Фракционный состав белков и посевные качества семян пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в разных эколого-фитоценотических условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Ермоленко, Валерия Витальевна

• Ермоленко, Валерия Витальевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Ермоленко, Валерия Витальевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМОЙ ПРОБЛЕМЫ

1.1 .Морфолого-физиологическая характеристика плодоношения пихты сибирской

1.2.Анатомическое строение и биологические особенности семян хвойных растений

1.3.Посевные качества семян пихты сибирской

1.4.Содержание белков в семенах и их биологическая роль

1.5 Роль белков в устойчивости растений к различным экологическим условиям

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объектов и районов исследования

2.2. Методика определения посевных качеств семян пихты сибирской

2.3. Методика определения общего, белкового азота и его фракционного состава в семенах пихты сибирской

Глава 3. ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

3.1. Влияние эколого-фитоценотических условий на посевные качества семян

3.2. Динамика прорастания семян пихты сибирской

Глава 4. ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ БЕЖОВ В ЖИЗНЕСПОСОБНЫХ СЕМЕНАХ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

4.1. Содержание общего и белкового азота у жизнеспособных семян пихты

4.2. Фракционный состав белков в жизнеспособных семенах пихты

4.3. Роль отдельных форм азота в посевных качествах семян

Глава 5. ОЦЕНКА ФРАКЦИОННОГО СОСТАВА БЕЛКОВ НЕЖИЗНЕСПОСОБНЫХ И ЖИЗНЕСПОСОБНЫХ СЕМЯН ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

5.1. Содержание общего, белкового азота и отдельных фракций белков в нежизнеспособных семенах пихты

5.2. Оценка содержания белков жизнеспособных и нежизнеспособных семян пихты

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фракционный состав белков и посевные качества семян пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в разных эколого-фитоценотических условиях»

Введение

Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) — одна из основных лесообразующих пород России и она широко распространена в Восточной, Средней и Западной Сибири. Наиболее значительные площади таких пихтарников распространены в Красноярском крае, Иркутской, Кемеровской, Томской областях, а также в Алтайском крае (официальные периодические издания: электрон, путеводитель1). В целом площадь ее распространения в Российской Федерации составляет около 13.6 миллионов га, причем на Красноярский край из них по информации за 2008 г приходится 5746.1 тыс.

л

га (официальные периодические издания: электрон, путеводитель ).

Пихта сибирская, являясь объектом широкой промышленной эксплуатации, выполняет и важные водоохранные, почвозащитные, климаторегулирующие, санитарно-гигиенические функции. В настоящее

время под воздействием деструктивных природных и антропогенных ♦

факторов происходит постепенное истощение генетических ресурсов пихтовых лесов, снижение их возобновления и устойчивости к неблагоприятным факторам среды (Белова Н.В. Жизнеспособность семян пихты сибирской в лесных экосистемах Восточного Саяна. Красноярск : СибГТУ. 2007. № 4-5. С. 474-477). Восстановление лесов в значительной степени обусловлено посевными качествами семян, которые в свою очередь зависят от эколого-фитоценотических факторов, оказывающих существенное влияние на их формирование и физиологическое состояние (Busse W.F. Effect of Low Temperatures on Germination of Impermeable Seeds // Bot.Gaz. 1930. №89. P. 169-179; Kamra S.K. Studies on Pinus contorta seed germinated at different temperatures I I Res. Notes. Dep. Forest Genet. Swet. Uniw. Agriculture Scie. 1980. №30. P. 287-298; Титов А.Ф. Динамика холодо- и

1 URL: http: // www.krskstate.ru agency/wood/lesplan

2 URL: http:// www.forest-russia.narod.ru/porods.htm

теплоустойчивости растений при действии различных стрессовых факторов на их корневую систему // Физиология растений. 2003. Т.50. №1. 94 е.).

Семена древесных растений даже одного вида, созревающие в разных климатических условиях, различаются как по содержанию запасных веществ, так и по соотношению отдельных их групп - белков, жиров, углеводов, влияющих на их посевные качества (Harrington J.F. Seed Storage and Longevity // Seed Biology. N.Y. : Akad. press. 1972. P. 145-246). При этом существенная роль среди этих соединений принадлежит белковой фракции азота, содержание которой в семенах хвойных относительно невелико и составляет от 1.2 до 1.7 % абсолютно сухого вещества (а.с.в.) (Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М. : Наука, 1969. 280 е.). Запасные белки семян - это материал, необходимый для биосинтеза жизненно важных соединений, обеспечивающих их прорастание и дальнейший рост проростков. Кроме того, содержание азота имеет первостепенное значение в повышении устойчивости проростков к неблагоприятным факторам среды (Альтергот В.Ф. Действие повышенных температур и физиологически активных соединений на растения. Новосибирск, 1965. 32 е.; Алехина Н.Д. Температура среды и адаптационные свойства ферментов ассимиляции азота у растений // Вестник МГУ. 1988. Т.16. С. 3-15).

Имеющиеся работы касаются в основном изучения азотного обмена у семян культурных растений (Воронова Н.В. О некоторых результатах действия переменных температур на наклюнувшиеся семена вишни песчаной. Новосибирск : АН СССР, 1963. 133 е.; Николаева М.Г. Биология семян ясеня обыкновенного различного географического происхождения // Ботанический журнал. 1978. Т.63. С. 1155-1167; Измайлов С.А. Азотный обмен в растениях. М. : Наука, 1986. 325 е.; Нарлева Г.И. Связь формирования морозоустойчивости озимых злаков с синтезом белка при низкотемпературной адаптации. М. : ИФР РАН, 1991. 22 е.; Карасев Г.С.

Изменение состава и содержания полипептидов в процессе адаптации озимой пшеницы к низкой температуре // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т.23. С. 480-485; Гумилевская H.A. Действие теплового шока на мобилизацию белковых отложений в осевых органах набухающих зародышей гороха // Физиология растений. 1993. №1. С. 110117; Новожилова O.A. Исследования проламинов злаков // Известия СО РАН. Серия биологическая. 1993. №2. С. 209-218; Котова Л.М. Полиамины и аминокислоты в прорастающих семенах кормовых бобов // Физиология растений. 1996. №4. С. 567-573). Гораздо меньше публикаций по азотному обмену у хвойных, посвященных в основном изучению содержания разных форм азота в вегетативных органах растений (Гире Г.И. Влияние низких температур почвы на содержание азотных веществ в хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1982. №4. С. 62-66; Прокушкин С.Г. Влияние температуры почвы на фракционный состав белков в корнях сосны обыкновенной. Иркутск, 1984. С. 69-70; Судачкова Н.Е. Белки и свободные аминокислоты в древесине сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в Центральной Сибири // Химия растительного сырья. 2000. №1. С. 69-76; Чернобровкина H.H. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. Спб. : Наука, 2001.175 е.).

Особенности азотного обмена в семенах пихты сибирской, как и других лесообразующих пород, изучены мало (Садилова М.Ю. Азот в белках прорастающих семян лиственниц Гмелина и сибирской. Красноярск. 2005. 17 е.; Прокушкин С.Г. Структурно-функциональные особенности лиственницы Гмелина в криолитозоне Центральной Эвенкии // ИЛ СО РАН. Красноярск. 2008. 163 е.; Масягина О.В. Влияние температуры на фракционный состав белков и дыхание прорастающих семян лиственницы Гмелина и сибирской // Сибирский экологический журнал. 2009. № 6. С. 937-948). В то время как подобные исследования могли бы не только расширить наши представления о физиологии и биохимии семян, но и выявить пути адаптации хвойных

растений к неблагоприятным антропогенным и экологическим условиям в период их прорастания, а также понять причины потери их всхожести (Севрова O.K. Экспериментальное повышение устойчивости растений к повышенным температурам // Физиологические основы приемов повышения устойчивости и продуктивности растений в Сибири. Новосибирск : АН СССР. 1963. 137 е.).

