Фрактальность видовой и пространственной структуры биологических сообществ: разработка концепции и верификация тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Якимов, Василий Николаевич

• Якимов, Василий Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Якимов, Василий Николаевич

Введение

1. Обзор литературы. Фрактальная геометрия и структура сообществ

1.1. Фракталы и мультифракталы: математические основы.

1.1.1. Понятие фрактала, примеры.

1.1.2. Фрактальная размерность.

1.1.3. Понятие мультифрактала.

1.1.4. Мультифрактальный формализм.

1.2. Фракталы и структура сообществ.

1.2.1. Фракталы и самоподобие в пространственном распределении отдельных видов.

1.2.2. Фракталы и самоподобие в пространственном распределении видового богатства.

1.2.3. Пространственная структура сообществ и мультифрактальный анализ.

1.2.4. Фракталы, степенные законы и кривые накопления видов.

1.2.5. Биоразнообразие и инструменты его анализа.

1.3. Модели экологических процессов на основе отдельных организмов.

1.3.1. Решеточные модели с непрерывным временем.

1.3.2. Модели с непрерывной пространственной структурой.

Собственные исследования.

2. Материалы и методы.

2.1. Описание наборов эмпирических данных.

2.2. Организация данных и алгоритм увеличения выборки при проверке моно- и мультифрактальной гипотез.

2.3. Статистический анализ линейности связи.

2.4. Алгоритм построения мультифрактального спектра.

2.5. Алгоритмы реализации событий при вероятностном моделировании сообществ в непрерывном времени.

3. Степенной характер накопления видового богатства как проявление самоподобия видовой структуры сообщества.

3.1. Формулировка монофрактальной гипотезы.

3.2. Эмпирическая верификация гипотезы. Самоподобие видовой структуры сообществ.

3.2.1. Макрозообентос малых озер г. Н. Новгорода.

3.2.2. Зоопланктон Чебоксарского водохранилища.

3.2.3. Мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья.

3.2.4. Насекомые луговых сообществ и саванны (Миннесота, США).

3.3. Эмпирическая верификация гипотезы. Самоподобие пространственного распределения сообществ.

3.3.1. Растительное сообщество дюнных понижений (Бельгия).

3.3.2. Растительное сообщество серпентинитового луга (Калифорния, США).

3.3.3. Дождевой тропический лес, древостой (Панама).

4. Адаптация мультифрактального формализма для описания видовой структуры.

4.1. Разработка аппарата обобщенных фрактальных размерностей как инструмента анализа видового разнообразия сообщества.

4.2. Мультифрактальный спектр как обобщенный геометрический образ видовой структуры сообщества.

4.2.1. Построение мультифрактального спектра.

4.2.2. Экологическая интерпретация параметров мультифрактального спектра.

4.3. Мультифрактальная гипотеза и механизм ее верификации.

5. Эмпирическая верификация мультифрактальной гипотезы.

5.1. Самоподобие видовой структуры сообществ.

5.1.1. Макрозообентос малых озер г. Н. Новгорода.

5.1.2. Зоопланктон Чебоксарского водохранилища.

5.1.3. Мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья.

5.1.4. Насекомые луговых сообществ и саванны (Миннесота, США).

5.2. Самоподобие пространственного распределения сообществ.

5.2.1. Растительное сообщество дюнных понижений (Бельгия).

5.2.2. Растительное сообщество серпентинитового луга (Калифорния, США).

5.2.3. Дождевой тропический лес, древостой (Панама).

6. Динамические математические модели сообществ, проявляющие мультифрактальную структуру.

6.1. Модели в дискретном пространстве.

6.1.1. Модель избирателя с мутациями.

6.1.2. Модель контактного процесса с мутациями.

6.2. Модель в непрерывном пространстве.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фрактальность видовой и пространственной структуры биологических сообществ: разработка концепции и верификация»

Актуальность проблемы

Пространственная и видовая структуры биологических сообществ традиционно находятся в центре внимания теоретической экологии. На первый взгляд, эти вопросы имеют мало точек пересечения и классические подходы к описанию этих структур разработаны совершенно независимо друг от друга. Описание пространственной структуры на уровне сообщества связано с зависимостью видового богатства от площади (species-area relationship, SAR); для описания видовой структуры сообщества используются ранговые распределения видов, модели распределения видов по численности, а также кривые накопления видов.

