Функциональная активность фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Достиев, Хикматулло Рахмонович

• Достиев, Хикматулло Рахмонович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Достиев, Хикматулло Рахмонович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1. ЬФизиолого-биохимические особенности фотосинтетического аппарата хлопчатника.

1.2. Взоимосвязь углекислого и водного обмена у растений.

1.3.Функциональная активность фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Условия и объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1 .Определение параметров СОг-газообмена.

2.2.2.0пределение морфофизиологических параметров и продуктивности фотосинтеза.

2.2.3.Определение параметров водообмена.

2.2.4.0пределение донорно-акцепторных взаимоотношений между ассимилирующими и потребляющими органами у хлопчатника.

Результаты исследований

Глава 3. Функционирование фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника 3.1.Суточная динамика параметров СОг-газообмена, содержание углеводов и УПП листа у хлопчатника.

3.2.Скорость транспорта электронов и активность фотофосфорилирования в хлоропластах у различных по продуктивности сортов хлопчатника.

3.3. Фотосинтетическая деятельность высокопродуктивных сортов хлопчатника в вегетации.

3.4. Онтогенетические изменения параметров водного обмена листьев хлопчатника.

3.5. Донорно-акцепторные взаимодействия между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами в продукционных процессах хлопчатника.

3.6.Фотосинтетические показатели продукционного процесса у продуктивных сортов хлопчатника.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональная активность фотосинтетического аппарата в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника»

Актуальность проблемы. Одним из факторов эндогенной регуляции фотосинтеза в целом растении являются донорно-акцепторные отношения (Мокроносов, 1983; Чиков, 1985). Многие исследователи в поисках ключевых процессов, ответственных за регуляцию фотосинтетической, функции обращают внимание на взаимодействие фотосинтезирующих и потребляющих ассимилятов органов (Курсанов,1984; Чиков, 1987).

Однако, отношения между производящими и потребляющими органами в процессе онтогенеза, а также при изменении функциональных связей листа с целым растением не нашли ещё достаточно полного объяснения, хотя эти взаимоотношения в большей степени определяют продуктивность растений.

Следует отметить, что был исследован факт сбрасывания плодоорганов и возможные пути предотвращения данного явления. В частности, показано, что в процессе образования и опадения плодоорганов, значительное влияние оказывают факторы внешней среды. Это влияние носит опосредовательный характер и сопряжено с интенсивностью и направленностью физиологических процессов. Одной из главных причин опадения плодоорганов у хлопчатника, ограничение в них притока фотоассимилятов. Проблема опадения плодоорганов нуждается в комплексном изучении регуляции плодоношения, что даст возможность определить подходы к разработке приёмов сохранения на растениях хлопчатника необходимого количества полноценных коробочек (Каримов, 1996).

В этом плане важным компонентом, требующем глубокое изучение является вклад особенностей функционирования фотосинтетического аппарата листьев хлопчатника, так как именно в результате фотосинтетического метаболизма синтезируются вещества, участвующие на уровне донорно-акцепторных процессов.

Исходя из этого, особую важность представляет исследование влияния соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата растений хлопчатника, как важнейшей технической культуры. Имеющиеся в литературе единичные публикации, посвященные донорно-акцепторным отношениям между ассимилирующими и потребляющими органами в продукционных процессах хлопчатника, не отражают полностью данную проблему.

В связи с этим, важно проведение детального изучения влияния соотношения между ассимилирующими и потребляющими органами на функционирование фотосинтетического аппарата и продуктивность хлопчатника.

Цель и задачи исследования. В соответствии с вышеизложенным, целью нашей работы является изучение роли донорно-акцепторных отношений в регуляции фотосинтеза и формировании продуктивности у перспективных сортов хлопчатника.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• изучить функциональную активность фотосинтетического аппарата у различающихся по продуктивности хлопчатника;

• изучить характер распределения ассимилятов в растении, в репродуктивный период развития хлопчатника в связи с изменением параметров СС^-газообмена;

• исследовать особенности метаболических взаимодействий между листом и органами, потребляющими ассимиляты.

• Выявить характер регуляторных связей между органами, ассимилирующими и потребляющими ассимиляты в системе целого растения.

Научная новизна результатов. Было проведено комплексное исследование функциональной активности фотосинтетического аппарата, в связи с донорно-акцепторными отношениями у продуктивных сортов хлопчатника. Впервые был изучен углекислотный и водный обмен листьев хлопчатника, в связи с взаимодействием между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами. Обнаружена положительная взаимосвязь между содержанием углеводов и УПП листа, а также дыхательной способностью листьев. Показана наибольшая степень сопряженности фосфорилирования и транспорта электронов у продуктивных сортов хлопчатника, которые создают условия для равновесия между запросом на ассимиляты и их синтезом. Установлено, что высокая активность ассимиляции СО2 связана с увеличением запроса на ассимиляты, вследствие чего стимулируется фотосинтетическая продуктивность.

