Формирование и значение протопластов в регенерации клеточных сифонов некоторых сифоновых и сифонокладовых морских зеленых водорослей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Клочкова, Татьяна Андреевна

• Клочкова, Татьяна Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Клочкова, Татьяна Андреевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР СИФОНОВЫХ И СИФОНОКЛАДОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ ИХ ПОСТТРАВМАТИЧЕСКОЙ РЕГЕНЕРАЦИИ.

1.1. Цитологическая и морфологическая организация, географическое распространение

1.2. Адаптация к неблагоприятной среде. Состояние изученности процессов посттравматической регенерации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Изученный материал.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ ПРОТОПЛАСТОВ У СИФОНОВОЙ ВОДОРОСЛИ BRYOPSIS PLUMOSA (HUDS.) AG. И ИХ РОЛЬ.

3.1. Формирование протопластов.

3.2. Условия, определяющие образование жизнеспособных протопластов.

3.3. Последовательность процессов агглютинации клеточных компонентов и формирования плазматической мембраны.

3.3.1. Агглютинация клеточных компонентов.

3.3.2. Формирование плазматической мембраны протопласта.

3.3.3. Характеристики первичной полисахаридной оболочки.

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ И РОЛЬ ПРОТОПЛАСТОВ У СИФОНОКЛАДОВОЙ ВОДОРОСЛИ CHAETOMORPHA AEREA (DILLW.) KTJTZ.

4.1. Формирование протопластов.

4.2. Условия, определяющие образование жизнеспособных протопластов.

4.3. Последовательность процессов агглютинации клеточных компонентов и формирования плазматической мембраны.

4.3.1. Агглютинация клеточных компонентов.

4.3.2. Формирование плазматической мембраны протопласта.

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ И РОЛЬ ПРОТОПЛАСТОВ У СИФОНОКЛАДОВОЙ ВОДОРОСЛИ MICRODICTYON UMBILICA TUM (VELLEY) ZANARD.

5.1. Формирование протопластов.

5.2. Условия, определяющие образование жизнеспособных протопластов.

5.3. Последовательность процессов агглютинации клеточных компонентов и формирования плазматической мембраны.

5.3.1. Агглютинация клеточных компонентов.

5.3.2. Формирование плазматической мембраны протопласта.

ГЛАВА 6. ПРОЦЕССЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОТОПЛАСТОВ У ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СИФОНОВЫХ И СИФОНОКЛАДОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ.

6.1. Обоснование выбора видов и их характеристика.

6.2. Специфические особенности формирования протопластов изученных видов и их значение для воспроизводства.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование и значение протопластов в регенерации клеточных сифонов некоторых сифоновых и сифонокладовых морских зеленых водорослей»

Сифоновые и сифонокладовые водоросли относятся к древним, первично морским представителями отдела Chlorophyta. Они характеризуются специфической организацией и принципиально отличаются от других зеленых водорослей, прежде всего тем, что не имеют настоящего клеточного строения. Их слоевище - это либо одна гигантская, обычно многоядерная клетка-сифон, лишенная клеточных перегородок, либо разделенное перегородками на многоядерные сегменты образование. Уникальное цитологическое строение сифоновых и сифонокладовых водорослей определило возможности широкого использования их как модельных объектов для изучения внутриклеточных и молекулярных процессов (Menzel, 1988; Graham, Wilcox, 2000). Появление новых сведений об особенностях жизнедеятельности и адаптации к окружающей среде гигантских клеток интересно с точки зрения формирования представлений о биологическом разнообразии живых организмов и необходимо для дальнейшего развития клеточной биологии.

Основным районом географического распространения сифоновых и сифонокладовых водорослей являются теплые воды Мирового океана. В морях Российского Дальнего Востока их флора представлена 7 родами и 12 видами (Клочкова, 1998). Большинство этих видов характеризуются короткими сроками вегетации, высоким репродуктивным потенциалом и широкой экологической пластичностью. Вследствие этого они устойчивы к неблагоприятному воздействию среды.

В ненарушенных сообществах макрофитобентоса присутствие сифоновых и сифонокладовых обычно невелико. При загрязнении, особенно органическом, наблюдается возрастание ценотической роли этих и других зеленых водорослей, и на определенном этапе изменений растительного покрова к ним переходит безраздельное доминирование. Подобные явления были зарегистрированы в разных районах Мирового океана и получили название «зеленые приливы». На российском Дальнем Востоке они были описаны для Авачинской губы (Klochkova, Klotchkova, 1998; Клочкова, Березовская, 2001), но, судя по всему, имеют более широкое распространение. В связи с участием сифоновых и сифонокладовых водорослей в формировании зеленых приливов изучение биологии их развития приобретает практическое значение.

Известно, что среди живых организмов лишь очень немногие не имеют типичного клеточного строения. Они, так же как и организмы с обычным клеточным строением, подвержены травматизму. Но для многоклеточных наземных растений даже обширные травмы не являются смертельными. У них в поврежденном месте формируются прилегающие к ране защитные и восстановительные ткани, а регенерация отдельных клеток становится маловажной (Lipetz, 1976; Buggeln, 1981). Выживание же организма, состоящего из одной гигантской клетки-сифона, либо нескольких крупных клеточных сегментов, безусловно, зависит от их способности к регенерации.

Способы регенерации частично поврежденных сифоновых и сифонокладовых водорослей начали изучаться давно. Почти все проводившиеся в этом направлении исследования касались регенерации небольших разрывов клеточной стенки и восстановления частично деформированной плазматической мембраны, когда почти вся протоплазма оставалась внутри клетки. В случае истечения протоплазмы из сифона в морскую воду она, как полагали, должна погибнуть. Обобщающая информация по этому вопросу приводится в работе Д. Мензеля (Menzel, 1988).