Использование степенного закона для формализации кривой накопления видов позволило Маргалефу (1992) сформулировать мысль о возможности существования фрактальной структуры биологических сообществ. Применительно к степенной форме SAR к аналогичному выводу пришли Harte etal. (1999). Возникновение представлений о самоподобии и фрактальности биологических сообществ является естественным продолжением тенденции к проникновению теории фракталов в экологию. Этот процесс можно условно разделить на три этапа. Первый из них был связан с необходимостью описания пространственной сложности тех или иных биотопов, в частности горных массивов, речных систем, почвы, коралловых рифов и т.д. На втором этапе пришел черед описания фрактального распределения отдельных видов. Наконец, на третьем этапе встал вопрос о самоподобии внутренней структуры самих сообществ.

Дальнейшим развитием фрактального подхода к описанию сообщества является переход к использованию мультифрактального формализма (Иудин, Гелашвили, 2002; Иудин и др., 2003; Borda-de-Agua et al., 2002; Iudin, Gelashvili, 2003). Этот подход был предложен независимо двумя группами исследователей для разных аспектов структуры сообществ: Д. И. Иудин и Д. Б. Гелашвили предложили использовать мультифрактальный анализ для характеристики видовой структуры, a Borda-de-Agua и коллеги акцентировали свое внимание на проблеме пространственного распределения.

Математические основы применения мультифрактального анализа подробно разработаны и изложены в диссертации доктора физико-математических наук Д. И. Иудина «Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ», представленной на соискание ученой степени доктора биологических наук и защищенной в 2006 г. Применение этого математического аппарата позволяет перейти от качественного описания видовой структуры (в терминах видового богатства) к количественному (в терминах видового разнообразия) и открывает широкие перспективы мультимасштабной характеристики биологического сообщества как сложной неравновесной системы.

Таким образом, подробная теоретическая проработка применения мультифрактального анализа к структуре биологического сообщества, а также эмпирическая верификация такого подхода на материале различных сообществ представляется одной из актуальных задач современной теоретической экологии, что и предопределило цель и задачи нашего исследования.

Цель исследования

Теоретическое обоснование возможностей и ограничений применения мультифрактального анализа для описания структуры биологических сообществ, а также апробация предлагаемого подхода на материале модельных и натуральных сообществ.

Задачи исследования

1. Детализация концепции мультифрактального спектра как обобщенного геометрического образа видовой структуры сообщества и развитие его подробной экологической интерпретации.

2. Эмпирическая верификация мультифрактального подхода на материале видовой структуры различных водных и наземных сообществ.

3. Эмпирическая верификация мультифрактального подхода на материале пространственной структуры наземных сообществ.

4. Рассмотрение динамических моделей многовидовых сообществ на предмет изучения их возможной мультифрактальной структуры.

Научная новизна

Предложенная автором формализация фрактального характера накопления видового богатства и разнообразия в виде моно- и мультифрактальной гипотез, соответственно, является дальнейшим развитием методологии принципа самоподобия в применении к структуре биологического сообщества. Впервые предложены количественные механизмы фальсификации этих гипотез.

Развита и уточнена биологическая интерпретация основных элементов мультифрактального спектра, показана возможность адекватного сопоставления результатов мультифрактального анализа с результатами анализа, основанного на использовании традиционных индексов.

На предмет верификации фрактальных гипотез рассмотрены 7 биологических сообществ, в том числе 2 водных и 5 наземных, из них 5 -впервые. Верификация гипотез проведена как для случая видовой структуры (4 сообщества), так и для случая пространственной структуры (3 сообщества). Показано соответствие 6 сообществ монофрактальной гипотезе, а 5 сообществ - также и мультифрактальной гипотезе.

Обнаружена и исследована мультифрактальная структура сообществ, моделируемых системами взаимодействующих частиц (модели избирателя и контактного процесса с мутациями). Разработана нейтральная модель многовидового сообщества в непрерывном пространстве и времени, исследованы ее основные свойства, показано наличие мультифрактальной структуры в некотором диапазоне параметров.

Практическая значимость работы

Полученные результаты проливают свет на вопросы унификации традиционных индексов видового разнообразия, давно и успешно применяемых в самых различных областях экологических исследований.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Формализованные в виде моно- и мультифрактальной гипотез представления о наличии фрактальной и мультифрактальной структуры сообщества и механизмы верификации этих гипотез.

2. Уточненная и детализированная интерпретация мультифрактального спектра в контексте традиционного анализа видовой структуры сообщества.

