Функциональная морфология и физиология трех видов митилид (Bivalvia) из Японского моря в связи с особенностями их пространственного распределения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Вехова, Евгения Евгеньевна

• Вехова, Евгения Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вехова, Евгения Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.8

1.1. Общая характеристика морских двустворчатых моллюсков.

1.2. Связь морфологии раковины с образом жизни моллюсков.

1.3. Особенности пространственного распределения морских двустворчатых моллюсков.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.26

ГЛАВА 3. ФОРМА РАКОВИНЫ И РОСТ МИДИЙ И МОДИОЛУСА. .37

3.1. Изменение в онтогенезе моллюсков пропорций раковины.

3.2. Изменение в онтогенезе моллюсков показателей массы тела.

3.3. Возрастные изменения размера и массы тела.

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ БИССУСНОГО АППАРАТА МОЛЮСКОВ.57

4.1. Общий план строения биссусного аппарата и изменения в онтогенезе моллюсков морфометрических показателей биссусных нитей.

4.2. Морфология биссусных нитей.

4.3. Морфология прикрепительного диска.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПОВТОРНОГО ПРИКРЕПЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ К СУБСТРАТУ.77

5.1. Влияние факторов среды на темпы образования биссусных нитей.

5.2. Динамика образования биссусных нитей.

ГЛАВА 6. ПРОЧНОСТЬ ПРИКРЕПЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ К СУБСТРАТУ.100

6.1. Прочность биссусных нитей.

6.2. Прочность прикрепления моллюсков к субстрату.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональная морфология и физиология трех видов митилид (Bivalvia) из Японского моря в связи с особенностями их пространственного распределения»

Актуальность исследования. Проблема широтной и вертикальной зональности в распределении гидробионтов всегда интересовала исследователей, поскольку закономерности, определяющие особенности расселения фауны и флоры, составляют важную часть хорологического направления современной гидробиологии. В настоящее время хорошо известно, что пространственное распределение морских организмов, в том числе и двустворчатых моллюсков семейства Mytilidae - большой группы донных животных, заселяющих разнообразные грунты от прибрежных мелководий до максимальных океанических глубин, в значительной мере определяется их термопатией (Жирмунский, 1969, 1982; Скарлато, 1981). Однако в ряде случаев невозможно лишь термопатией вида объяснить особенности пространственного распределения моллюсков в динамичных и "пестрых" условиях сублиторали и литорали. Несомненно, что на их распределение кроме температуры воды существенное влияние оказывают и другие факторы среды, в частности гидродинамика, субстрат, продолжительность экспозиции на воздухе, обеспеченность пищей и т.д., обусловивших в процессе развития группы формирование определенных адаптивных черт организации каждого из видов.

Двустворчатые моллюски мидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853), мидия блестящая Mytilns coruscus Gould, 1961 и модиолус Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) - обычные представители эпифауны верхней сублиторали южного Приморья. Они довольно широко распространены, а в прибрежных водах Японского моря порой образуют большие скопления со значительной биомассой и обильной сопутствующей фауной (Скарлато и др., 1967), являясь, таким образом, важным звеном в трофических цепях морских экосистем. Кроме этого, моллюски имеют практическое значение как пищевые объекты. Мидия Грея издавна добывается у берегов Приморья и идет на изготовление консервов, а другие виды используются в качестве прилова. При высокой схожести внешней морфологии и образа жизни моллюски крайне редко встречаются в одном биотопе. Это свидетельствует как о сходстве, так и о различиях их адаптаций к условиям среды, и поэтому С. grayanus, М. modiolus и М. coruscus представляют собой удобные объекты сравнительного анализа для выяснения общих закономерностей распределения животных в верхних отделах моря.

Особенности морфологии и физиологии митилид в настоящее время изучены довольно подробно, однако сравнительных данных, позволяющих по совокупности адаптивных черт судить о степени приспособленности того или иного вида к обитанию в контрастных условиях верхних отделов моря, и, таким образом, понять причину мозаичности пространственного распределения моллюсков, мало и они касаются большей частью теплоустойчивости (Жирмунский, 1982). Между тем удобным подходом в подобных исследованиях может быть сравнение морфологии раковины и биссусного аппарата митилид. Для таких массовых видов как С. grayanus, М. modiolus и М. coruscus такие данные отсутствуют.

Цель и задачи работы. Цель исследования заключалась в выявлении видоспецифических адаптаций двустворчатых моллюсков сем. Mytilidae к прикрепленному образу жизни, определяющих закономерности современной картины их пространственного распределения в верхней части сублиторали, на основе сравнительного изучения морфофизиологических особенностей раковины и биссусного аппарата трех представителей: С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus.