Уникальную способность сифоновой водоросли Bryopsis plumosa образовывать протопласты из вытекшей in vitro протоплазмы впервые обнаружили японские ученые М. Татеваки и К. Нагата (Tatewaki, Nagata, 1970) и К. Кобаяши и Ю. Канаизука (Kobayashi, Kanaizuka, 1985). Их эксперименты показали, что при обширном повреждении клеточного сифона вытекшая из него протоплазма не погибает, а сжимается в компактную массу и формирует протопласт, который далее прорастает в обычное растение видоспецифической морфологии. Таким образом, несовместимое с жизнью повреждение гигантской клетки приводило к прекращению ее существования, но с другой стороны, в результате внутриклеточных процессов преобразования протоплазмы появлялось большое количество новых жизнеспособных клеток.

Открыв само явление преобразования вытекшей протоплазмы В. plumosa, упомянутые ученые не изучили детали этого процесса на молекулярном и клеточном уровнях (Tatewaki, Nagata, 1970; Kobayashi, Kanaizuka, 1985). Сделанное ими открытие поставило перед альгологами целый ряд новых вопросов: уникально ли обнаруженное явление среди сифоновых водорослей, свойственно ли оно сифонокладовым водорослям, существуют ли закономерности процесса формирования протопластов и в чем они проявляются. Решению этих и других, важных с научной и практической точек зрения задач посвящено настоящее исследование.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение формирования протопластов на молекулярном и клеточном уровнях и их дальнейшей роли в регенерации клеточных сифонов у сифоновых и сифонокладовых морских зеленых водорослей.

Для достижения поставленной цели было необходимо решение следующих задач:

1. С целью определения закономерностей и спёцифических особенностей процессов формирования протопластов представителей класса Siphonophyceae на основе изучения их разнообразия и распространения выбрать для изучения виды с разным уровнем морфологической организации таллома;

2. Изучить процесс формирования протопластов сифоновых водорослей, определить имеет ли место формирование протопластов у сифонокладовых водорослей;

3. Определить механизм агглютинации клеточных компонентов с помощью методов цитохимического и молекулярного анализов;

4. Установить последовательность процессов агглютинации клеточных компонентов и формирования плазматической мембраны протопласта у разных видов водорослей;

5. Определить корреляцию между размерами образовавшихся протопластов и их выживаемостью и изучить влияние факторов среды на течение процессов формирования протопластов;

6. Изучить процессы формирования протопластов у разных по морфологической сложности представителей класса Siphonophyceae и определить их общие закономерности;

7. Оценить значение феномена для воспроизводства жизнеспособного потомства и сохранения видового разнообразия этих таксономических групп.

Получение в ходе исследования новых данных позволило сформулировать следующие основные положения, выносимые на защиту:

- агглютинация вытекших in vitro клеточных компонентов (органел, ядер и жидкого вещества протоплазмы) в протоплазматические массы происходит посредством образования комплементарной лектинно-углеводной связи;

- у протопластов в течение нескольких часов с момента их формирования отсутствует плазматическая мембрана. Ее регенерация происходит в 3 этапа (1 - появление полисахаридной либо полисахаридно-белковой оболочки; 2 - ее преобразование в полисахаридно-липидную оболочку; 3 — формирование липидно-белковой мембраны). При этом используется разрушенная плазматическая мембрана материнского растения;

- у изученных сифоновых и сифонокладовых водорослей наиболее высокую выживаемость имеют те из образовавшихся протопластов, размеры которых близки к размерам зооспор соответствующих видов; процесс дальнейшего развития появившихся из протопластов клеток зависит от морфологической сложности талломов исходных растений; сформированные in vitro протопласты сифоновых и сифонокладовых морских зеленых водорослей выполняют регенеративную и репродуктивную функции.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н. А. А. Вараксину за всю оказанную им помощь.

Особо я признательна профессору Национального университета Конджу, Южная Корея Г.Х. Киму (Ph.D., Prof. Kim Gwang Hoon, Kongju National University, Korea), в лаборатории которого мне посчастливилось работать, за его постоянное внимание к моим исследованиям, возможность использовать научное оборудование, необходимые материалы и научную литературу по данному вопросу.

В 1997 г. автору довелось принимать участие в экспедиционных исследованиях лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН в разных районах Авачинского залива (юго-восточная Камчатка). Помощь в сборе материала оказывали сотрудники лаборатории и водолазы ООО «Подводремсервис». В 1998 г. автор работала в Корфо-Карагинском районе у о. Карагинский и в зал. Анапка. За помощь в организации экспедиционных исследований благодарю сотрудников КамчатНИРО д.б.н. Н.Г. Клочкову и д.б.н. Н.И. Науменко.

Работа выполнена в рамках плановой темы НИР лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН «Изучение водорослей-макрофитов Северо-Западной Пацифики» (шифр: 2.33.1, 2.33.6). Цитохимические и молекулярные исследования проводились при финансовой поддержке KOSEF (grant Н00010, руководитель Г.Х. Ким).

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Клочкова, Татьяна Андреевна

ВЫВОДЫ

1. Образование протопластов из протоплазмы материнского растения сопровождается агглютинацией компонентов клетки (органел, ядер и жидкого вещества протоплазмы). Она осуществляется посредством лектинно-углеводной связи. Углеводы находятся на мембранах хлоропластов, лектины — в жидкой фракции протоплазмы. Несмотря на то, что у изученных видов задействован один и тот же механизм агглютинации, связываются между собой только клеточные компоненты одного и того же вида.