3. Результаты мультифрактального анализа видовой и пространственной структуры семи биологических сообществ, для пяти из которых (макрозообентос прудов-водохранилищ Щелоковского хутора; зоопланктон Чебоксарского водохранилища; мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья; насекомые луговых сообществ и саванны, Миннесота, США; растительное сообщество дюнных понижений, Бельгия), подтверждена справедливость мультифрактальной гипотезы.

4. Возникновение мультифрактальной структуры в динамических моделях многовидовых сообществ в дискретном и непрерывном пространстве.

Благодарности. Автор выражает сердечную признательность своему учителю Давиду Бежановичу Гелашвили и научному руководителю Дмитрию Игоревичу Иудину, без тесного взаимодействия с которыми данная работа навряд ли имела бы место. Диссертационная работа в значительной части основана на эмпирических данных, полученном в результате сотрудничества с коллегами из ННГУ (Шурганова Г.В., Пухнаревич Д.А.), НГПУ (Дмитриев А.И.), Университета Миннесоты, США (Тилман Д.), Университета Калифорнии, США (Грин Дж.), Университета Гента, Бельгия (Босуит Б.), а также Центра по изучению тропических лесов, США. Автор выражает глубокую признательность коллегам за предоставленную возможность работы с разнообразным эмпирическим материалом.

Заключение диссертации по теме «Экология», Якимов, Василий Николаевич

Выводы

1. Степенной характер накопления видового богатства при росте выборочного усилия, проявляющийся во многих сообществах, свидетельствует о самоподобии структуры этих сообществ. Такие сообщества можно рассматривать как фракталы с фрактальной размерностью, равной показателю Маргалефа. Однако этим свойством обладают не все сообщества.

2. Для полной характеристики сообщества стандартного фрактального анализа недостаточно. Для учета гетерогенности сообщества необходим переход к мультифрактальному анализу.

3. Разработана экологическая интерпретация мультифрактального спектра. Показано, что мультифрактальный спектр является эффективным инструментом анализа видового разнообразия.

4. Мультифрактальная структура обнаружена в наземных и водных сообществах. Показано также, что мультифрактальная структура не обязательно присутствует в сообществах, проявляющих фрактальную структуру.

5. Выявлено два типа отклонений от мультифрактальной гипотезы. В одном случае моменты распределения особей по видам с порядками q<0 растут степенным образом при увеличении размера выборки, моменты же с положительными порядками снижаются быстрее, чем того требует степенной закон. В другом случае моменты всех порядков изменяются медленнее по сравнению со степенной зависимостью.

6. Мультифрактальная структура обнаружена в динамических моделях многовидовых сообществ в дискретном пространстве. В моделях избирателя и контактного процесса с мутациями сообщество гетерогенно лишь на малых масштабах, на больших масштабах происходит гомогенизация и мультифрактальность теряется.

7. Разработана динамическая многовидовая нейтральная модель сообщества в непрерывном времени и пространстве. Показано наличие для нее мультифрактальной структуры в некотором диапазоне параметров.

Заключение

Фрактальная геометрия как методологическая основа описания природных объектов продолжает триумфальное шествие в естественных науках. В нашем исследовании мы показали перспективность и обоснованность применения фрактальных моделей для описания видовой и пространственной структуры биологических сообществ.

Математический аппарат мультифрактального анализа (моменты распределения особей по видам, обобщенные размерности Реньи, индексы сингулярности фрактальных подмножеств, функция мультифрактального спектра) естественным образом встраивается в инструментарий описания видового разнообразия в контексте видовой и пространственной структуры. Мы подробно разработали экологическую интерпретацию мультифрактального спектра как обобщенного геометрического образа видовой либо пространственной структуры и показали его связь с широко распространенными традиционными индексами видового разнообразия.

Следует, однако, помнить, что приложение мультифрактального анализа к видовой и пространственной структуре подразумевает наличие свойства самоподобия у распределения видового разнообразия в конкретном сообществе. Мы формализовали предположения о проявлении самоподобия в распределении видового богатства и видового разнообразия под условным названием моно- и мультифрактальной гипотез (для видового богатства и разнообразия соответственно) и предложили конкретные механизмы верификации этих гипотез.