Основные задачи сравнительного изучения моллюсков заключались в следующем:

1. Выявить особенности онтогенетической изменчивости формы раковины и возрастных изменений размера и массы тела исследуемых видов.

2. Изучить строение биссусного аппарата и морфологию биссусных нитей моллюсков с использованием возможностей световой и сканирующей микроскопии.

3. Выяснить характерные черты образования биссусных нитей и оценить влияние на интенсивность этого процесса таких факторов среды как температура и грунт.

4. В природных условиях оценить прочность прикрепления моллюсков к субстрату.

5. Сопоставить выявленные особенности морфологии раковины, строения и биомеханических свойств биссусного аппарата С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus с литературными данными о пространственном распределении этих видов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Пространственное распределение прикрепленных двустворчатых моллюсков С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus в верхних отделах моря определяется не только их термопатией, но и морфофизиологическими адаптациями к гидродинамическим условиям среды и субстрату.

2. Видоспецифические особенности морфологии раковины, степень и темпы развития биссусного аппарата исследуемых видов определяют их стабильность на грунте и колонизацию разных по гидродинамике биотопов верхней части сублиторали.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ особенностей морфологии раковины и роста двустворчатых моллюсков М. coruscus, С. grayanus и М. modiolus, как отражения их адаптации к жизни в разных биотопах.

Впервые изучено строение биссусного аппарата, проведен сравнительный анализ динамики и степени развития биссусных нитей у видов митилид, населяющих Дальневосточные моря России и установлены особенности поведения этих видов при повторном прикреплении к субстратам разного типа в широком диапазоне температур.

Впервые оценена прочность прикрепления дальневосточных митилид к грунту и показана зависимость прочности прикрепления биссусных моллюсков к субстрату от биомеханических свойств нитей.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение полученных результатов заключается в том, что на основании анализа морфофизиологических особенностей раковины и биссусного аппарата трех массовых видов из сем. Mytilidae существенно дополнены современные представления о спектре адаптаций, лежащих в основе пространственного распределения прикрепленных двустворчатых моллюсков в контрастных условиях верхней части сублиторали. Показано, что распределение моллюсков определяется не только их термопатией, но и приспособлением каждого вида к обитанию в биотопах, различающихся по гидродинамике и характеру грунта.

Выявленные особенности повторного прикрепления моллюсков к разным природным и антропогенным субстратам позволяют судить о возможности и перспективности разведения этих видов на искусственных субстратах, об адгезивных свойствах митилид, как одной из наиболее массовых групп морских организмов-обрастателей гидротехнических сооружений и корпусов судов. Полученные сведения о функциональной морфологии и физиологии моллюсков могут быть включены в курс практических занятий для студентов экологов, гидробиологов и зоологов.

Апробация работы. Основные результаты исследования и положения диссертационной работы были представлены на V и VI Региональных конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2002, 2003), Всероссийской конференции молодых ученых "Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов" (Владивосток, 2003), II Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых "Актуальные проблемы изучения и использования водных биоресурсов" (Владивосток, 2004), Международной конференции "Моллюски северо-восточной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Владивосток, ИБМ ДВО РАН, 2004), IX Съезде Гидробиологического общества РАН

Тольятти, 2006), научном семинаре Лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2006), а также ежегодных научных конференциях Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2002 - 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (6 печатных статей и 6 тезисов).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 133 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 194 источника, из которых 118 иностранные. Текст иллюстрирован 10 таблицами и 31 рисунком. Приложение на 14 страницах включает 13 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Вехова, Евгения Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Особенности изменения пропорций тела в онтогенезе С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus обусловливают формирование разной формы раковины даже в тех случаях, когда моллюски обитают в сходных условиях. В основе межвидовых различий формы раковины лежат различия темпов линейного роста. Быстрый рост приводит к формированию хорошо обтекаемой уплощенной раковины, медленный - массивной и выпуклой.

2. С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus имеют единый с другими представителями рода Mytilus и Modiolus план строения биссусного аппарата. В этом проявляется общность его функционального значения и близкое родство видов. В соответствии со способностью выдерживать механическую нагрузку биссусные нити у С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus существенно различаются длиной и толщиной, протяженностью и степенью развития их отдельных участков биссусной нити, а также размерами и морфологией адгезивного прикрепительного диска. Наибольшую адаптацию к обитанию в условиях активной гидродинамики демонстрирует М. coruscus, наименьшую - М. modiolus.