В связи с этим необходимо более глубокое изучение роли азота и отдельных его фракций в физиологических процессах, происходящих в семенах пихты.

Цель исследований: изучить фракционный состав белков и посевные качества семян пихты сибирской в эколого-фитоценотических условиях разных лесорастительных зон, типов леса, структуры древостоев по степени роста и развития отдельных деревьев и морфоструктуры их крон.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) Оценить посевные качества семян пихты сибирской в зависимости от эколого-фитоценотических условий.

2) Выявить содержание отдельных фракций белков в жизнеспособных семенах пихты в разных эколого-фитоценотических условиях и их роль в посевных качествах семян.

3) Сравнить фракционный состав белков в жизне- и нежизнеспособных семенах пихты и оценить их роль при потере жизнеспособности.

Научная новизна. Впервые изучено влияние лесорастительных условий, типов леса на содержание фракционного состава белков в семенах пихты сибирской, а также закономерности их распределения в зависимости от роста и развития дерева и расположения семян в генеративном ярусе кроны. Установлена достоверная связь между содержанием в семенах отдельных фракций азота и их всхожестью. Выявлены изменения фракционного состава белков в семенах при потере их жизнеспособности,

которые могут служить основой определения качеств семян на физиолого-биохимическом уровне.

Защищаемые положения:

1. В составе рассматриваемых белков жизнеспособных семян пихты доминируют труднорастворимые, альбумины и фракция глобулинов.

2. В семенах пихты из средней тайги преобладает белковый азот основными растворимыми формами которого являются альбумины, в то время как в семенах из южной тайги - глобулины.

3. Содержание растворимых фракций белков в нежизнеспособных семенах пихты из отдельных частей генеративного яруса кроны существенно ниже, чем в жизнеспособных.

4. Посевные качества семян пихты в значительной степени зависят от фракционного состава белков.

Практическая значимость. Одной из актуальных задач лесного хозяйства в настоящее время является успешное возобновление хвойных пород за счет повышения посевных качеств семян. Поэтому выяснение физиологических процессов, характеризующих их качества, является одним из наиболее перспективных направлений, так как от содержания азотистых соединений, скорости трансформации и использования в метаболических процессах в значительной степени зависит успешность прорастания в естественных условиях. Полученные данные позволяют судить о участии отдельных фракций белков в улучшении посевных качеств семян и сохранении их жизнеспособности.

Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждается достаточным по объему фактическим материалом, собранным на основе апробированных методик и обработанным с использованием современных математических методов и прикладной программы MS Excel.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Всероссийской научно-практической конференции студентов и учащихся

«Лесной и химический комплексы — проблемы и решения» (Красноярск, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции студентов и учащихся «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2010); на конференциях молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2012,2013).

Личный вклад автора. Автором лично осуществлены сбор, подготовка образцов, лабораторные исследования, а также последующий анализ полученных данных и написание работы.

Благодарности. Автор искренне благодарит научных руководителей: д.б.н., проф., в.н.с. С.Г. Прокушкина и к.с/х.н., доц. З.В. Ерохину за неоценимую методическую и практическую помощь при выполнении работы, к.б.н. О.Н. Зубареву за ценные советы методического плана, а также к.б.н. O.A. Зырянову и к.б.н. Л.Н. Каверзину за творческое сотрудничество в ходе выполнения работы.

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 5 научных работах, в том числе три статьи в рецензируемых журналах (по списку ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и приложения. Список использованной литературы включает 190 наименования, из них 27 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 24 рисунками, включает 5 таблиц и 5 приложений. Общий объем составляет 116 страниц.

Глава 1. Состояние изучаемой проблемы

1.1. Морфолого-фнзнологическая характеристика плодоношения пихты

сибирской

Пихта Сибирская (Abies Sibirica LedebJ- древнейший представитель семейства сосновых, один из компонентов темнохвойных лесов Сибири. Это крупное дерево, достигающее высоты 30 м и диаметра 60-80 см (Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск : Наука, 1978. С. 3).

Ствол прямой с небольшим сбегом. Крона узкоконическая, низкоопущенная, довольно плотная. Хвоя плоская, мягкая, темно-зеленая сверху и светлая с двумя беловатыми полосками снизу. Длина ее 1.5-3.5 см, ширина 1-1.5 миллиметра, держится на дереве до 10 лет. Кора темно-серая, гладкая, тонкая, с многочисленными желваками, наполненными прозрачной смолой (бальзамом). Корневая система поверхностная и пластичная в зависимости от почвенно-грунтовых условий. Зрелые шишки удлиненно-овальные 5-9.5 см. длины. Цветет в мае-июне, семена созревают в конце августа, а в сентябре-октябре шишки рассыпаются, оставляя стерженьки, которые сохраняются на ветке несколько лет (Лесная энциклопедия: в 2-х томах, под. ред. Воробьева Т.И. Т. И. М.: Советская энциклопедия, 1986. 631 е.).

В одновозрастных древостоях пихты происходит дифференциация деревьев на крупные, хорошо растущие, и отстающие, угнетенные. Кроме этих крайних категорий, легко найти ряд промежуточных, переходных форм. Согласно классификации Густава Крафта (Погребняк П.С. Общее лесоводство. М. : Колос, 1968. 440 с.) деревья делятся на следующие классы по их росту и развитию кроны:

I - прегосподствующие деревья, имеющие мощно развитую крону и крупные по высоте и диаметру стволы; в насаждении их немного, обычно не более 10 % общего числа, но они составляют до 20 % запаса древесины;

II — господствующие, составляющие 20-40 % деревьев по числу и около 40-60 % по массе, с относительно хорошо развитыми кронами, примерно такой же высоты, что и 1-й класс;

III - согосподствующие со слабо развитой кроной, сужены, нередко с признаками начинающегося угнетения. Их около 20-30 % по числу деревьев и всего около 15-30 % по запасу древесины;

IV - угнетенные деревья, кроны угнетены или равномерно со всех сторон, или односторонне; в последнем случае они флагообразны. По числу деревьев их может быть до 30 %, по массе — не более 10 %;

V - полностью попавшие под полог.

Пихта сибирская начинает плодоносить с 25-30 лет на просторе и с SOTO лет в насаждениях, причем семенные годы бывают 1 раз в 2-3 года, а на севере ареала через 4-6 лет (Лесная энциклопедия: в 2-х томах под. ред. Воробьева Т.И. Т. II. 631 е.). По данным Т.П. Некрасовой при хорошем урожае в пихтовых насаждениях южной тайги Западной Сибири созревает от 30 до 60 кг семян на 1 га (Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск. С. 78). Урожай семян у древесных растений - результат сложного взаимодействия всех частей кроны и, следовательно, в значительной степени зависит от ее строения (Там же, С. 9).

Пирамидальная крона пихты сибирской отличается мутовчатым ветвлением, большим количеством межмутовочных побегов. Верхние ветви обычно растут под острым углом к оси дерева, средние - под прямым, нижние, вследствие значительной длины, сильно отклоняются от ствола и свисают к земле. В густых насаждениях нижние ветви из-за недостатка освещения часто отмирают, и кроны деревьев оказываются несколько поднятыми над землей (Там же, С. 10).

Шишки пихты располагаются на побегах вертикально (рис. 1.1), и, чтобы удержаться в таком положении, их стержни внизу сильно разрастаются и становятся очень прочными. Поэтому, после рассыпания шишек, оставшиеся на ветвях деревянистые стержни держатся длительное

время, затем под воздействием ветра обламываются, но следы их сохраняются в течение всей жизни.

Первые шишки появляются у пихты на второй от вершины мутовки, а по мере роста дерева женский ярус все время перемещается вверх, уступая место мужскому. Таким образом, след самой нижней шишки в кроне дерева показывает высоту появления первых шишек.