Апробация разработанных теоретических конструкций на широком эмпирическом материале естественных сообществ показала широкое распространение в природных сообществах самоподобия в смысле моно- и мультифрактальной гипотез. Нами были рассмотрены различные наземные и водные сообщества как растений, так и животных, из различных климатических зон. В 6 случаях из 7 удалось обнаружить монофрактальную структуру, и в 5 случаях - мультифрактальную. В одном случае монофрактальная структура присутствует, но мультифрактальная гипотеза фальсифицируется (отсюда можно сделать вывод об отсутствии эквивалентности между моно- и мультифрактальной гипотезами). Отметим также рассмотренное нами сообщество дождевого тропического леса, в котором фрактальная структура отсутствует как таковая. Этот контр-пример наглядно показывает, что фрактальной структурой обладают отнюдь не все сообщества и в каждом конкретном случае применения мультифрактального анализа для описания видовой либо пространственной структуры того или иного сообщества такое применение должно быть самым тщательным образом мотивировано.

В качестве дополнительной апробации мультифрактального анализа в применении к структуре биологических сообществ нами предпринят поиск элементов мультифрактальности в динамических многовидовых моделях биологических сообществ. Мы рассмотрели модели с непрерывным моделированием времени (клеточные автоматы с асинхронным обновлением) и как дискретным (решеточным), так и непрерывным моделированием пространства. В обоих случаях в некотором диапазоне параметров и масштабов мультифрактальная структура имеет место.

Таким образом, приложение мультифрактального анализа к видовой и пространственной структуре биологических сообществ позволяет получить принципиально новое обобщенное описание видового разнообразия и добиться более глубокого понимания структуры сообществ. Апробация разработанного подхода на материале природных и модельных сообществ показала широкое распространение фрактальности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Якимов, Василий Николаевич, 2007 год

1. Азовский А. И., Чертопруд М. В. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса//Докл. АН. 1997. Т. 356. № 5. С. 713-715.

2. Азовский А. И., Чертопруд М. В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. С. 117-136.

3. Арнольд В. И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. Ижевск: РХД, 2000.368 с.

4. Божокин С. В., Паршин Д. А. Фракталы и мультифракталы. Ижевск: РХД, 2001. 128 с.

5. Встовский Г. В., Колмаков А. Г., Бунин И. Ж. Введение в мультифрактальную параметризацию структур материалов. М.-Ижевск: РХД, 2001. 116 с.

6. Гиляров А. М. Связь биоразнообразия продуктивностью наука и политика // Природа. 2001. №2. С. 20-24.

7. Животовский JI. А. Показатели внутрипопуляционного разнообразия //Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. С. 828-836.

8. Жиков В.В. Фракталы // Соросовский образовательный журнал. 1996. №12. С. 109-117.

9. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б. Применение мультифрактального анализа структуры биотических сообществ в экологическом мониторинге // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, научн. конфер. Н. Новгород, 2002. С. 49-52.

10. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. Мультифрактальный анализ структуры биотических сообществ // Докл. АН. 2003. Т. 389. № 2. С. 279-282.

11. Карасева Е.А., Телицына А.П. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1998.

12. Кольцова Т. И., Лихачева Н. Е., Федоров В. Д. О количественной обработке проб фитопланктона. I. Сравнение объемов выборок при исследовании различных структурных характеристик морского фитопланктона//Биологические науки. 1979. № 6. С. 96-100.

13. Кузнецов С. П. Динамический хаос (курс лекций). М: Физматлит, 2001.296 с.

14. Левич А. П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ, 1980. 181 с.

15. Лихачева Н. Е., Левич А. П., Кольцова Т. И. О количественной обработке проб фитопланктона. II. Ранговые распределения численности фитопланктона пролива Вилькицкого // Биологические науки. 1979. №9. С. 102-106.

16. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: ИКИ, 2002. 656 с.

17. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 254 с.

18. Морозов А. Д. Введение в теорию фракталов. М.-Ижевск: ИКИ, 2002. 160 с.

19. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

20. Песин Я. Б. Теория размерности и динамические системы: современный взгляд и приложения. М.-Ижевск: ИКИ, 2002. 404 с.

21. Поппер К. Р. Предположения и опровержения. М.: ACT, 2003.

22. Федер Е. Фракталы. М.: Мир, 1991. 214 с.

23. Чертопруд М. В., Азовский А. И. Размещение макрозообентоса Беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. С. 47-63.

24. Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

25. Эколого-фаунистическая характеристика мелких млекопитающих (отряды грызуны и насекомоядные) Нижегородского Заволжья (материалы к кадастру): отчет о НИР / НГПУ; рук. А.И. Дмитриев. Нижний Новгород, 2005. 88 с.