2. В агглютинации клеточных компонентов В. plumosa задействован найденный в ходе исследования лектин бриохилин.

3. Процессы агглютинации у всех изученных видов протекают по одному сценарию: протоплазма во внешней среде образует отдельные сгустки; далее они стягиваются, ужимаются и приобретают округлую форму; затем одеваются первичной полисахаридной или полисахаридно-белковой оболочкой; она со временем замещается плазматической мембраной. Одновременно формируется целлюлозная стенка, и протопласт превращается в полноценную растительную клетку.

4. Первичная оболочка обладает способностью к селективному транспорту и, следовательно, некоторое время выполняет функцию плазматической мембраны. Открытие феномена существования жизни у структуры, не имеющей плазмалеммы, меняет общепринятое представление о том, что жизнь при ее отсутствии невозможна.

5. Для построения мембран протопластов используется 3-24 % липидного материала материнской клетки.

6. Протопласты могут иметь разные размеры. У каждого вида они укладываются в определенные границы. У изученных сифоновых и сифонокладовых водорослей (исключая виды, образующие апланоспоры) наиболее высокую выживаемость имеют те из образовавшихся протопластов, размеры которых близки к размерам зооспор соответствующих видов.

7. Течение процессов формирования протопластов у представителей обоих порядков во многом определяется уровнем их морфологической организации. У видов с более примитивной организацией эффективнее используется протоплазма материнского растения, высока выживаемость протопластов, образовавшиеся клетки производят нормальные растения. У видов с более сложной организацией могут появляться апланоспоры, продуцирующие свормеры, и только они дают нормальные растения. У высокоорганизованных видов протопласты либо не образуются, либо не прорастают.

8. Формирование протопластов у исследованных видов, при общем сходстве, отличается временем протекания разных этапов, эффективностью использования материнской протоплазмы и степенью выживаемости протопластов. У сифонокладовых это — родоспецифический процесс.

9. Появление из сформированных клеток новых растений позволяет рассматривать протопласты, как аналоги органов бесполого и вегетативного размножения, сформировавшиеся in vitro.

10. Наличие у сифоновых и сифонокладовых водорослей специфических морфологических, цитологических и физиолого-биохимических приспособлений для защиты от травмирующего воздействия, а также образование in vitro структур, выполняющих репродуктивную функцию, объясняет успех их исторического развития и современного процветания во флоре Мирового океана.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Если рассматривать водоросли-макрофиты в целом и сравнивать их историческое развитие, расселение в Мировом океане, внутривидовую и, особенно, внутриродовую дифференциацию, то можно видеть, что виды и роды, имеющие высокий уровень морфологической организации и сложно детерминированный рост, реализуют свой жизненный цикл только в среде обитания с достаточно узким диапазоном колебания экологических факторов. Этим обстоятельством в значительной мере определяется узость ареалов у большинства красных водорослей (Перестенко, 1982, 1994), многих бурых (Bold, Wynne, 1985; Клочкова, 1998), а также зеленых (Виноградова, 1984).

М.М. Голербах (1977) считал, что морфологическое усложнение талломов водорослей напрямую связано с усложнением их физиолого-биохимической организации. Изучение альгологической литературы показывает, что чем проще устроен таллом водоросли, тем меньше у нее требований к условиям произрастания и шире географическое распространение и, напротив, чем большим количеством признаков характеризуется вид, тем уже диапазон экологических факторов, гарантирующих нормальное протекание морфогенеза (Виноградова, 1984).

Усложнение морфологии и анатомии растений часто направлено на обеспечение успешного воспроизводства в экологической нише, которую они занимают. Так, именно освоение воздушной среды определило дифференциацию тела наземных растений на органы и ткани, крайнюю редукцию гаметофитного поколения и замену спор на семена, снабженные запасным веществом — эндоспермом (Рейвн и др., 1990).

Разнообразие способов размножения у водорослей часто тесно связано с морфологической организацией. Чем проще в таксономической группе строение талломов, тем пластичнее у них циклы развития, как по времени протекания спорофитной и гаметофитной стадий, так и по регулярности их смен, и тем большее распространение у них имеет вегетативное размножение частями таллома или бесполыми спорами. Множественное образование спор в самых неблагоприятных условиях было обнаружено нами у сине-зеленых водорослей (Kim et al., 2001).

Чем сложнее морфолого-анатомическая организация водорослей, тем больше они нуждаются в постоянной перекомбинации генов, гарантирующей больший размах изменчивости наследуемых признаков. Поэтому им в большей мере свойственна регулярность фаз развития и не столь широкое распространение вегетативного размножения. Особенности репродукции зеленых, бурых и красных водорослей, описанные в крупных альгологических сводках (Fritsch, 1945; Bold, Wynne, 1985; South, Whittick, 1987; Graham, Wilcox, 2000), являются прекрасной иллюстрацией этого утверждения. Так, знакомство с особенностями размножения наиболее высокоорганизованных групп бурых водорослей, например ламинариевых и фукусовых (Bold, Wynne, 1985; Клочкова, 1996; Клочкова, Березовская, 1998) и красных церамиевых (Fritsch, 1945; Abbott, Hollenberg, 1976; Перестенко, 1994) показывает, что практически все представители этих таксономических групп утратили способность к вегетативному размножению.