Получены дополнительные доказательства того, что полуденная депрессия фотосинтеза у хлопчатника является следствием нарушения баланса между запросом на ассимиляты и производством в системе целого растения.

Показана возможность существования функционально активного фотосинтетического аппарата у хлопчатника с динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, при которых потребности акцептирующих систем в ассимилятах обеспечивают активизацию физиолого-биохимических процессов формирования продуктивности.

Практическая значимость работы. Полученный экспериментальный материал, позволит глубже понять механизмы регуляции фотосинтеза и донорно-акцепторного взаимоотношения в системе целого растения. Выявленные формы доноров с высокой интенсивностью фотосинтеза и динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений, могут быть использованы для решения практических задач современной селекции хлопчатника.

Научные разработки, опубликованные работы могут быть использованы при подготовке методических указаний и чтении спецпрактикумов по биохимии растений на кафедре биохимии биологического факультета ТГНУ.

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты работы доложены на 3 - республиканской научной конференции биохимиков РТ (2003), на 30-летии кафедры биохимии ТГНУ, на апрельских конференциях профессорско-преподавательского состава ТГНУ (2003, 2004, 2005, 2006, 2007), на конференциях и научных семинарах биологического факультета и кафедры биохимии ТГНУ, на расширенном заседании кафедры биохимии ТГНУ (2007).

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Достиев, Хикматулло Рахмонович

выводы

1. Исследование параметров функциональной активности фотосинтетического аппарата (интенсивность С02 и водного обмена содержания углеводов, УПП листа, транспорт ассимилятов), позволило выявить некоторые особенности изменения динамической системы равновесия донорно-акцепторных отношений в онтогенезе хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

2. Показано, что дневная депрессия фотосинтеза в начальных этапах онтогенеза хлопчатника, связана с доминированием процессов производства ассимилятов над запросом со стороны потребляющих органов, т.е зависит от изменения ,условий экспорта ассмилятов из листа.

3. Обнаружено, что продуктивные сорта хлопчатника характеризуются высокой степенью сопряженности фотофосфорилирования и транспорта электронов (до 0,88). Особенно велики различия в активности синтеза АТФ. Следовательно, хлоропласты сортов Мехргон и Хисор энергетически более эффективно обеспечивают повышенный запрос ассимилятов.

4. Сравнительный анализ параметров водного обмена листьев хлопчатника в онтогенезе показал, что листья у сорта Киргизский-3 раньше отмирают, быстрее теряют воду, плавно снижают водоудерживающую способность, по сравнению с продуктивными сортами Хисор и Мехргон. Показано, что у продуктивных сортов проявляются в большей степени физиолого-биохимические механизмы устойчивости к засухе: экономное испарение воды, большой срок жизни листьев, меньшая амплитуда онтогенетических колебаний, составляющих продукционный процесс.

5. Показано, что высокопродуктивные сорта хлопчатника обладают высокой активностью СОг-газообмена и некоторыми параметрами водного обмена листьев, а также интенсивным экспертом ассимилятов. Эти особенности обуславливают резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза, улучшение условий экспорта ассимилятов, усиление притока фотоассимилятов, а также сохранению и образованию полноценных плодоорганов.

6. Установлено варьирование динамического - равновесия донорно-акцепторных отношений между ассмилирующими и потребляющими ассимилятами органов в онтогенезе исследованных сортов хлопчатника.

7. Выявлены формы доноров с высокой интенсивностью СО2-газообмена и динамической системой равновесия донорно-акцепторных систем, что необходимо учитывать для решения практических задач современной селекции хлопчатника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты сравнительного изучения параметров функциональной активности фотосинтетического аппарата (интенсивность С02 и водного обмена, содержание растворимых углеводов, УПП листа и транспорта ассимилятов) позволило установить некоторые особенности изменения динамической системы равновесия донорно-акцепторных отношений в онтогенезе хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

Анализ полученных данных показал, что общий характер суточной динамики показателей интенсивности фотосинтеза, содержания углеводов, УПП листа, и дыхательной способности листьев оказался одинаковым для всех исследованных сортов хлопчатника. Однако, продуктивные сорта Мехргон и Хисор отличаются от сорта Киргизский-3 по активности фотосинтетического аппарата и эффективным накоплением растворимых углеводов в течение дня. Вероятно, эти особенности у продуктивных сортов обеспечивают улучшение условий экспорта ассимилятов из листа, что и обеспечивает высокую скорость ассимиляции С02.

