Функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы у бычков при выращивании их на рационах с разной распадаемостью крахмала и протеина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Коровяцкий, Александр Михайлович

• Коровяцкий, Александр Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коровяцкий, Александр Михайлович

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Роль эндокринной системы в организме животных.

2.2. Особенности метаболизма глюкозы и аминокислот у жвачных.

2.3. Гормональная регуляция обмена веществ.

2.3.1. Инсулин.

2.3.2. Глюкокортикоиды.

2.3.3. Тиреоидные гормоны.

2.4. Регуляция секреции инсулина, кортизола и тиреоидных гормонов.

2.5. Гормональная регуляция роста и продуктивности.

2.5.1. Инсулин.

2.5.2. Глюкокортикоиды.

2.5.3. Тиреоидные гормоны.

2.6. Влияние гормонов на качество мясной продукции.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы у бычков при выращивании их на рационах с разной распадаемостью крахмала и протеина»

Эндокринная система наряду с нервной и иммунной является важным элементом системы комплексного контроля функций живого организма, именно ей принадлежит ведущая роль в регуляции механизмов реализации генетического потенциала у животных. В тесном взаимодействии с ними, она оказывает значительное влияние на регуляцию интенсивности и направленности метаболических процессов и потоков субстратов в живом организме.

Значение эндокринной системы в регуляции обмена веществ и реализации генетического потенциала продуктивности показано многими исследователями (40, 41, 42, 63, 73, 82, 94, 116, 141, 159, 185, 210, 311 и другие). Продолжаются исследования по изучению системы гомеоретического контроля, которая обеспечивает перераспределение субстратов в организме для оптимального обеспечения процессов биосинтеза в тканях, механизмов регуляции синтеза и секреции гормонов в кровь, взаимодействия нервной и эндокринной систем, и гормонов между собой, влияния генетических факторов и питания животных на состояние эндокринных желез.

Актуальность работы.

В настоящее время имеется достаточно большая информация о влиянии на рост и продуктивность животных различных гормональных препаратов, активаторов и ингибиторов функций отдельных эндокринных желез (48, 52, 60, 65, 83, 86, 93 и др.). Однако не ясны еще многие вопросы о функционировании эндокринной системы в организме животных. Например, остаются дискуссионными суждения о механизмах регуляции синтеза и инкреции гормонов.

Установлено, что в регуляции роста и продуктивности животных может участвовать целый ряд гормонов различной химической структуры: соматотропин (гормон роста, СТГ), инсулин, тироксин (Т4), трийодтиронин (ТЗ), кортизол, тестостерон, эстрадиол, гормональные факторы роста (нервный, эпителиальный, фибробластический), соматомедины (СМ) и др. (157, 314). Однако роль отдельных гормонов в сложной системе гормонального контроля неравнозначна. Анализ литературы свидетельствует, что у жвачных животных ведущую роль в регуляции обмена веществ и продуктивности играют соматотропин и инсулин (61, 103, 129, 183, 186, 196, 277, 300), а также гормоны способствующие проявлению их биологического действия - глюкагон, тиреоидные гормоны и кортизол (110, 111, 192).

Эти гормоны играют существенную роль в регуляции метаболизма углеводов, липидов и белков. Логично полагать, что метаболиты, образующиеся в процессе обмена, также могут влиять на интенсивность синтеза и инкреции гормонов. Показано, что глюкоза вызывает многофазовое усиление секреции инсулина и однофазовое торможение секреции глюка-гона (154, 178, 187, 188).

Поскольку после кормления увеличивается образование в рубце и поступление из него в кровь летучих жирных кислот, то некоторые исследователи предполагают участие их в регуляции функций эндокринных желез. Результаты исследований показали, что пропионат, бутират и валериат стимулируют выделение инсулина из поджелудочной железы жвачных животных, а ацетат, который является основной летучей жирной кислотой в периферической крови, такого действия не оказывает (203, 234). Другие исследователи не разделяют мнения о роли пропионата и других летучих жирных кислот в регуляции секреции инсулина (115, 299).

Показано, что секреция соматотропина и инсулина может повышаться под влиянием введения отдельных аминокислот (158, 209, 233, 291).

Результаты опытов свидетельствуют, что содержание соматотропина и инсулина в крови жвачных животных может зависеть от условий питания. Например, уровень инсулина в плазме крови овец положительно коррелировал с количеством потребленного с кормом переваримого органического вещества, протеина (116) и со скоростью поступления глюкозы из желудочно-кишечного тракта (227). При голодании уровень соматотропи-на в крови существенно повышается как у людей (200), так и у жвачных животных (299). После приема корма чаще всего наблюдали снижение уровня соматотропина, а в дальнейшем увеличение его концентрации в крови у крупного рогатого скота (240) и овец (113). Однако до настоящего времени не ясен механизм регуляции этих изменений в активности эндокринной системы.

Дальнейшее совершенствование системы питания высокопродуктивных жвачных животных показало целесообразность оптимизации протеинового и углеводного питания с учетом распадаемости в рубце белка и крахмала, что позволяет прогнозировать поток аминокислот и глюкозы из кишечника в метаболический пул организма (44, 119, 155, 169, 238). В тоже время показано, что у интенсивно растущих бычков количество глюкозы и аминокислот, поступающее из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул, является одним из факторов, лимитирующих интенсивность процессов биосинтез компонентов мяса (128, 237).

Эндокринная система непосредственно участвует в регуляции распределения субстратов поступающих из желудочно-кишечного тракта. Можно полагать, что ее функциональное состояние также в определенной мере может зависеть от количества и состава субстратов в метаболическом пуле. Однако данных о влиянии условий питания на состояние желез внутренней секреции у жвачных животных мало и они зачастую противоречивы. Необходимы дальнейшие исследования функционального состояния эндокринной системы при оптимизации питания продуктивных животных с учетом качества протеина и крахмала корма. Эти данные являются теоретической основой для совершенствования системы питания и создания новых способов управления процессами биосинтеза компонентов мяса у бычков, которые позволят повысить продуктивность животных и эффективность превращения питательных веществ корма в мясную продукцию.

Цель и задачи исследований

Целью исследований явилось изучение роли пищевых факторов в регуляции функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы у бычков.

Для достижения поставленной цели считали целесообразным решить следующие задачи:

• изучить функциональную активность инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы у бычков в период доращивания и откорма, в связи с обеспеченностью метаболизма глюкозой и аминокислотами, в результате скармливания животным рационов с разной распадаемостыо в рубце крахмала и протеина;

• исследовать связи между концентрациями глюкозы, инсулина, кор-тизола, тироксина и трийодтиронина в крови животных и показателями мясной продуктивности;

• определить показатели мясной продуктивности у бычков при выращивании их на рационах с разной распадаемостью в рубце крахмала и протеина корма.

Научная новизна

Впервые показана возможность регуляции функционального состояния эндокринных желез и соответственно концентрации гормонов в крови бычков за счет изменения у них обеспеченности метаболизма глюкозой и аминокислотами в результате применения кормов с разной распадаемостью в рубце крахмала и протеина.

Получена новая информация о связи между концентрацией инсулина, кортизола, тироксина и трийодтиронина в сыворотке крови бычков с показателями интенсивности их роста и мясной продуктивности.

Научно-практическое значение

Данные, представленные в работе, расширяют сведения о роли эндокринной системы в регуляции обмена веществ и реализации продуктивного потенциала у молодняка крупного рогатого скота. На основании полученных экспериментальных данных разработан способ повышения мясной продуктивности бычков при их доращивании и откорме, основанный на регулировании функции инсулярного аппарата поджелудочной железы путем изменения обеспеченности метаболизма глюкозой и аминокислотами в результате применения кормов с разной распадаемостью в рубце протеина и крахмала. Определена эффективность разработанного способа при доращивании и откорме бычков в условиях хозяйства.

Апробация результатов исследований.

Материалы диссертационной работы доложены на:

• Международной научно-практической конференции во Всероссийском научно-исследовательском институте мясного скотоводства (Оренбург 2003),

• III Международной научно-практической конференции «Перспективные направления в производстве и использовании комбикормов и балансирующих добавок» ВГНИИЖ (Дубровицы 2003),

• XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург 2004),

• Заседании отделов питания и регуляции метаболизма и продуктивности ВНИИФБиП с.-х. животных (2004).

Публикация материалов.

По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Положения выносимые на защиту

Функциональную активность инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы у бычков можно регулировать путем изменения обеспеченности организма глюкозой и аминокислотами в результате применения кормов с разной распа-даемостью в рубце крахмала и протеина.

Величина и направленность изменения концентрации инсулина в сыворотке крови бычков при повышении обеспеченности организма аминокислотами в значительной мере связана с уровнем кормления животных и, соответственно, их интенсивностью роста. Зависимость между концентрацией инсулина, кортизола, тироксина и трийодтиронина в сыворотке крови бычков и показателями интенсивности роста и мясной продуктивности изменяется при разной обеспеченности метаболизма глюкозой и аминокислотами. Оптимизация протеинового и углеводного питания бычков, выращиваемых на мясо, за счет применения кормов с пониженной распадае-мостью в рубце протеина и крахмала позволяет увеличить количество и качество получаемой говядины.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Коровяцкий, Александр Михайлович

5. ВЫВОДЫ

Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы у бычков зависит от обеспеченности организма глюкозой и аминокислотами, что подтверждают данные об изменении концентрации гормонов в сыворотке крови бычков при применении кормов с разной распадаемостью в рубце протеина и крахмала.

Повышение обеспеченности метаболизма глюкозой в результате применения кормов с пониженной распадаемостью в рубце крахмала подтверждается увеличением в крови бычков концентрации глюкозы до и после приема корма на 6,5; 11,4 и 9,4%, что способствовало повышению функционального состояния инсулярного аппарата, в результате чего в сыворотке крови уровень инсулина возрос на 36,1; 44,5 и 28,4 % до приема корма и через 1 и 3 часа после него. Реакция инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков на повышение обеспеченности метаболизма аминокислотами неоднозначно проявляется при разном уровне кормления и, соответственно, интенсивности роста животных. При интенсивном доращивании и откорме бычков (среднесуточный прирост живой массы свыше 1200 г) в условиях сбалансированного кормления концентрация инсулина в сыворотке крови животных до приема корма и через 1 и 3 часа после него снижалась, соответственно, на 22,5*; 39,6* и 25,4%, а при средней интенсивности доращивания и откорма бычков в условиях хозяйства (среднесуточный прирост живой массы около 800 г) уровень гормона до приема корма и через 3 часа после него повышался на 5,2 и 1,5%.

Разная обеспеченность метаболизма глюкозой и аминокислотами в условиях высокого уровня кормления не оказала существенного влияния на функциональное состояние щитовидной железы у бычков. Оптимизация протеинового питания в условиях средней интенсивности роста животных на хозяйственном рационе обеспечила активизацию функции щитовидной железы, в результате чего в сыворотке крови повышалась концентрация тироксина и трийодтиронина до приема корма на 4,0; 6,5%, а через 3 часа после него на 21,6*; 4,9%.

5. Повышение обеспеченности метаболизма аминокислотами за счет использования кормов с пониженной распадаемостью в рубце про, теина активизировало функциональное состояние коры надпочечников, в результате чего в сыворотке крови бычков увеличивалась концентрация кортизола на 24,2; 35,5 и 28,5% до кормления и через 1 и 3 часа после него, соответственно.