3. Исследуемые моллюски характеризуются сходной картиной динамики образования биссусных нитей. Она включает три последовательных этапа: а) быстрое увеличение числа нитей до определенной величины; б) постепенное снижение темпа образования; в) незначительное увеличение их числа в качестве компенсации сравнительно немногочисленных нитей, разрушающихся в течение жизни моллюска от естественных причин.

4. Скорость образования и обилие биссусных нитей, оцениваемые при повторном прикреплении моллюсков к субстрату, видоспецифичны; изменение температуры среды влияет лишь на абсолютную величину этих показателей, которая максимальна у М. modiolus и наименьшая у М. coruscus.

5. Моллюски обладают разной способностью к колонизации жестких и мягких субстратов. М. coruscus и С. grayanus, в отличие от М. modiolus, наиболее успешно прикрепляются к твердым грунтам.

6. Прочность прикрепления к субстрату С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus определяется не только числом биссусных нитей на биссусном стебле, но и их биомеханическими свойствами. Прочность биссусной нити, равно как и биссусного прикрепления моллюсков, убывает в ряду: М. coruscus - С. grayanus - М. modiolus.

7. Морфология раковины, строение, свойства и функционирование биссусного аппарата у С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus отражают длительный процесс адаптации этих видов к обитанию в разных биотопах, различающихся температурой, гидродинамикой и характером грунта. В соответствии с этим М. coruscus заселяет скальные прибойные участки морских побережий, С. grayanus преобладает на разнообразных грунтах в местах с умеренной гидродинамикой, а М. modiolus наиболее обычен на мягких субстратах в защищенных от воздействия волн бухтах и заливах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного исследования наглядно свидетельствуют о том, что двустворчатые моллюски С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus имеют как сходные черты организации, связанные с их прикрепленным образом жизни, так и существенные различия, отражающие длительный процесс адаптации каждого вида к обитанию в определенных условиях. Совокупность этих особенностей заключается в выработке моллюсками приспособительных черт, обеспечивающих им быстрое и прочное прикрепление к грунту, стабильное положение и нормальное осуществление всех других жизненных функций.

Прежде всего, различия между видами касаются морфологии раковины. Анализ изменений в онтогенезе пропорций раковины показал, что у обитателя прибрежных мелководий, подверженных частому, а порой и значительному, воздействию прибоя - М. coruscus - раковина уплощенная, обтекаемая и, благодаря выравненное™ вентральной части, способна плотно прилегать к субстрату. У С. grayanus, и тем более у М. modiolus, раковина более выпуклая, чем у М. coruscus, при равной гидродинамической нагрузке эти моллюски испытывают большее лобовое сопротивление потокам воды, и поэтому заселяют участки дна с низкой гидродинамикой.

Сравнительный анализ онтогенетических изменений пропорций раковины показал, что моллюски характеризуются разной "парусностью" раковины уже с раннего возраста, когда наиболее и важны качества, благоприятствующие их удержанию и закреплению на грунте, способствующие успешной конкуренции за пространство. Молодые особи М. coruscus обладают самой высокой и уплощенной раковиной обтекаемой формы, что позволяет в первые годы после оседания выжить моллюску в зоне активной гидродинамики. Молодые М. modiolus характеризуются менее высокой, но более выпуклой раковиной цилиндрической формы, чем М coruscus. Такие же черты, но в меньшей степени, свойственны молодым С. grayanus. С возрастом темпы роста всех моллюсков снижаются, и их раковина приобретает все более выпуклую форму. Наиболее отчетливо это прослеживается у С. grayanus и М. modiolus, характеризующихся более низкими, чем М. coruscus, темпами роста на протяжении всей жизни.

У митилид стабильное положение на грунте в значительной мере обеспечивается наличием биссуса, возникшего в процессе неотении. Результаты нашего исследования и анализ литературных данных свидетельствуют, что биссус организован у всех представителей рода Mytilus сходным образом, в чем отражается единство его функционального значения и близкое родство моллюсков. Вместе с тем наблюдаются определенные, порой весьма существенные, межвидовые различия в морфологии биссусных нитей и клейкого прикрепительного диска, скорости их формирования, обилии и прочности.