Пихта сибирская, как и все представители семейства сосновых -однодомное растение (Лесная энциклопедия: в 2-х томах, под. ред. Воробьева Т.И. 631 е.). Характерная черта цветения - раздельнополые стробилы, располагающиеся на побегах в разных частях кроны. В связи с этим у пихты наблюдается явная разнокачественность побегов, проявляющаяся типом их сексуализации. У пихты наблюдается три типа побегов: ростовые, сложные ростовые+женские и ростовые+мужские (Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской. С. 11).

Наиболее простые по строению — ростовые побеги: удлиненные, почти гладкие, с редкими волосками и спирально сидящей мягкой хвоей. На большинстве побегов хвоя скручена у основания и расположена настильно. В наиболее затененной части кроны она располагается в два ряда (гребенчато). Заканчивается ростовой побег терминальной почкой, обеспечивающей рост в следующем году (Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской. С. 11).

Сложные побеги совмещают в себе ростовой стержень с хвоей и видоизмененные побеги следующего порядка в виде микро и мегастробилов, несущих уже генеративные функции. Сложные ростовые+женские (женские) побеги отличаются от ростовых жесткой хвоей, отходящей в стороны почти под прямым углом, и наличием одной или нескольких вертикально расположенных женских шишек. В первый год образования такого побега на нем закладываются генеративные женские почки, из которых весной следующего года появляются шишки, созревающие осенью.

Таким образом, женский побег выполняет генеративную функцию только в течение двух лет, в дальнейшем он превращается в ростовой и

шишки появляются на приросте следующего года. На нижней стороне сложных ростовых+мужских (мужских) побегов располагаются микроспорофилловые колоски от основания и в зависимости от обилия закладки, до половины побега или до его вершины. Мужские побеги существуют в качестве генеративных также только два неполных года, уступая эти функции приросту следующего года (Там же, С. 11)

Женский генеративный ярус 0.5-2.1 м

Мужской генеративный ярус

Вегетативный ярус

Рисунок 1.1 - Пихта сибирская: 1 - общий вид дерева, 2 - ветвь с мужскими стробилами, 3 - ветвь с женскими стробилами, 4 - макростробил (семенная чешуя с двумя семяпочками), 5 - зрелая шишка, 6 - стержень распавшейся шишки, 7 - семя

1.2. Анатомическое строение и биологические особенности семян

хвойных растений

Семена являются важнейшим, а зачастую и единственным средством сохранения на Земле видового разнообразия растений, их воспроизводства и размножения.

Семя представляет собой необычное образование. До сих пор ему не удается дать полное и достаточно точное определение. До той поры, пока идет формирование плода, семя является органом растения. Но после отделения зрелого семени от материнского растения оно становится самостоятельной единицей — зачатком нового растения (Николаева М.Г. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. 495 е.).

Как правило, семя голосеменных растений представляет собой комбинацию из двух спорофитных поколений (семенная кожура и зародыш) и одного гаметофитного (эндосперм) - для запасания питательных веществ. При этом семенная кожура и зародыш по числу хромосом - диплоидны, а женский гаметофит — гаплоидный.

Зародышевая ось представлена гипокотилем (часть стебля), зародышевым корнем с чехликом и апикальной меристемой - на одном конце и апикальной меристемой с несколькими (обычно восемью) семядолями на другом. Зародыши семян голосеменных видов могут иметь от 2 до 18 семядолей (Юрасов П.Б. Лесоводственно-селекционные основы выращивания сосны обыкновенной в Среднем Приангарье: автореф. дис. ... к.б.н. Красноярск, 1997. 16 е.). Интегумент состоит из трех слоев, из которых средний становится твердым и служит семенной кожурой (Рейвн П. Современная ботаника. М. : Мир, 1990. 348 е.). Характерное строение семян хвойных на примере сосны Ламберта представлено на рисунке 1.2.

й

a

s — t

г

Рисунок 1.2 - Анатомическое строение зрелого семени сосны Ламберта (Anonymous, 1948) а - б - внешний вид в двух планах; в - продольный разрез; г - зародыш; 1 - кожура семени; 2 - нуцеллус; 3 - семядоля; 4 -почечка зародыша; 5 - мегагаметофит (эндосперм); 6 - полость зародыша; 7 - первичный корешок; 8 - подвесок; 9 - микропиле

Семя пихты сибирской золотистого цвета, неправильной трехгранной формы, размером 5-7 мм, с плотной семенной кожурой, вмещающей смоляные камеры. Крылышки, длиной до 10 мм, плотно соединены с семенем, покрывая его верхнюю сторону, и с трудом отделяются при обработке (рис. 1.3) (Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской. С. 113). В семенах голосеменных, в том числе и пихты, большая часть питательных веществ запасается в мегагаметофите (женском гаметофите), который окружает зародыш. Мегагаметофит отличается по происхождению от эндосперма, хотя и выполняет те же функции (Крамер П.Д. Физиология древесных растений. М., 1983. 236 е.).

Рисунок 1.3 - Общий вид семян пихты сибирской.

В процессе эволюции у семян многих хвойных выработался ряд совершенно необычных биологических свойств, которые дают им некоторое время (дни, месяцы, годы, а иногда и десятки и сотни лет) сохранять жизнеспособность для того, чтобы при наступлении благоприятных условий прорасти и образовать новое растение (Крокер В. Физиология семян. М. : ИЛ, 1954. 398 е.; Николаева М.Г. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. 495 е.).

Зрелые семена многих древесных растений, попав в соответствующие условия, сразу же прорастают, но семена большинства видов проходят через стадию покоя. Это означает, что они не прорастают сразу после созревания, даже если их посеять в самые благоприятные условия (Крамер П. Д. Физиология древесных растений. 236 е.).

Прорастание семян - явление очень сложное и во многом еще не изученное. Как известно, семена многих растений сразу после их сбора не прорастают. Они трогаются в рост через какой-то определенный для каждого

вида растений период, названный периодом покоя семян.

Биологическое значение периода покоя состоит в том, что такое состояние семян способствует лучшему перенесению ими неблагоприятных условий внешней среды (Коровин А.И. Растения и экстремальная температура. Ленинград : Гидрометеоиздат, 1984. 260 е.). У семян некоторых видов растений он весьма продолжителен, что побудило исследователей к поискам способов нарушения периода покоя и создания благоприятных условий для прорастания семян (Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Колос, 1969. 280 е.).

Для прохождения стадии покоя семенам многих растений умеренной зоны требуется продолжительное охлаждение (стратификация), поэтому они не прорастают до наступления весны. Это обеспечивает молодым растениям безопасность, так как раннее прорастание привело бы проростки к гибели от заморозков. Семена некоторых дикорастущих растений могут оставаться в состоянии покоя в почве на протяжении многих лет, и период прорастания таких семян растягивается на годы. Такой длительный покой способствует закреплению и выживанию видов, даже если случайно очень рано появившиеся некоторые проростки данного года будут убиты засухой или морозом. Другое преимущество покоя семян в жарких и сухих областях заключается в том, что они прорастают в очень короткий влажный период года. У семян некоторых пустынных растений ингибиторы, содержащиеся в оболочке, препятствуют прорастанию. Однако ингибиторы выщелачиваются обильными дождями во влажную почву, вследствие чего семена прорастают лишь при достаточном для укоренения растений содержании воды в почве (Крамер П.Д. Физиология древесных растений. 236 е.; Mayer A.M. The Germintaion of Seeds. Oxford: Pergamon Press, 1989. 270 p.).