6. Концентрация в сыворотке крови молодняка крупного рогатого скота глюкозы, инсулина и кортизола связана с интенсивностью роста, что подтверждается наличием положительной зависимости между среднесуточным приростом живой массы и их уровнем. Коэффициент корреляции у животных контрольной и опытной групп был в возрасте 12 месяцев с инсулином +0,72 и +0,98***, в возрасте 13 месяцев с кортизолом +0,84 и +0,44, в возрасте 13 месяцев с глюкозой +0,89* и +0,56.

7. Повышение концентрации глюкозы в крови бычков при откорме способствовало повышению у них биосинтеза липидов, что подтверждается наличием положительной зависимости между ее уровнем и количеством жира в туше. В 15-месячном возрасте коэффициент корреляции в контрольной и опытной группах составил +0,37 и +0,89*.

8. Повышение обеспеченности метаболизма глюкозой в результате применения кормов с пониженной распадаемостью в рубце крахмала при интенсивном доращивании и откорме бычков (среднесуточный прирост живой массы свыше 1200 г) в условиях сбалансированного питания обеспечило за 4 месяца опыта от каждого животного дополнительно 5 кг прироста живой массы, достоверно на 2,5% увеличило содержание в туше мякоти и на 9,9% отношение количества мякоти к костям.

9. Улучшение обеспеченности метаболизма аминокислотами в результате применения кормов с пониженной распадаемостью в рубце протеина при интенсивном доращивании и откорме бычков (среднесуточный прирост живой массы свыше 1200 г) в условиях сбалансированного питания повысило показатели мясной продуктивности (за 4 месяца опыта от каждого животного дополнительно получено 11 кг прироста живой массы, достоверно на 4,8% увеличилось содержание в туше мякоти и на 25,3% возросло отношение количества мякоти к костям).

10. Оптимизация протеинового питания при средней интенсивности доращивания и откорма бычков в условиях хозяйства (среднесуточный прирост живой массы около 800 г) обеспечила рост в крови концентраций глюкозы на 12,0%*, инсулина на 5,2%, кортизола на 28,2%, тироксина на 4,0% и трийодтиронина на 6,5%, что способствовало повышению среднесуточного прироста живой массы на 19,3%*** и позволило за 3-месячный период получить дополнительно от каждого животного 16 кг живой массы, 8,1 кг массы туши и 12,1 кг мякоти в ней.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Параметры концентрации гормонов в крови бычков могут быть использованы в качестве дополнительных критериев физиологической адекватности системы питания бычков при их интенсивном доращивании и откорме.

2. Полученные экспериментальные данные о влиянии обеспеченности метаболизма глюкозой и аминокислотами на функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы можно использовать в дальнейших исследованиях для совершенствования системы питания при интенсивном выращивании и откорме бычков и разработке способов повышения мясной продуктивности животных и регулирования качества продукции.

3. Основные положения диссертации можно использовать в учебном курсе физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных высших учебных заведений.

В заключении приношу глубокую благодарность моему научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Валерию Алексеевичу Матвееву за чуткое и внимательное руководство при выполнении этой работы.

Сердечно благодарю коллектив лаборатории эндокринной регуляции обмена веществ и продуктивности и сотрудников ВНИИФБиП с.-х. животных.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рост и развитие организма и, в частности, накопление мышечной ткани находится под контролем центральных механизмов регуляции, в частности эндокринной системы. Она регулирует интенсивность и направленность отдельных метаболических потоков и осуществляет распределение питательных веществ для обеспечения основных физиологических функций организма.

Исследования показали, что у интенсивно растущих бычков фактором, лимитирующим скорость процессов биосинтеза компонентов мяса, является количество субстратов (глюкозы и аминокислот), поступающее из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул. Так же показано, что оптимизация протеинового и углеводного питания жвачных животных с учетом распадаемости в рубце крахмала и белка, позволяет увеличить поступление глюкозы и аминокислот из кишечника в метаболический пул организма.

Установлено, что функциональное состояние эндокринной системы в определенной мере может зависеть от обеспеченности метаболизма субстратами, что в свою очередь определяется условиями кормления. Однако данных о влиянии условий кормления на состояние желез внутренней секреции у жвачных животных мало и они зачастую противоречивы.

В настоящей работе предусматривалось изучение функционального состояния эндокринной системы при оптимизации обеспеченности организма продуктивных животных аминокислотами и глюкозой в результате применения кормов с разным качеством протеина и крахмала. Для решения поставленных задач проведены три серии опытов на бычках черно-пестрой породы в период их интенсивного доращивания и откорма.

Результаты исследований показали, что при применении корма с пониженной распадаемостью крахмала наблюдалась тенденция к увеличению концентрации глюкозы в крови животных опытной группы, как до кормления, так и после него. В возрасте 12 месяцев у подопытных животных содержание глюкозы в крови до кормления и через 1 и 3 часа после него было на 6,5; 11,4 и 9,4 % выше, чем в контроле. Это может быть обусловлено повышенным поступлением глюкозы в метаболический пул в результате усиления ее всасывания из кишечника после гидролиза в нем крахмала. Следовательно, была решена методическая задача - исследовать состояние эндокринных желез у бычков на фоне разного обеспечения метаболизма глюкозой.

Динамика уровня глюкозы в крови после кормления у бычков обеих групп характерна для жвачных животных, у которых в отличие от человека и моногастричных животных не наблюдается значительного увеличения содержания глюкозы. Следовательно, в этот период времени глюкоза, по-видимому, не играет существенной роли в регуляции синтеза и секреции инсулина у бычков, так как уровень ее в крови после приема корма существенно не изменяется.

Во 2-й серии исследований при оптимизации аминокислотного питания животных содержание глюкозы в крови у животных находилось на уровне выше 60 мг % и практически не различалось между группами животных. Это свидетельствует о том, что увеличение поступления аминокислот в метаболический пул в условиях высокой интенсивности роста бычков (более 1200 г среднесуточного прироста живой массы) при скармливании им изокалорийных рационов не оказало заметного влияния на состояние гомеостаза глюкозы. Возможно, что увеличение интенсивности глюконеогенеза в результате дополнительного поступления в метаболический пул аминокислот нивелировалось усилением использования глюкозы для обеспечения процессов биосинтеза в мышечной ткани животных, что согласуется с более высокой интенсивностью их роста (рис. 1).

У животных опытной группы в возрасте 14 и 15 месяцев наблюдалось более значительное снижение уровня глюкозы после кормления, в контрольной группе на 1,3 и 11,3 %, в опытной на 9,3 и 14,9 %, соответственно. По-видимому, это связано с увеличением использования глюкозы в пищеварительной системе, так как большее поступление в кишечник белка требует дополнительного количества глюкозы для обеспечения процессов его переваривания и всасывания.

В 3-ей серии исследований в хозяйстве в условиях средней интенсивности роста животных (среднесуточные приросты живой массы составили 900-1000 г) наблюдалось достоверное повышение концентрации глюкозы в крови бычков опытной группы по сравнению с контролем. Содержание ее в крови бычков опытной группы до приема корма и через 3 часа после него на 12,0** и 11,2*% больше, чем в контрольной. Подопытные животные потребляли больше не только белка с пониженной распадаемостью в рубце, но и сырого протеина в целом. В этих условиях у бычков опытной группы была лучше обеспеченность процессов метаболизма не только аминокислотами, но и метаболитами углеводного обмена, что способствовало усилению интенсивности процессов образования из них глюкозы.

У жвачных животных в связи с малым поступлением глюкозы из пищеварительного тракта произошли изменения в обмене веществ которые сказались на значении отдельных гормонов в регуляции метаболизма, в частности инсулин у них занимает ведущее место в регуляции обмена веществ (141).

Инсулин оказывает сильное анаболическое действие на мышечную ткань, он усиливает синтез белка в мышцах и ослабляет протеолиз (214, 286). Но на процессы синтеза в жировой ткани инсулин оказывает еще больший стимулирующий эффект в результате активации ферментов липогенеза, и усиления поглощения субстратов для синтеза липидов (82, 120, 213, 305, 319). Кроме того, он регулирует использование глюкозы органами и тканями.

После кормления уровень инсулина в крови животных возрастает, что связано с перераспределением потоков субстратов поступающих из пищеварительного тракта для обеспечения основных физиологических функций (104, 179, 207). В организме усиливается запасание избытка питательных веществ в мышечной и особенно жировой ткани.

Оптимизация углеводного питания бычков за счет применения комбикорма с пониженной распадаемостью крахмала обеспечила повышение у них функционального состояния инсулярного аппарата поджелудочной железы (на 86,7%, 36,7% в возрасте 13 месяцев и на 5,7%, 64,2%* в возрасте 15 месяцев для скорости секреции инсулина и суммарной его концентрации после кормления). Это подтверждается увеличением в сыворотке крови животных опытной группы, по сравнению с контролем базального уровня инсулина и его концентрации через 1 и 3 часа после приема корма на протяжении всего опыта (в возрасте 13 месяцев на 36,1; 44,5 и 28,4 %, соответственно).

Можно полагать, что рост активности инсулярного аппарата явился одним из регуляторных факторов, обеспечившим усиление поступления субстратов в клетки мышечной и жировой ткани и тем самым увеличение интенсивности в них процессов биосинтеза белков и липидов. Это подтверждают данные о повышении у бычков опытной группы прироста живой массы (рис. 1) и улучшении показателей мясной продуктивности (рис. 2 и 3).

Во 2-ой серии исследований в условиях разной обеспеченности метаболизма аминокислотами отмечена тенденция к более низкому базальному уровню инсулина у животных опытной группы в возрасте 14 и 15 месяцев на 22,5* и 9,2 %, соответственно.

Концентрация гормона в крови отражает соотношение двух составляющих функциональной активности эндокринной железы — интенсивности биосинтеза и инкреции гормона в кровяное русло, и скорости связывания его с рецепторами в клетках органов и тканей. Полученные нами данные свидетельствуют, что у подопытных бычков ниже не только базаль-ный уровень инсулина, но и меньше величина подъема его концентрации в ответ на прием корма, когда уровень гормона в опытной группе возрастал на 34,3%, а в контроле на 72,4%. На основании этого, можно полагать, что снижение активности инсулярного аппарата поджелудочной железы в данном случае связано с торможением секреторной активности его клеток. Об этом свидетельствуют так же более низкие показатели активности инсулярного аппарата у подопытных животных в возрасте 14 месяцев (скорость изменения концентрации инсулина после приема корма на 63,2* %, суммарная концентрация гормона через 1 и 3 часа на 33,9* % ниже, чем в контроле).

