Физиолого-генетические аспекты явления фасциации на примере модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Николаева, Юлия Евгеньевна

• Николаева, Юлия Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Николаева, Юлия Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История исследования явления фасциации.

1.2. Типы фасциации.

1.3. Причины возникновения фасциации.

1.4. Использование арабидопсиса как объекта генетических исследований

Глава 2. Объект, методы и условия проведения исследований

2.1. Характеристика объекта исследований.

2.2. Методы исследований.

2.3. Место и условия проведепия экспериментов.

Глава Экспериментальная часть

3.1. Феногенетика фасциированных и исходных форм арабидопсиса.

3.2. Гибридологический анализ.

3.3. Пенетрантность и экспрессивность фасциироваппых линий арабидопсиса при различных условиях вегетации

3.4. Морфологический сравнительный анализ фасциированных мутантов и мутанта 90.

3.5. Сравнительный анатомический анализ фасциированных и нефасциированных растений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-генетические аспекты явления фасциации на примере модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh»

Актуальность работы. Феномен фасциации вегетативных и генеративных органов у высших растений представляет собой широко распространенное среди сосудистых растений явление, выражающееся в резком отклонении от нормальной формы и структуры осевых органов растений вследствие их мощного и неправильного разрастания. Фасциация обычно сопровождается нарушением в листорасположении и резким умножением числа гомологичных органов цветка (элементов околоцветника, андроцея и особенно гинецея), что приводит к образованию сложных фасциированных плодов, например, у культурных сортов томата. По мнению Н.М. Жуковского (1971) и ВЛ. Витковского (1984) в эволюции ч многих культурных растений важнейшим этапом морфогенеза стеблей, соцветий и плодов служила и продолжает служить фасциация [23, 11]. Объем плода у фасциированных растений, как правило, больше, чем у не фасциированных. Следовательно, фасциация еще далеко не использованный резерв увеличения продуктивности растений путем создания крупноплодных растений. Вследствие этого изучение генетической природы и физиологических особенностей феномена фасциации имеет не только научное, но и практическое значение.

В 1978 г. в лаборатории физиологической генетики Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан П.Д. Усмановым и Г.А. Старцевым был замечен ярко выраженный феномен фасциации стебля и стручка у арабидопсиса. Это явление наблюдалось во втором поколении при скрещивании мутанта 90 с мутантом 1и'со[57, 99]. Генетическая природа и механизмы возникновения фасциации у выделенных фасциированных форм не были изучены. В связи с этим представлялось интересным продолжить эти исследования, и выполнить экспериментальную работу, в результате которой можно было бы получить данные, характеризующие генетаческую природу и механизмы возникновения фасциации.

Цель и задачи исследования: Целью данной работы явилось изучение генетических механизмов фасциации, исследование фасциации в зависимости от условий вегетации, получение данных, характеризующих физиологические особенности фасциированных растений арабидопсиса, анатомические особенностей строения стебля фасциированных растений.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

-дать фенотипическую характеристику хлорофилльных мутантов, мутанта 90 и рас Бланус, Энхайм, Колумбия;

- получить гибриды второго поколения от скрещивания мутанта 90 с хлорофилльными мутантами и провести генетический анализ их;

- выделить чистую линию фасциированных растений из гибридных линий ;

- определить степень экспрессивности и пенетрантности признака фасциации стебля в зависимости от условий выращивания;

- произвести сравнительный морфо-анатомический анализ фасциированных и исходных форм;

- произвести сравнительный анализ продуктивности исходных форм и фасциированных растений.