Среди многих классификаций типов органического покоя заслуживает внимание классификация М.Г. Николаевой (Николаева М.Г. Биология семян. Санкт-Петербург : Ботанический институт им. В.Л. Комарова, 1999. С. 102104), которая выделяет три основных типа покоя семян:

А - экзогенный, определяемый свойствами внешних покровов зародыша (у представителей родов Лоховые и др.);

Б и В — эндогенный, вызванный недоразвитием или физиологическим состоянием зародыша и его внутренних покровов (у представителей родов Кленовые, Бересклетовые и др.);

Г - комбинированный, при котором сочетаются причины, определяющие эндогенный и экзогенный покой (у представителей родов Абрикосовые, Боярышниковые, Липовые и др.).

Для нарушения покоя семян типа А применяют различные приемы физической обработки семян (скарификацию, удаление или разрушение околоплодника, промывание плодов в проточной воде). Предпосевная обработка семян, имеющих покой типов Б и В, заключается в различных физиологических воздействиях (в основном теплая и холодная стратификация). При нарушении комбинированного покоя методы физической обработки семян сочетаются с различными режимами стратификации.

У семян, находящихся в слабом экзогенном покое, задержка прорастания связана с присутствием в околоплоднике ингибиторов. Чтобы устранить такую задержку, достаточно адсорбции ингибирующих веществ почвой в естественных условиях, искусственного удаления околоплодника или обильного промывания семян.

Сильный экзогенный покой чаще наблюдается у семян, заключенных в твердую оболочку (косточку), которая сильно задерживает прорастание многих плодовых, орехоплодных, декоративных и многих других растений. Удаление околоплодника производится в небольших партиях вручную. Тормозящее действие околоплодника преодолевается также длительной стратификацией, способствующей его разрушению (Corne D. Environmental Control of Embryo Dormancy and Germination // The Physiology and Biochemistry of Seed Development, Dormancy and Germination. Amsterdam: Elsevier Biomed. Press. 1982. P. 272-298; Даскалюк А.П. Кинетика стратификации, прорастания и

изменения полипептидного состава // Физиология растений. 1996. №4. С. 574-580).

Для семян пихты сибирской по данным М.Г. Николаевой (Николаева М.Г. Справочник по,проращиванию покоящихся семян. Ленинград : Наука, 1985. 347 с.) характерен физиологический неглубокий и промежуточный покой, причем семена неоднородны по глубине покоя.

Для таких семян рекомендуется прорастание при + 18 + 20°С и стратификация при + 5 + 8°С в течении 1.5 - 2.5 месяцев.

1.3. Посевные качества семян пихты сибирской

Под всхожестью понимается способность семян давать нормальные проростки за определенный для каждого растения срок при оптимальных условиях проращивания. Это определение стало возможным, когда были установлены оптимальные условия проращивания для отдельных семян. Кроме этого, в семеноведении используется понятие «жизнеспособность семян», характеризующееся количеством всех живых семян, как всхожих, так и находящихся в состоянии покоя (Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. 280 е.; Roberts Е.Н. Temperature and Seed Germination. Cambridge : Cop. Biol. Ltd., 1988. C. 109-132).

Весьма важным показателем всхожести семян является энергия их прорастания, то есть выраженное в процентах число проросших семян к общему их количеству на определенный, условно принятый день проращивания.

Одной из актуальных задач лесного хозяйства в настоящее время является сохранение и повышение посевных качеств семян хозяйственно ценных хвойных пород (Ерохина З.В. Лесоводственная оценка рубок с применением канатной трелевки в горных темнохвойных лесах Западного Саяна: дис.... канд. с/х. наук. Красноярск, 1997. С. 11). Проблема повышения всхожести семян всегда привлекала внимание многих исследователей

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ермоленко, Валерия Витальевна, 2014 год

Список литературы:

1. Агрохимия : 2-е изд., перераб. и доп. / под ред. П.М. Смирнова, Э.А. Муравина. - М.: Колос, 1984. - 304 с.

2. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО. - Л : Гидрометеоиздат, 1961. — 287 с.

3. Азаркович, М. И. Мобилизация белка и фитина в алейроновых зернах семян клещевины при прорастании / М.И. Азаркович, М.И. Дмитриева, А.М. Соболев // Физиология растений. - 1999. - Т.46. - №3. - С. 410-418.

4. Алаудинова, Е.В. Характеристика белков меристем почек Pinus sylvestris L. / E.B. Алаудинова, П.В. Миронов, Ю.С. Шимова // Химия растительного сырья. - 2002. - № 4. - С. 25-29.

5. Физико-химические свойства криозащитных белков меристем зимующих почек ели и пихты / Е.В. Алаудинова [и др.] // Лесной журнал. -2003.-№6.-С. 75-81.

6. Фракционный состав водорастворимых цитоплазматических белков меристем зимующих почек ели и пихты / Е.В. Алаудинова [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2006. -№ 2. - С. 228-231.

7. Алаудинова, Е.В. Сравнительная характеристика водорастворимых белков меристем почек Larix sibirica L., Picea obovata L. и Abies sibirica L. / E.B. Алаудинова, П.В. Миронов // Химия природных соединений. - 2010. - № 3. - С. 364-358.

8. Александров, В. Я. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров. - Ленинград, 1985. - 316 с.

9. Александров, В.Я. Проблема авторегуляции в цитологии. Репараторная способность клеток / В.Я. Александров // Цитология. - 1964. -Вып.6. — №2. — С. 133-151.

10. Алехина, Н.Д. Температура среды и адаптационные свойства ферментов ассимиляции азота у растений / Н.Д Алехина, А.И. Юпойкова / / Вестник МГУ. - 1988. - Т.16. - С. 3-15.

11. Альтергот, В.Ф. Действие повышенных температур и физиологически активных соединений на растения: Доклад-обобщение опубликованных научных работ, представленных на соискание ученой степени доктора биологических наук / В.Ф. Альтергот. - Новосибирск, 1965. -32 с.

12. Альтергот, В.Ф. Регуляторные механизмы формирования жароустойчивости растения / В.Ф. Альтергот, К.П. Волгина, А.Н. Новоселова, O.K. Севрова // в сб. : Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений / под ред. М.М. Гребенниковой. -Новосибирск, 1966. - 355 с.

13. Альтергот, В.Ф., Типы защитных реакций вегетирующих растений против холода / В.Ф. Альтергот, А.Н. Бухольцев // Физиология и биохимия культурных растений. - 1970. - Т.2. - Вып.2. - С. 148-153.

14. Альтергот, В.Ф. О роли регуляторов роста в усилении защитной реакции растений против холода. — в сб. : Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений / В.Ф. Альтергот, Н.В. Воронова, E.H. Ефимова [и др.]. - Новосибирск, 1966. - 231 с.

15. Альтергот, В.Ф. Управление созреванием семени путем регулирования химическими средствами старения листа. - в сб. : Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений / В.Ф. Альтергот, З.Н. Галачалова, Т.М. Марусина [и др.]. -Новосибирск, 1966. - 231 с.

16. Андреева, Т.Ф. Физиология растений / Т.Ф. Андреева, С.Н. Маевская, С.Ю. Воевудская //. Физиология растений. - 1998. - Т. 45. - № 6. -С. 813-816.

17. Атлас Красноярского края и республики Хакасия / под ред. И.В. Иванова. - Новосибирск, 1994. - 223 с.

18. Ахметов, M.А. Плодоношение пихты сибирской и ели тянь-шанской в Джунгарском Алатау / М.А. Ахметов // Тр. Каз. с.-х. инта. - 1968. - Вып. 11. - С. 211-218.

19. Белов, C.B. Лесоводство : учебное пособие для вузов / C.B. Белов. -М. : Лесная промышленность, 1983. - 352 с.

20. Белова, Н.В. Жизнеспособность семян пихты сибирской в лесных экосистемах Восточного Саяна / Н.В. Белова, Е.В. Бажина // Хвойные бореальной зоны. - Красноярск : СибГТУ. - 2007. - № 4-5. - С. 474-477.

21. Ахмад, Х.Дж. Биогеохимия азота в городских ландшафтах в Республике Молдова / X. Дж. Ахмад. - Кишинёв, 2003. - 255 с.