По данным лаборатории белкового и аминокислотного питания фактическая обеспеченность животных опытной группы аминокислотами и, в том числе, рядом незаменимых аминокислот была выше, чем в контроле (22). Следовательно, методически была достигнута задача: оценить состояние эндокринных желез у молодняка крупного рогатого скота в связи с обеспеченностью их аминокислотами. Известно, что отдельные аминокислоты могут индуцировать не только синтез и инкрецию инсулина, но и в большей степени соматотропина. Именно соотношение концентрации этих гормонов определяет интенсивность и направленность метаболических потоков для обеспечения биосинтеза белков и липидов в организме животных. Высокий уровень кормления животных в данной серии исследований обеспечил среднесуточный прирост их живой массы в обеих группах более 1200 г. Возможно, что в этих условиях соматотропная функция аденоги-пофиза превышала активность инсулярного аппарата, что способствовало эффективному обеспечению субстратами процессов биосинтеза мышечных белков и в меньшей степени накоплению липидов в жировой ткани. Поэтому дополнительное поступление аминокислот из кишечника у бычков опытной группы возможно способствовало индукции инкреции соматотропина, который в свою очередь тормозил функцию инсулярного аппарата, в результате чего снижалась в крови концентрация инсулина. Аналогичная ситуация наблюдается при введении лактирующим коровам экзогенного соматотропина, когда также снижается уровень инсулина в крови (39). Механизм действия соматотропина на синтез и инкрецию инсулина до настоящего времени не совсем ясен.

В 3-ей серии исследований, при оптимизации аминокислотного питания бычков в условиях хозяйства, наблюдалась тенденция к более высокому уровню инсулина в сыворотке крови бычков опытной группы (на 5,2 и 1,5 % до приема корма и через 3 часа после него) на фоне увеличения на 12,0% у них в крови концентрации глюкозы. В данной ситуации наиболее значительно проявились различия между группами животных по показателям мясной продуктивности - у животных опытной группы, по сравнению с контролем больше среднесуточный прирост живой массы на 19,3%, и количество мякоти в туше на 9,7%.

В условиях целостного организма регуляция обмена веществ в значительной мере осуществляется в результате взаимодействия целого ряда гормонов между собой. Одним из основных антагонистов инсулина по физиологическому действию является кортизол. Он регулирует интенсивность процессов глюконеогенеза из аминокислот в печени и почках, и поглощение глюкозы периферическими тканями (141, 134, 242, 269). При этом интенсивная секреции кортизола вызывает повышение содержания глюкозы в крови, что в свою очередь вызывает рост функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы и повышает уровень инсулин. При снижении концентрации глюкозы вызванном действием инсулина происходит усиление секреции глюкокортикоидов. Подобное взаимодействие гормонов способствует поддержанию постоянной концентрации глюкозы в крови (194). Особенно большое значение глюконеогенез из аминокислот имеет в периоды до кормления, при отсутствии поступления субстратов из желудочно-кишечного тракта.

Результаты исследований показали, что при повышении обеспеченности метаболизма глюкозой за счет применения кормов с пониженной распадаемостью в рубце крахмала у бычков опытной группы отмечалась тенденция к повышению базальной концентрации кортизола в сыворотке крови (в возрасте 12 и 13 месяцев на 11,2 и 55,2 %, соответственно). По-видимому, это ответная реакция эндокринной системы на увеличенную концентрацию инсулина в крови животных опытной группы, что позволяет поддерживать гомеостаз глюкозы в организме животных в состоянии покоя.

После приема корма увеличивается поступление из желудочно-кишечного тракта в кровь глюкогенных предшественников - пропионата, глицерола и аминокислот, которые непосредственно без участия гормонов (141) обеспечивают увеличение интенсивности глюконеогенеза. Это согласуется с результатами определения кортизола после приема корма, когда уровень гормона, как правило, существенно снижается (в возрасте 13 месяцев на 46,0 и 51,1 %) на фоне повышения концентрации инсулина (в возрасте 13 месяцев на 19,9 и 27,4 % в контрольной и опытной группах). В результате этого субстраты, поступающие из пищеварительной системы, и глюкоза, образующаяся в клетках печени, направляются в инсулинзависи-мые органы и ткани для использования в процессах биосинтеза белков и липидов. Снижение кортизола в сыворотке крови крупного рогатого скота после кормления отмечено и другими исследователями (8, 81).

Кортизол и инсулин являются стимуляторами как анаболических, так и катаболических эффектов в организме, причем их действие на обмен веществ зачастую противоположно. В результате соотношение между их концентрациями в крови играет важную роль, так как влияет на интенсивность и направленность метаболических путей связанных с отложением и использованием субстратов (73, 192). В наших исследованиях у животных после приема корма возрастала концентрация инсулина в крови и уменьшалась концентрация кортизола. В результате после кормления соотношение инсулина и кортизола возрастает, что снижает использование запасенных в организме веществ и усиливает резервирование субстратов поступающих из желудочно-кишечного тракта (8, 81).

В результате повышения обеспеченности метаболизма аминокислотами за счет использования кормов с пониженной распадаемостью в рубце протеина наблюдалось увеличение уровня кортизола в сыворотке крови у бычков опытной группы (в возрасте 14 месяцев на 24,2; 35,5 и 28,5 % до приема корма и через 1 и 3 часа после него, по сравнению с контролем), что свидетельствует об активизации функции надпочечников. Поступление аминокислот в метаболический пул у животных опытной группы обеспечило создание ситуации, при которой глюкоза в клетках печени образовывалась не только из пропионата, айв результате глюконеогенеза из аминокислот, который регулируется глюкокортикоидами. Аналогичные данные получены и при использовании корма с низкой распадаемость протеина в рубце в условиях хозяйства. Уровень гормона до кормления и через 3 часа после него в опытной группе был выше на 28,8 и 8,8 %, чем в контрольной.

Тиреоидные гормоны играют важную роль в регуляции метаболизма. Они влияют на энергетический обмен, усиливают теплопродукцию, и окислительные процессы в тканях (2, 147, 163, 232). Физиологическое действие проявляют только свободные формы гормонов, но общая концентрация тиреоидов изменяется аналогично концентрации их свободных форм. Наибольшим физиологическим действием обладает трийодтиронин, он образуется в результате дейодирования тироксина и имеет меньший период полураспада в организме, поэтому важным показателем определяющим степень действия тиреоидных гормонов на организм является отношение их концентраций в крови между собой (159).

Повышение обеспеченности метаболизма глюкозой в результате использования корма с пониженной распадаемостью в рубце крахмала несущественно повысило активность щитовидной железы, о чем свидетельствуют данные по концентрации тироксина и трийодтиронина в сыворотке крови бычков. В возрасте 13 месяцев их базальный уровень в опытной группе был на 6,1 и 22,7* % выше, чем в контрольной. Более высокая концентрация тиреоидных гормонов в сыворотке крови у бычков опытной группы способствовала, по-видимому, активизации у них энергетического обмена. Это создало условия для лучшего обеспечения процессов биосинтеза энергией и реализации продуктивного потенциала.

В тоже время при увеличении поступления в метаболический пул аминокислот в результате применения кормов с низкой распадаемостью в рубце протеина наблюдалось снижение концентрации тиреоидных гормонов и, особенно, трийодтиронина (на 17,9% в возрасте 15 месяцев) в сыворотке крови животных опытной группы, по сравнению с контролем.

Интегральным показателем физиологического действия тиреоидных гормонов является отношение концентраций тироксина и трийодтиронина в крови. В большинстве случаев (за исключением 15-месячного возраста) наблюдалась тенденция к более низкому значению этого показателя у бычков опытной группы (в возрасте 12 и 14 месяцев на 13,3 и 7,5 %, соответственно) на фоне высокой концентрации трийодтиронина.

Так как, отношение концентраций тиреоидных гормонов между собой определяет степень их биологического действия, то можно полагать, что в условиях высокой интенсивности роста за счет высокого уровня кормления питательные вещества корма более эффективно использовались на образование мышечной ткани и уменьшались затраты энергии на теплопродукцию, что подтверждается данными лаборатории энергетического обмена (79). Аналогичные данные получены рядом исследователей при применении животным тиреостатиков (хлорнокислого аммония и магния), когда положительный зоотехнический эффект был достигнут за счет торможения функции щитовидной железы (100).

В условиях хозяйства оптимизация протеинового питания происходила в условиях более низкого содержания обменной энергии в рационе бычков. В этих условиях повышение обеспеченности метаболизма аминокислотами в результате применения кормов с пониженной распадаемостью протеина стимулировало функциональную активность щитовидной железы у бычков опытной группы, о чем свидетельствует увеличение у них в сыворотке крови концентрации тироксина на 4,0 % и трийодтиронина на 6,5%, по сравнению с контролем. Следовательно, характер реакции щитовидной железы на увеличение поступления в метаболический пул аминокислот в результате использования кормов с низкой распадаемостью протеина существенно зависит от уровня энергетического питания животных.

Оптимизация кормления бычков с учетом распадаемости протеина и крахмала корма во всех случаях оказала положительное влияние на показатели мясной продуктивности бычков. Среднесуточные приросты живой массы у животных в контрольной и опытной группах составили, соответственно, 1226±40 и 1275±93 г при применении кормов с низкой распадаемостью в рубце крахмала, 1224±59 и 1318±56 г при применении кормов с низкой распадаемостью в рубце протеина в условиях вивария и 892±21 и 1064±35 г при оптимизации протеинового питания в условиях хозяйства (рис. 2). Анализ показателей мясной продуктивности показал, что у бычков опытных групп, по сравнению с контролем больше доля мышечной ткани в туше и выше индекс мясности (рис. 1, 2 и 3). В результате активизации процессов биосинтеза в мышечной ткани от каждого животного опытной группы по сравнению с контролем получено больше мышечной ткани на 2,6%, при применении кормов с низкой распадаемостью в рубце крахмала, на 9,0% при применении кормов с низкой распадаемостью в рубце протеина и на 9,7% при оптимизации протеинового питания в условиях хозяйства.

В целом проведенные нами исследования свидетельствуют, что эффективность использования питательных веществ корма на процессы биосинтеза в жировой и мышечной тканях в значительной мере зависит от состояния регуляторных систем организма, и в первую очередь эндокринной системы. Именно под контролем гормонов находится большинство метаболических процессов и физиологических функций в организме животных. Поэтому исследование механизмов регуляции синтеза и инкреции гормонов в целях создания способа управления функциональным состоянием эндокринных желез было и остается приоритетным направлением исследований в сельскохозяйственной эндокринологии.

Полученные в работе данные свидетельствуют, что изменение обеспеченности процессов метаболизма у бычков глюкозой и аминокислотами оказывает влияние на функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы, коры надпочечников и щитовидной железы. Соответственно, сдвиг функционального состояния этих эндокринных желез приводит к изменению интенсивности процессов

Крахмал

Протеин

Протеин + хоз.рацион Контроль Я Опыт

Рисунок 1. Среднесуточные приросты живой массы бычков при скармливании им рационов с разной распадаемостью крахмала и протеина г/сутки

104,8*%

Крахмал

Протеин

104,4*%

Протеин + хоз.рацион

Контроль

Опыт

Рисунок 2. Количество мякоти в туше бычков при скармливании им рационов с разной распадаемостью крахмала и протеина %

125,3***%

122,0***% !

Крахмал Протеин Протеин + хоз. рацион

Рисунок 3. Отношение мясо/кости в туше бычков при скармливании им рационов с разной распадаемостью крахмала и протеина метаболизма в организме бычков и в итоге к различиям в интенсивности роста, эффективности использования кормов на продукцию и в качестве продукции. Следовательно, оптимизация углеводного и протеинового питания при интенсивном выращивании и откорме бычков может существенно повысить эффективность производства говядины.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коровяцкий, Александр Михайлович, 2004 год

1. Алиев А.А. Профилактика нарушений обмена веществ у сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1986. - 384 с.

2. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных. М.: НИЦ "Инженер", 1997.-419 с.