Научная новизна и практическая значимость работы. Показано, что взаимодействие гена булавовидности стручка мутанта 90 с генами хлорофилльных мутантов ведет к возникновению новых форм с фасциированным стеблём. Выявлена положительная корреляция между степенью фасциации стебля и продуктивностью. Методом гибридологического анализа впервые выделены линии с ярко выраженной специфичностью типов наследуемой фасциации стебля, которые в зависимости от вариантов скрещивания мутанта! 90 с мутантами Йауь1 имеют плоско-лентовидную, спирально-лентовидную и крестовидную формы стебля. Продуктивность полученных фасциированных растений намного превышала исходные мутанты. Целенаправленный подбор мутантов для получения гибридов с фасциацией стеблей и плодов может служить основой для создания высокопродуктивных сортов культурных растений.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в материалах 6 научных международных и республиканских конференций: 36-й международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс», Новосибирск, 1998г.; республиканской конференции, посвященной 50-летию ТГНУ «Физиолого-биохимические основы продуктивности растений», Душанбе, 1998г.; на конференции молодых ученых Академии наук Республики Таджикистан, посвященной 50-летию Академии наук Республики Таджикистан, Душанбе, 2001г.; 2-й международной конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений», Харьков, 2003г.; конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений», посвященной 40-летию Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан и 80-летию города Душанбе, 2004г.; конференции «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященной Н.В. Тимофееву-Ресовскому, Ереван 2005 г.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения и 3-х глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Николаева, Юлия Евгеньевна

-83-Выводы.

1. Ярко выраженный эффект фасциации стебля у арабидопсиса был выявлен при скрещивании мутанта 90 и хлорофилльных мутантов V-76, 12.6.15, 58/15, 568/5, 130. Феномен фасциации стебля наблюдался только среди класса зеленых булавовидных растений.

2. Наблюдалось 4 типа фасциации: плоско-лентовидная и карликовая у потомков от скрещивания мутантов 90xV-76, спирально -лентовидная - у потомков от скрещивания мутантов 90x12.6.15, крестообразная - у потомков от скрещивания мутантов 90x58/15.

3. Пенетрантность феномена фасциации стебля у арабидопсиса колеблется от 1% до 100 %. Пенетрантность фасциации зависит от условий выращивания. У растений летних посевов пенетрантность фасциации намного ниже, чем у растений весенних и осенних посевов.

4. У потомков в четвертом поколении, полученных от скрещивания мутантов 90x58/15 и от скрещивания мутантов 90x12.6.15, пенетрантность фасциации колеблется в пределах 50-60%. Исключение составляют линии Б2Б1 (от скрещивания мутантов 90xV-76) и В1ГЗ, В1Ж1 (от скрещивания мутантов 90x58/15), пенетрантность фасциации которых составляет 100%. У потомков, полученных от скрещивания мутантов 90x568/5, пенетрантность признака фасциации колеблется в пределах 20-24%. Потомки от скрещивания мутантов 90x130 обладают низкой пенетрантностью - 3%. Экспрессивность признака фасциации колеблется от 1 до 4,65 баллов.

5. Высокая пенетрантность фасциации мутанта 90 в потомстве от скрещивания с аллельными хлорофилльными мутантами, 58/15, 12.6.15, V-76, полученными на основе расы Энхайм, может быть связана с наличием в геноме этой расы генов-модификаторов, усиливающих проявление мутации clavata.

6. Фасциация вызывает значительную задержку фазы бутонизации по сравнению с мутантом 90. Сравнительный морфологический анализ показал, что фасциированные растения имеют меньший диаметр розетки, но большее количество розеточных листьев, чем исходные формы. У фасциированных растений в несколько раз шире стебель, чем у мутанта 90. Соцветие у фасциированных растений - плотная корзинка или гребень в отличие от соцветия «кисть» у мутанта 90.

7. Сильно фасциированные линии превосходят мутант 90 по количеству стручков и семян в стручке по абсолютным и относительным показателям. Сильно фасциированные линии превосходят мутанты с1ауа1а по количеству стручков и семян в стручке по относительным показателям.

8. У растений расы Колумбия самое высокое содержание хлорофилла. Наблюдается его уменьшение у фасциированных линий арабидопсиса, наименьшее содержание хлорофилла свойственно хлорофилльным мутантам.

