. Влияние резекций различных отделов поджелудочной железы на содержание Си, Мп во фракциях крови, органах и тканях, В кн.: Труды Горьковского мед. ин-та, вып.47, 2004, С Л 34-141.

33. Мацумара Юпти и др. О взаимодействии микроэлементов, особенно иона цинка на обмен триптофана у крыс. 1962, 13, №3, р.83. -Приводится по РЖ биохимия, 1963, №19, С.775.

34. Морозов Н.П., Тихомирова A.A., Ткаченко В.Н. Переходные и тяжелые металлы в промысловых рыбах Южной Атлантики. В кн.: Труды ВНИИ мор. рыб. х-ва и океанографии. М.: 1974, вып. 100, С.45-50.

35. Наточин Ю.В. Ионорегулирующая функция почки. Л.: Наука, 1996, С.267.

36. Наточин Ю.В. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб в различных экологических условиях. Автореф. дисс. доктора биологических наук. — М.: 1996, 35с.

37. Ноздрюхина Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 1977, С. 182.

38. Неваленный А. Н., Туктаров А. В., Бедняков Д. А. Функциональная особенная организация и адаптивная реакция процессов пищеварения у рыб. Изд. АГТУ, Астрахань, 2003.С.151

39. Патин С.А., Морозов Н.П., Буянов Н.И. Содержание и распределение микроэлементов в пресноводных рыбах Верхне-Туломского водохранилища. В кн.: Труды ВНИИ мор. рыб. х-ва и океанографии. М.: 1974, 100, С.51-54.

40. Пейве Я.В. Микроэлементы и ферменты. Рига: Зинатне, 1960, СЛ36.

41. Прекальская М.П. Баланс микроэлемента цинка у больных энедемическом зобом. В кн.: Актуальные вопросы экспериментальной биологии и медицины. Челябинск, 1962, С.158-162.

42. Петкевич Т.А. Обмен веществ и биохимия рыб. — М.: Наука, 1967, С.279.

43. Пономарев C.B., Климов A.B. Особенности состояния и задачи по развитию аквакультуры России в начале XXI века. Международный симпозиум «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата». Астрахань, 2007, С.82.

44. Пономарев C.B., Грозеску С.Н., Бахарева A.A. Индустриальная аквакультура. Астрахань, 2006, С.312.

45. Распопов В.М. Оценка естественного воспроизводства русского осетра в р.Волге // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. Сб.научных трудов. М.: Изд. ВНИРО, 2001, С.216-238.

46. Романенко В.Д., Веселенький С.П., Евтушенко Н.Ю. К вопросу об ионной стимуляции пластического обмена у рыб, выращиваемых в теплых водах. Докл. АН УССР, сер. Б, 1976, №3. С.274-276.

47. Романенко В.Д. Печень и регуляция межуточного обмена. Киев: : «Наук. Думка», 1978. С. 182.

48. Романенко В.Д. Эколого-физиологические проблемы тепловодного рыбоводства. — В кн.: Освоение теплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства. Киев: «Наук. Думка», 1978, С.51-56.

49. Романенко В.Д., Коцарь Н.И. К методике изучения выделительной функции почек рыб в хроническом эксперименте. Гидробиол. журн. 1978, 15, №3,С.118-120.

50. Сабодаш В.М. Динамика содержания и локализация цинка в карпе на ранних стадиях онтогенеза: Автореф. канд. дис. Киев, 1974, С.23.

51. Скальный A.B. Химические элементы в физиологии и экологии человека. М.: ОНИКС 21 век. «Мир», 2004, С.215.

52. Самилкин Н.С. Динамика микроэлементов (железа, меди, марганца и цинка) в организме некоторых растительноядных рыб в онтогенезе. Автореф. канд. дис.- Петрозаводск, 1975, С22.

53. Судаков Н.М. Влияние микроэлемента цинка на некоторые показатели липидного обмена у экспериментальных животных. В кн.: Ученые записки Петрозаводского университета, 1972, 19, №7. С.ЗЗЗ.

54. Татар ко К.И. Аномалии карпа и роль температурного фактора в их развитии. В кн.: Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. - М.: Наука, 1977, С.157-197.

55. Уильяме Д. Металлы жизни. М.: Мир, 1975, С.236.

56. Федеров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ, 1979, С. 167.

57. Федоров В.Д., Капков В.И. Руководство по гидробиологическому контролю качества природных вод. М.: Христианское издательство, 2000, С. 120.

58. Ходоревская Р.П. Развитие пастбищной аквакультуры — основных промысловых видов рыб в Астраханской области. Международный симпозиум. Астрахань, 2007. С.92.

59. Хох Ф., Валли Б. Роль цинка в обмене веществ. В кн.: Микроэлементы. М.: Мир, 1962, С.435.

60. Шабалина А.А. Влияние кобальта, цинка и меди на развитие карпа. В кн.: Вопросы гидробиологии: Тез. докл. I всесоюз. съезда гидробиологического общества. М., 1965а, С. 124-126.

61. Шкодин Н.В. Динамика микроэлементов в онтогенезе некоторых рыб и различных звеньях экосистемы нерестово-выростных водоемов дельты Волги: Автореф. дис.- М., 1978, С.24.

62. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Изд. «Наука», М., 1974. С.280.

63. Anbar М., Inbar М. The effect of Certain Cations on the Rate of Thyroxine Deiodination in Mice.- Bull. Rex. Council Israel., 1992, a 11, N1, p.51.

64. Atkinson J., Vohra P., Kratzer F.H. The effect of available diatary zinc on the utilization of protein by chick and Japanese guail.- Brit. J. Nutr., 1972,27,N3,p.

65. Banerjce K.C., Perkins D.J. The Interactions of Some Metal Ions with Deoxyribonucleic and Ribonucleic Acids in Aqueous Solutions. Biochem. et Biophys Acta, 1982, 61, N1, p.1-6.

66. Bengtsson B.E, Vertebral damage to minnows Phoxinus phoxinus exposed to zinc. Oikos, 1984, 25, N3, p.134-139.

67. Bengtsson B.E. Effect of zinc on growth of the minnow Phoxinus phoxinus. Oikos, 1974, 25, N 3, p. 370-373.

68. Bengtsscn B.E. The effect of zinc on the mortality and reproduction of the minnow, Phoxinus phoxinus L. Arch. Environm. Contam. Toxicol., 1974, N 1, p. 342-355.73.74,75,76,77,78,79