22. Благовещенский, A.B. Биохимия трудного прорастания семян / A.B. Благовещенский // Труды Гл. бот. сада АН СССР. - 1953. - №3. - 188 с.

23. Благовещенский, A.B. Белковые комплексы хвойных / A.B. Благовещенский, Е.Г. Александрова // Бюлл. МОИП. Сер. биолог. — 1977. -Т.82.-№2.-89 с.

24. Благовещенский, A.B. Биохимические основы филогении высших растений / A.B. Благовещенский, Е.Г. Александрова. - М. : Наука, 1974. - 102 с.

25. Бондаревич Е.А. Эколого-биологические особенности Mélica turczaninowiana ohwi (роасеае) в восточном Забайкалье. : автореф. дис. ... канд биол. наук : 03.00.16 / Евгений Александрович Бодаревич - Чита, 2009. -18 с.

26. Большакова, Л.С. Влияние уровня азотного питания и концентрации СОг на фотосинтез, дыхание и ассимиляцию нитрата у проростков яровой пшеницы / Л.С. Большакова, Н.В. Пухальская. -Сыктывкар, 1995. - С. 30-32. - (Междунар. совещ. «Дыхание растений : физиологические и экологические аспекты, Сыктывкар, 11-16 сентября, 1995»: Прогр. и тез.).

27. Брей, С.М. Азотный обмен в растениях / С.М. Брей. - М. : Агропромиздат, 1978. - 199 с.

28. Брянцева, З.Н. Азотный и фосфорный обмен кукурузы в связи с измененною интенсивностью ее роста /З.Н. Брянцева. - Новосибирск : АН СССР, 1963.-125 с.

29. Буторина, Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края / Т.Н. Буторина. - Новосибирск: Наука, 1979. - 232 с.

30. Валуева, Т. А. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах / Т.А.Валуева, В.В. Мосолов // Физиология растений. - 1999. - Т.46. - №3. -362 с.

31. Войников, В.К. Низкотемпературная индукция синтеза стрессовых белков растений / В.К. Войников, М.В. Корытов, Е.А. Калачева // Физиология растений. - 1989. - Т.36. - №1. - С. 107-111.

32. Воронова, Н.В. О некоторых результатах действия переменных температур на наклюнувшиеся семена вишни песчаной. - в сб.: Физиологические основы приемов повышения устойчивости и продуктивности растений в Сибири / Н. В. Воронова. — Новосибирск : АН СССР, 1963.- 133 с.

33. Гаджиева, К.Н. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной в Красноярской лесостепи / К.Н. Гаджиева // Дипломная работа. - Красноярск, 2004. - 115 с.

34. Галимова, И.В. Содержание белков в годичном цикле различных по зимостойкости древесных растений / И.В. Галимова // Тез. докл. науч. конф., посвященной 50-летию Октября. - Уфа, 1967. - С. 15-17.

35. Гауровиц, Ф. Химия и функции белков / Ф. Гауровиц. - М.: Мир, 1965.-280 с.

36. ГОСТ 14161-86. Семена хвойных древесных пород. Посевные качества. Технические условия. - М.: Изд-во стандартов, 1986. - 96 с.

37. Гире, Г.И. Влияние низких температур почвы на содержание азотных веществ в хвое сосны обыкновенной / Г.И. Гире, О.Н. Зубарева, И.Н. Елагин // Лесоведение. - 1982. -№4. - С. 62-66.

38. Гребинский, С.О. Биохимия растений. / С.О. Гребинский. — Львов : Вища школа, 1975. - 279 с.

39. Гумилевская, H.A. Белки осевых органов покоящихся и прорастающих семян конского каштана / H.A. Гумилевская, М.И. Азаркович, С.В. Литягина // Физиология растений. - 2003. - Т.50. - №4. - С. 517-527.

40. Гумилевская, H.A. Действие теплового шока на мобилизацию белковых отложений в осевых органах набухающих зародышей гороха / H.A. Гумилевская, Л.В. Чумикина, Л.И. Арабова // Физиология растений. - 1993. -№1.-С. 110-117.

41. Данович, К.Н. Физиология семян / К.Н. Данович, A.M. Соболев, Л.П. Жданова, И.Э. Илли, М.Г. Николаева, H.A. Аскоченская, Н.В. Обручева -М.: Наука, 1982.-318 с.

42. Даскалюк, А.П. Кинетика стратификации, прорастания и изменения полипептидного состава / А.П. Даскалюк, O.K. Тома, Л.В. Яроцкая [и др.] // Физиология растений. - 1996. - Т.43. - №4. - С. 574-580.

43. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М. : Колос, 1973.-335 с.

44. Ермаков, А.И. Значение количества и качества белка в растениеводстве / А.И. Ермаков. - М.: АН СССР, 1952. - 287 с.

45. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова. - Ленинград, 1972.-456 с.

46. Ерохина, З.В. Лесоводственная оценка рубок с применением канатной трелевки в горных темнохвойных лесах Западного Саяна: дис. ... канд. с/х. наук : 06.03.03, 06.03.01 / Ерохина Зоя Валерьяновна. - Красноярск, 1997.-248 с.

47. Измайлов, С.А. Азотный обмен в растениях / С.А. Измайлов. — М.: Наука, 1986. - 325 с.

48. Калинин, Ф.Л. Справочник по биохимии / Ф.Л. Калинин. - Киев : Наукова думка, 1973. - 258 с.

49. Карасев, Г.С. Изменение состава и содержания полипептидов в процессе адаптации озимой пшеницы к низкой температуре / Г.С. Карасев, Г.И. Нарлева, К.К. Боруах // Физиология и биохимия культурных растений. -1991.-Т.23.-С. 480-485.

50. Каримов, Х.Х. Содержание растворимых белков в семенах хлопчатника в связи с их жизнеспособностью / Х.Х. Каримов, C.B. Донцова // Физиология растений. - 1999. - №3. - С. 484-491.

51. Касперска-Палач, А. Механизмы закаливания травянистых растений / А. Касперска-Палач // Холодостойкость растения : под ред. Г.А. Самыгина. - М. : Колос, 1983. - С. 112-123.

52. Кокорин, Д.В. Изменчивость морфологических признаков пихты сибирской в южных районах Сибири : автореф. дис. ... канд. с. - х. наук / Кокорин Денис Викторович. - Красноярск, 2004. - 19 с.

53. Киргизов, Н.Я. Семеношение пихты на Рудном Алтае / Н.Я. Киргизов, О.И. Эдомский // Половая репродукция хвойных. — Новосибирск, 1973. — Т.2. — С. 154-156.

54. Колесниченко, A.B. Характеристика белков температурного стресса растений / A.B. Колесниченко, Т.П. Побежимова, В.К. Войников // Физиология растений. - 2000. - №4. - С. 624-630.

55. Конарев, В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев. - М. : Наука, 1980. - 124с.

56. Коровин, А.И. Роль температуры в минеральном питании растений / А.И. Коровин. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1972. - 283 с.

57. Коровин, А.И. Растения и экстремальная температура / А.И. Коровин. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1984. - 260 с.

58. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири / И.Ю. Коропачинский. - Новосибирск : Наука, 1983. - 384 с.

59. Короткий, Т.И. Влияние температурного режима на поглощение воды в прорастающих семенах лиственниц Гмелина и сибирской / Т.И.

Короткий, С.Г. Прокушкин, JI.H. Каверзина // Лесоведение, 2002. - № 5.-С. 53-57.

60. Котова, Л.М. Полиамины и аминокислоты в прорастающих семенах кормовых бобов / Л.М. Котова, Н.В. Обручева // Физиология растений. - 1996. - №4. - С. 567-573.

61. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. - М., 1983. - 236 с.