9. Сопоставительное анатомическое исследование стеблей фасциированных и не фасциированных растений показало, что имеются некоторые особенности в строении фасциированного стебля. Для фасциированных растений характерно большее количество проводящих пучков и отсутствие в проводящих пучках эндодермы и перициклического кольца.

-81-Заключение.

Проведено исследование феномена фасциации у различных линий арабидопсиса, полученных от скрещивания мутанта 90 с жизнеспособными хлорофилльными мутантами. Проведен фенологический, морфологический, гибридологический анализ фасциированных растений. Установлены различия в анатомическом строении стебля фасциированных и не фасциированных растений. Исследована степень влияния условий выращивания (сроки посева, температурный режим, долгота дня) на пенетрантность фасциации. Выведены продуктивные линии фасциированных растений.

Совокупность полученных нами экспериментальных данных дает основание выдвинуть несколько гипотез для объяснения эффекта ярко выраженной фасциации стебля у арабидопсиса.

Первая гипотеза. Гены cía и flavi-1 сцеплены, фасциация проявляется у потомков, в геноме которых имеются гены cía и flavi-1 однако статистическая обработка данных не подтверждает этого положения.

Вторая гипотеза. Фасциированные растения гетерозиготны по гену хлорофилльной недостаточности. В их геноме также присутствует ген хлорофилльной недостаточности. Данная гипотеза не объясняет существования линий со 100% пенетрантностью фасциации, а также тот факт, что эти линии в череде поколений не расщепляются.

Третья гипотеза. Влияние контролирующих элементов. В. Mc.Clintock еще в 40-ые годы 20 века был описан феномен мозаичности у кукурузы [цит. по Р.Б. Хесину 1984]. Сущность данного явления состоит в том что контролирующий элемент, не имеющий собственного фенотипического проявления, проявляется благодаря изменениям тех генов в локусах которых он находится или на которые он влияет на расстоянии. Подобные элементы были описаны и у других растений. Однако подобные локусы нестабильны и часто мутирующиеся. Контролирующие элементы могут перемещатся в локусы разных хромосом. Такое перемещение контролирующих элементов было использовано для объяснения явления парамутаций. Это явление заключается в том, что парамутабильная аллель изменяется после того как он находился в гетерозиготе с другим парамутабильным аллелем. Изменения Наступают неотвратимо и сохраняются в ряду поколений, но затем происходит реверсия к исходному типу [77].

Четвертая гипотеза. Влияние генов-модификаторов. Фасциация стебля в потомстве от скрещивания мутанта 90 с аллельными хлорофилльными мутантами 58/15,12.6.15, V-76. полученными на основе расы Энхайм, связана с наличием в геноме этой расы гена-модификатора, усиливающего проявление мутации clavata. Эта гипотеза объясняет существование линий с высокой пенетрантностью и экспрессивностью, а также закрепление признака фасциации стебля в ряду поколений. Ярко выраженный эффект фасциации в потомстве от скрещивания мутанта 90 с хлорофилльными мутантами мы объясняем влиянием генов-модификаторов.

Результаты, полученные по изучению явления фасциации на арабидопсисе, можно экстраполировать на другие виды растений. Целенаправленным подбором соответствующих мутантов возможно создание фасциированных растений, подобных линиям арабидопсиса описанных в диссертации, во-первых, среди сельскохозяйственных растений, во-вторых, в декоративном цветоводстве. Зная особенности проявления фасциации, можно получать фасциированные растения с большим объемом плода среди сельскохозяйственных культур, а также с махровыми цветами среди декоративных растений.

Если говорит о перспективах исследования феномена фасциации, то особое значение, на наш взгляд, имеет сочетание генетических исследований с физиолого-биохимическими. Представляется интересным изучить закономерности онтогенеза, корреляцию фотосинтеза и роста растений, фотосинтеза и продукционных процессов, роль фитогормонов. О возможной роли нарушения баланса фитогормонов у фасциированных растений пишет И.М. Скулкин [52].