Корреляционный анализ, проведенный нами суточной динамики параметров С02-газообмена, показал наличие положительной связи между УПП листа и содержанием углеводов (= + 0,50), между УПП листа и интенсивностью ассимиляции С02 ( = + 0,54), и концентрацией углеводов и дыхательной способностью листьев у хлопчатника. Приведенные результаты согласуются с литературными данными о взаимосвязи УПП листа и концентрации Сахаров, полученными при изучении на пшенице (Игошин и др., 1990).

Исходя из данных имеющихся в литературе (Насыров, 1960; Каспарова, 2006) дополнительным нашим экспериментальным доказательством является то, что полученная депрессия фотосинтеза в начальных этапах онтогенеза хлопчатника, за исключением фазы плодообразования и созревания коробочек, связана с доминированием процессов производства ассмилятов над запросом со стороны потребляющих органов, т.е зависит от условий экспорта ассимилятов из листа.

Сравнение скорости выделения кислорода с фотохимической активности хлоропластов измеренной по фотофосфолирующей активностьи, определенной по убыли неорганического фосфата в изолированных хлоропластах, позволил проследить полную цепь оксилительно-востоновительных реакций с определением их энергетической и фосфорилирующей эффективности. Обнаружено, что продуктивные сорта хлопчатника характеризуются высокой степень сопряженности фотофосфолирования и транспорта электронов у сортов Хисор (0,88) и Мехргон (0,84). В тоже время высокопродуктивные сорта Хисор и Мехргон превосходили сорт Киргизский-3 по скорости синтеза АТФ. Скорость синтеза АТФ составляла для Хисор 70,0+1,0 мкМ Рн\мг 'хл 'ч -30±1,8 мкМ Рн/мг 'хл 'ч и для Киргизский-3 -50±3,0 мкМ Рн/мг 'хл 'ч -12,8±1,2 мкМ Рн/мг 'хл 'ч для нециклического и циклического фотофосфорилирования соответственно. Следовательно, в фазе массовой бутонизации хлопчатника активно функционируют оба пути фотосинтетического синтеза АТФ, так как в опытах других авторов у хлопчатника (Кононенко, Якубова, 1984; Якубова, Хамрабаева, 2006) и у пшеницы (Кершанская, 1999) участие нециклического и циклического путей фосфолирования значительно менялось в ходе онтогенеза.

Высокая скорость ассимиляции С02 и накапливание растворимых углеводов, наблюдаемых у продуктивных сортов хлопчатника Хисор и Мехргон, вероятно связано с повышенным уровнем их энергетических потенциалов по сравнению с сортом Киргизский-3. Полученные данные позволяют заключить, что у данных сортов хлопчатника высокая функциональная активность фотосинтетического аппарата более способна обеспечить повышенный запрос на фотоассимиляты со стороны потребляющих органов и подтверждает значение повышения функциональной активности хлоропластов в увеличении и продуктивности хлопчатника.

Сопоставление данных ассимлирующей поверхности листьев и чистая продуктивность фотосинтеза показывают, что величина Ф.ч.пр. сильно зависит от площади листьев (доноров) и интенсивности фотосинтеза, т.е. их донорной активности. Аналогичные результаты по Ф.ч.пр. у мутантных линий хлопчатника были получены в исследованиях других авторов (Абдуллаев и др., 1996; Солиева, 2000), которые свидетельствуют о достоверности наших результатов. Чистая продуктивность фотосинтеза хлопчатника положительно коррелирует с величиной хозяйственного урожая у исследованных сортов хлопчатника.

Высокая интенсивность ассимиляции ССЬ в фазе плодоношения, указанная выше, у продуктивных сортов Хисор и Мехргон происходит на фоне уменьшения содержания растворимых углеводов в листьях, что свидетельствует о высокой скорости оттока поглощенного в процессе фотосинтеза углерода в репродуктивные органы, обеспечивающие резкое увеличение Ф.ч.пр. Следовательно, оттекающие из листа продукты фотосинтеза интенсивно поступают в плодовые органы, вследствие чего наблюдается усиление роста растущей завязи и созревание зелёных коробочек.

Использование сравнительного подхода при изучении параметров водного обмена листа: оводненность тканей, водный дефицит, водоудерживающая способность, транспирации в онтогенезе растений показали, что листья у сорта Киргизский-3 раньше отмирают, быстрее теряют воду, плавно снижают водоудерживающую способность по сравнению с продуктивными сортами Хисор и Мехргон. Показано, что у продуктивных сортов Мехргон и Хисор по сравнению с сортом Киргизский-3 проявляются в большей степени физиолого-биохимические механизмы устойчивости к засухе: экономное испарение воды, большой срок жизни листьев, меньшая амплитуда онтогенетических колебаний составляющего продукционного процесса. Видимо, физико-химические свойства цитоплазмы продуктивных сортов хлопчатника исключают донорно-акцепторные напряжения между листом и потребляющими ассимиляты органами, обеспечивают благоприятные условия для донорной активности, то есть интенсификации ССЬ-газообмена.