62. Кретович, В.Л. Основы биохимии растений / В.Л. Кретович. — М. : Высшая школа, 1964. - 452 с.

63. Кретович, В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растения / В.Л. Кретович. - М.: Наука, 1987. - 486 с.

64. Крокер, В. Физиология семян / В. Крокер, Л. Бартон. - М.: ИЛ, 1955.-398 с.

65. Кудашева, Ф.Н. Биохимические изменения в процессе прорастания семян сосны обыкновенной / Ф.Н. Кудашева, Г.В. Осетрова // Оперативные информационные материалы : Физиология роста и развития растений в условиях Сибири. - Иркутск, 1985. - С. 67-72.

66. Кузнецов, В.В. Ответ на тепловой шок растений пшеницы / В.В. Кузнецов, И.А. Яшина, Г.С. Карасев [и др.] / Тезисы 3 съезда Всемирного общества физиологов растений. - Санкт-Петербург, 1993. — 637 с.

67. Кузнецов, В.В. Общие система устойчивости к засолению и высоким температурам: факты и гипотезы / В.В. Кузнецов, Б.Т. Хадыров, Б.В. Рошупкин // Физиология растений. - 1990. - Т.37. - С. 987-996.

68. Лакин, Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. — 343 с.

69. Лазарева, Т.Н. Полиморфизм белков семян у видов и сортов гречихи Fagopyrum Mill.: автореф. дис.... канд биол. наук : 03.00.12 / Татьяна Николаевна Лазарева. - Санкт-Петербург, 2007. - 19 с.

70. Леманн, Е. Физиология прорастания семян злаков / Е. Леманн, Ф. Айхеле. - Ленинград : Сельхозгиз, 1936. - 483 с.

71. Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2 / гл. ред. Воробьев Г.И.; ред. кол. : Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. [и др.]. - М. : Советская энциклопедия, 1986. - 631 с.

72. Лесной план Красноярского края: Министерство природных ресурсов. - Красноярск, 2008. - 1251 с.

73. Ленинджер, А. Основы биохимии: в 3-х т. Т. 1 / А. Ленинджер. — М.: Мир, 1985. - 367 с.

74. Лесотаксационный справочник / С. Л. Шевелев. - М.: ВНИИЛМ, 2002. -166 с.

75. Лихачев, Б.С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян / Б.С. Лихачев // Селекция и семеноводство. — 1977. - №3. - С. 67-68.

76. Мамонов, Н.И. Хранение семян основных лесообразующих пород / Н.И. Мамонов, Р.Ф. Погорелова, А.С. Спахова. - М. : Агропромиздат, 1986 -78 с.

77. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, С.Г. Розенберг, Л.Г. Наумова. М. : Наука, 1989.-222 с.

78. Масягина, О.В. Влияние температуры на фракционный состав белков и дыхание прорастающих семян лиственницы Гмелина и сибирской / О.В. Масягина, С.Г.Прокушкин, М.Ю. Садилова // Сибирский экологический журнал, 2009. - № 6. - С. 937-948.

79. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков [и др.]. -М.: Сельхозгиз, 1972. - С. 22-23.

80. Минина, Е.Г. Геотропизм и пол у хвойных / Е.Г. Минина, И.Н. Третьякова. - Новосибирск : Наука, 1983. - 199 с.

81. Нарлева, Г.И. Связь формирования морозоустойчивости озимых злаков с синтезом белка при низкотемпературной адаптации: автореф. дис.... канд. биол. наук : 03.00.16 / Нарлева Галина Ивановна. - М. : ИФР РАН, 1991.-22 с.

82. Некрасова, Т.П., Плодоношение пихты сибирской / Т.П. Некрасова, А.П. Рябинков. - Новосибирск : Наука, Сибирское отделение, 1978. - 139 с.

83. Николаева, М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г. Николаева. - Ленинград : Наука, 1967. - 206 с.

84. Николаева, М.Г. Биология семян ясеня обыкновенного различного географического происхождения / М.Г. Николаева, Н.С. Воробьев // Ботанический журнал. - 1978. - Т.63. - С. 1155-1167.

85. Николаева, М.Г. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / М.Г. Николаева. - М.: Колос, 1982. - 495 с.

86. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. - Ленинград : Наука, 1985.-347 с.

87. Николаева, М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г. Николаева. - Ленинград : Наука, 1986. - 206 с.

88. Николаева, М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И. В. Лянгузова, Л.М. Поздова. - Санкт-Петербург : Ботанический институт им. В.Л. Комарова, 1999. - 232 с.

89. Новицкая, Ю.Е. Азотный обмен у сосны на Севере / Ю.Е. Новицкая, П.Ф. Чикина. - Ленинград : Наука, 1980. - 165 с.

90. Новожилова, O.A. Аминокислотный состав белковых фракций семян ржи / O.A. Новожилова, В.Ф. Семихов // Прикладная биохимия и микробиология. - 1985. — Т. 21. - Вып.5.

91. Новожилова, O.A., Арефьев Л.П. Исследования проламинов злаков / O.A. Новожилова, Л.П. Арефьев // Известия СО РАН. Серия биологическая. - 1993. - №2. - С. 209-218.

92. Новожилова, O.A. Разнообразие глютелинов / O.A. Новожилова, А.Н. Прусаков, В.Ф. Семихов // Известия СО РАН. Серия биологическая. -1995.-№4.-С. 508-512.

93. Новожилова, O.A. Альбумины и глобулины семян злаков и оценка их разнообразия / O.A. Новожилова, Л.П. Арефьев, А.Н. Прусаков // Известия РАН. Серия биологическая. - 1999. — №1. — С. 16-25.

94. Новожилова, O.A. Свободные и связанные аминокислоты семян кукурузы с внедренными чужеродными проламинами при прорастании / O.A. Новожилова, A.C. Тимощенко, Л.П. Арефьева // Прикладная биохимия и микробиология. - 2003. - Вып.39. - №3. - С. 346-352.

95. Обручева, Н.В. Физиология инициации прорастания семян / Н.В. Обручева, О.В. Антипова // Физиология растений. - 1997. - Т.44. - С. 287302.

96. Овчаров, К.Е. Разнокачественность семян и продуктивность растений / К.Е. Овчаров, Е.Г. Кизилова. - М.: Колос, 1966. - 160 с.

97. Овчаров, К.Е. Физиологические основы всхожести семян / К.Е. Овчаров. - М.: Наука, 1969. - 280 с.

98. Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров. - М.: Колос, 1976. - 256 с.

99. Осборн, Т.Б. Растительные белки / Т.Б. Осборн. - М.: Биомедгиз, 1935.-220 с.

100. Основы лесоводства : учебное пособие для студентов экономического факультета специальности 06.08.00 / З.В. Ерохина [и др.]. -Красноярск : СибГТУ, 2003. - 240 с.

101. Павлов, А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов. - М.: Колос, 1967. - 325 с.

102. Пахомова, В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифической адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология. - 1995. - № 1/2. - С. 66-91.

103. Пахомова, В.М. К вопросу о существовании белка, гиперполяризующего клетки корней пшеницы в состоянии стресса / В.М. Пахомова, Д.В. Пахомов // Физиология и биохимия культурных растений. -1992.-№2.-С. 159-162.

104. Плаксина, С.Д. Влияние самоопыления на качество семян пихты сибирской / С.Д. Плаксина // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.- мед. наук, 1968. - №10. - вып.2. - С.74-77.

105. Пентелькина, Н.В. Влияние стимуляторов роста на посевные качества долго хранившихся семян / Н.В. Пентелькина, Ю.С. Пентелькина // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов: сб. ст. - М. : МГУЛ. -2001. — Вып.311. - С. 150-153.

106. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. - М. : Колос. 1969. - 407 с.

107. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. - Красноярск, 1975. - 298 с.

108. Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С Погребняк. - М. : Колос, 1968.-440 с.