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Николаева, Юлия Евгеньевна, 2006 год

1. Авдеев Ю.И. Генетический анализ количественных признаков растений. Астрахань,- 2003-202с.

2. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т. З-Москва «Мир» 1988- 334 с.

3. Arabidopsis thaliana-модельный объект генетики растений. Ежова Т.А., Лебедева О. В., Огаркова O.A., Пенин A.A., Солдатова О.П., Шестаков С.В.-Москва,-2003-218

4. Астауров Б.Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамических частей в пределах организма. Труды всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству.// Генетика, 1930,Т.2.

5. Бочанцева З.П. Многоцветковость тюльпанов, полученная под воздействием внешних условий. Труды ботанического сада АН Уз ССР.- 1953.-№3.-С. 12-14.

6. Бочанцева З.П. Многоцветковость тюльпанов.//Труды ботанического сада АН Уз ССР.- 1954.- №4.-С.5-7.

7. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчиво ста —Л.: Наука, 1987 256 с.

8. Вечер А. С. Пластиды растений. Их свойства, состав и строение, изд-во АН БССР, Минск, -1961.- С.193.

9. Власов П.В., Ракитина Т.Я., Ракитин В.Ю. Влияние УФ-Б радиации на рост и образование этилена у VC, ER, GL, AN мутантов ARABIDOPSIS ТНАЫАКА.//Материалы съезда физиологов растений России. Пенза.2003.-С. 336-337.

10. Витковский В Л. Морфогенез плодовых растений.- JL, 1984- С. 260

11. Витковский B.JI. Почковые новообразования у черной смородины.//Ботанический журнал.-1962.- Т. 47, № 3. С. 10-13

12. Витковский B.JI. Пути возникновения фасциации у плодово-ягодных растений.// АН СССР.- 1958. Т. 119, № 4.- С.15-17

13. Витковский В Л. Природа фасциации у древесных растений. //- Труды Туркменской опытной станции ВИР, 1961 вып.4.-С.23-56.

14. Витковский В Л. Фасциация побегов у Syrinya Josikaea Jaco. Ботан. жури. 1959.Т.26 №, Изд-во АН СССР. С. 505-506

15. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев.,1983-С. 552

16. Годнев Т.Н. Фотосинтез. Минск .,1961-С.133

17. Данилова М.Ф. О природе фасциации у растений.//Ботан. журн. 1961 Т.16,-- №10 .-С. 1545-1559.

18. Данилова М.Ф. О природе многокамерности плода у томатов. //Труды Ботанического института АН СССР. 1952. Сер. 7, вып 3. С.87-106.

19. Данилова М.Ф., Лузина З.Н. О некоторых анатомических особенностях стебля французской чечевицы.//Труды прикладной ботаники генетики и селекции 1961- Т. 34, вып. 1 Зернобобовые культуры.- С. 176-191.

20. Данилова М.Ф., Силина З.Н.Формообразование у тюльпанов в связи с активизацией пазушных меристем.//Труды совещания по морфогенезу растений. М - Л.,1961. Т2.,- С.180-187.

21. Иванов В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса //В кн.: Проблемы космической биологии. М.: Наука. Т. 27:5-85.

22. Изучение роли гена ABRUTUS в дифференцировке цветоносов у арабидопсиса. Ежова Т.А., Ондар Т.Н., Солдатова О.П., Кузнецова Т.В. //Общая биология.- 1997.- Т. 35, №6.С 839-842.

23. Изучение роли пероксидаз в устойчивости растений ARABIDOPSIS THALIANA к окислительному стрессу. Солдатова О.П., Мусин С. М., Радюкина НЛ., Пеннин A.A., Ежова Т.А.// Материалы съезда физиологов растений России. Пенза, 2003.-С.370-371

24. Касьяненко А.Г., Насыров Ю.С. О действии генетических факторов на фотосинтетический аппарат Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Физиология растений. 1968 -15:С. 422.