Что касается зеленых водорослей, то наши данные хорошо укладываются в схему этих рассуждений, что в целом неудивительно, поскольку в историческом развитии, морфологической организации, жизненных циклах всех групп водорослей (Chlorophyta, Phaeophyta и Rhodophyta), составляющих единую экологическую группу — макрофитобентос - наблюдается параллелизм (South, Whittick, 1987). Действительно, у более примитивных представителей сифоновых водорослей Derbesia sp. и В. plumosa мы находим появление большого количества жизнеспособных протопластов, в течение короткого времени преобразующихся в полноценные клетки. Эти клетки, судя по всему, снабжены достаточным энергоресурсом и оптимальным внутриклеточным устройством. Поэтому они без каких-либо преобразований трогаются в рост и дают нормальные растения.

Интересно отметить, что размеры хлоропластов Derbesia sp. и В. plumosa приблизительно одинаковые, и у Derbesia sp. они даже несколько крупнее, чем у В. plumosa, однако, из равных объемов вытекшей протоплазмы у первого вида может появиться больше протопластов, чем у второго, за счет того, что они много мельче. Скорее всего это можно объяснить тем, что для образующихся из протопластов клеток определенность соотношения клеточных органел и ядер не является строго обязательной. Для развития в растения видоспецифической морфологии клеткам Derbesia sp., видимо, достаточно иметь полный набор клеточных элементов, без их строгого количественного соотношения.

Виду В. plumosa, при кажущемся хаосе процесса агрегации клеточных компонентов, свойствен, как было показано выше (гл. 3), их более сбалансированный подбор, т.к. успех последующего выживания протопласта обеспечивается только оптимальным соотношением количества ядер и органел.

У V. ventricosa наблюдаются сходные процессы (табл. 12, 14), однако у нее очень низкая выживаемость сформировавшихся протопластов. Интересно отметить, что она является единственным видом, у которого обнаружена зависимость формирования протопластов от содержания в среде ионов кальция. Еще одной интересной особенностью развития вида является его способность формировать протопласты при повреждении клеточной стенки сифона in vivo, т.е. внутри материнского таллома. Это происходит тогда, когда при разрыве больше 140 мкм формирование раневой пробки становится невозможным.

У более высокоорганизованного в морфологическом плане представителя отдела С. fragile протоплазматическая масса не имеет тенденции к самоистеканию. Дифференциация участков клеточного сифона, обеспечивающая сложность внутренней организации слоевища, приводит к тому, что протоплазма у этого вида из-за сильного сгущения теряет способность к свободной циркуляции. Это препятствует ее самоистеканию. Принудительно выдавленная протоплазма имеет низкую способность к агрегированию и формированию протопластов. Таковые, если и образуются, являются нежизнеспособными и вскоре погибают.

Та же закономерность — снижение способности формировать протопласты по мере усложнения организации видов — просматривается и в группе сифонокладовых водорослей. Так, если у М. umbilicatum наблюдается прямое прорастание клеток, появившихся из протопластов, то у С. аегеа и С. moniligera появившаяся клетка не может прорастать непосредственно в растение. В течение некоторого времени в ней идут какие-то процессы, в результате которых внутри клеточного сифона появляются апланоспоры -структуры со сбалансированным внутриклеточным составом. По-видимому, в них закладывается весь необходимый набор клеточных компонентов, обеспечивающих последующее нормальное развитие растений. У видов родов Cladophora и Valonia способность протопластов к формированию жизнеспособного потомства совсем угасает.

Изученным водорослям свойственны дигенетические циклы развития со сложной сменой разных фаз, в том числе и одноклеточные стадии. Чему можно уподобить клетки, появившиеся из протопластов? Нам представляется, что они аналогичны бесполым спорам, образовавшимся in vitro, потому что они, так же как зооспоры, сформировавшиеся in vivo внутри материнского сифона, дают растения, и что лучше всего выживают среди протопластов те, которые имеют такие же размеры, как и зооспоры.

Подводя итог обсуждению материалов диссертации, отметим, что сделанные в ходе исследования открытия углубляют представления о механизмах функционирования и воспроизводства гигантских клеток морских зеленых водорослей и позволяют понять, почему сифонофициевые пережили все исторические катаклизмы и сохранили колоссальное биологическое разнообразие до наших дней.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Клочкова, Татьяна Андреевна, 2003 год

1. Балконская Л.А. Макрофитобентос литорали и сублиторали юго-восточного побережья острова Кунашир // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО. 1981. С. 51-59.

2. Блинова Е.И. Фитобентос литорали и сублиторали северной части Охотского моря (Тауйская губа, полуострова Кони и Пьягина) // Морские водоросли и их использование. Тр. ВНИРО. 1977. Т. 124. С. 12-21.

3. Блинова Е.И., Возжинская В.Б. Водорослевая флора и растительность залива Шелихова (Охотское море) // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 49. С. 143-153.

4. Виноградова К.Л. Видовой состав водорослей на литорали и в сублиторали северо-западной части Берингова моря // Новости сист. низш. раст. Л. 1973. Т. 10. С. 22-28.

5. Виноградова К.Л. Класс сифоновые (Siphonophyceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 3. Водоросли, лишайники. М.: Просвещение. 1977. С. 297-307.

6. Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли // Л.: Наука. 1979. 145 С.

7. Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta II Комаровские чтения. Л.: Наука. 1984. Вып. 34. 65 С.

8. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука. 1978. С. 150-155.

9. Возжинская В.Б. Новые водоросли для Сахалина. II. // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1964а. С. 119-128.