109. Приказ Минсельхоза России от 14.03.2011 №68 «Об утверждении перечня лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации». — М. : Кремль. - 12 с.

110. Прокушкин, С.Г. Минеральное питание сосны на холодных почвах / С.Г. Прокушкин. — Новосибирск: Наука, 1982. - 189 с.

111. Прокушкин, С.Г. Поглощение азота сеянцами сосны обыкновенной при пониженной температуре почвы / С.Г. Прокушкин, Л.Н. Каверзина // Известия СО РАН. Серия биологическая. - 1982. - Вып.2. - С. 31-38.

112. Прокушкин, С.Г. Влияние температуры почвы на фракционный состав белков в корнях сосны обыкновенной / С.Г. Прокушкин / Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений: Тезисы Всес. конференции, Иркутск, 17-21 сентября 1984. -Иркутск, 1984.-С. 69-70.

113. Прокушкин, С.Г. Метаболизм корней сосны обыкновенной при низких температурах почвы / С.Г. Прокушкин, Г.Г.Полякова. - в сб. : Физиология роста и питания хвойных. - Красноярск, 1986. - С. 18-19.

114. Прокушкин, С.Г. Эколого-физиологические особенности функционирования корней сосны обыкновенной на холодных почвах : дис. ... д.б.н. / Станислав Григорьевич Прокушкин. - Красноярск, 1992.-308 с.

115. Прокушкин, С.Г. Структурно-функциональные особенности лиственницы Гмелина в криолитозоне Центральной Эвенкии / С.Г. Прокушкин, А.П. Абаимов, A.C. Прокушкин // ИЛ СО РАН. - Красноярск, 2008. - 163 с.

116. Прокушкин, С.Г. Фракционный состав белков в семенах лиственниц Гмелина и сибирской / С.Г. Прокушкин, М.Ю. Садилова, Л.Н. Каверзина, А.П. Абаимов // Лесоведение, 2009. -№1. - С. 33-41.

117. Поликарпов, Н.И. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.И. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. - Новосибирск: Наука. - 1986. — 226 с.

118. Починок, Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. - Киев : Наукова думка, 1976. - 334 с.

119. Прянишников, Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР / Д.Н. Прянишникова. - М.: АН СССР, 1956.-352 с.

120. Рейвн, П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. - М. : Мир, 1990. -348.C.

121. Родченко, О.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам / О.П.Родченко, Э.А. Маричева, Г.П. Акимова. - Новосибирск : Наука, 1968. - 149 с.

122. Реймерс, Р.Э. Растение во младенчестве / Р.Э. Реймерс. — Новосибирск : Наука, 1987. - 183 с.

123. Реймерс, Ф.Э. Прорастание семян и температура / Р.Э. Реймерс, И.Э Илли. - Новосибирск : Наука, 1978. - 168 с.

124. Реймерс, Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. М. : Наука, 1991. - 544 с.

125. Родченко, О.П. Рост и адаптация растений к низким температурам / О.П. Родченко // Рост и устойчивость растений. — Новосибирск, 1988.-С. 144-154.

126. Рост и морозоустойчивость растений / Т.Н. Трунова [и др.]. — Новосибирск: Наука, 1988.-С. 133-143.

127. Сабан, Я.А. Экология горных лесов / Я.А. Сабан. - М. : Лесная промышленность, 1982.-С. 142-143.

128. Савченко, A.M. Лесовосстановительные процессы в пихтовых лесах междуречья Чулыма и Енисея : дис. к.-с.х. наук / A.M. Савченко. — Красноярск: СибНИИЛП, 1965.-215 с.

129. Садилова, М.Ю. Азот в белках прорастающих семян лиственниц Гмелина и сибирской : автореф. дис. ... канд биол. наук : 03.00.16 / Марина Юрьевна Садилова. - Красноярск, 2005. - 17 с.

130. Садилова, М.Ю. Содержание азота и посевные качества семян хвойных пород Сибири / М.Ю Садилова, С.Г. Прокушкин // Сибирский экологический журнал. - 2007. - № 1. - С. 13-17.

131. Севрова, O.K. Экспериментальное повышение устойчивости растений к повышенным температурам. - в сб. : Физиологические основы приемов повышения устойчивости и продуктивности растений в Сибири / O.K. Севрова / под ред. В.Ф. Альтергот. - Новосибирск : АН СССР, 1963. -137 с.

132. Семихов, В.Ф. Эволюция белкового комплекса семян и оценка эволюционной продвинутости таксонов растения / В.Ф. Семихов // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. Биол, 1989. - Т.94. - № 6. - С. 9-19.

133. Сергеев, Л.И. Структурно-метаболические механизмы адаптации древесных растений к неблагоприятным факторам внешней среды / Л. И. Сергеев, К.А. Сергеева, // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптации древесных растений : под. ред. Э.Н. Адлера и др. - Уфа : Башк. фил. АН СССР, 1977. с 11-36.

134. Сергеева, К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева. - М. : Наука, 1971.-174с.

135. Соболев, Р.К. Стрессовые белки растений / Р.К. Соболев. -Новосибирск : Наука, 1989. - 143 с.

136. Средняя Сибирь / под ред. И.П. Герасимова. - М.: Наука, 1964. -

269 с.

137. Стрессовые белки растений / под ред. Р.К. Саляева. — Новосибирск. : Наука, 1989. - 143 с.

138. Ступникова, Н.В. Полиморфизм термостабильных белков / Н.В. Ступникова, Г.Б. Боровский, А.И. Антипина и др. // Физиология растений . -2001. - Т.48. - №6. - С. 923 - 930.

139. Судачкова, Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н.Е. Судачкова. - Новосибирск : Наука, 1977. - 230 с.

140. Судачкова, Н.Е. Влияние экологических стрессов на состав метаболитов в сеянцах сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Г.П. Семенова, H.H. Кожевникова // Лесоведение. - 1990. - № 1. -С. 49-57.

141. Судачкова, Н.Е. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н.Е. Судачкова, И.В. Шеин, Л.И. Романова, И.Л. Милютина, Ф.Н. Кудашева, Т.Н. Вараксина, P.A. - Новосибирск : Наука, 1997.-36 с.

142. Судачкова, Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения / Н.Е. Судачкова // Лесоведение. - 1998. - № 2.-С. 3-9.

143. Судачкова, Н.Е. Белки и свободные аминокислоты в древесине сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в Центральной Сибири / Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Г.П. Семенова // Химия растительного сырья. - 2000. - №1. - С. 69-76.

144. Терехов, М.А Территориальные особенности произрастания пихтовых лесов в Северо-Восточном Алтае / М.А.Терехов, Е.Г.Парамонов / Биоразнообразие: проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. - Горно-Алтайск : Изд-во РИО ГОУ ВНО, 2008. - С. 288-292.

145. Титов, А.Ф. Формирование устойчивости растений в условиях нарастающего температурного стресса / А.Ф Титов, Е.Г. Шерудило, Н.П. Боева // Адаптация, рост и развитие растений. - Петрозаводск, 1994. - С. 4655.

146. Титов, А.Ф. Динамика холодо- и теплоустойчивости растений при действии различных стрессовых факторов на их корневую систему / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Т.В. Акимова // Физиология растений. - 2003. - Т.50. -№1.-94 с.

147. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных (Физиологические аспекты). - Новосибирск, 1990. - 157 с.

148. Третьякова, И.Н. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Экология. - 1994. - №6. - С. 20-28.

149. Третьякова, И.Н. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Изв. РАН. Сер. биол. -1995.-№6.-С. 685-692.

150. Третьякова, И.Н. Качество пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал / И.Н.Третьякова, Е.В. Бажина // Лесоведение. - 1999. - №4. - С. 30-38.