25. Касьяненко П.Д. А. Г., Усманов П.Д.Индуцированные гамма-лучами С60 аллельные мутации Arabidopsis thaliana// Докл. АН Тадж. ССР.-1968-Т.11, №5.-С.69-73

26. Карначук Р. А., Тищенко С.Ю., Головацкая И.Ф. Рост и эндогенные гормоны у световых мутантов арабидопсиса в онтогенезе.// Материалы съезда физиологов растений России. Пенза , 2003 .-С.593-594.

27. Квитко К.В. Асептическая культура и перспективы ее использования е ботанических исследованиях.// Вестн. Ленингр.гос.ун-та.- I960.- №15.-С.20-25

28. Квитко К.В., Мюллер А. Новый объект для генетических исследований Arabidopsis thaliana. Сб.//Исследования по генетикеЛ., 1961.-Т.1.- С.79

29. Коконов М.Т. К методике селекции лимонов /о фасциации/.//-Известия ТСХА.- 1955.- Вып. 2 -С. 15-18.

30. Кондратьева-Мелвиль Е.А., Водолазкий Л.Е.Морфологическое и анатомическое строение в онтогенезе.// Ботан. журн.-1982- Т. 67, №8, С. 1060-1069.

31. Комаров В.Л. Происхождение культурных растений. М., 1931.- С. 307.

32. Котг С.А. Позеленение цветов, пролиферация и фасциация у одуванчика обыкновенного (Taraxacum officinale Wigg)// Ботан. журн., 1941, №4.- С.12-15

33. Кренке Н.П. Регенерация растений М., 1950.-С.505

34. Лебедева Т.Н. Условия проявления фасциации.// Ботан. журнал, 1966, том 51, №9 С 1044-1055

35. Малютин Н. И. Дельфиниумы. М.: Агропромиздат, 1992. С.56.

36. Махмадбеков Т.С. Индуцированная соматическая химерность и частота мутаций у Arabidopsis thaliana (L.) НеупЬ.//Автореф.дисс. канд. биол. наук.- Душанбе-1997- С.16.

37. Мутанты Arabidopsis thaliana и их клеточные культуры: ответ на стрессор. Бургутин А.Б., Волкова Л.А., Солдатова О.П.,Радюкина Н.Л., Ежова Т.А// Материалы съезда физиологов растений России. -Пенза, 2003-С.254-255.

38. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. «Агропромиздат» 1988. С.234

39. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. Под редакцией Годнева Т.Н. М. Наука,-1961.-С. 121

40. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973.- С.267.

41. Скулкин И.М. Роль наследственной фасциации в формообразовании у кактусов.//Электронный журнал Культивар.2005. №5.http://www.lapshin.org/cultivar/N4-5/art.htm

42. Слепян Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений. Л.,-Наука.-1973.-С.572

43. Соколова И.Д., Шелихов П.В. Изменение силы влияния и спектра, действующих на количественные признаки генов у арабидопсиса при различных условиях его выращивания //Генетика. -1997.- Т. 33, №10.-С.24-29

44. Старцев ГЛ. Генетические исследования явления фасциации и гетерозиса у арабидопсиса талиана //Тез. докл. 4 съезда Всесоюзного о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Москва 24-28 ноября 1987 г.) С. 15.

45. Старцев Г.А., Усманов П.Д. Необычные эффекты действия мутантных генов на особенности развития растений арабидопсиса//Тезисы докладов Первого Всесоюзного совещания «Генетика и развития растений»(23-26 сент. 1980 г.). Ташкент, 1980.-С.62.

46. Тахтаджян АЛ. Происхождение и расселение цветковых растений. -JL, «Наука» 1970.-С.146

47. Титова H.H. Поиски ботанической дрозофилы.// Советская ботаника. 1935,2- С.61-67.

48. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики.//Актуальные вопросы современной генетики.- М. 1966-С.203

49. Томилов A.A., Томилова Н.Б. Инсерционный мутагенез. Увеличение эффективности трансформации прорастающих семян в результате предобработки их ультразвуком.//Генетика.- 1999.-Т. 35, №9.- С. 19141922.