Впервые показано, что высокопродуктивные сорта хлопчатника обладают повышенной активностью СОг-газообмена и некоторые параметры водного обмена листьев, а также интенсивным экспортом ассимилятов.

Изучение донорной активности листьев хлопчатника в динамике показало, чю ьо истечению 1-го часа происходит глубокая депрессия углерода в листьях доноров. Это свидетельствует о высокой интенсивности транспорта поглощенного листьями в процессе фотосинтеза углерода в плодовые органы хлопчатника: бутоны, цветы и коробочки.

Донорная активность сформировавшегося листа у исследованных сортов в динамике отличаются. Наиболее высокой донорной способностью листьев характеризуются сорта Хисор и Мехргон (250±18 и 200±10-10 имп/мин, соответственно), наименьшей - Киргизский-3 (180±1 Ы03имп/мин).

Анализ акцепторной способности показал, что у продуктивных сортов хлопчатника Хисор и Мехргон скорость притока продуктов фотосинтеза в плодовые органы - бутон, цветок и коробочку более интенсивен, чем у сорта Киргизский-3. Об этом свидетельствуют результаты определения скорости поступления углерода-иС за период от 1 до 8 часов выдерживания листьев после 5-минутной экспозиции в атмосфере 14С02.

Данные, полученные нами свидетельствуют о том, что увеличению акцепторной способности плодоэлементов продуктивных сортов хлопчатника, способствуют благоприятные условия для усиления донорной активности, т о есть усиления СО2 -газообмена.

Анализ полученных результатов свидетельствует об усилении плодовой нагрузки на единицу площади листьев и о высокой донорной активности фотосинтетического аппарата у этих сортов хлопчатника, что согласуется с данными по Кдао полученными другими авторами (Солиева, 2000; Абдуллаев, Каримов, 2001) у мутантных линий хлопчатника.

Следовательно, можно констатировать тот факт, что у продуктивных сортов наблюдается повышенная эпигенетическая нагрузка со стороны коробочек, что способствует активизации фотосинтетической ассмиляции СО2 и распределению ассмилятов в пользу хозяйственно-ценных органов.

Установленные факты подтверждают возможность существования функционально активного фотосинтетического аппарата у хлопчатника с динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений , при которых потребности акцептирующих систем в ассимилятах обеспечивают активизацию физиолого-биохимических процессов, связанные с формированием продуктивности.

Высокая активность фотосинтетического аппарата у сортов Хисор и Мехргон вероятно вполне удовлетворяет потребности растущего плода, и исключает донорно-акцепторные напряжения потребностями коробочек. Эти особенности обуславливают резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза, улучшение условий экспорта ассимилятов, усиление притока фотоассимилятов, сохранение и образование полноценных плодоорганов, и в конечном итоге, - формирование высокого урожая.

Таким образом, выявленные формы доноров с высокой интенсивностью фотосинтеза и динамической системой равновесия донорно-акцепторных отношений имеет важное значение для решения практических задач современной селекции хлопчатника.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Достиев, Хикматулло Рахмонович, 2007 год

1. Абдуллаев Х.А., Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Душанбе, 1990-53с.

2. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бурнашев Ш.Т. Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев как физиологический тест-признак в селекции хлопчатника. Физиологические тесты в селекции растений. Душанбе, 1994, с.24-33.

3. Абдуллоев Х.А., Катимов Х.Х., Бободжанова М. Д., Сангинов А.А., Солиева Б.А., Бурнашев Ш.Т. Фотосинтетические показатели продуктивности хлопчатника//Биологические основы оптимизации скороспелости и продуктивности растений. Ташкент: Фан, 1996-С.13.

4. Абдуллоев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе, 2001. 267с.

5. Абдуллоев Х.А., Абдурахманова З.Н., Горенкова Г.Н., Алиев К.А. Метоболизм углерода в онтогенезе листа хлопчатника. Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов, 1988.- С.4-8.

6. Абдуллоев Х.А.Карбоксилирующие ферменты и регуляция С02 у высших растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Душанбе, 1993-45с.

7. Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Степаненко С.Ю., Строганова J1.E., Мурашев И.Н. Активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы при длительном воздействии на растение света и С02//Физиология растений-1982.-Т.29.-Вып. 6.-С1203-1206.