10. Ю.Возжинская В.Б. Распределение водорослей на литорали бухты Гроссевичи (Японское море) // Ботан. журн. 19646. Т. 49. С. 712-714.

11. П.Галанин Д. А. Прибрежные сообщества беспозвоночных и водорослеймакрофитов Берингова и Охотского морей. (На примере Анадырского лимана и Тауйской губы // Тр. НИЦ «Чукотка». Вып. 6. Магадан: СВНЦ ДВОРАН. 1997.91 С.

12. Голлербах М. М. Основные типы морфологических структур тела водорослей // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 3. Водоросли, лишайники. М.: Просвещение. 1977. С. 32-37.

13. Громов В.В. Растительные сообщества лагуны Буссе // Ботан. журн. 1968. Т. 53. С. 930-936.

14. Гусарова И.С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (Большая Курильская гряда) // Новости сист. низш. раст. Л. 1975. С. 111-118.

15. Гусарова И.С., Семкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботан. журн. 1986. Т. 71. N 6. С. 781-789.

16. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря // Киев: Наукова Думка. 1975. 245 С.

17. Кардакова-Преженцева Е.А. Водорослевая растительность Командорских островов //Изв. ТИНРО. 1938. Т. 14. С. 77-108.

18. Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура//Владивосток: Дальнаука. 1993. 153 С.

19. Клочкова Н.Г. Видовой состав водорослей литорали и сублиторали Камчатского залива // Новости сист. низш. раст. Л. 1976. Т. 13. С. 20-24.

20. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования // Автореф. дис. . канд. биол. наук.1. Владивосток. 1986а. 23 С.

21. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования // Дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 19866. 252 С.

22. Клочкова Н.Г. Морские водоросли-макрофиты // В кн.: Редкие растения Камчатской области и их охрана. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. книжн. изд-во, Камчатское отделение. 1993. С. 152-199.

23. Клочкова Н.Г. Аннотированная библиография по морским водорослям-макрофитам Татарского пролива (Японское море). (Первая ревизия флоры) // Владивосток: Дальнаука. 1994. 108 С.

24. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования // Владивосток: Дальнаука. 1996. 288 С.

25. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Владивосток. 1998. 49 С.

26. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав // Владивосток: Дальнаука. 1997. 154 С.

27. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция // Владивосток: Дальнаука. 2001. 208 С.

28. Клочкова Н.Г., Бывалина Т.П. Водоросли-макрофиты о-ва Сахалин. I. Зелёные // Бентос и условия его существования на шельфе о-ва Сахалин. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 42-63.

29. Клочкова Т.А. Характеристика распространения массовых и промысловых водорослей в Корфо-Карагинском районе // Тез. докл. конф. «Проблемызащиты и рационального использования Камчатских биоресурсов». (Петр.-Камч.: Госкамчатэкология). 19996. С. 63-65.

30. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С. 5-75.

31. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали Дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука. 1997. 168 С.

32. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Беринговоморская литораль Чукотки // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука. 1978. С. 10-40.

33. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Макрофитобентос литоральных сообществ о-ва Медный (Командорские острова) // Биология моря. 1995. Т. 21. N 2. С. 99-107.

34. Левенец И.Р. Водоросли пласта анфельции в заливе Измены (о. Кунашир, Курильские о-ва) // Тез. докл. III Всесоюзн. конф. по морской биологии (Севастополь). 1988. С. 184.

35. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России // СПб: "Ольга". 1994. 331 С.

36. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника // Москва: Мир. 1990. 347 С.

37. Суховеева М.В. Распределение водорослей вдоль берегов Приморья // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 61. С. 255-260.

38. Суховеева М.В. Водоросли сублиторали южно-курильского мелководья // Исследования по биологии рыб и океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1972. Вып. 3. С. 88-92.

39. Суховеева М.В., Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре водорослей-макрофитов Восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. JL 1990. Т. 27. С. 40-48.

40. Тараканова Т.Ф. Количественное распределение макробентоса на литорали острова Беринга // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука. 1978. С. 63-77.

41. Толстикова Н.Е. Макрофитобентос сублиторали Берингова моря в районе бухты Провидения // Труды ВНИРО. 1971. Т. 87. С. 60-77.

42. Толстикова Н.Е. Новые данные по экологии сублиторальных макрофитов в Анадырском заливе Берингова моря // Новости сист. низш. раст. Л. 1974. Т. 11. С. 147-152.

43. Щапова Т.Ф., Селицкая Н.М. Распределение водорослей на литорали острова Монерон (Японское море) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1957. Т. 23. С. 112-124.

44. Abbott I.A., Hollenberg GJ. Marine algae of California // Stanford. 1976. 827 P.

45. Bassoullet J.P., Bernier P., Deloffre R., Genot P., Poncet J., Roux A.

46. Udoteaceae algae, from the Paleozoic to the Cenozoic // Soc. Nat. Elf. Aquitainae. 1983. Vol. 7. P. 449-621.

47. Blunden G., Rogers D.J., Farnham W.F. Hemagglutinins in British marine algae and their possible taxonomic value // In: Irvine D. E., Price J. H. (Eds.), Modern Approaches to the Taxonomy of Red and Brown Algae. Academic Press, London. 1978. P. 21-45.

48. Bold H.C., Wynne M.J. Introduction to the algae // New Jersey: Prentice-Hall. 1985. 720 P.

49. BoIIag D.M., Edelstein, S.J. Protein methods // Wiley-Liss, Inc. 1991. 230 P.

50. Borowitzka M.A., Larkum A.W.D. Calcification in the green alga Halimeda. I. An ultrastructural study of thallus development // Journ. Phycol. 1977. Vol. 13. P. 6-16.