26. Alonso D., McKane A. Extinction Dynamics in Mainland-Island Metapopulations: An N-patch Stochastic Model // Bull. Math. Biol. 2002. V. 64. P. 913-958.

27. Anderson A. N., McBratney A. B. Soil aggregates as mass fractals // Australian Journal of Soil Research. 1995. V. 33. P. 757-772.

28. Armstrong A. C. On the fractal dimensions of some transient soil properties // Journal of Soil Science. 1986. V. 37. P. 641-652.

29. Arrhenius O. On the relation between species and area: a reply // Ecology. 1923. V. 4. V. 4. P. 68-73.

30. Arrhenius O. Species and area // Journal of Ecology. 1921. V. 9. P. 95-99.

31. Arrhenius O. Statistical investigations in the constitution of plant associations // Ecology. 1923. V. 4. P. 68-73.

32. Azovsky A. I., Chertoprood M. V., Kucheruk N. V., Rybnikov P. V., Sapozhnikov F. V. Fractal properties of spatial distribution of intertidal benthic communities //Marine Biology. 2000. V. 136. P. 581-590.

33. Berntson G.A., Stall P. Correcting for finite spatial scales of self-similarity when calculating the fractal dimensions of real-world structures // Proc. R. Soc. Lond. B. 1997. V. 264. P. 1531-1537.

34. Bezuidenhout C., Grimmett G. The critical contact process dies out // An. Prob. 1990. V. 18. P. 1462-1482.

35. Bolker В., Pacala S. W. Using moment equations to understand stochastically driven spatial pattern formation in ecological systems // Theoret. Pop. Biol. 1997. V. 52. P. 179-197.

36. Borda-de-Agua L., Hubbell S. P., McAllister M. Species-area curves, diversity indices, and species abundance distributions: a multifractal analysis // Am. Nat. 2002. V. 159. P. 138-155.

37. Bossuyt В., Hermy M. Species turnover at small scales in dune slack plant communities // Basic and Applied Ecology. 2004. V. 5. P. 321-329.

38. Bradbury R. H., Reichelt R. E. Fractal dimension of a coral reef at ecological scales // Marine Ecology Progress Series. 1983. V. 10. P. 169-171.

39. Bramson M., Cox J.T., Durrett R. Spatial models for species-area curves // An. Prob. 1996. V. 24. P. 1727-1751.

40. Clifford P., Sudbury A. A model for spatial conflict // Biometrika. 1973. V. 60. P. 581-588.

41. Cox J.T., Durrett R. Limit theorems for the spread of epidemics and forest fires // Stochastic Process Appl. 1988. V. 30. P. 171-191.

42. Crawley M.J., May R.M. Population dynamics and plant community structure: Competition between annuals and perennials // J. Theoret. Biol. 1987 V. 125. P. 475-489.

43. Durrett R. Stochastic Spatial Models // SIAM Rev. 1999. V. 41. P. 677-718.

44. Durrett R., Griffeath D. Supercritical contact processes on Z // An. Prob. 1983. V. 11. P. 1-15.

45. Durrett R., Levin S.A. Spatial aspects of interspecific competition // Theoret. Pop. Biol. 1997. V. 53. P. 30-43.

46. Durrett R., Levin S.A. Spatial models for species area curves // J. Theoret. Biol. 1996. V. 179. P. 119-127.

47. Durrett R., Neuhauser C. Epidemics with recovery in d = 2 // Ann. Appl. Probab. 1991. V. 1. P. 189-206.

48. Durrett R., Swindle G. Are there bushes in a forest? // Stochastic Process Appl. 1991. V. 37. P. 19-31.

49. Gautestad A.O., Mysterud I. Are home ranges fractals? // Landscape Ecology. 1994. V. 9. P. 143-146.

50. Gillespie D.T. A General Method for Numerically Simulating the Stochastic Time Evolution of Coupled Chemical Reactions // J. Comput. Phys. 1976. V. 22. P. 403-434.

51. Gillespie D.T. Exact Stochastic Simulation of Coupled Chemical Reactions // J. Phys. Chem. 1977. V. 81. P. 2340-2361.

52. Gleason H. A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. V.3.P. 158-162.

53. Gleason H. A. Species and area // Ecology. 1925. V. 6. P. 66-74.

54. Gotelli N. J., Colwell R. K. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness // Ecology Letters. 2001. V. 4. P. 379-391.