М. coruscus обычно имеет сравнительно немногочисленные короткие и толстые биссусные нити, в дистальной части заканчивающиеся мощным клейким прикрепительным диском, обильно армированным многочисленными продольными тяжами. Они способны выдерживать гораздо большие механические нагрузки, чем относительно длинные и тонкие биссусные нити, в большом количестве образуемые С. grayanus и М. modiolus. В результате испытания силы прикрепления моллюсков к грунту в природных условиях было установлено, что прочность их связи с субстратом у М. coruscus в 2 раза выше, чем у С. grayanus и в 3 раза выше, чем у М. modiolus. Это также свидетельствует, что прочность прикрепления к грунту исследуемых моллюсков и, по-видимому, других представителей семейства Mytilidae, в значительной мере определяется биомеханическими свойствами биссусных нитей, а не только их обилием.

Адаптивный смысл формирования у С. grayanus, и тем более у М. modiolus, гораздо большего количества биссусных нитей, чем у М. coruscus, становится очевидным при экспериментальном исследовании этого процесса у моллюсков на разных субстратах. Оказалось, что С. grayanus, М. coruscus и

M. modiolus, хотя и прикрепляются в той или иной мере к самым разнообразным природным и антропогенным субстратам, но, тем не менее, очень чувствительны к качеству каждого из них. М. coruscus явно предпочитает скалы (валуны), но как и С. grayanus, практически не прикрепляется к песчаному грунту. В отличие от них М. modiolus наиболее успешно формирует биссус на песке, где для надежной фиксации к многочисленным песчинкам требуется столь же большое количество тонких биссусных нитей, глубоко проникающих в осадок.

В природе С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus обитают в широком диапазоне температур. Исследования показали, что в любое время года они способны вновь формировать биссусные нити взамен нитей, разрушающихся от естественных причин или при непредвиденных нарушениях биссусной связи моллюска с субстратом.

Полученные данные вполне согласуются с картиной пространственного распределения С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus (Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981; Higo et al., 1999). М. coruscus обитает на мелководных участках скалистых прибойных побережий, С. grayanus преобладает на скалах, валунах и смешанных грунтах в местах с умеренной гидродинамикой, а М. modiolus образует наиболее обширные поселения на мягких осадках в защищенных от воздействия волн бухтах и заливах.

В свете представлений о путях перехода двустворчатых моллюсков от свободного подвижного образа жизни в толще осадка к прикрепленному на поверхности жестких грунтов (Yonge, 1962; Stanley, 1972) особенности морфофизиологических преобразований, отчетливо прослеживающиеся в рамках семейства Mytilidae на примере раковины и биссуса рассмотренных видов, отражают разные этапы эволюции этой группы животных. Данные свидетельствуют, что колонизация твердых грунтов верхней части сублиторали прибойных побережий происходила в процессе выработки у митилид таких черт организации, которые способствовали прочной фиксации моллюска на поверхности субстрата. Моллюски, не обладающие такими особенностями, являются, по-видимому, наиболее древними и примитивными и вынуждены в настоящее время занимать приглубые участки дна и побережья с низкой гидродинамикой.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вехова, Евгения Евгеньевна, 2007 год

1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука. 1981. 248 с.

2. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размерами и весом у моллюсков // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 4. С. 517-530.

3. Барыбина И.А., Санина Л.З. Исследования зависимостей между размерно-весовыми характеристиками моллюсков методами корреляционно-регрессионного анализа // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, № 6. С. 3441.

4. Бергер В.Я., Летунов В.Н., Вшевцов Г.В., Саранчова О.Л. Морфофункциональные и экологические аспекты биссусообразования у мидии (Mytilus edulis L.) // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР. 1985. С. 67-75.

5. Брыков В.А., Левин B.C., Овсянникова И.И., Селин Н.И. Вертикальное распределение массовых видов организмов в обрастании якорной цепи в бухте Витязь // Биол. моря. 1980. № 6. С. 27-34.

6. Жирмунский А.В. Сравнительное исследование теплоустойчивости клеток моллюсков Белого моря в связи с вертикальным распределением видов и историей формирования фауны // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30, № 6. С. 686-703.

7. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука. 2005.432 с.

8. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. М.: МГУ. 1972. 214 с.

9. Золотарев В.Н. Определение возраста и темпов роста мидии Грайана Crenomytilus grayanus (Dunker) по структуре раковин // Докл. АН СССР. 1974. Т. 216, №5. С. 1195-1197.

10. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка. 1989.112 с.

11. Золотарев В.Н., Игнатьев А.В. Сезонные изменения толщины основных слоев и температуры роста раковин морских моллюсков // Биол. моря. 1977. №5. С. 40-47.

12. Золотарев В.Н., Селин Н.И. Использование возрастных меток раковин для изучения роста мидии Грайана // Биол. моря. 1979. № 1. С. 77-79.