3. Антитела. Методы. Под ред. Д. Кэтти. М.: Мир, 1991. - С. 152236.

4. Асадова М.К., Забышная Н.А., Невада В.Е., и др. Возрастные и породные особенности концентрации иммунореактивного инсулина в плазме крови телят // Докл. АН УССР. Сер. биол., 1976. №8. - С. 739-742.

5. Асадова М.К., Симиренко JI.JL, Цейтлин Н.Г. Инсулин и тироксин в плазме крови телят разного возраста и направления продуктивности // Фи-зиол. биохим. и биофизика возрастного развития. Киев, 1980. С. 223-229.

6. Балаболкин М.И. Эндокринология. М.: Универсум паблишинг, 1998.-584 с.

7. Баранов В.Г., Лейбсон Л.Г., Митюшов М.И. и др. Физиология эндокринной системы // В серии "Руководство по физиологии". Л., "Наука", 1979.-680 с.

8. Баранова И.А. Гормональный статус у бычков герефордской и холмогорской пород: Автореф. дис. . канд. биол. наук /ВНИИФБиП. Боровск, 2000. - 28 с.

9. Белов А.Д., Косенко А.С. Использование методов РИА в ветеринарии и животноводстве // Областное научно-координационное совещание "Возможности и перспективы РИА в животноводстве и ветеринарии": Тез. докл. Иваново, 1985. - С. 3-7.

10. Белов А.Д., Лысенко Н.П., Рогожина Л.В. Радиоиммунологические исследования функции эндокринных желез у сельскохозяйственных животных. Учебное пособие. М., 1986. - 104 с.

11. Бусенко А.Т. Реакция надпочечников и семенников молодняка крупного рогатого скота на кормовой фактор // Тр. УСХА. 1978. - Т. IX. - Вып.218.-С. 67-71.

12. Бусенко А.Т. Адаптивная функция надпочечников и семенников в период голодания животных //Тр. УСХА. 1980. - Вып. 241. - С. 22.

13. Бусенко А.Т., Становление гормонального статуса у бычков и телок черно пестрой породы // Всес. научн.-техн. конференция "Использование гормональных препаратов в животноводстве": Тез. докладов. М., 1991. -С. 62-65.

14. Генес С.Г. Современные данные о влиянии различных гормонов на секрецию инсулина. // Успехи физиологических наук. 1975. - 2. - С.92-110.

15. Голенкевич Е.К. Функциональная активность коры надпочечников в постнатальный период у телят: Автореф. дис. . канд. биол. наук /ВНИИФБиП. Боровск, 1972. - 24 с.

16. Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии. М., 1968. - 68 с.

17. Дзеранова Н.Я., Шлимович П.Е. Динамика уровня иммунореактив-ного инсулина в плазме крови после приема внутрь различных количеств глюкозы.// Пробл. эндокринол. 1971. - Т. 17, № 3. - С. 14-17.

18. Елфимова М.Н. Обмен белка и энергии у овец в связи с составом рациона и функциональным состоянием щитовидной железы: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1973.- 26 с.

19. Ефимов А.С., Бездробный Ю.В. Структура и функции инсулиновых рецепторов. Киев: Наук, думка, 1987. - С. 4-5.

20. Журбенко A.M. Гормоны и продуктивность животных. Киев: Урожай, 1983. - 127 с.

21. Клег П., Клег А. Гормоны, клетки, организмы. М.: Мир, 1971.

22. Клопов М.И., Гормональный профиль и его связь с продуктивностью с.-х. животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. 1992. - 46 с.

23. Кольчик Ю.А. Биохимические показатели крови, рост и развитие молодняка крупного рогатого скота в связи с функциональной активностью эндокринных желез: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 1971.- 44 с.

24. Комкова Е.Е., Связь между уровнем тироксина в плазме крови и отложением азота в организме растущих бычков // Бюл. науч. работ / ВНИИФБиП с/х животных. Боровск., 1981. - Вып 1(61). - С. 51-52.

25. Крехова М.А. Предшественник стероидных гормонов холестерин // Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М. : Наука, 1976. - С. 145170.

26. Курилов Н.В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М. «Колос», 1971. - 432 с.

27. Лабенгарц Я.З., Становление эндокринной системы и рост телокхолмогорской породы. // Сб. тр. : Биотехнологические методы в селекции / Всероссийский НИИ плем. дела. М., 1990. -143 с.

28. Лабори А. Регуляция обменных процессов. М. : Медицина, 1970. -384с.

29. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. -М.: Высш. Школа, 1980 293 с.

30. Лейтес С.М. Проблемы регуляции обмена веществ в норме и патологии. М.: Медицина, 1978. - 222с.

31. Лысов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных. Казань. Казанский ветеринарный институт, 1982. - С. 83.

32. Матвеев В.А., Радченков В.П., Влияние гормональных препаратов на метаболизм углеводов у молодняка крупного рогатого скота // Труды ВНИИФБиП с/х животных. Боровск, 1981. - 35. - С. 30-37.

33. Матвеев В.А., Дюкар А.И., Функциональное состояние эндокринной системы коров при введении рекомбинантного соматотропина. // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1991. - С. 71-72.

34. Матвеев В.А., Радченков В.П., Бутров Е.В. Эндокринная регуляция метаболизма и продуктивности сельскохозяйственных животных // Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Боровск, 1991. —ч.2. С.3-12.

35. Матвеев В.А. Гормональная регуляция метаболизма и продуктивности жвачных животных // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: Материалы второй международной конференции. Боровск, 1997. -С. 177-190.

36. Матвеев В.А., Радченков В.П., Бутров Е.В. Методы исследования гормональной регуляции питания и метаболизма // Методы исследования питания сельскохозяйственных животных / Под ред. Б.Д.Кальницкого. -Боровск, 1998. С. 360-361.

37. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Ельченинов Г.М., и др. Уровень гормонов и обмен веществ у растущих бычков // Сбор. науч. трудов ВНИИФ-БиП с/х животных. Боровск, 1999. -38. - С. 159-173.

38. Матрешин А.В., Матрешина Н.Б., Матвеев В.А., Комкова Е.Е. Временные наставления по применению набора реагентов для количественного определения гормонов в биологических жидкостях методом иммуноферментного анализа. 1998.

39. Медведев И.К. Гормоны в регуляции метаболизма и лактации у жвачных животных // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. JI. Наука, 1983. С. 143-151.

40. Методы биохимического анализа / Под общей редакцией акад. Каль-ницкого Б.Д. Боровск, 1997. - С. 165-194.

41. Мешкаускене А.А. Изучение функциональной активности щитовидной железы и её коррелятивных связей с ростом и молочной продуктивностью литовского чёрно-пёстрого скота: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Каунас, 1970. -24 с.

42. Мирахмедов М., Таракулов Я.Х., Роль метаболизма йодтиронинов в регуляции тиреоидного статуса организма // Вестн. АМН СССР. -1983. -№2. С. 64-69.

43. Мозгов И.Е. Ответственный этап в развитии эндокринологии сельскохозяйственных животных // Гормоны в животноводстве. М., Колос, 1977.-С. 5-24.

44. Мосин В.И. Щитовидная железа и желудок // Клинич. медицина. -1973 -Т.52, №1. С. 15-21.

45. Надальяк Е.А., Григорьева К.Н. Изменение легочного дыхания и газообмена под влиянием тироксина и его натриевой соли // Материалы 6 Всесоюзн. конф. по физиолог, и биохим. основам повышения продукт, с-х жив. Боровск, 1968. - С. 53-54.

46. Наставление по технологии выращивания и откорма молодняка крупного рогатого скота в промышленном комплексе на 9880 голов. М.: Колос, 1971.-30 с.

47. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. /Под ред. А.П. Калашникова, Н.И. Клейменова, В.Н. Баканова и др. М.: Агропромиздат, 1985. 352 с.

48. Овчаренко Э.В. Показатели обмена энергии у коров в связи с лактацией и при действии гормональных препаратов: Автореф. дис. . канд. биол. наук/ ВНИИФБиП. Боровск, 1992. - 26 с.

49. Павлова E.JI. Инсулиновая активность свиней породы ландрас и

50. Брейтовская при откорме в связи с уровнем и направлением продуктивности: Автореф. дис. . канд. биол. наук / ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. JL: Пушкин, 1972. - 22 с.

51. Падучева A.JL, Муравьев М.Н. Применение гормональных препаратов при откорме молодняка крупного рогатого скота. М., Колос, 1971.

52. Падучева A.JI. Гормональные препараты в животноводстве. М., Россельхозиздат, 1979. - 231 с.

53. Подстрешный А.П. Гормональная регуляция роста животных // С.-х. биология. 1987. -№7.- С. 103-111.

54. Прыгунова Е.В. Механизм действия и уровень кортикостероидов у крупного рогатого скота в норме и при патологии // Проблемы молекулярной биологии и патологии сельскохозяйственных животных. М., 1982, С. 19-20.

55. Радченков В.П., Пономарева М.Ф., Бутров Е.В., и др. Гормональный статус, метаболизм и рост бычков // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. - №10.

56. Радченков В.П., Леватин Д.Л., Бутров Е.В., и др. Состояние эндокринной системы, метаболизм и продуктивность растущих бычков в зависимости от уровня кормления // С.-х. биология. 1976. - Т. XI, №5. -С. 721-726.

57. Радченков В.П. О нейроэндокринной регуляции функций организма.// Гормоны в животноводстве. М., Колос, 1977. С. 24-34.

58. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К. и др. Влияние гормонального статуса на продуктивность бычков разных пород // С.-х. биология. -1979. №6.

59. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К., Матвеев В.А., Пана-сенко В.Н., Аверин B.C., Хорошилов Н.Ф. Применение инсулина и метаболизм при откорме бычков // Труды ВНИИФБиП с/х животных. Боровск, 1981,-т. XXV.-С. 21-29.

60. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К. и др. Гормональный профиль телок в возрасте от 7 до 12 месяцев // С.-х. биология. -1984. -№7. -С. 91-94.

61. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К. и др. Гормональный профиль, рост и становление половой функции у телок // С.-х. биология. 1984.-№12. С. 93-96.

62. Радченков В.П., Аверин B.C., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К., Матвеев В.А., Пономарева М.Ф., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф. Определение гормонов в крови крупного рогатого скота, свиней и их гормональный статус: Методические указания. Боровск, 1985. - 75 с.

63. Радченков В.П., Матвеев В.А., Аверин B.C. и др. Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота: Методические указания. Боровск, 1986. — 9 с.

64. Радченков В.П., Матвеев В.А. Некоторые аспекты регуляции обмена белков и углеводов у жвачных животных // С.-х. биология. -1989. №2.

65. Радченков В.П., Матвеев В.А., Бутров Е.В., Буркова Е.И. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1991. - 160 с.

66. Розен В.Б., Смирнов А.И. Рецепторы и стероидные гормоны. М.: МГУ,1981. - 310 с.

67. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1984. - 336 с.

68. Соловьёва Т.Л., Цюпко В.В. Содержание тироксина в крови коров взависимости от обеспеченности тканей энергией // Сельскохозяйственная биология. 1984. - N 9. - С. 96-99.

69. Сорокин М.В., Агафонов В.И., Лазаренко В.П., Михайлов В.В. Обмен энергии у растущих бычков при использовании комплексной кормовой добавки // Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 2004. -43.-С. 197-205.