51. Buggeln R.G. Morphogenesis and growth regulators // In: Lobban C.S., Wynne M.J. (Eds.) The biology of the seaweeds. University of California Press, Berkeley, Los Angeles. 1981. P. 627-660.

52. Darnel J., Lodish H., Baltimore D. Molecular cell biology // Scientific American Books, Inc. 1986. 1187 P.

53. Dawson E.Y. A guide to the literature and distributions of Pacific benthic algae from Alaska to the Galapagos Islands // Pacific Science. 1961. Vol. 15. P. 370461.

54. Decaisne J. Plantes de l'Arabie heureuse. // Arhiv. Mus. D'Hist. Nat. (Paris) 1841. V. 2. P. 89-199.

55. Deloffre R., Genot P. Cenozoic Dasyclad algae // Bull. Centre Rech. Explor.-Prod. Elf-Aquitaine. 1982. Vol. 4. P. 1-247.

56. Dreher T.W., Grant B.R., Wetherbee R. The wound response in the siphonous alga Caulerpa simpliciuscula C. A.: Fine structure and cytology // Protoplasma. 1978. Vol. 96. P. 189-203.

57. Enomoto S., Hirose H. Culture studies on artificially induced aplanospores andtheir development in the marine alga Boergesenia forbesii (Harvey) Feldmann (Chlorophyceae, Siphonocladales)//Phycologia. 1972. Vol. 11. P. 119-122.

58. Fritsch F.E. The Structure and Reproduction of the Algae // Cambridge University Press. Cambridge. 1945. 939 P.

59. Gleba Y.Y., Sytnik K.M. Protoplast fusion. Genetic engineering in higher plants // Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo. 1984. 220 P.

60. Goldstein I.J., Hughes R., Monsigny M., Osawa, Sharon N. What should be called a lectin? //Nature. 1980. Vol. 285. P. 66.

61. Graham L. E., Wilcox W. Algae // Prentice-Hall, Inc., USA. 2000. 640 P.

62. Hoek C. van den, Mann D.G., Jahns H.M. Algae. An introduction to phycology // Cambridge Univ. Press. 1995. 627 P.

63. Hoek C. van den, Chihara M. A taxonomic revision of the marine species of Cladophora (Chlorophyta) along the coast of Japan and the Russian Far-east // Nat. Sci. Mus. Monographs. Series B. N 19. Tokyo. 2000. 242 P.

64. Hollenberg G. J. A study of Halicystis ovalis. I. Morphology and reproduction // Amer. Journ. Bot. 1935. Vol. P. 782-812.

65. Hon K., Miyazawa K., Ito K. Preliminary characterization of agglutinins from seven marine algal species // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1986. Vol. 52. P. 232-331.

66. Hori, K., Oiwa, C., Miyazawa, K., Ito, K. Evidence for wide distribution of agglutinins in marine algae // Bot. Mar. 1988. Vol. 31. P. 133-138.

67. Hori K., Miyazawa K., Ito K. Some common properties of lectins from marine algae // Hydrobiologia. 1990. Vol. 204/205. P. 561-566.

68. Kalthoff K. Analysis of Biological Development // INTERNATIONAL EDITION ISBN 0-07-118078-8. 2001. 790 P.

69. Kamiya H., Shiomi K., Shimizu Y. Marine biopolymers with cell specificity. III. Agglutinins in the red alga Cystoclonium purpureum: Isolation and characterization//Journ. Nat. Prod. 1980. Vol. 43. P.136-139.

70. Kamiya H., Ogata K., Hori K. Isolation and characterization of a new agglutinin in the red alga Palmaria palmata (L.) O. Kuntze // Bot. Mar. 1982. Vol. 25. P. 537-540.

71. Kim G.H., Fritz L. Gamete recognition during fertilization in a red alga Antithamnion nipponicum И Protoplasma. 1993a. Vol. 174. P. 69-73.

72. Kim G.H., Fritz L. A signal glycoprotein with a-D-mannosyl residues is involved in the wound-healing response of Antithamnion sparsum (Ceramiales, Rhodophyta) //Journ. Phycol. 1993b. Vol. 29. P. 85-90.

73. Kim G.H., Kim S.-H. Cell-cell recognition during the fertilization in a red alga Aglaothamnion oosumiense (Ceramiaceae, Rhodophyta) // Hydrobiologia. 1999. Vol. 398/399. P. 81-89.

74. Kim G.H., Lee I.K., Fritz L. Cell-cell recognition during fertilization in a red alga Antithamnion sparsum (Ceramiaceae, Rhodophyta) // Plant Cell Physiol. 1996. Vol. 37(5). P. 621-628.

75. Kim G.H., Klotchkova T.A. Life without a cell membrane: Regeneration of protoplasts from disintegrated cells of the marine green alga Bryopsis plumosa II Proc. 14th Ann. Meeting Korean Soc. Phycol. 2000. P. 5.

76. Kim G.H., Klotchkova T.A. Development of the protoplasts induced from wound-response in fifteen marine green algae // Jpn. Journ. Phycol., в печати.

77. Kim G.H., Klotchkova T.A., Kang Y.-M. Regeneration of protoplasts fromdisintegrated cell of Bryopsis plumosa (Derbesiales, Chlorophyta) // Journ. Phycol. 2000. Vol. 36 (Suppl.). P. 106. Phycol. Soc. America. San Diego.