8. Бободжанова М.А. Исследование процессов регенерации и карбоксилирования акцептора С02 в связи с фотосинтетической продуктивностью растений//Автореф. дисс. д-ра биол. наук.- Душанбе, 1990.-40с.

9. Бободжанова М.А., Бакаева Н. П., Бабаджанова М.П. Функциональные свойства мультиферментного комплекса ключевых ферментов цикла Кальвина//Физиология растений. 2000. Т.47.№1. с.27-36.

10. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Солиева Б.А. Аттрагирующая способность коробочек у хлопчатника//Вестник Педагогического Университета. Серия естественных наук. -Душанбе, 1998. С.38.

11. Бидл. К.Л., Людлоу М. М., Хонисетт. Дж. Л. Водный режим // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. Москва. ВО «Агропромиздат», 1989. С. 96-113.

12. Бободжанова МД. Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника. Автореф. дис. канд. биол. наук. АН РТ Душанбе, 1997. -24с.

13. Борзенкова Р.А., Лунева Е.О., Зарина М.В. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении//Фотосинтез и продукционный процесс. -Свердловск, 1988.-С.125-137.

14. Быков ОД. Кинетика СОг-газообмена листьев высших растений на свету. Автореф. дисс., д-ра биол. наук. -Москва., 1986.-43с.

15. Горишина Т.К., Самсонова А.И. Водный дефицит в листьях травянистых растений разных сезонных групп//Ботан. журнал. 1966. т 51. №6. с.670-677.

16. Заленский О.В., Семихатова О.А., Вознесенский В.Л. Методы применения радиоактивного углерода 14С для изучения фотосинтеза//Изд-во АН СССР, 1955.-90с.

17. Заленский М.И. Полярографическое определение кислорода в исследованиях по фотосинтезу и дыханию. -Л.: Наука, 1986.-140с.

18. Игошин А.П., Березина О.В., Мазманиди А.Г., Игошина Г.Ф. Суточный ход фотосинтеза, дыхательной способности, УПП и содержания

19. Сахаров в листьях мягкой яровой пшеницы//Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов. 1990. С.71-75.

20. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях//Ботан. журнал. Т.35. №-2, 1950. С.191-185.

21. Казаков Е.А., Казакова С.Н. Особенности формирования и функционирования ассимиляционного аппарата у свеклы и кукурузы при недостаточной водообеспеченности//Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов. 1990. С.76-80.

22. Каллис А., Сыбер, Томинг X., Связь фотосинтеза и проводимости С02 с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью//Экология, 1974.-№2.-С.2-12.

23. Калинина М.А., Андреева А.Ф., Федоров Н.И. Сравнительный анализ показателей водного режима сортов яровой пшеницы//Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов, 1990. С.81-85.

24. Каримов Х.Х., Абдуллаев Х.Х. Анализ ассимиляционной способности листьев различных генотипов хлопчатника//Доклады АН РТ. 1994. Т.37 №1. С. 64-66.

25. Каримов Х.Х. Формирование и опадение плодоорганов у хлопчатника//Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника. -Душанбе: Дониш-1996-С. 13-14.

26. Каспарова И.С., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Бободжанова М.Д. Фотосинтез и дыхание плодовых органов у хлопчатника//Докл. АН РТ. -2006. Т.496 №1. -С.78-83.

27. Каспарова И.С. Эпигенетическая регуляция фотосинтети-ческой ассимиляции С02 у хлопчатника // Автореф. на соис. кан биол. наук. Душанбе, 2006. 25с.

28. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Алматы, 1999.-50с.

29. Кононенко JI.A., Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. О вариабельности фотосинтети1теской единицы в хлоропластах хлопчатника сорта 108-Ф и его мутанта//Доклады АН Тадж. ССР.-1981, Т.34, №3.-С. 199-201.

30. Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е. Сравнительная характеристика фотохимической активности хлоропластов некоторых сортов и гибридов хлопчатника//Физиология растений.-1979.-Т 26.-№2.-С.270-275.

31. Красичкова Г.В., Асоева Л.М., Гиллер Ю.Е., Насыров Ю.С. Фотохимическая активность хлоропластов различных сортов и гибридов тонковолокнистого хлопчатника//Физиология растений.-1985.-№33.-С.42-49.

32. Красичкова Г.В., Асоева Л.М., Гиллер Ю.Е., Сангинов Б.С. Фотосинтетический аппарат тонковолокнистого хлопчатника на разных этапах онтогенеза//Докл. ВАСХНИЛ.-1988.-№12.-С.9-11.