13. Золотарев В.Н., Селин Н.И. Возрастные изменения морфологии раковины у мидии Грея // Биология мидии Грея. М.: Наука. 1983. С. 73-82.

14. Иванов А.В., Стрелков А.А. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание строения и атлас анатомии. Владивосток: ТИНРО. 1949.101 с.

15. Кафанов А.И. Об интерпретации логарифмической спирали в связи с анализом изменчивости и роста двустворчатых моллюсков // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 10. С. 1457-1467.

16. Киселева Г.А. Факторы, стимулирующие метаморфоз личинок двустворчатого моллюска Brachiodontes lineatus (Gmelin) // Зоол. журн. 1966. Т. 45, №10. С. 1571-1573.

17. Кулаковский Е.Е., Лезин П.А. Влияние морской звезды Asterias rubens (Forcipulata, Asteriidae) на жизнедеятельность двустворчатого моллюска-мидии {Mytilus edulis) (Mytilida, Mytilidae) // Зоол. журн. 1999. Т. 78, №5. С. 596-600.

18. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. СССР. 1961. Т. 7. С. 312-343.

19. Марковская Е.Б. К биологии мидии залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1952. Т. 37. С. 163-175.

20. Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурмана // Тр. Мурманской биол. станции. 1948. Т. 1. С. 215-240.

21. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 219 с.

22. Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине: методическое руководство. СПб.: Наука. 1994.400 с.

23. Морское обрастание и борьба с ним. М.: Воениздат. 1957. 502 с.

24. Японского моря // Биол. моря. 1980а. № 3. С. 97-99. Селин Н.И. Размерно-возрастная структура поселений мидии Грэя на разных грунтах в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 19806. № 1. С. 56-62.

25. Селин Н.И. Особенности роста мидии Грея в связи со степеньюагрегированности особей//Биол. моря. 1984. № 3. С. 50-56.

26. Селин Н.И. Влияние факторов среды на стабильность поселения некоторых представителей сем. Mytilidae в заливе Восток Японского моря // Тез. докл. V съезда ВГБО. Т. 1. Куйбышев: Волжская коммуна. 1986. С. 117-118.

27. Селин Н.И. Размерно-возрастной состав поселений и рост мидии Mytilus coruscus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1988. № 5. С. 45-49.

28. Селин Н.И. Динамика поселений тихоокеанской мидии в южном Приморье // Биол. моря. 1990а. № 4. С. 68-69.

29. Селин Н.И. Распределение и рост двустворчатых моллюсков списулы и мактры в заливе Петра Великого // Биол. моря. 19906. № 3. С. 28-38.

30. Селин Н.И. Структура поселений и рост мидии Грея в сублиторали Японского моря // Биол. моря. 1991. № 2. С. 55-63.

31. Селин Н.И. Закономерности вертикального распределения двустворчатых моллюсков инфауны песков верхней сублиторали в связи с морфо-функциональными адаптациями их раковин // Докл. РАН. 1999. Т. 368, №4. С. 571-573.

32. Селин Н.И., Понуровский С.К. Некоторые особенности роста мидии Грея и модиолуса длиннощетинкового в бухте Витязь залива Посьета Японского моря // Биол. моря. 1981. № 6. С. 75-77.

33. Селин Н.И., Жирмунский А.В., Левин B.C. и др. Состав и распределение макроэпибентоса в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1991. №6. С. 61-69.

34. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Морфология двустворчатых моллюсков Crenomytilus grayanus и Mytilus coruscus в связи с особенностями их пространственного распределения в верхней сублиторали // Биол. моря. 2002. Т. 28, № 3. С. 228-232.

35. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Влияние условий среды на образование биссусных нитей у некоторых представителей семейства Mytilidae из Японскогоморя // Биол. моря. 2004а. Т. 30, № 5. С. 359-365.

36. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Динамика образования биссусных нитей у Crenomytilus grayanus и Modiolus modiolus (Bivalvia) при повторном прикреплении к субстрату // Биол. моря. 20046. Т. 30, № 6. С. А1в-М%.

37. Селин Н.Й., Латыпов Ю.Я. Особенности распределения, состав поселений и рост Septifer bilocularis (Bivalvia: Mytilidae) на рифах юга Вьетнама // Биол. моря. 2006. Т. 32, № 2. С. 108-114.

38. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука. 1981. 479 с.

39. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. 1967. Т. 5(13). С. 5-61.

40. Скарлато О.А. Старобогатов Я.И. О системе подотряда Mytileina (Bivalvia) // Моллюски. Основные результаты их изучения. Сб. 6. Л. 1979. С. 22-25.