55. Green J. L., Harte J., Ostling A. Species richness, endemism and abundance patterns: tests of two fractal models in a serpentine grassland // Ecology Letters. 2003. V. 6. P. 919-928.

56. Gunnarsson B. Fractal dimension of plants and body size distribution in spiders // Functional Ecology. 1992. V. 6. P. 636-641.

57. Halley J. M., Hartley S., Kallimanis A. S., Kunin W. E., Lennon J. J., Sgardelis S. P. Uses and abuses of fractal methodology in ecology // Ecology Letters. 2004. V. 7. P. 254-271.

58. Harris Т. E. Contact interactions on a lattice // An. Prob. 1974. V. 2. P. 969-988.

59. Harte D. 2001. Multifractals: theory and applications. NY: Chapman & Hall/CRC, 2001.248 p.

60. Harte J., Blackburn Т., Ostling A. Self-Similarity and the relationship between Abundance and Range Size // American Naturalist. 2001. V. 157. P. 374-386.

61. Harte J., Kinzig A. P., Green J. Self-similarity in the distribution and abundance of species // Science. 1999. V. 284. P. 334-336.

62. Hartley S., Kunin W. E., Lennon J. J., Pocock M. J. O. Coherence and discontinuity in the scaling of species' distribution patterns // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. V. 271. P. 81-88.

63. Haslett J. R. Community structure and the fractal dimensions of mountian habitats //Journal of Theoretical Biology. 1994. V. 167. P. 407-411.

64. He F., Gaston K. J. Estimating species abundance from occurrence // American Naturalist. 2000. V. 156. P. 553-559.

65. Hill M. O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences //Ecology. 1973. V. 54. P. 427-431.

66. Holley R., Liggett Т. M. Ergodic theorems for weakly interacting infinite systems and the voter model // An. Prob. 1975. V. 3. P. 643-663.

67. Hubbell S.P. A unified theory of biogeography and relative species abundance and its application to tropical rain forests and coral reefs // Coral Reefs. 1997. V. 16. P. S9-S21.

68. Hubbell S.P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton: Princeton University Press, 2001. 448 p.

69. Iudin D. I., Gelashvily D. B. Multifractality in ecological monitoring // Nucl. Instr. Meth. Phys. Res. 2003. V. 502. P. 799-801.

70. Keating K. A., Quinn J. F., Ivie M. A., Ivie L. L. Estimating the effectiveness of further sampling in species inventories // Ecological Applications. 1998. V. 8. P. 1239-1249.

71. Keeley J. E. Relating species abundance distributions to species-area curves in two Mediterranean-type shrublands // Diversity and Distribution. 2003. V. 9. P. 253-259.

72. Kinzig A. P., Harte J. Implications of endemics-area relationships for estimates of species extinctions // Ecology. 2000. V. 81. P. 3305-3311.

73. Kunin W. E. Extrapolating species abundance across spatial scales // Science. 1998. V. 281. P. 1513-1515.

74. Kunin W. E., Hartley S., Lennon J. J. Scaling down: on the challenge of estimating abundance from occurrence patterns // American Naturalist. 2000. V. 156. P. 560-566.

75. Lathrop R. J., Peterson D. L. Identifying self-similarity in mountainous landscapes // Landscape Ecology. 1992. V. 6. P. 233-238.

76. Law R., Dieckmann U. A dynamical system for neighborhoods in plant communities//Ecology. 2000. V. 81. P. 2137-2148.

77. Law R., Murrell D. J., Dieckmann U. Population growth in space and time: spatial logistic equations // Ecology. 2003. V. 84. P. 252-262.

78. Lennon J. J., Kunin W. E., Hartley S. Fractal species distributions do not produce power-law species-area relationships // Oikos. 2002. V. 97. P. 378-386.

79. Loehle C. Home range: A fractal approach // Landscape Ecology. 1990. V. 5. P. 39-52.

80. Loehle C. Home ranges reconsidered // Landscape Ecology. 1994. V. 9. P. 147-149.

81. Loehle C., Li B.-L. Statistical properties of ecological and geologic fractals //Ecological Modelling. 1996. V. 85. P. 271-284.

82. Loreau M., Naeem S., Inchausti P. et al. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges // Science. 2001. V. 294. P. 804-808.

83. MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. New Jersey: Princeton University Press, 1967. 224 p.

84. Maddux R. D. Self-Similarity and the Species-Area Relationship // Am. Nat. 2004. 163:616-626.

85. Margalef R. La teoria de la informacion en ecologia // Mem. Real. Acad. Cienc. Artes Barcelona. 1957. V. 32. P. 373-449.

86. Mark D. M. Fractal dimension of a coral reef at ecological scales: a discussion//Marine Ecology Progress Series. 1984. V. 14. P. 293-294.

87. McCann К. S. The diversity-stability debate // Nature. 2000. V. 405. P. 228-233.

88. Mollison D. Spatial contact models for ecological and epidemic spread // J. Roy. Statist. Soc. Ser. B. 1977. V. 39. P. 283-326.

89. Moreno С. E., Halffter G. Assessing the completeness of bat biodiversity inventories using species accumulation curves // Journal of Applied Ecology. 2000. V. 37. P. 149-158.

90. Neuhauser C. Ergodic theorems for the multi-type contact process // Probab. Theory Related Fields. 1992. V. 91. P. 467-506.

91. Ostling A., Harte J. A community-level fractal property produces power-law species-area relationships // Oikos. 2003. V. 103. P. 218-224.

92. Ostling A., Harte J., Green J. L., Kinzig A. P. Self-Similarity, the Power Law Form of the Species-Area Relationship, and a Probability Rule: A Reply to Maddux //Am. Nat. 2004. 163: 627-633.

93. Patil G. P., Taillie C. An overview of diversity // Grassle, J.F., Patil, G.P., Smith, W.K., Taillie, C. (Eds.), Ecological Diversity in Theory and Practice. International Cooperative Publishing House, Fairland, MD, 1979. P. 3-27.

94. Pounds J. A., Puschendorf R. Clouded futures // Nature. 2004. V. 427. P. 107-109.

95. Preston F. W. The canonical distribution of commonness and rarity: Part I//Ecology. 1962. V. 43. P. 185-215.

96. Renyi A. On measures of entropy and information // Neyman J. (ed.) 4th Berkeley symposium on mathematical statistics and probability. Berkeley, 1961. P. 547-561.

97. Ricotta C. On parametric evenness measures // J. Theor. Biol. 2003. V. 222. P. 189-197.

98. Ricotta С., Avena G. С. On the information-theoretical meaning of Hill's parametric evenness I I Acta Biotheoretica. 2002. V. 50. P. 63-71.

99. Rosenzweig M. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 458 p.

100. Rousseau R., VanHecke P., Nijssen D., Bogaert J. The relationship between diversity profiles, evenness and species richness based on partial ordering // Environmental and Ecological Statistics. 1999. V. 6. P. 211-223.

101. Sanders H. Marine benthic diversity: a comparative study // American Naturalist. 1968. V. 102. P. 243-282.

102. Shannon С. E. A mathematical theory of communication // Bell System Technical Journal. 1948. V. 27. P. 379-423.

103. Silvertown J., Holtier S., Johnson J., Dale P. Cellula automation models of interspecific competition for space the effect of pattern on process // J. Ecol. 1992. V. 80. P. 527-534.

104. Sizling A. L., Storch D. The species-area relationship (SAR) and self-similar species distributions within finite areas // Ecology Letters. 2004. V. 7. P. 60-68.

105. Soberon J. M., Llorente J. B. The Use of Species Accumulation Functions for the Prediction of Species Richness // Conservation Biology. 1993. V. 7. P. 480-488.

106. Sokal R. R., RohlfF. J. Biometiy. NY: W. H. Freeman, 1995. 887 p.

107. Tjorve E. Shapes and functions of species-area curves: a review of possible models // Journal of Biogeography. 2003. V. 30. P. 827-835.

108. Wilmers С. C., Sinha S., Brede M. Examining the effects of species richness on community stability: an assembly model approach // Oikos. 2002. V. 99. P. 363-367.

109. Witte J.-P. M., Torfs J. J. F. Scale dependency and fractal dimension of rarity // Ecography. 2003. V. 26. P. 60-68.

110. Zhang Y. A shape theorem for finite range epidemics and forest fires // Ann. Probab. 1990. V. 21. P. 1755-1781.

111. Zhang Y., Ma K., Anand M., Fu B. Do generalized scaling laws exist for species abundance distribution in mountains? // Oikos. 2006. V. 115. P. 81-88.