33. КрасичковаГ.В., Асоева Л.М., Гиллер Ю.Е., Сангинов Б.С. Особенности функциональной активности хлоропластов тонковолокнистого хлопчатника различной продуктивности//Фотосинтез и продуктивность растений.-Саратов, 1990.-С. 100-105.

34. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей сортов растений//Сельскохозяйственная биология,-1980. 15,2.-С.130-197.

35. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березина Б.В., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна и ее селекционные аспекты//Физиология и биохимия культурных растений. -1983. Т.15. Вып:-С.163-169.

36. Курсанов А. Л., Выскребенцева Э. Н. Поступление продуктов фотосинтеза у хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна// Физиология растений. — 1954. 1 С. 156—163.

37. Курсанов А. Л. Транспорт ассимипятов в растении. М.: Наука, 1976.-648с.

38. Курсанов А. Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений//Физиология растений. -1984. Т.31. № 31. № З.-С. 579-595.

39. Курсанов A. JI Хлоропласт как датчик ассимилятов// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 54-69.

40. Кээрбер О. Ф., Вийль Ю. А. Системы регуляции и энергетика восстановительного пентозофосфатного цикла//Физиология фотосинтеза. -М.: Наука, 1982.-С, 104-118.

41. Лайск А. X., Молдау X., Нильсон Т., Росс Ю., Тооминг X. О. О моделировании продукционного процесса растительного покрова// Ботан. журнал. 1971, 56, №6. С. 761 -776.

42. Лайск А. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений// М. .-Наука, 1977,195с.

43. Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990, -352с.

44. Макарла У. К., Пинхасов Ю. И., МахмадбековаЛ, М. Транспорт ассимилятов из листа в плодовые органы хлопчатника//Докл. АН Тадж. ССР, 1971. Т. 14.5.-С. 561.

45. Макарла У. К. Транспорт продуктов фотосинтеза хлопчатника и возможности повышения его урожайности: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Душанбе, 1971,- 20с.

46. Махмадбекова Л. М., Пинхасов Ю. И., Насыров Ю. С. Распределение поглощенного при фотосинтезе углерода 14С у хлопчатника в онтогенезе// Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л: Наука, 1971. -С. 114-116.

47. Методы биохимического исследования растений/А.И. Ермаков, В.В. Арасимович М.И., Смирнова-Иконшиков и др. Л.: Колос, 1972. -456с.

48. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция в системе целого растения//Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.:Наука,1972.-С.355-362.

49. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата//Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. -Свердловск, 1978.-С.5-30.

50. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-195с.

51. Мокроносов А. Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 109-125.

52. Насыров Ю. С. Фотосинтез хлопчатника//Хлопчатник. Ташкент: Изд-во Уз.ССР. 1960. Т. 4. - С. 227-273.

53. Насыров Ю. С. Фотосинтез и отток ,4С у хлопчатника в зависимости от условий почвенной влажности//Труды Ташкентской конференции по всемирному использованию атомной энергий. -1961Т.З.-С. 196-200.

54. Насыров Ю.С., Макарла У.К., Махмадбекова JI.M., Пинхасов Ю.И. Метаболизм и транспорт продуктов фотосинтеза//Докл. АН Тадж. ССР, 1971, Т. 14 №6,-С.70-73.

55. Насыров Ю. С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. М.: Наука, 1975.- 143 с.

56. Насыров Ю. С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции//Сельскохозяйственная биология. 1982. - 17,6. - С.834-840.

57. Насыров Ю. С., Расулов Б. X., Алиев К. А., Асроров К. А. Фотосинтез и фотодыхание в онтогенезе листа хлопчатника//Физиол. и биохим. культ, растений. 1983.-Т. 15.-№1.-С.43.

58. Насыров Ю.С. Генетическая модификация углеродного обмена: Перспективы повышения продуктивности растений//Журнал Всесоюзного химического общества им. Д. И. Менделеева. 1986. Т. 31.- Вып. 6. - С. 583589.

59. Насыров Ю.С., Домуллоджанов Х.Д., Абдуллавев Х.А., Асроров К.А. Морфофизиологические и хозяйственно ценные параметры идиотипа средневолокнистого хлопчатника//Сельскохозяйственная биология.-1987.-№7.-C.33-36.

60. Насыров Ю.С. Факел познания.- М.: Колос, 1994,-144с.

61. Наумов А.В. Взаимосвязь дыхания с содержанием растворимых углеводов и белкового азота у степных растений//Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Труды Коми НЦ УрО АН СССР, 394. -Сыктывкар, 1988. -С.75-81.

62. Ничипорович А. А., Строганова Jl. Е., Чмора С. Н., Власова М. П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.; Наука, 1961.-С. 136141.

63. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений. Итоги науки и техники, Серия физиология растений.- М.: ВИНИТИ. 1977. 3. С, 11-55.