41. Скиркявичене З.Ю. Закономерности увеличения веса дрейссен. 2. Влияние года // Тр. АН ЛитССР. 1970. № 52. С. 91-97.

42. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биол. исслед. зал. Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 12-22.

43. Тарасов Н.И. Обрастания в советских водах Японского моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1961. Т. 49. С. 3-59.

44. Хатчинс Л.У. Географическое распределение // Морское обрастание и борьба с ним. М.: Воениздат. 1957. С. 130-147.

45. Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журн. общ. биол. 1962. Т. 23, № 2. С. 90-97.

46. Хлебович В.В. К физиологической эвригалинности: критическая соленость внешней среды и внутренней среды // Вопросы гидробиол. Ч. 1. 1965. М. С. 440-441.

47. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 1974. 233 с.

48. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122, № 1. С. 16-25.

49. Adami M.L., Tablado A., Gappa J.L. Spatial and temporal variability in intertidal assemblages dominated by the mussel Brachidontes rodriguezii (d'Orbigny, 1846) // Hydrobiologia. 2004. Vol. 520. P. 49-59.

50. Allen J.A., Cook M., Jackson D.J. et al. Observations on the rate of production and mechanical properties of the byssus threads of Mytilus edulis L. // J. Mollusc. Stud. 1976. Vol. 42, no. 2. P. 279-289.

51. Alunno-Bruscia M., Bourget E., Frechette M. Shell allometry and length-mass-density relationship for Mytilus edulis in an experimental food-regulated situation 11 Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. Vol. 219. P. 177-188.

52. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica at the southern limit of its geographical distribution, the Gironde Estuary (S.W.France) // Mar. Biol. 1980. Vol. 59. P. 105-117.

53. Bairati A., Vitellaro-Zuccarello L. The ultrastructure of the byssal apparatus of Mytilus galloprovincialis. II. Observations by microdissection and scanning electron microscopy // Mar. Biol. 1974. Vol. 28. P. 145-158.

54. Bairati A., Vitellaro-Zuccarello L. The ultrastructure of the byssal apparatus of Mytilus galloprovincialis. IV. Observations by transmission electron microscopy // All and Tissue Res. 1976. Vol. 166, no. 2. P. 219-234.

55. Bayne B.L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mollusca) // J. Anim. Ecol. 1964. Vol. 33, no. 3. P. 513-523.

56. Beadman H.A., Kaiser M.J., Galanidi M., Shucksmith R., Willows R. I. Changes in species richness with stocking density of marine bivalves // J. Applied Ecol. 2004. Vol. 41. P. 464-475.

57. Bell E.C., Gosline J.M. Mechanical design of mussel byssus material yield enhances attachment strength // J. Exp. Biol. 1996. Vol. 1996, no. 4. P. 1005-1017.

58. Bertalanffy equation // Mar. Biol. 1979. Vol. 51, no. 3. P. 221-227. Brown C.H. Some structural proteins of Mytilus edulis // Q. J. Microsc. Sci. 1952. Vol. 93. P. 487-502.

59. Carrington E. The ecomechanics of mussel attachment: From molecules to ecosystems // Integrative and comparative Biol. 2002b. Vol. 42, no. 4. P. 846-852.

60. Carrington E., Gosline J.M. Mechanical design of mussel byssus: Load cycle and strain rate dependence // Amer. Malacol. Bull. 2004. Vol. 18, no. 1-2. P. 135-142.

61. Clarke M., McMahon R.F. Effects of current velocity on byssal thread production in the zebra mussel {Dreissena polymorpha) II Proc. 5 th Intern. Zebra mussel and Other Aquatic Nuisance Organisms Conf. 1995. Vol. 1/2. P. 3945.

62. Ophelia. 1978. Vol. 17, no. 2. P. 167-193. Comely C.A. The physical and biochemical condition of Modiolus modiolus (L.) in selected Shetland voes // Proc. Roy. Soc. Edinburg. 1981. Vol. 80B. P. 299321.

63. Cote I.M. Effects of predatiory crab effluent on byssus production in mussel // J.

64. J. Anim. Ecol. 1967. Vol. 36. P. 329-335. Denny M.W. Lift as a mechanism of patch initiation in mussel beds // J. Exp.

65. Mar. Biol. Ecol. 1987. Vol. 113. P. 231-245. Denny M.W. Predicting physical disturbance: mechanistic approaches to the study of survivorship on wave-swept shores // Ecol. Monogr. 1995. Vol. 65. P. 371-418.