151. Третьякова, И.Н. Состояние пихтово-кедровых лесов природного парка «Ергаки» и их флуоресцентная диагностика / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина, Н.В. Пахарькова, В.Н. Сторожев // Хвойные бореальной зоны, 2008, № 3^1. С. 237-243.

152. Трунова, Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу / Т.И. Трунова // Сельскохозяйственная биология, 1984. - №6 , С. 3-10.

153. Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растения / В.Ф. Альтергот [и др.]. - Новосибирск, 1966. - С. 112-114.

154. Физиология водообмена и устойчивости растений : под ред. А.Н. Гусева. - Казань, 1968.-С. 11-13.

155. Фирсова, М.К. Семенной контроль / М.К. Фирсова. М. : Колос, 1960. 295 с.

156. Хайдекер, У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / У. Хайдекер. — М. : Колос, 1982. С. 273-319.

157. Чернобровкина, H.H. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной / H.H. Чернобровкина. - Спб. : Наука, 2001. 175 с.

158. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. - СПб. : Изд-во СПб. Ун-та, 2002. - 260с.

159. Шубин, В .А. Леса России / В. А. Шубин, Д.М. Гиряев. - М. : Энциклопедия сел и деревень. Студенческий меридиан, 1998. - 207 с.

160. Юрасов, П.Б. Лесоводственно-селекционные основы выращивания сосны обыкновенной в Среднем Приангарье: автореф. дис. ... к.б.н. / Павел Борисович Юрасов. - Красноярск, 1997. - 16 с.

161. Breakdown in the Castor Bean Endosperm Following Imbibition // J. Exp. Bot. - 1983. -V. 34. - P. 1433-1443.

162. Bewley, J.D. Seed germination and dormancy / J.D. Bewley // Plant cell. - 1997. - V.9. - P. 1055-1066.

163. Bewley, J.D. Physiology and Biochemistry of Seeds in Relation to Germination. V. 2: Viability, Dormancy and Environmental Control / J.D. Bewley, M. Black. -Berlin : Springer. Verlag, 1982. - 375 p.

164. Bewley, J.D. Seeds: Physiology of Development and Germination / J.D. Bewley, M. Black. -N.Y.: Plenum Press, 1994. - 445 p.

165. Busse, W.F. Effect of Low Temperatures on Germination of Impermeable Seeds / W.F. Busse // Bot.Gaz. - 1930. - №89. - P.169-179.

166. Calling, D.M. Metabolism of the Axes and Cotyledons of Phaseolus vulgaris Seeds During Early Germination / D.M. Calling, A.T. Wilson // Phytochemisty. -1972. - V. 11. - № 6. - P. 1931-1935.

167. Callis, D. Regulation of Protein Degradation / D. Callis // Plant Cell. -1995.-V. 7.-P. 845-857.

168. Come, D. Environmental Control of Embryo Dormancy and Germination / D. Come, C. Thevenot // The Physiology and Biochemistry of Seed Development, Dormancy and Germination/ Ed. A.A. Khan. - Amsterdam: Elsevier Biomed. Press, 1982.- P. 272-298.

169. Dunaevsky, Y.E. Effects of the Embryonic Axis and Phytohormones on Proteolysis of the Storage Protein in Buckwheat Seed / Y.E. Dunaevsky, M.A. Belozersky // Physiol. Plant. - 1993. - V. 88. - P. 60-64.

170. Durzan, D.J. Free sugars, aminoacids, and soluble proteins in the embrio and femail gametophyte of Jacke pine as related to climate at the seed source / D.J. Durzan, V. Chalupa // Can. J. Bot. - 1968. - V. 46. - P. 417-428.

171. Ehrenshaft, M. Respiration and Mitochondrial Biogenesis in Germinating Embryos of Maize / M. Ehrenshaft, R. Brambl // Plant Physiol. -1990. - V. 93. - № 1. - P. 295-304.

172. Fuente-Burguillo, P., Nicolas G. Respiratory Activity During Germination of Seeds of Cicerarietinwn L 2: Effect of Some Metabolic Inhibitors and Mitochondrial Activities / Rev. Esp. Fisiol. - 1979. - V. 35. - P. 401-408.

173. Gifford, D.J. Vacuolation and Storage Protein Grudkovska M., Zagdanska B. Rosline end oproteinazycystei now I ichroznorodnefunkcjefiziologiczne / D.J. Gifford, S. GreenwoodJ, J.D. Bewley // Biul. Inst. hod. iaklim. - 2002. - №223. - C. 33-43. (польск., рез. - англ.)

174. Guy, C.L. Cold acclimation and freezing stressTolerance Role of protein metabolism Annu / C.L. Guy // Rev. Plant Physiol. And Plant Mol.Biol., 1990. - V. 41. -P. 187-223.

175. Нага, I. Seed Globulin. Proteolytic Activities Involved in Globulin Degradation in Ingeminated Seeds / I. Нага, H. Matsubara, C. Pumpkin // Plant Cell Physiol. - 1980. - V. 21. - P. 219-232.

176. Harrington, J.F. Seed Storage and Longevity / J.F. Harrington // Seed Biology / ed. T.T. Kozlovski. - N.Y.: Akad. press., 1972. - P. 145-246.

177. Helm, K. The Heat Shock Proteins and their mRNAs in Dry and Early Imbibing Embryos of Wheat / K. Helm, R. Abernethy // Plant Physiol. - 1990. -V. 93.-№4.-P. 1626-1633.

178. Kamra, S.K. Comparative studies on the germination of Scots pine andNormay spruce seed under different temperatures and photoperiods / S.K. Kamra. - Stockholm, 1967. - 218 p.

179. Kamra, S.K. Studies on Pinus contorta seed germinated at different temperatures / S.K. Kamra // Res. Notes. Dep. Forest Genet. Swet. Uniw. Agriculture Scie. - 1980. -№30. - P. 287-298.

180. Kasperska-Palacz, A. Physiological mechanism of frost tolerance: subcellular localization and some physical-chemical properties of protein fractions accumulated under cold treatment / A. Kasperska-Palacz, M. Jasinska, A. Sobczyk, B. Wcislinska // Biol. pant. Acad. sci. bogemosl. - 1977. - V.19. - №1. -c.10-17, 18-26. (англ.)

181. Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A. The Germintaion of Seeds. -Oxford: Pergamon Press, 1989. - 270 p.

182. Roberts, E.H. Temperature and Seed Germination // Plans and temperature / E.H. Roberts / Eds. S.P. Long, F.I. Woodward. - Cambridge: Cop.Biol.Ltd., 1988.-P. 109-132.

183. Noland, T.L. Changes in isocitratelyase activity and ATP content during stratification and germination of sugar pine seeds / T.L. Noland, J.B. Mulphy // Seed Sci. Technol. - 1984. - 12. - P. 777-787.

184. Noland, T.L. Protein synthesis and aminopeptidase activity in dormant sugar pine seed during stratification and warm incubation / T.L. Noland, J.B. Mulphy // J. Plant Physiol. - 1986. - 124. - №1/2. - P. 1-10.

185. Osborne, T.B. The Vegetable Proteins / T.B. Osborne. — London : Longmans 1924. - 259c.

186. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: Freezing tolerance genes and regulatory mechanisms// Ann.Rev.Plant Mol.Biol. - 1999. - V.50. - P.571 -599.

187. Volke, E. Uber Verander un genimstick stoffhaushalt von geguoelenensamen und keimlingen von Pisumsativum und Zea mays nach Einwirkungtiefertemperaturen / E. Volke // Wiss. Z. Padogog. Hochschule Potsdam, math, naturwiss. reihe. - 1964. - 8. - №1-2. - P. 61-63.

188. www.krskstate.ru,http://www.krskstate.ru/agency/wood/lespaln

189. www.forest-russia.narod.ru, http:/porods.htm

190. www.elibrary.udsu.ru,http://elibrary.udsu.ru/xmlui/bitstream/handle