70. Старосельцева Л.К. Различные формы инсулина и их физиологическое значение // Совр. вопросы эндокринологии. М.: Медицина, 1972. -Вып4.-С. 123.

71. Тагиров Н.С. Гормональный статус у бычков в переходный период выращивания и при применении кленбутерола: Автореф. дис. . канд. биол. наук /ВНИИФБиП. Боровск, 1994. - 26 с.

72. Фомичев Ю.П. Регуляция мясной продуктивности с.-х. животных. -М.: Россельхозиздат, 1974.

73. Фомичев Ю.П. Биотехнология производства говядины. М., Россельхозиздат, 1984. - 238 с.

74. Царев В.Ф., Железцова С.Г. О механизме влияния гормонов щитовидной железы, Возраст, и профилакт. болезней жив. в с.-х. предпр. разл. типа//Тр. Иван. с.-х. инст. -М., 1995. С. 160-162.

75. Цюпко В.В., Соловьёва Т.Л., Осенев А.В. Содержание инсулина в крови молодняка крупного рогатого скота при разном уровне кормления, // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - N 8. - С. 23-25.

76. Цюпко В.В., Соловьева Т.Л., Осенев А.В. Механизм распределения продуктов переваривания корма у лактирующих коров. // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. Л. Наука, 1983.-С. 169-173.

77. Чард Т. Радиоиммунологические методы. Перевод с англ. М.С.Морозовой. М.: «Мир», 1981.-246 с.

78. Чегер С.И. Транспортная функция сывороточного альбумина. Бухарест, 1975.

79. Шамберев Ю.Н., Ковальчук И.С. Гормональный профиль и некоторые особенности обмена веществ у крупного рогатого скота разных пород //Докл. ТСХА. 1969. - N 151. - С. 41-47.

80. Шамберев Ю.Н. Научные и практические аспекты использования гормонов и их аналогов для повышения мясной продуктивности крупного рогатого скота: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 1972.- 46 с.

81. Шамберев Ю.Н. Влияние алиментарных факторов на секрецию гормонов у молодняка крупного рогатого скота // Известия ТСХА. 1974. - N З.-С. 164-175.

82. Шамберев Ю.Н. Влияние гормонов на обмен веществ и продуктивность животных. М., 1975. - 82 с.

83. Шамберев Ю.Н. Взаимодействие гормонов и алиментарных факторов в регуляции обмена веществ и роста животных. // Гормоны в животноводстве. М., Колос, 1977. С. 180-195.

84. Шамберев Ю.Н., Николаев А.С. Влияние гормонов на продуктивность и воспроизводство животных (Обзорная информация). Москва, 1987.-15 с.

85. Шишко Р. Зависимость между уровнем кортикостероидных гормонов в крови и моче и клиническими показателями роста свиней // Живот-новодни науки. 1971. - Т.81. - С. 5.

86. Эйснер Ф.Ф., Резниченко Л.П. Характеристика функциональной активности желез внутренней секреции крупного рогатого скота с помощью эндокринных препаратов // Применение эндокринных препаратов в животноводстве. М., Колос, 1969. С. 71.

87. Юдаев Н.А., Протасова Т.Н. Механизм действия гормонов у животных // Успехи совр. биологии. -1971. -Т. 72, Вып 1(4). С. 118.

88. Якимчук JI.JI., Палфий Ф.Ю. Возрастные и породные особенности гормональных спектров крови у телят // Бюлл. науч. работ/Укр. НИИ фи-зиол. и биохим. с-х животных. -1980. Вып. 1(4). - С. 64-65.

89. Яковлев B.C., Игнатосян Г.О. Влияние функции щитовидной железы и уровня протеинового питания на рост животных разного направления продуктивности // Труды ВНИИМСа. Оренбург, 1975. - т. 18. - С. 295301.

90. Abumrad N.N., Jefferson L.S., Rannels S.R. Williams P.E., Cherrington A.D., Lacy W.W. Role of insulin in the regulation of leucine kinetics n the conscious dog // J. Clin. Invest. 1982. -70.- 1031-1041.

91. Ahmed B.M., Bergen W.G., Ames V.K. Effect of nutritional state and insulin on hind-limb amino acid metabolism in steers // J. Nutr. -1983. -113. -1529-1543.

92. Baird G.D., Lomax M.A., Symonds H.W., Shaw S.R. Net hepatic and splachnic metabolism of lactate, pyruvate and propionate in dairy cows in vivo in relation to lactation and nutrient supply // Biochem. J. -1980. -186. 47-57.

93. Bajaj J.S., Khardori R., Deo M.G. et al. Adrenocortical function in experimental protein malnutrition // Metabolism. 1979. - v. 28. - N 5. - 594-598.

94. Baker J., Handley S.L., Waldron G., Dunn T. Seasonal variation in plasma Cortisol concentration during pregnancy and puerperium // Biochem. Soc. Trans. 1980.-8.-5.-587-588.

95. Ballard F.J. Glucos utilization in mammalian liver // Сотр. Biochem. Physiol. -1965. -14. 437-443.

96. Ballard F.J., Hanson R.W., Kronfeld D.S. Gluconeogenesis and lipogene-sis in tissue from ruminant and nonruminant animals // Federation Proceedings. -1969.-28.- 218-231.

97. Bartos S. Metabolism of carbohydrates in ruminants // Poljoprivrednaznanstvena smotra. Zagreb. -1972. -№29. 563-581.

98. Basset J.M., Wallace A.L.C. Influence of Cortisol on plasma insulin in sheep // Diabetes. 1967. - 16. - 566-571.

99. Basset J.M. The relation of fat and protein catabolic actions of Cortisol to glucose homeostasis in fasting sheep // Metab. Clin. Exp. 1968. - 17. - 644652.

100. Basset J.M. Plasma glucagon concentrations in sheep: Their regulation and relation to concentrations of insulin and growth hormone // Aust. J. Biol. Sci. 1972.-25.-1277-1287.

101. Basset J.M. Diurnal patterns of plasma insulin, growth hormone, corticosteroids and metabolite concentrations in fed and fasted sheep // Aust. J. Biol. Sci.- 1974.-27.- 167-181.

102. Basset J.M., Madill D. The influence of material nutrition on plasma hormone and metabolite concentrations of foetal lambs // J. Endocrinol. -1974. -61.-465-477.

103. Basset J.M // In Digestion and metabolism in the ruminant, (I.W.McDonald, A.C.I.Warner editors). Armidale: University of New England Publishing Unit, 1975. 389.

104. Basset J.M. Endocrine Factors in the Control of Nutrient utilization: Ruminants // Proceedings of Nutritional Society, Great Britain. 1978. - 37. - №3. -273-280.

105. Basset J.M., Madill D., Burks A., Pinches R. Glucagon and insulin release in the lamb before and after birth: effects of amino acids in vitro and in vivo.// J. Dev. Physiol. 1982. - 4. - 6. - 379-389.

106. Becker B.A., Nienaber S.A., De Shaser J. A., Hahn G.L. Effect of transportation on Cortisol concentrations and on the circadian rhythm of Cortisol in gilts // Am. J. Veter. Res. 1985. - v. 46. - N 7. - 1457-1459.

107. Bell A.W. Control of lipid metabolism in ruminants // Proc. Nutr. Soc. Aust. 1982.-7. - 97-104.

108. Bergeron J.J.M., Cruz J., Khan M.N. Uptake of insulin and other ligands into receptor-rich endocytotic components of target cells, The endosomal apparatus // Ann. Rev. Physiol. 1985. - 47. - 383.

109. Bergman E.N., Roe W.E., Коп K. Quantitative aspects of propionate metabolism and gluconeogenesis in sheep // Am. J. Physiol. 1966. -211. — 793799.

110. Bergman E.N., Starr D.J., Reulein S.S. Glycelor metabolism and glu-coneo-genesis in normal and hypoglycemic ketotic sheep // Am. J. Physiol. -1968.-215.- 874-880.

111. Bergman E.N., Katz M.L., Kaufman C.F. Quantitative aspection of hepatic and portal glucose metabolism and turnover in sheep // Am. J. Physiol. -1970.-219. 785-793.

112. Bergman E.N. Glucose metabolism in ruminants as related to hypoglycemia and ketosis // Cornell Vet. 1973. - №63. - 341-382.

113. Bergman E.N., Brockman R.P., Kaufman C.F. Glucose metabolism in rumi-nants: comparisons of whole body turnover with production by gut, liver and kidney//Fed. Proc. Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 1974.-33.- 1849-1854.

114. Bergman E.N // In Digestion and metabolism in the ruminant. (I.W. McDonald and A.C.I. Warner, editors). Armidale: University of New Eng-land Publishing Unit, 1975. 292.

115. Bethard G.L., James R.E. and McGilliard M.L. Effect of Rumen-Undegradable Protein and Energy on Growth and Feed Efficiency of Growing Holstein Heifers // J. Dairy Sci. 1997. - 80. - 2149-2155.

116. Bines J.A., Hart I.C. Metabolic limits to milk production, especially roles of growth hormone and insulin // J. Dairy. Sci. 1982. -65. - 1375-1389.

117. Bloom S.R., Edwards A.V., Hardy R.N., Malinowska K.W., Silver M. Endocrine responses to hypoglycaemia in the calf // J. Physiol. (London). -1975. -244.-783-803.

118. Bloom S.R., Edwards A.V., Hardy R.N. Adrenal and pancreatic endocrineresponses to hypoxia and hypercapnia in the calf // J. Physiol. (London). -1977. -269. -131-154.

119. Blum J.W., Kunz R., Scheider W. Ghanges of hormones and metabolism during reduced and compensatory growth of steers // Ann. Res. Vet. 1979. - V. 10. -№2-3. - 391-392.

120. Blum J.W., Kunz R., Leuenberger H. et al. Thyroid hormones, blood plasma metabolites and haematological parameters in relationship to milk yield in dairy cows // Animal. Prod. 1983. - V.36. - № 1. - 93-104.

121. Brewes G., Harmeyer J., Ferries E., et al. Glucocorticoid levels in blood plasma of normal and preketotic cows // J. Anim. Sci. 1980. - V. 50. - № 3. -503-507.

122. Broad T.F., Sedcole J.R., Ngan A.S. Incorporation of glucose into lipid of perirenal and subcutaneous odipocydes of rats and sheep: influence of insulin // Aust. J.Biol. Sci.- 1983.-36. 147-156.

123. Brockman R.P. Roles of glucagon and insulin in the regulation of metabolism in ruminants. A review // The Canadian Vet. J. -1978. v. 19. - № 3. - 5562.

124. Brockman R.P., Green G. Effects of somatostatin and glucagons on the utili-zation of (2-14c) propionate in flucose production in vivo in sheep // Aust. J. Biol. Sci. 1980. - 33. - 457-464.

125. Brockman R.P. Effects of insulin and glucose on the production and utilization of glucose in sheep // Comp Biochem. Physiol. 1983. - 74 A. - 681-685.

126. Brockman R.P. Role of insulin in regulating hepatic gluconeogenesis in sheep // Can J. Physiol. Pharmacol. 1985. - 63. - 1462-1464.

127. Brockman R.P., Laarveld B. Effects of insulin on het hepatic metabolism of acetate and B-hydroxybutyrate in sheep (Obis aries) // Сотр. Biochem. Physiol. 1985. - 81 A. - 255-257.