78. Kim G.H., Klotchkova T.A., Kang Y.-M. Life without a cell membrane: Regeneration of protoplasts from disintegrated cells of the marine green alga Bryopsis plumosa И Journ. Cell Sci. 2001a. Vol. 114(11). P. 2009-2014.

79. Kim G.H., Klotchkova T.A., Kang Y.-M. Life without life (ed.) // G. Chin in Editor s Choice. Science. 2001b. Vol. 292(5523). P. 1799.

80. Kim G.H., Klotchkova T.A., Lee B.-Ch., Kim S.-H. FITC-Phalloidin staining of F-Actin in Aglaothamnion oosumiense and Griffithsia japonica (Rhodophyta) // Bot. Mar. 2001. Vol. 44(5). P. 501-508.

81. Kim G.H., Klotchkova T.A., Suh M.Ch. The effect of chemical treatments on biodeterioration of stone cultural properties // Korean Journ. Environ. Biol. 2001. Vol. 19(2). P. 101-105.

82. Kim G.H., Klotchkova T.A., West J.A. From protoplasm to swarmer: Protoplasts regeneration from disintegrated cells of the marine green alga Microdictyon umbilicatum (Chlorophyta) // Journ. Phycol. 2002. Vol. 38. P. 1-10.

83. Klochkova N.G. An annotated bibliography of marine macroalgae of the Northwest coast of the Bering Sea and southeast Kamchatka. First revision of flora // Algae. 1998. Vol. 13. N 4. P. 375-418.

84. Klochkova N.G., Klotchkova T.A. Floristics and biogeography of marine benthic algae on the coast of Kamchatka and Commander islands // Algae. 2001. Vol. 16(1). P. 119-128.

85. Klotchkova T.A., Kim G.H. Regeneration of protoplasts from disintegrated cells of the marine green alga Chaetomorpha aerea (Chladophorales,

86. Chlorophyta) // Proc. Ann. Meeting Korean Bot. Soc. 2000. P. 89.

87. Klotchkova T.A., Chah O.-K., Kim G.H. Cytochemical and ultrastructural studies on protoplast formation from disintegrated cells of a marine green alga Chaetomorpha aerea (Chlorophyta) // Proc. 16th Ann. Meeting Korean Soc. Phycol. 2002. P. 17.

88. Klotchkova T.A., Chah O.-K., West J.A., Kim G.H. Cytochemical and ultrastructural studies on protoplast formation from disintegrated cells of a marine green alga Chaetomorpha aerea (Chlorophyta) // Eur. Journ. Phycol., в печати.

89. Klotchkova Т.A., West J.A., Kim G.H. From protoplasm to swarmer: Protoplasts regeneration from disintegrated cells of the marine green alga Microdictyon umbilicatum II Proc. 15th Ann. Meeting Korean Soc. Phycol. 2001a. P. 24.

90. Kobayashi K., Kanaizuka Y. Reunification of sub-cellular fractions of Bryopsis into viable cells // Plant Sci. 1985. Vol. 40. P. 129-135.

91. Laemmli U.K. Cleavage of structural protein during the assembly of the head of bacteriophage T4 //Nature. 1970. Vol. 227. P. 680-685.

92. La Claire II J.W. Cytomorphological aspects of wound healing in selected siphonocladales (Chlorophyceae) // Journ. Phycol. 1982a. Vol. 18. P. 379-384.

93. La Claire II J.W. Wound-healing motility in the green alga Ernodesmis: calcium ions and metabolic energy are required // Planta. 1982b. Vol. 156. P. 466-474.

94. La Claire II J.W. Cell motility during wound healing in giant algal cells: contraction in detergent-permeabilized cell models of Ernodesmis II Eur. Journ.

95. Cell Biol. 1984. Vol. 33. P. 180-189.

96. La Claire II J.W. Immunolocalization of myosin in intact and wounded cells of the green alga Ernodesmis verticillata (Kutzing) Boergesen // Planta. 1991. Vol. 184. P. 209-217.

97. Lee Y., Kang S. A catalogue of the seaweeds in Korea // Cheju: Cheju Nation. Univ. Press. 2001. 662 P.

98. Lewin B. Genes VII // Oxford University Press. ISBN 0-19-879280-8. 2000. 990 P.

99. Lipetz J. Wound healing in higher plants // Int. Rev. Cytol. 1976. Vol. 27. P. 128.

100. McNeil P.L., Vogel S.S., Miyake K., Terasaki M. Patching plasma membrane disruptions with cytoplasmic membrane // Journ. Cell Sci. 2000. Vol. 113. P. 1891-1902.

101. Mariani-Colombo P. Colchicine effects on wounded and entire thalli of Udotea petiolata (Siphonales) // Cytobios. 1984. Vol. 40. P. 95-106.

102. Mariani-Colombo P., Postai E. The process of wound-repair in Udotea petiolata (Siphonales) // Cytobios. 1978. Vol. 23. P. 7-16.

103. Mariani-Colombo P., Vannini G.L., Mares D. A cytochemical approach to the wound repair mechanism in Udotea petiolata (Siphonales) // Protoplasma. 1980. Vol. 104. P. 105-117.

104. McNeil P.L., Vogel S.S., Miyake K., Terasaki M. Patching plasma membrane disruptions with cytoplasmic membrane // Journ. Cell Sci. 2000. Vol. 113. P. 1891-1902.

105. Meinez A. Connaissances actuelles et contribution а Г etude de lareproduction et du cycle des Udoteacees (Caulerpales, Chlorophytes) // Phycologia. 1980. Vol. 19. P. 110-138.