50. Усманов П.Д., Касьяненко А.Г.Методы оценки радиологических эффектов у арабидопсиса. //Материалы 1 Всесоюзного симпозиума по радиобиологии растительного организма, 12-16 мая 1970 г. -Киев,1970.-С.25-26.

51. Усманов П.Д., Мюллер А. Применение эмбрион-теста для анализа эмбриональных деталей, индуцированных облучением пыльцевых зерен АгаЫёорш ШаНапа (Ь.) НеупЬ.//Генетика.-1970. Т.6,№7.-С.50-51.

52. Усманов П.Д., Сахибназаров Ш.//Химические супермутагены в селекции// Изв. АН СССР. Ин-т химии и физики. М., 1975.-С. 75-83.

53. Усманов П.Д., Касьяненко А.Г., Баталов Р.Б.//Генетические аспекты фотосинтеза // Изв. АН Тадж. ССР. Отделение биологических и медицинских наук Душанбе, 1971.-С.24-43.

54. Усманов П.Д., Усманова О.В. Геномно-пластомный контроль числа хлоропластов в клетках высших растений//3 Всесоюзный симпозиум «Молекулярные механизмы генетических процессов» Тез. докл., Москва, 18-20 окг. 1976г.-М., 1976.-С.107

55. Усманова О.В. Мутационная изменчивость мезоструктуры фотосинтетического аппарата высших растений. Автореф. дис. канд. биол. наук. Душанбе,-1990 -24с.

56. Усманов П.Д., Старцев Г.А.// Индуцирование мутаций рубиновым лазером у арабидопсис талиана.// Материалы Всесоюзного совещания по использованию оптических излучений в с.-х. производстве. -Львов,1969.-С.13-14

57. Усманов П.Д., Усманова О.В. Создание новой множественно маркированной различными сигнальными генами линии арабидопсиса

58. TR'VC'ER'GL'AN //Вклад генетики в ускорение научно-технического прогресса в сельском хозяйстве Таджикистана: (Материалы конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова). Душанбе, 1986.-С.108-110.

59. Федоров A.A. Тератология и формообразование у растений. Комаровские чтения //-M.-JL, 1958.4.2 С.28.

60. Федоров A.A. О связи и взаимосвязи некоторых аномальных структур у растений на примере CAMPANULA MEDIUM// Ботан. журн.М.1954., Т.39, №4, С.568-576.

61. Федоров A.A. Тератология и закон гомологических рядов Н. И. Вавилова.// Ботан. журн.- 1968, Т.58, №4.- С.8-10.

62. Филов А.И. Огурцы мира с точки зрения их использования в СССР. // Ботан. журн.-1948- Т. 6, №8, С.69-76

63. Хесин Р.Б. Непостоянство генома.-М.: Наука, 1984.472с.

64. Шавров JI.A. О природе фасциации. //Ботан. журн.-1959-Т.44, №4, С. 32-40

65. Шевякова Н.И., Садамов Н. Г. Мутант арабидопсиса МТО 1 как модельный объект для изучения регулярного взаимовлияния полиаминов и этилена. // Материалы съезда физиологов растений России. Пенза, 2003-С.370-371

66. Шишкин В.А.Влияние генотипа и освещенности на выживаемость растений арабидопсиса в условиях ультрафиолета.// Физиология растений.- 1997.-Т.44,№5,-С. 742-784.

67. Эсау К. Анатомия растения. -М.-Мир-1969- С.564

68. Юнусов С.Ю., Касьяненко А.Г., Усманов П.Д. Генетико-морфологические и эколого-систематические исследования рода Arabidopsis Heynh //Изв. АН Тадж. ССР. Отделение биол. наук.-1969.-№2.-С.З-14

69. Якубова М.М., Бободжанова Х.И. Функциональная активность фотосинтетического аппарата арабидопсиса.-Душанбе-2002-С.140

70. Якубова М.М., Хамрабаева З.М. Н^АТФаза хлоропластов хлопчатника и арабидопсиса.-Душанбе-2005-С.90

71. Список иностранной литературы:

72. Characteristics of the photosynthetic apparatus of the mutant triplex. Yakubova M.M., Shkia Z.A., Krendeleva Т.Е., Usmanov P.D.