128. Brockman R.P., Laarveld B. Hormonal regulation of metabolism in ruminants; a review // Livestock Production Science. 1986. - 14. - 4. - p. 313-334.

129. Buttery P.J. Aspects of the biochemistry of rumen fermentation and their implication in ruminant productivity // Recent Advances in Animal Nutrition.1. Butterworths, 1977.

130. Buttery P.G., Vernon B.Y. Aspects of Protein Metabolism and its Control 11 Livestock Production Science. 1980. - №7. - 112-120.

131. Cabello G., Wrutniak C. Thyroid hormone and growth: relationships with growth hormone effects and regulation // Reprod. Nutr. Develop. 1989. - 387402.

132. Carrol F.D., Powers S.B., Clegg M.T. Effect of cortisone acitate on steers //J. Anim. Sci.-1963.-22- 1009-1011.

133. Carter W.J., Faas F.H. Early stimulation of rat liver microsomal protein synthesis after triiodthyronine injection in vivo // Biochem. J. 1979. - v. 182.-№3.- 651-654.

134. Chernauck S.D., Underwood L.E., Van Wak I.I. Influence of hypothyroidism on growth hormone binding by rat liver //Endocrinol. 1982. -111. - 15341538.

135. Chesworth J.M, Easdon M.P. Effect of diet and season on steroid hormones in the ruminant // J. Steroid Biochem. -1983. v. 19. - № 1. - 715-723.

136. Clark J.D., Dver I.A., Templeton J., Galgan M.W. Effects of cortisone on ruminant performance//J. Anim. Sci. 1963. - 22. - 463-465.

137. Clinquart A., Van Eanaeme C., Mauombo A.P., et al. Plasma hormones in cattle in relation to breed (Belgian Blue vs Holstein) and conformation (double-muscled vs dual-purpose type) // Vet. Res. Commun. 1995. - 19(3). - 185-279.

138. Cody V. Thyroid hormones: crystal structure, molecular conformation, binding and structure-function relationships // Rec. Prog. Horm. Res. 1978. -34.-437-475.

139. Cristophrson R.J., Gonyou H.W., Thompson J.R. Effects of temperature and feed intake on plasma concentration of thyroid hormones in beef cattle.// Can. J. Anim. Sci. 1979. - 59. - 4. - 655-661.

140. Crompton L.A., Lomax M.A. The relation between hinglimb muscle protein metabolism and growth hormone, insulin, thyroxine and Cortisol in growing lambs // Prog. Nutr. Soc. 1987. - 46-45.

141. Curry D.L., Bennett L.L., Grodsky G.M. Dynamics of insulin secretion bythe perfused rat pancreas // Endocrinology. 1968. - 83. - 572-584.

142. Daenicke R. Futterungsversuche zum Einsatz verschiedener Starkequel-len bei Milchkuhe // Landbauforschung Volkenrode. Sonderheft, 2000. 217. -60-70.

143. Daughaday W.H., Herington A.C., Phillips L.S. The regulation of growth by endocrines // Ann. Rev. Phisiol. -1975. -37.-211-244.

144. Dauzier L. Growth as affected by general hormonal factors and hormonal balances and the limitation of such studies // Reprod. Nutr. Develop. 1980. -20. - (IB). - 349-375.

145. Davenport G.M., Boling J.A., Schillo K.K. Nitrogen metabolism and somatotropin secretion in beef heifers receiving abomasal arginine infusions // J. Anim. Sci. 1990. - 68. - 1683-1692.

146. Davis S.L., Hossner K.L., Ohlson D.L., Endocrine regulation of growth in ruminants, Department of Animal and Veterinary Scinces University of Jdaho // in Vet. Med. and Anim. Sci. 1984. - 26. - 151-178.

147. Donkin S.S., Armentano L.E., Bertics S.J. Short term effects of glucagon or insulin, and long term effects of insulin, on bovine hepatic gluconeogenesis from propionate in vitro // J. Dairy. Sci. 1990. - 73. - №1. - 136.

148. Dooley P.C., Williams V.J. Effects of insulin hypoglycaemia in the sheep on jugular hematocrit and plasma corticosteroid concentrations // Aust. J. Biol. Sci. 1975-28.-503-509.

149. Duquette P.F., Scanes C.G., Muir G.A. Effects of ovine growth hormone and other auterior pituitary hormones on lipolysis of rat and ovine adipose tissue in vitro // J. Anim. Sci. 1984. - №58. - 1191-1197.

150. Eberhardt N.L., Apriletti J.W., and Baxter J.D. The molecular biology of thyroid hormone action.// In "Biochemical Actions of Hormones" (Ed. G. Lit-wack). (Academic Press, New York). -1980. -.Vol. VII. 311-349.

151. Evans E., Buchanan-Smith J.G., Macleod G.K. Postprandial Patterns of Plasma Glucose, Insulin and Volatile Fatty-Asids in Ruminants fed Low- and High-Roughage Diets // J. Anim. Sci. 1975. - V.41. - №5. - 1474-1479.

152. Ewton D.Z., Florini J.R. Effects of somatomedins and insulin on myoblast differentization // Develop. Biol. 1981. - 86. - 31-39.

153. Flachowsky G. Glucosebedarf und Glucosequellen der Hochleistungskuh // Landbauforschung Volkenrode. Sonderheft, 2000. -217.-3-13.

154. Flachowsky G., Loose K., Lebzien P., Matthe A., Gollinisch K., Daenicke R. Zur Bereitstellung von Maisprodukten als Starkequellen fur Milchkuhe // Landbauforschung Volkenrode. Sonderheft, 2000. 217. - 71-85.

155. Flaim K.E., Lij В., Jefferson L.S. Efects of thyroxine on protein turnover in rat skeletal muscle // Am. J. Physiol. -1978. 235. - 231-236.

156. Forbes J.M., Driver P.M. The effect of day length on the growth of lambe. 2. Blood concentrations of growth hormone prolactin, insulin and thyroxine and the effect of feeding//Anim. Prod. 1979. - v. 29. - №1. - 43-51.

157. Ford E.J.H., Winchester J.G. Effect of betamethasone on the production of glucose from propionate by sheep // J. Endocr. 1974. - 62. - 51-57.

158. Fuller M.F., Weeks T.E.C., Cadenhead A. The protein sparing effect of carbohydrate. The role of insulin // Br. J. Nutr. 1977. - №38. - 489-496.

159. Gabel M. Protein und Aminosaurenumsatz im Verdauungstract der Wiederkauer // Teil 1, 2-Fortschrittsberichte fur die Landwirtschaft und Nah-rungswirtschaft. - 1984. - Bd. 22. - H. 9.10. - 129.

160. Galati H. Enzym — immunologische Activitats Bestimmung von Peroxidase mit Hilfe des Trinder Reagents // J. Clin. Chem. Clin. Biochem. - 1977. -15.-12.-699-703.

161. Garris D.R., Diurnal fluctuation of plasma Cortisol levels in the guinea pig.// Acta. Endocrinol. 1979. - 90. - 4. - 692-695.

162. Gerich J.E., Charles M.A., Grodsky G.M. Characterization of the effects of arginine and glucose on glucagon and insulin release from the in vitro perfused rat pancreas // J. Clin. Invest. 1974. - 54. - 833-841.

163. Gerich J.E., Charles M.A., Grodsky G.M. Regulation of pancreatic insulin and glucagon secretion.// Annual. Review of Physiology. — 1976. v. 38. - 353388.

164. Godden P.M.M., Welkes T.E.C. Insulin, prplactin and thyroxine responses to feeding and to arginine and insulin injections during growth in lambs // J. Agr. Sci. 1981. - V.96 - №2, - 353-362.

165. Goldberg A.L., Tischler M., De Martino G., Griffin G. Hormonal regulation of protein degradation // Fed. Proc. -1979. №39. - 31-36.

166. Goldberg A.L., Tischler M., De Martino G., et al. Hormonal regulation of protein degradation and sunthesis in skeletal muscle // Fed. Proc. -1980. № 36. - 31-36.

167. Gooden J.M., Bohn G.M., Jlux D.S. Plasma levels of prolactin growth hormone and insuline in ewes and their lambs.// Endocrine. Soc. Austral. Proc. -1979.-v. 22.-20.

168. Grings E.E., Avila D.M. Dl., Reeves J.J. Reproduction and growth in post pubertal dairy heifers treated with recombinant somatotropin. // J. Anim. Sci. -1987.-65 (suppl. 1). 248.

169. Grisard J., Paturean M.P., Pinon R. Utilisation d'un regime richen pro-duits amylaces par le vean preruminant da poids eleve., 2. Influence sur l'insulineie pstprandiale.// Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys. 1976. - 16. -4.-593-601.

170. Grizard J. et. al. Controle hormonal du metabolisme hepatique chez les ruminants // Reproduction, nutrition, developpement. 1986. - 26. - №1B. -245-254.

171. Grobet L., Gabriel A., Istasse L. et Lekeux P. L'hormone de croissance en production de viande // Annales Medicines Ve'terinaires. 1989. - v. 133. -377-390.

172. Grodsky G.M., Curry D.L., Landahl H., Bennett L.L. Further studies onthe dynamic aspects of insulin release in vitro with evidence for a two-compartmental storage system // Acta. Diabetol. Lat. 1969. - 6 (Suppl 1). -554-579.

173. Grodsky G.M. A threshold distribution hypothesis for packet storage of insulin and its mathematical modeling // J.Clin.Invest. 1972. - 51. - 2047-2059.

174. Guilhermet R., Toullec R. Influence de la nature des nutriments sur Pinsulinemie chez le veau ruminant // Reprod. Nutr.Develop. -1983. -23 (2B). -341-349.

175. Hafi H.D., Purchas R.W., Pearson A.M. Relationships of some hormones to growth and carcass quality of ruminants // J. Anim. Sci. 1981. - V.33. - №1. -64.

176. Hamada H., Murayama S., Sasaki Y. Effects of glucocorticosteroids on the maintenance of plasma glucose levels in fed sheep.// J. Zootechn. Sci. -1984.-55.- 1.-59-65.

177. Hamada H., Seino Y., Namikawa K. The Role of Glucocorticoids in the Regulation of Plasma Glucose, Insulin and Glucagon in Sheep // Jpn. J. Zootech. Sci.- 1987.- 58 (12).- 1011-1016.

178. Hanson R.W., Ballard F.J. The relative significance of acetate and glucose uptake by the maternal hind limb and uterus and by the fetus in conscious pregnant sheep // J. Endocrine. 1967. - 105. - 529-536.

179. Hardy R.N., Silver M., Addison K. The response of the adrenal gland to hypoglycemia in the couscions calf // Exper. 1974. -30.-819.

180. Hart I.C. Symposium on nutrient-hormone intarections in animal production. Endocrine control of nutrient partition in lactating ruminants // Proc. Nutr. Soc (Great Britain). 1982. - 42. - №2. - 181-194.

181. Hart I.C. and Johnsson I.D. Growth hormone and growth in meat producing animals // Control and manipulation of animal growth (P.J. Buttery, D.B. Lindsay, N.B. Haynes, ed.). Butterworths, 1986. 135-159.

182. Hay W.W., Sparks J.W., Gilbert M., et al. Effect of insulin on glucose uptake by the maternal hind limb and uterus, and by the fetus in conscious pregnant sheep // J. Endocrine. -1984. -100. 119-124.