64. Ничипорович А. А. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982-С.7-33.

65. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии//Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Науке, 1988. С. 5-39.

66. Оя В. М., Расулов Б.Х. Двухканальная газометрическая аппаратура для исследования фотосинтеза листа в полевых условиях//Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 4. -С. 887-895.

67. Пинхасов Ю. И.Передвижение ассимилятов и регулированиеростовых процессов у хлопчатника: Автореф, дисс. канд. биол. наук. -Душанбе, 1969.-20 с.

68. Пинхасов Ю. И., Ткаченко Л. В. Конкурентные взаимоотношения в потребности ассимилятов между разными плодами хлопчатника// Физиол. растений, 1981, Т.28. ВыпЛ.-С. 130-135.

69. Пинхасов Ю. И. Транспорт ассимилятов у хлопчатника в зависимости от дистанции между листом и плодом// Физиол. растений, 1981, Т. 28, Вып. б.-СЛ 134-1140

70. Расулов В. X., Ор В. М. Определение компонентов дыхания на свету с учетом остаточной концентрации кислорода// Физиол. растений ,982. Т. 29. МЗ.-С. 616-622.

71. Расулов В.Х., Асроров К. А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа//Физиология фотосинтеза. М.; Наука, 1982. - С. 27- 283.

72. Расулов В. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания некоторых видов хлопчатника в онтогенезе растений и листва: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1983. -21с.

73. Расулов Б. X. Регуляция фотосинтетического С02-газообмена в интактных листьях хлопчатника//Дисс. д-ра. биол. наук (научн. докл.). Душанбе, 1994-68 с.

74. Рахманкулов С. А. Изучение фотосинтетического аппарата в поколениях гибридов хлопчатника// Физиол. растений.- 1978, Т. 25. Вып. 3. -С. 536 -541.

75. Рожко И. И. Об изменении фотосинтетического метаболизма при ингибировании нециклического фотофосфорилирования // Физиол. и биохим. культур, растений. 1977. Т. 9. Вып. 5. -С.517- 519.

76. Романова А.К. Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. М. Наука, 1980,-160с.

77. Саидмурадов Ш.Д., Расулов Б.Х., Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Усманов Г1.Д. Радиометрический метод измерения интенсивности фотосинтеза в модельных фитоценозах арабидопсиса//Докл. АН РТ. -Душанбе, 1996. Т.39. №5-6. -С.42-47.

78. Солиева Б.А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника//Автореф. канд. биол. наук. -Душанбе.2000.-23с.

79. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха Казань: Изд-во «Казань, Унта», 1964.-182с.

80. Тарчевский И.А. О связи фотосинтетического фосфорилирования и ассимиляции С02 с другими функциями хлоропластов у фотосинтезирующих клеток//Биохимия и биофизика фотосинтеза. М.: Наука, 1965.-С.305-319.

81. Тсоминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеооиздоат. 1984,- 164с.

82. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Чемикосова С.Б., Булка М.И., Бакирова Г.Г. Влияние интенсивности экспорта ассимилятов на фотосинтетический метаболизм листа//Фотосинтетический метаболизм углерода. -Свердловск, 1983.-С.68-73.

83. Чиков В.И., Булка М.Е. Яргунов В.Г. Влияние удаления плодоэлементов на фотосинтетический метаболизм С02 в листьях хлопчатника//Физиология растений. 1985. Т.32 №6-С. 1055-1063.

84. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. -М.: Наука, 1987.192с.

85. Шабашвили Э.З. Ультраструктура хлоропластов и фотосинтетический метаболизм углерода в листе при нарушении донорно-акцепторных взаимодействий между производящими и потребляющими ассимиляты органами//Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Казань, 1989.-21с.

86. Юлдашев Х.Ю. Характеристика фотосинтетического аппарата гетерозистых форм хлопчатника//Тез. докл. респуб. конф. молодых учёных и специалистов, посв.бО-летию образования Республики. -Душанбе, 1984, часть 2.-С.118.

87. Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Расулов Б.Х., Каспарова И., Кичатов В. Прибор для измерения С02-газообмена//Тез. докл. апрельской науч. теор. конф. проф. преп. состава ТГНУ. -Душанбе, 1995. С. 131-133.

88. Юлдашев Х.Ю., Обуа У.Г., Якубова М.М. Модифицированная аппаратура для определения параметров фотосинтетического метаболизма углерода и транспорта ассимилятов в растении//Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. -1998. №1(137). -С.44-48.

89. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Гиясов Т.Д., Азимов M.JI. Сравнительное исследование параметров азотного и углеродного обмена у хлопчатника//Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. -2003. №3(150). -С. 102-107.