106. Menzel D. How do giant plant cells cope with injury? The wound response in siphonous green algae // Protoplasma. 1988. Vol. 144. P. 73-91.

107. Menzel D., Grant B. Fine structure study on the development of trabeculae in the siphonous green alga Caulerpa simpliciuscula C. Ag. // Protoplasma.1981. Vol. 107. P. 47-68.

108. Oh Y.S., Hwang M.S., Lee I.K. Mycrodiction japonicum Setchell (Anodyomenaceae, Chlorophyta) from Korea // Algae. 2001. V. 16. N 2. P. 137-143.

109. O'Neil R.M., La Claire II J.W. Mechanical wounding induces the formation of extensive coated membranes in giant cell // Science. 1984. Vol. 255. P. 331333.

110. Oparka K.J., Read N.D. The use of fluorescent probes for studies of living plant cells // Plant Cell Biology; A Practical Approach. Oxford University Press Inc., New York. 1994. P. 27-50.

111. Рак J.Y., Solorzano C., Arai M., Nitta T. Two distinct steps for spontaneous generation of subprotoplasts from a disintegrated Bryopsis cell // Plant Physiol. 1991. Vol. 96. P. 819- 825.

112. Rogers D.J., Hori K. Marine algal lectins: new developments //

113. Hydrobiologia. 1993. Vol. 260/261. P. 589-593.

114. Scagel R.F. An annotated list of the marine algae of British Columbia and Northern Washington // Nat. Mus. Canada. Bull. 150. Biol. Ser. 1957. Vol. 52. P. 1-289.

115. Scagel R.F. Marine algae of British Columbia and Northern Washington. Pt. I. Chlorophyceae (green algae) //Nat. Mus. Canada. Bull. 207. Biol. Ser. 1966. Vol. 74. 257 P.

116. Schmid C. Cell-cell recognition during fertilization in Ectocarpus siliculosus (Phaeophyceae)// Hydrobiologia. 1993. Vol. 260/261. P. 437-43.

117. Schopf J.W. Pre-cambrian microorganisms and evolutionary events prior to the origin of vascular plants // Biol. Rev. 1970. Vol. 45. P. 319-352.

118. Sharon N., Lis H. Lectins as cell recognition molecules // Science. 1989. Vol. 177. P. 949-959.

119. Shiomi K., Kamiya H., Shimizu Y. Purification and characterization of an agglutinin in the red alga Agardhiella tenera II Bioch. Bioph. Acta. 1979. Vol. 576. P. 118-127.

120. Shiomi K., Yamanaka H., Kikuchi T. Purification and physicochemical properties of a hemagglutinin (GVA-1) in the red alga Gracilaria verrucosa II Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1981. Vol. 47. P. 1079-1084.

121. Silva P.C., Menez E.G., Мое R.L. Catalog of the benthic marine algae of the Philippines // Smithsonian contrib. Mar. Sci. 1987. Vol. 27. P. 1-179.

122. Silva P.C., Basson P.W., Мое R.L. Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean // Univ. Calif. Publ. Bot. 1996. Vol. 79. 1259 P.

123. Silva P.C., Womersley H.B.S. The genus Codium (Chlorophyta) in southern Australia II Australian Journ. Bot. 1956. Vol.4. P. 261-289.

124. Smith G.M. Marine Algae of the Monterey Peninsula, California // Standford. 1944. 622 P.

125. South G.R., Tittley I., Farnham W.F., Keats D.W. A survey of the benthicmarine algae of southwestern New Brunswick, Canada // Rhodora. 1988. Vol. 90. N864. P. 419-451.

126. South G.R., Whittick A. Introduction to phycology // Blackwell Scientific Publications, Oxford-London-Edinburgh-Boston-Polo Alto-Melbourne. 1987.341 P.

127. Tappan H. The paleobiology of plant protists // Freeman Co, San Francisco. 1980.

128. Tatewaki M., Nagata K. Surviving protoplasts in vitro and their development in Bryopsis // Journ. Phycol. 1970. Vol. 6. P. 401-403.

129. Tseng C.K. Common seaweeds of China // Beying, China: Science press. 1983. 316 P.

130. Wilbur K.M., Hillis Colinvaux L., Watabe N. Electron microscope study of calcification in the alga Halimeda (order Siphonales) II Phycologia. 1969. Vol. 8. P. 27-35.

131. Wohlfarth-Bottermann K.E., Stockem W. Die Regeneration des Plasmalemmas von Physarum polycephalum II Wilhelm Roux'Arch Entwicklungsmech Org. 1970. Vol. 164. P. 321-326.

132. Womersley H.B.S. The marine benthic flora of southern Australia. Part I // Adelaide:. Government Printer, South Australia. 1984. 329 P.

133. Wynne M.J. Benthic marine algae from the Seychells collected during the R/V the Vega Indian Ocean Expedition // Contr. Univ. Mich. Herb. 1995. Vol. 20. P. 261-346.

134. Wynne M.J., Heine J.N. Collections of marine red algae from St. Matthew and St. Lawrence Islands, the Bering Sea // Nova Hedwigia. 1992. Vol. 55. N 12. P. 55-97.

135. Yoshida Т., Nakajima Y., Nakata Y. Preliminary check-list of marine benthic algae of Japan. I. Chlorophyceae, Phaeophyceae // Jpn. Journ. Phycol. 1985. Vol. 33. P. 57-74.

136. Yoshida T. Marine algae of Japan // Tokyo. 1998. 1222 P.