183. Hayase К., Yonekawa G., Yoshinda A. Effect of thyroid hormone on turnover of tissue proteins in rats // Nutr. Rep. Int. -1987. №35. - 393-404.

184. Hinet O. Interactions between androgenic anabolic steroids and glucocorticoids // Progr. Drug. Ros (Basel Stutgart). 1970. - 139.

185. Hodate R., Johnke J., Kawabata A., et al. Effects of age, body weight and sex on pituitaruthyroid axis in deiry cattle and deiry variations of thyrotropin and thyroid hormones // Japan. J. Zootechn. Sci. 1981. - 52. - №5. - 334-342.

186. Holley D.C., Beckman D.A., Evans J.M. Effect of confinement on the cir-cadian rhathm of ovine Cortisol.// J. Endocrinol. 1975. - 65. - 1. - 147-148.

187. Horino M., Machlin L.J., Hertelendy F., Kipnis D.M. Effect of Short-Chain Fatty Acids on Plasma Insulin in Ruminant and Nonruminant Species // Endocrinology. 1968. - V.83. - №1. - 118-128.

188. Horn J., Stern M.D.R., Young M., Noakes D.E. Influence of insulin and substrate concentration on protein synthetic rate fetal tissues.// Res. Vet. Sci. -1983. -35.-35-41.

189. Hove K. Nocturnal plasma insulin levels in cows with varying levels of plasma ketone bodies; relations to plasma sugar and acetoacetate.// Acta. En-docr. 1974. - V. 76. - № 3. - 513-524.

190. Hove K. Insulin secretion in lactating cows: responses to glucose infuced infcra-venously in normal, ketonaemic, arid starved animals // J. Dairy. Sci. -1978.-61.- 1407-1413.

191. Hove K., Halse K. Absence of feeding induced variations in plasma insulin in hypoglycemic - ketonaemic cows // Acta. Vet. Scand. - 1978. - 19. -215-225.

192. Irvin R., Trankle A. Influences of age, breed and sex on plasma hormones in cattle // J. Anim. Sci. 1974. - №32. - 292-301.

193. Istasse L., Van Eanaeme C., Evrard P. Animal performance, plasma hormones and metabolites in Holstein and Belgian blue growing-fattening bulls // J. Anim. Sci. 1990. - 68. - №9. - 2666-2673.

194. Jadson G.J., Leng R.A. Studies on the control of gluconeogenesis in sheep: effect of propionate, casein and butyrate infusions // Br. J. Nutr. 1973. -29.- 175-195.

195. Janan J., Rudas S., Bartha T. Effect of sever energy restruction and re-feeding on thyroid hormones in buuls // Acta. Vet. hung. 1995. — 43. - №1. -173-180.

196. Jarred I.G., Filsell O.H., Ballard F.J. Metabolic and endocrine interrelationships in normal and diabetic sheep // Horm. Metab. Res. Suppl. Ser. 1974 -4.- 111-116.

197. Jefferson L.S., Li S.B., Rannels S.R. Regulation by insulin of amino acid release and protein in the perfused rat hemikocorpus // J. Biol. Chem. -1977. -V.252. 1476-1483.

198. Jong A. Patterns of plasma concentrations of insulin and glucagon after intravascular and intraruminal administration of volatile fatty asids in the goat // J. Endocrinol. 1982 - V.3. - 357-370.

199. Kamalu Т., Trenkle A., Burroughs W. Effect of butyrate on glucagon secretion in sheep //J. Anim. Sci. 1970. - №31. - 1034-1036.

200. Kasuga M., Zizk Y., Blihhe D.L. Insulin stimulation of phosphorilation in the B-subinit in the insulin receptor // J. Biol. Chem. 1982. - 257. - 9891.

201. Kolb E. Lehrbuch der Physiologie der Haustiere // 3.Aufl., Teil I, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena -1974. 108 - 112.

202. Kolb E. Neuere Erkenntnisse zur Regulation des Kohlenhydrat und Fettsauere - Stoffwechsels bein Wiederkauer // Monatshefte fur Veteri-narmedizin. - 1975. - 30. - 19. - 739-745.

203. Kunz R., Blum J. Effect of pre- and postparturient energy intake on blood plasma levels of hormones and metabolites in coes // Metabolic Disorders in Farm Animal. 1981. - 49-53.

204. Kurt R., Jacob S. Phosphorylation of purified glucocorticoid receptor from rat liver by an endogenous protein kinase // Biochem. Biophus res. Com-mun. 1984. - V. 119. - №2. - 700-705.

205. KuVera J.C., Orskov E.R., MacLeod N.A. Energy transaction in cat-tie nourished by intragastric nutrition // In Van Der Honig, Y. (Ed) Proc. E.A.A.P. Energy Metabolism Symposium. Pudoc, Wageningen.-1988. 271-274.

206. Laird C.W. Hormone activity in serum // Clinical Pathology: Blood chemistry. Handbook of laboratory. Animal Science, CRC Press, 1974.

207. Lee J., Pilch P.F. The insulin receptor: structure, function and signaling // Am. J. Physiol. 1994. - V266. - №2. - 319-353.

208. Leng R.A. Glucose synthesis in ruminants // Advances in veterinary Science and Comparative Med. 1970. - 14. - 209.

209. Lindsay D.B. The use of blood metabolism in animal production // Proc. Symp.-1978.-99-120.

210. Lobley G.E. Energy metabolism reactions in ruminants muscle: responses to age, nutrition and hormonal status // Repr. nutr. dev. 1990. - 30. -№ 1.-13-34.

211. Lomax M.A., Baird G.D., Mallinson C.B., Symonds H.W. Differences between lactating and non-lactating dairy cows in concentration and secretion rate of insulin // Biochem. J. 1979. - 180. - 281-289.

212. Loose К. Ruminaler Abbau verschiedner Starkequellen und duodenale Starkeanflutung // Landbauforschung Volkenrode, Sonderheft. 2000. - 217. -14-24.

213. Magdub A., Jonson H.D., Belyca R.L. Effect of enviromental heat and dietary fiber on thyroid physiology of lactating cows // J. Dairy Sci. 1982. -v. 65. - № 12.- 2323-2331.

214. Malaisse W.Y. Insulin secretion and food intake, Symposium on Protein Metabolism and Hormones // Proc. Nutr. Soc. 1972. - №31. - 2. - 213-217.

215. Manns J.G., Boda J.M., Willes R.F. Probable role of propionate and butyrate in control of insulin secretion on sheep // Am. J. Physiol. — 1967. 213. -756-764.

216. Marple D.N., Nachreiner R.F., Pritchett J.F., et al. The relationship of thyroxine secretion rate to growth of swine // J. Anim. Sci. 1981. - v. 52. - № 3. -500-504.

217. Martin J.B. Regulation of the pituitary-thyroid axis // In "MTP International Review of Science: Endocrine physiology" (Ed. S.M. McCann). Butter-worths, London and University Park Press, Baltimore, 1974. Vol. 5. - 96-97.

218. Matras J., Preston R.L. The role of glucose infusion on the metabolism of nitrogen in ruminants // J. Anim. Sci. 1989. - №6. - 67. 1642-1647.

219. Matthe A. Zur Starkenutzung im Dunndarm // Landbauforschung Volkenrode. Sonderheft, 2000.-217. 33-45.

220. Mayer M., Rosen F. Interaction of glucocorticoids and androgens with skeletal muscle // Metabolism. 1977. - 26. - 937-962.

221. McAtee J.W. and Trenkle A. Effect of feeding, Fasting and infusion of energy substrates on plasma growth hormone levels in cattle // J. Animal. Sci. -1971.-33.- 612-616.

222. McCann S.P., Reimers T.J. Effects of obesiti on insulin and glucose metabolism in cyclic heifers // J. Anim. Sci. 1986. - V.62. - №3. - 772-782.

223. McDowell G.H. Symposium on nutrient-hormone interactions in animal production. Hormonal control of glucose gomeostasis in ruminants // Proc. Nutr. Soc. 1983. - V. 42. - № 2. - 149-167.

224. Mepham T.B., Lawrence B.E., Peters A.R. Effects of exogenous growth hormone on mammary function in lactating goats // Horm Metab. Res. 1984. -№16.-248-253.

225. Merriam J.R., Wachter K.M. Algorhytms for the study of episodic hormone secretion // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metabol. 1982. — 243. - 310318.

226. Metz H.M., Bergh S.G. Regulation of fat mobilization in odipose tissue of dairy cows in the period around parturition // Neth J. Agric. Sci. 1977. - 25. -198-211.

227. Michaux C., Becker J.F., Fonseca M. Hanset R. Plasma Insulin Level in Double-muscled and Convertional Bulls during First Year of Life // Z. Tier-zucht. 1981. - v. 98.-4. - 312-318.

228. Mosier H.D. Jr. Thyroid hormone // In "Endocrine Control of Growth" (Ed. W.H. Daughaday). Elsevier, New York, 1981. 25-66.

229. Muller M.J. Effecte der Schilddrusenhormone auf den Interme-diarstoffwechsel. //Aktuel. Endocrinol, und Stoffwechsel. 1982,- Jg. 3. - H.I. -65-70.

230. Nebioglu S., Nebioglu В., Pruden E.L., et al. Thyroid hormone injection of calcium-activated phosphorylase kinase // Biochem. Soc. Trans. 1981. - v. 9. - № 2. - 237.

231. Newsholm E.A., Start C. Regylation in metabolism. 1977.

232. Nickolas Т.Е., Lugg M.A. The physiological significance of 11-hydroxysteroid dehydrogenase in rat lung // J. Steroid Biochem. — 1982. V.17. - № 11.-113-118.

233. Nikolic J.A., Begovic J., Resanovic V. Serum hormones and insulin-like growth factor-I in male and female calves and their possible relation to growth // Acta. vet.- 1996.-46.-№1.- 17-25.

234. Nolan J.V., Leng R.A. Dinamic aspects of ammoniac urea metabolism in sheep // Br. J. Nutr. 1972. - V.27. - 177-194.

235. Obst J.M. The relationship between plasma corticoid and growth rate in cattle // Proc. aust. Soc. Anim. Prod. 1974. -10. - 41-44.

236. Oddy V.H., Lindsay D.B. Metabolic and hormonal interactions and their potential effects on growth // Control and manipulation of animal growth (P.J. Buttery, D.B. Lindsay, N.B. Haynes, ed.). Butterworths, 1986. 231-248.

237. Orskov E.R. Possible nutritional constraints in meeting the energy and protein requirements of highly productive ruminants // In Ruckebusch, Y. & Thivend P. (Eds) Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants. MTP Press, Lancaster, 1980. 309-327.

238. Pagliara A.S. Stillings S.N. Hover B. Martin D.M. Matschinsky F. Glucose modulation of amino asid-indused glucagon and insulin release in the isolated perfuset rat pancreas // J. Clin. Invest. 1974. - 54. - 819-32.

239. Paul A.K., Dhar A. Effect of thyrxine on the hepatic glycogen and glucose 6-phosphatase activity of developing rats // Hormone and Metab. Res. 1980. -v. 12.-№6.-261-264.

240. Pethes G., Bocori J. Rudas P., et al. Thyroxine, triiodothyronine, reverse triiodothyronine and other physiological characteristic of periparturient cows fed restracted energy // J. Dairy Sci. 1985. - V. 68. - № 5. - 1148-1154.