90. Якубова М.М., Бабаджанова Х.И. Фотосинтетический аппарат. -Душанбе, 2004.-177с.

91. Якубова М.М., Хамрабаева З.М. Н+-АТФ-аза хлоропластов хлопчатника и арабидопсиса. -Душанбе, 2005. -91с.

92. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Гиясов Т.Д., Азимов M.JL, Осенова JI.JT. Азотный обмен и метаболизм углерода у хлопчатника//Здравоохранение Таджикистана. -Душанбе, 2005. №3. -С.116-118.

93. Якубова М.М., Хамрабаева З.М. Особенности энерготрансформирующей системы хлоропластов хлопчатника и арабидопсиса// Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. -2006. №2. -С.67-78.

94. Якубова М.М. Функциональные особенности и структурная организация фотосинтетического аппарата с высокой активностью: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -М., 1984.-46с.

95. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Бабекова Е.Я. Фотосинтетическая активность листьев и содержание азота у различных генотипов хлопчатника//Генетика и микробиология сельскому хозяйству. -Душанбе: Дониш, 1988.-С.29-30.

96. Яхьяев Т.К. Изменчивость продуктивности и скороспелости у гибридов хлопчатника при гибридизации географически одоленных форм взависимости от способов опылеиия//Афтореф. дисс. канд. сельхоз наук. -Душанбе, 2002. -28с.

97. Backer D.H., Myhre D. I. Effects of leaf shope and boundary layer thickness on photosynthesis in cotton. (Gossipium hisutum L)//Phisiol. Plantarum, 1969, 22, P. 1043-1949.

98. Barber 1. Organization and dynamics of protein complexes within the chloroplastthylakoid membrane//Biochem. Soc. Trans. 1986-V. 14-N. l.-P. 1.-4.

99. Beadle C.L., Jarvis P.G. and Nilson. Leaft conductionce asrelated to xylem water potential and caldon dioxide concentration in sit Kaspruce. Physiol. Plant. 1979. 45.-P. 158-166.

100. Benedict C.R., Kohel R.I. Photosynthetic rate of a virescent cotton mutant lasking chloroplast, granna//Plant physiology, 1970. 45-P. 519-521.

101. Chala H. An analysis of the diurnal course of growth, carbon dioxide exchange and carbohydrate reserve content of cucumbers. (Agricultural Research Report 861). -Wogeningen, 1976. -P.88.

102. Delrod S., Bonnemain J.L. Mechanism and control of phloem transport//Physiol. Veg.-1985.-V. 23-N. 2.-P. 199-220.

103. Farar J.F. The pattern of respiration rate in the vegetative burley//Ann. Boot., 1980, v.46, N1, -p.71-76.

104. Hail D.O., Edge H., Kalino M. The site of ferricynide photoreduction damellae of isolated spinasch chloropists a cytechemical study//1. Cell. Sci.-1977.-9-P. 289-309.

105. Jordan D.V., Ogren W.L. Species variation in kinetic properties of ribulose-l, 5-bisphosphate carboxylaze oxygenaze //Arch. Biochem. Biophys., 1983a.-V. 227.-N 2,- P. 425-433.

106. Karami E., Krieg D.R., Quisenberry Y.M. Water relations and carbon-14 assimilation of cotton with different leaf morphology//Crop. Sci., 1980, 20, 4, P. 421-426.

107. Lenz F. Einfluss dear Frost auf photosynthesis and Atmung// Pfmnzenermachr. Bodenkd., 1977, Bd. 14. s. 51.

108. Lorimar G.H., Andrews T.L., Tolbert N.E. Methods in enzymolgy. Eds. Colowick S.P., Kaplan N.O., 1975.: N. Y.- P. 484-487.

109. Maskell E. J. Experemental researches on vegetable assimilation and respiration. XVIII. The relation between stomata opening and assimilation rates and porometer rates in cherry laurel.//Proc. Roy. Sos. B. 1928. 102.-P. 488-533.

110. Pearce R. В., Carlson G. E., Barnes D. K., Hart R. K., Hanson C.H. Specific leaf weight and photosynthetic in alfalfa//Crop. Sci. 1969.-V. 9- P. 423426.

111. Schurman P., Buchanon B.B., Arnon D.L. Role of cuclic photophosphorylation in photosynthetic carbon dioxide assimilation by isolated choloroplast//Biochem. Et Biophys. Acto, 1972-267. -4.-P. 111-124.

112. Sestak Z., Catsky J. Sur les relations entre le contenu en chlorophylle et Ie activite phocosynthetque pendane la croissance et viellisment des feuilIes//Le Chloroplaste, croissance et viellisment ed. C. Sironval, Paris, 1967.-P. 213-262.