66. Denny M.W. Ocean waves, nearshore ecology, and natural selection // Aquatic Ecol. 2006. Vol. 40. P. 439-461.

67. Denny M., Gaylord В., Helmuth В., Daniel Т. The menace of momentum: Dynamic forces of flexible organisms // Limnol. Oceanogr. 1998. Vol. 43. P. 955-968.

68. Dodd J.R., Stanton R.J. Paleoecology, Concepts and Applications. John Wiley and Sons, New York. 1981. 559 pp.

69. Dolmer P., Svane I. Attachment and orientation of Mytilus edulis L. in flowing water // Ophelia. 1994. Vol. 40, no. 1. P. 63-74.

70. Dotsu K., Kido K., Ito Y. Relationships between macrobenthic community and environmental factors in the sandy coastal water of Futaba, Fukushima Prefecture, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi=Bull. Jap. Soc. Fish. 1992. Vol. 58. P. 1411-1418.

71. Eckroat L.R., Steel L.M. Comparative morphology of the byssi of Dreissena polymorpha and Mytilus edulis II Amer. Malacol. Bull. 1993. Vol. 10, no. 1. P. 103-108.

72. Glaus K.J. Factors influencing the production of byssus threads in Mytilus edulis // Biol. Bull. 1968. Vol. 135, no. 2. P. 420.

73. Goreau T.F., Goreau N.I., Yonge C.M. On the mode of boring in Fungiacava eilatensis (Bivalvia, Mytilidae) // J. Zool. 1972. Vol. 166. P. 55-60.

74. Graham M. Factors determining the upper limit of the giant kelp, Macrocystis pyrifera Agardh, along the Monterey peninsula, central California, USA // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1997. Vol. 218. P. 127-149.

75. Harding J.M., Mann R. Age and growth of wild Suminoe (Crassostrea ariakensis, Fugita 1913) and Pacific (C. gigas, Thunberg 1793) oysters from Laizhou Bay, China // J. Shellfish Res. 2006. Vol. 25. P. 73-82.

76. Harger J.R.E. The effect of wave impact on some aspects of the biology of sea mussels // Veliger. 1970. Vol. 12. P. 404^14.

77. Herman P.M.J. A set of models to investigate the role of benthic suspension feeders in estuarine ecosystems // Bivalve filter feeders in estuarine and coastal ecosystem processes. Springer Verlag, Berlin. 1993. P. 421—454.

78. Hernandez-Llamas A., Ratkowsky D.A. Growth of fishes, crustaceans and molluscs: estimation of the von Bertalanffy, Logistic, Gompertz and Richards curves and a new growth model // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2004. Vol. 282. P. 237-244.

79. Higo S., Callomon P., Goto Y. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing mollusca of Japan. Gastropoda. Bivalvia. Polyplacophora. Scaphopoda. Elle Sci. Publ. 1999. 748 p.

80. Kauffman E.G. Form, function and evolution // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6, Bivalvia (R.C. Moore, ed.). University of Kansas Press, Lawrence. 1969. P. 129-205.

81. Khlebovich V.V. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state // Mar. Biol. 1969. Vol. 2, no. 4. P. 338-345.

82. Kinne O. Salinity animals - invertebrates // Mar. Ecol. 1971. Vol. 1. P. 820-995.

83. Kobak J. Light, gravity and conspecifics as cues to site selection and attachment behaviour of juvenile and adult Dreissena polymorpha Pallas, 1771 // J. Mollusc. Stud. 2001. Vol. 67. P. 183-189.

84. Kobak J. Recruitment and distribution of Dreissena polymorpha (Bivalvia) // Internat. Rev. Hydrobiol. 2005. Vol. 90. P. 159-170.

85. Kobak J. Geotacttic behaviour of Dreissena polymorpha (Bivalvia) // Malacologia. 2006. Vol. 48. P. 305-308.

86. Koehl M.A.R. Effects of sea anemones on the flow forces they encounter // J. Exp. Biol. 1977. Vol. 69. P. 87-105.

87. Kranz P.M. The anastrophic burial of bivalves and its paleoecological significance // J. Geol. 1974. Vol. 82. P. 237-267.

88. Maheo R. Study on the setting process and secretion on the byssus of Mytilus edulis II Cah. Biol. Mar. 1970. Vol. 11. P. 475^183.

89. Martella T. Some factors influencing byssus thread production in Mytilus edulis (Mollusca: Bivalvia) Linnaeus, 1978 // Water, Air, and Soil Pollut. 1974. ( Vol.3, no. 2. P. 171-177.