241. Prior P.L., Smith S.B. Role of insulin in regulating amino asid metabolism in hormonal and alloxan diabetic cattle // J. Nutr. 1983. - V.l 13. - №5. - 10161031.

242. Purchass R.W., Pearson A.M., Hafs H.D. Some endocrine influences on the growth and carcass of Holstein heifers // J. Anim. Sci. 1972. - №33. - 836842.

243. Purchass R.W., Barton R.A., Kirton A.N. Relationships of circulating Cortisol levels with growth rate and meat tenderness of cattle and sheep // Aust. J. Agris. Res. 1980. - №31. - 221 -232.

244. Rafai P., Fodor E. Studies on porcine adrenocortical function. II. Effects of the ambient temperature and restricted feeding on the peripheral Cortisol leves //Acta Vet. Acad. Sci. 1981. - v. 28. - № 4. - 443-454.

245. Rastogy K.S., Campbell J. Effect of growth hormone on cortison induced hyperinsulinemia and reduction in pancreatic insulin in the mouse // Endocrinol. 1970.-87.-226-232.

246. Reilly P.E.B., Ford E.J.H. The effect of betamethasone on glucose utilization and oxidation by sheep // J. Endocrinol. 1971. - 49. - 19-27.

247. Reilly P.E.B., Black A.G. Early effects of Cortisol on glucose and alanine metabolism in adrenalectomized sheep // Am. J. Physiol. 1973. - 225. - 689695.

248. Remesar X., Alemany M. Glycogen and glucogen enzymen in the liver and striated muscle of rats under altered thyroid states // Hormone and Metab. Res. 1982. - V. 14. - № 4 - 179-182.

249. Rizza R.M., Mandarino G.J., Gerich J.E. Dose response characteristics for effects of insulin on production and utilization of glucose in man // Am. J. Physiol.-1981.-240. -630-639.

250. Roeder R.A., Thorpe S.D., Gunn J.M., Schelling G.T., Byers F.M. Iflu-ence of anabolic agents on protein synthesis and degradation in muscle cells growth in culture // Fed. Proc. Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 1984. - 43. - 790.

251. Ross J., Kitts W. Relationship between postprandial plasma volatile fatty acids, glucose and insulin levels in sheep fed different feeds // J. Nutrition. -1973.-№103.- 4.- 488-493.

252. Rousseau G. Structure and regulation of the glucocorticoid hormone reception//Mol. Cell Endocrinol. 1984. - V. 38. - № 1 - 1-11.

253. Rudas P., Pethes G. New aspects of thyroid physiology: a review // Acta vet. hung. 1990. - 38. - № 1-2. - 77-86.

254. Rudland D. Hormonal control of protein metabolism, with particular reprence to body protein gain // Protein deposition in animals Buttery P.I., 1980.- 6282-6359.

255. Sallmann H.P., Fuhrmann N. Physiologische Aspekte der Leberfunktion // In "W.V. von Engelhardt and G. Breves (Hersg) : Physiologie der Haustiere. Enke-Verlag, Stuttgart, 2000. 422-434.

256. Samuals H.H., Perlman A.J., Raaka B.M., Stanley F. Organization of the thyroid hormone receptor in chromatin // Rec. Prog. Hormone Res. 1982. - 38.- 557-592.

257. Samuels H.H., Stanley F., Shapiro L.E. Control of growth hormone synthesis in cultured GH1 cells by 3,5,3'-triiodo-Lthuronine and glucocorticoid and antagonists // Biochemistry. 1982. - №18. - 715-721.

258. Sandles I.D., and Peel C.J. Growth and carcass composition of prepubertal dairy heifers treated with bovine growth hormone // Anim. Prod. 1987. - 44. -21.

259. Satter L.D., Roffler R.E. Nitrogen requirements and utilization in dairy cattle //J. Dairy Sci. 1975. - V. 58. - № 8. - 1219-1238.

260. Satter L.D., Roffler R.E. Influence of Nitrogen and Carbohydrate Inputs on Rumen Fermentation. // Recent Advances in Animal Nutrition. Butterworths, 1977.-25-49.

261. Silva B.J., Leonard J.L. Evidence for two tissue-specific pathways for in vivo thyroxine 5'-deiodination in the rat // J. Clin. Invest. 1982. - v. 69. - 11761184.

262. Simmons P.S., Miles J.M., Gerich J.E., Haymond M.W. Increased proteo-lisis. An effect of increases in plasma Cortisol within the physiological range // J. Clin. Invest. 1984-73. - 412-420.

263. Simon O., Bergner H., Munchemeyer R. Effect of thyroid hormones on tissue protein turnover // Acta. biol. et med. germ. 1981. - v.40. -№10-11.1235-1238.

264. Simon O., Bergner H., Munchemeyer R., et al. Studies on the range of tissue protein synthesis in pigs: the effect of thyroid hormones // Brit. J. Nutr. -1982.-v. 48.-№3.-571-582.

265. Skarda J., Bartos S. The effect of insulin on the utilization of (U-14C) glucose and (1-14C) acetate by goat tissue in vitro // J. Endocr. 1969. - 44. - 115119.

266. Skjaerlund D.M., MulWaney D.R., Mars R.N. et al. Measurement of protein turnover in skeletal muscle strips // J. Anim. Sci. 1988. - V.66. - 687-698.

267. Soloton J., Greep R.O. Regulatory relationships of thyroid hormone, growth hormone, and high carbohydrate diet // Nutrition Reviews. 1983. - vol. 41. - № 6.

268. Spurlock G.M., Clegg M.T. Effect of cortisone acitate on carcass composition and wool characteristics of weaned lambs // J. Anim. Sci. 1962. - 21. -494-500.

269. Surks M.I. Oppenheimer J.H. Isolation and Characterization of Thyroid Hormone Receptors // Hormone Receptor Interaction. Molecular Aspects, M.Dekker, inc. 1978. - 16. - 373-384.

270. Sutton J.D. Digestion and end product formation in the rumen from production rations // In Ruckebusch Y., Thivend P., (Eds) Digestive physiology and metabolism in the ruminant. MTP Press, Lancaster, 1980. 271-290.

271. Sutton J.D., Hart I.C., Morant S.V. Feeding frequency for lactating cows: diurnal patterns of hormones and metabolites in peripherial blood in relation to milk-Fat concentration.// Brit. J. Nutr. 1988. - V. 60. - № 2. - 265-274.

272. Tancin V., Valent M., Kovacik J., et al. Hladina inzulinu a tyroxinu u do-jnic v priebehu laktacie pocas devatdnovej hladovky // Vet. med. 1990. - v. 35. -№12.-705-711.

273. Tepperman J., Tepperman H. Metabolic and endocrine physiology in introductory text. London, 1989. - 655.

274. Thomson J.R., Weiser G., Seto K. Effect of glucose load on synthesis of plasma glucose in lactating cows.// J. Dairy Sci. 1975. - V.58. - №.3. - 362370.

275. Tischler M.E. Hormonal regulation of protein degradation in skeletal and cardias muscle //Live Sci. 1981. - №28. - 2569-2576.

276. Trenkle A. Plasma levels of growth hormone, insulin and plasma protein-bound iodine in finishing cattle // J. Anim. Sci. -1970. v.31. - №2. - 389.

277. Trenkle A. Postprandial changes in insulin secretion rates in sheep // J. Nutr. 1971. - № 104. - 1099-2001.

278. Trenkle A. Relation of hormonal variations to nutritional studies and metabolism of ruminants //J. Dairy. Sci. 1978. - 62. - 281-293.

279. Trenkle A., Topel D.G. Relationships of some endocrine measurement to growth and carcass composition of cattle // J. Anim. Sci. 1978. - 46. - 16041609.

280. Tveit В., Almlid T. Thyroxine degradation rate and plasma levels of TSH and thyroid hormones in ten jonny bulls during feeding conditions and 48th of starvation // Acta Endocrinol. -1980. v. 93. - 435-439.

281. Veenvliet B.A., Littlejohn R.P., Stuart S.K., Suttie J.M. Cortisol response to ACTG in lambs selected for or agains fatness: Effects of maturity and fasting // Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 1995. - №55 - 150-153.

282. Vernon R.G. Lipid metabolism in the adipose tissue of ruminant animals // In: W.W. Christie, Lipid Metabolism in Ruminant Animals. Pergamon Press. Oxford, 1981.-279-362.

283. Vernon R.G. Effects of growth hormone on fatty acid synthesis in sheep adipose tissue // Int. J. Biochem. 1982. - 14. - 255-258.

284. Vernon R.G., Finley E. and Flint O.J. Insulin binding and action on bovine adiposities // Endocrinology. 1985. - 116. - 1195-1199.

285. Voigt J. Verdauung und Stoffwechsel der Kohlenhydrate // Nahrstoffver-wer-tung bein Wiederkauer. Beard.: Hoffmann L., Kauffold P., Piatkowski В., Schiemann R., Steger H., Voigt J. VEB G. Fischer Verlag. Jena, 1975. - 196.

286. Weber G., Singhal R.L., Srivastava S.K. Effect of nutritional state on hormonal regulation of liver enzumes // Can. J. of Biochem. 1965. - V. 43. - №9. - 1549-1563.

287. Weber G., Srivastava S.K., Singhal R.L. Role of ensymes in homeostasis. VII. Early effects of corticosteroid hormones on hepatic gluconeogenesis ensymes, ribonucleic acid metabolism and amino acid level // J. Biol. Chemi. 1965. V.240. - №3. - 750-756.

288. Weekes T.E.C., Godden P.M.M // In: Hormones and Metabolism in Ruminants. London, 1981.- 99-110.

289. Weekers T.E.C. Insulin and Growth // Control and manipulation of animal growth. Butterworths, 1986. 187-206.

290. Welsh T. Endocrine control of growth: current and emerging concepts // Animal nutr. and health. 1985 - 40 (6). - 14-19.

291. West C.E., Passey R.F. Effect of glucose load and of insulin on the metabolism of glucose and of palmitate in sheep // Biochem. J. -1967. -102. 5864.

292. Westphal U., Binding of corticosteroids by plasma proteins // In: Handb. Physiol. Sect., 7, 6. Washington, 1975. 117-125.

293. Wiedemann F. Adrenal and gonadal steroids // Endocrine control of growth. N.Y., 1981.-67-119.

294. Williams I.H., Chua B.H.L., Sahms R.H., Siehl D., Morgan H.E. Effects of diabetes on protein turnover in cardiac muscle // Am. J. Physiol. Metab. Gas-trointest. Physiol. 1980.-239. - 178-185.

295. Wool I.G., Stirewalt W.S., Kurihama K., Low R.B., Bailey P., Oyer D. Mode of action of insulin in the regulation of protein biosythesis in muscle // Rec. Proc. Hormone Res. -1968. -24.- 139-213.

296. Wool I.G. Insulin and the regulation of protein synthesis in muscle., Symposium on Protein Nutrition and Hormones.// Proc. Nutr. Soc. 1972. -31.-2. -185-191.

297. Young V.R. Hormonal control of protein metabolism, with particular reference to body protein gain // In: Protein deposition in animals. Butterworths, 1980,- 167-191.

298. Yang Y.T., Baldwin R.L. Preparation and metabolism of isolated cells from bovine adipose tissue // J. Dairy Sci. 1973. - 56. - 350-365.