73. Arabidopsis information service/-Frankfurt/Main, 1980.-№17/-P.115119

74. Griffing Bruce, Randall L. Scholl. Qualitative and quantitative geneticstudies of Arabidopsis thalianaV/Genetics volume. 199 l.-V129r№3. P.605.609

75. Jennifer C. Fletcher, Elliot M. Meyerowitz. Cell signaling within the shoot meristem.//Growth and development.- 2000.-V.25.- P. 23-30

76. Kasyanenko A.G., Usmanov P.D. A chlorina mutation of Arabidopsis thaliana induced by gamma rays//Arabidopsis information service.-Gottingen, 1969-№6-P.30

77. Linkage map of Arabidopsis thaliana. Koorneeff M, Eden J. van, Hanhart

78. C.J., Stam P., Braaksma F.J., Feenstra W.J. //The Journal of Heredity 1983.- V.74.-P.265-272

79. Mutation variability of chloroplasts in Arabidopsis thaliana. Usmanov P.D., Abdulaev H.A., Usmanova O.V., Sohibnazarov //Genetic aspects of photosynthesis Collected papers from symposium held on October 17-24, 1972 in Dushanbe USSR

80. Nasyrov Yu. S., Giller Yu. E., Usmanov P.D. Genetic control of chlorophyll biosynthesis and formation of its forms in vivo //Geneticaspects of photosynthesis: Collected papers from symposiumheld on October 17-24, 1972 in Dushanbe USSR. 1972.-P.C.25

81. Ottoline Leyser H. M., Jan J. Fumer. Characterization of three shoot apicalmeristem mutants of Arabidopsis thaliana. //Development.-1992.-V.116.-P. 397-403

82. Signaling of Cell Fate Decisions by CLAVATA 3 in Arabidopsis Shoot

83. Meristems. Jennifer C.Fletcher, Ulrike Brand, Mark P. Running, Rudigerger Simon, Elliot M. MeyerowitzV/Science.- 1999.-Vol.283.-P. 654-660.

84. Steven E. Clark, Mark P.Running, Meyerowitz M. Clavata3 is a specific regulator of shoot and floral meristem development affecting the same processes as CLAVATA 1. //Development 1996-. Vol.121.- P. 2067-2075

85. The CLAVATA and SHOOT MERISTEMLESS loci competitively regulate meristem activity in Arabidopsis. Steven E. Clark, Steven E. Jacobsen, Joshua Z. Levin, Elliot M. Meyerowitz. //Development 1996-. Vol.122-, 1567-1575

86. The effects of the capacity and density of the ruby laser irradiation on the seeds of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Yuldashev O.H., Ivanov A.V., Usmanov P.D.,

87. Usmanov P.D., Loginov M.A. On the physiological adaptation of species ecotypes of Arabidopsis from the Pamir-Alay //Arabidopsis information service. Gottingen, 1972.-№9 P.5-6

88. Usmanov P.D., Sohibnazarov Sh. Somatic and genetic effects of N-nitrosomethybiuren in plants of Arabidopsis thaliana. //Arabidopsis information service.-Frankfurt/Main, 1974.-№ 11 .-P. 12-13

89. Usmanov P.D., Startsev G.A. The appearance of stem fasciation in Arabidopsis thaliana F2 by crossing the mutant 90 with lu' co.//Arabidopsis information service.-Frankfurt/Main,1979.-№10.-P.99-102

90. Yakubova M.M., Nazarova Z.A., Chramova G.A. On primary processes of the photosynthetic electron transport in chloroplasts and intact leaves