90. Mason J. The cultivation of the European mussel, Mytilus edulis Linnaeus // Oceanography and Mar. Biol. 1972. P. 437-460.

91. McLachlan A., Jaramillo E., Defeo O., et al. Adaptations of bivalves to different beach types III Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. Vol. 187. P. 147-160.

92. Meadows P.S., Shand P. Experimental analysis of byssus thread production by Mytilus edulis and Modiolus modiolus in sediments // Mar. Biol. 1989. Vol. 101, no. 2. P. 219-226.

93. Merrill A.S., Turner R.D. Nest building in the bivalve genera Musculus and Lima II Veliger. 1963. Vol. 6. P. 55-59.

94. Moeser G.M., Carrington E. Seasonal variation in mussel byssal thread mechanics • // J. Exp. Biol. 2006. Vol. 209, no. 10. P. 1996-2003.

95. Moeser G.M., Leba H., Leba H. Seasonal influence of wave action on thread production in Mytilus edulis II J. Exp. Biol. 2006. Vol. 209, no. 5. P. 881890.

96. Morton В. Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. I. General anatomy and morphology // Proc. Malacol. Soc. Lond. 1969. Vol. 38. P. 301-321.

97. Morton B. The evolution and success of the heteromyarian form in the Mytiloida //

98. Pojeta J. Phylum Mollusca. Boardman. 1987. 478 pp.

99. Price H.A. Seasonal variation in the strength of byssal attachment of the common mussel M. edulis L. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1980. Vol. 60, no. 4. P. 1035-1037.

100. Price H.A. Byssus thread strength in the mussel, Mytilus edulis II J. Zool. 1981.

101. Bioch. and Physiol. 1970. Vol. 34. P. 193-201. Qin X.-X., Waite J.H. Exotic collagen gradients in the byssus of the mussel

102. Scarlato O.A., Starobogatov Y.I. Phylogenetic relations and the early evolution of the class Bivalvia // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1978. Vol. 284. P. 217-224.

103. Seed R. Factors influencing shell shape in the mussel Mytilus edulis И J. Mar. Biol.

104. Seed R. Ecology // Marine mussels: their ecology and physiology. Lond. etc. 1976. P. 13-65.

105. Seilacher A. Divaricate patterns in pelecypod shells // Lethaia. 1972. Vol. 5. P. 325-343.

106. Smeathers J.E., Vincent J.F.V. Mechanical properties of mussel byssus threads // J.

107. Mollusc. Stud. 1979. Vol. 45. P. 219-230. Stanley S.M. Post-Paleozoic adaptive radiation of infaunal bivalve mollusks a consequence of mantle fusion and siphon formation // J. Paleontol. 1968. Vol.42.P. 214-299.

108. Stanley S.M. Relation of shell form to life habits in the Bivalvia // Geol. Soc.

109. Amer. Mem. 1970. Vol. 125. P. 1-296. Stanley S.M. Functional morphology and evolution of byssaly attached bivalvemollusks // J. Paleontol. 1972. Vol. 46. P. 165-212. Stanley S.M. Infaunal survival: alternative functions of shell ornamentation in the

110. Bivalvia (Mollusca) // Paleobiology. 1981. Vol. 7. P. 384-393. Stanley S.M. Adaptive morphology of the shell in bivalves and gastropods // The Mollusca. Vol. 11; Form and function. London: Academic Press. 1988. P. 105-141.

111. Mar. Biol. 1970. Vol. 7. P. 143-148. Waite J. Adhesion in byssally attached bivalves // Biol. Rev. Cambridge Phil.

112. Soc. 1983. Vol. 58, no. 2. P. 209-231. Waite J.H. Marine bioadhesion: unraveling the chemistry // J. Adhesion Soc. Jap.1997. Vol. 33, no. 5. P. 186-194. Wilbur K.M., Owen G. Growth // Physiology of mollusca. N.Y.-London, Acad.

113. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1983a. Vol. 63, no. 3. P. 653-659. Young G.A. The effect of sediment type upon the position and depth at which byssal attachment occurs in Mytilus edulis II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1983b. Vol. 63, no. 3. P. 641-651.

114. Young G.A. Byssus-thread formation by the mussel Mytilus edulis: effects of environmental factors // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. Vol. 24, no. 3. P. 261-271.

115. Zhirmunsky A.V. Vertical distribution and cellular heat resistance of bottom animals from the Possyet Bay (Japan Sea) // Helgoland, wiss. Meeresuntersuch. 1973. Vol. 24. P. 247-255.