Физиолого-биохимические особенности представителей галоалкалофильных бактерий из содовых озер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Болтянская, Юлия Владимировна

• Болтянская, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Болтянская, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические особенности представителей галоалкалофильных бактерий из содовых озер»

Актуальность. Микробное сообщество содовых озер активно изучается с начала 1990-х годов. В нашей стране интерес к ним в значительной степепи обусловлен гипотезой Г.А. Заварзина о том, что эпикоптинентальные содовые водоемы могут являться центром формирования наземной биоты в прошлом (Заварзип, 1993) и рассматриваться, таким образом, как реликтовые. Содовые озера представляют собой уникальную экосистему, в которой экстремально высокий рН часто сочетается с высокими концентрациями солей вплоть до насыщающих. Чтобы выжить в таких условиях, микроорганизмы должны располагать комплексом адаптационных механизмов. В настоящее время существует большое количество работ, посвященных изучению этих механизмов у разнообразных галофильных бактерий (Sadler et al., 1980; Vreeland et al., 1984; Vreeland, 1987; Galinski and Triiper, 1994; Canovas et al., 1996; Mojica et al., 1997; Ono et al., 1998; Valderrama et al., 1998; Roepier and Miiller, 2001). Однако галоалкалофильпые представители содовых озер с этой точки зрения мало изучены. Активное исследование микробного сообщества содовых озер, начатое в лаборатории акад. Г.А. Заварзина (Zhilina and Zavarzin, 1994) и описание ряда новых микроорганизмов различных систематических групп (Заварзин и др., 1999) позволило провести сравнительное изучение механизмов адаптации этих бактерий к экстремальным условиям.

В настоящее время известны представители основных групп микроорганизмов, осуществляющих круговороты элементов в содовых водоемах. Среди них новые представители групп первичных и вторичных анаэробов, совместное действие которых приводит к полной деструкции органического вещества (Zavarzin and Zhilina, 2000). С циклом углерода напрямую связан цикл азота, являющийся важнейшим звеном в функционировании любой экосистемы.

Диссимиляциоиное восстановление нитрата (денитрификация) является хорошо изученным процессом в микробиологическом плане, однако первые алкалофильные денитрификаторы были описаны относительно недавно. Новейшие исследования показали, что к литотрофному восстановлению нитрата способны представители рода Thioalkalivibrio (Sorokin et al., 2002c; Sorokin et al., 2003b; Sorokin et al., 2004b), а в условиях органотрофного питания важнейшую роль играют представители рода Halomonas. Высокая численность галомонад в щелочных экосистемах подтверждается результатами молекулярно-биологических исследований (Duckworth et al., 1996), однако на данный момент идентифицировано лишь небольшое число облигатно алкалофильных представителей этого рода (Berendes et al., 1996, Mormile et al., 1999, Duckworth et al., 2000). Предполагается, что алкалофильные галомопады могут обладать уникальными свойствами, отличающими их от нейтрофильных представителей этого рода (Jones and Grant, 2000). Таким образом, их изучение представляет определенный интерес.

Ключевым ферментом ассимиляции нитратов у эукариот, а также ассимиляции и диссимиляции нитратов у прокариот является нитратредуктаза, катализирующая восстановление нитрата в нитрит. Несмотря на разнообразие форм, универсальность фермента для про - и эукариот определяется наличием общего молибденового кофактора у всех выделенных до сих пор нитратредуктаз. Зависимость питратредуктаз от молибдена была установлена еще 50 лет назад (Wolfe, 1954) и многократно подтверждалась дальнейшими исследованиями (Львов, 1989; Кильдибеков и др., 1996). Однако индийскими исследователями было показано, что у вольфрамустойчивого мутанта Nostoc muscorum нитратредуктазная активность стимулировалась не молибденом, а ванадием (Singh Н et al., 1993; Singh S. et al., 1993). Таким образом, уникальность молибдена в биологическом восстановлении нитратов впервые была поставлена под сомнение.

В 1998 году в лаборатории проф. Н.П. Львова (ИНБИ им. А.Н. Баха РАН) из клеток вападатредуцирующей бактерии Pseudomonas isachenkovii впервые были выделены две так называемые «альтернативные» нитратредуктазы, не содержащие молибден и молибденовый кофактор (Antipov et al., 1998). У ферментов был обнаружен ряд необычных свойств (Антипов и др., 1999). На основании результатов этого исследования была сформулирована гипотеза, согласно которой безмолибденовые нитратредуктазы, возможно, синтезируются у организмов, населяющих экстремальные местообитания. Были обозначены возможные пути поиска микроорганизмов с новым типом нитратредуктаз (Антипов, 1999). В числе экстремальных факторов рассматривается и высокий рН окружающей среды. К началу нашей работы исследований, касающихся структуры и свойств нитратредуктаз алкалофилов, не проводилось. По предложению проф. Н.П. Львова было предпринято исследование нитратредуктаз облигатно алкалофильных штаммов денитрификаторов, выделенных из содовых озер Т.Н. Жилиной и Д.Ю. Сорокиным, что потребовало описания этих организмов и изучения особенностей их физиологии.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение особенностей физиологии и биохимии новых алкалофильных денитрифицирующих бактерий и исследование механизмов осмоадаптации у этих и описанных ранее галоалкалофильных представителей содовых озер.

В рамках основной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Описание новых штаммов алкалофильных гетеротрофных денитрифицирующих бактерий, выделенных из содовых озер;

2. Поиск безмолибденовых нитратредуктаз у новых штаммов галоалкалофильных денитрификаторов. Исследование свойств безмолибденовой нитратредуктазы штамма Z-7398-2 как модельного объекта;

3. Изучение механизмов адаптации галоалкалофильных бактерий к осмотическому стрессу на примере новых штаммов денитрификаторов и описанных ранее микроорганизмов: а) определение внутриклеточных концентраций ионов натрия, калия и хлора; б) идентификация внутриклеточных осмопротекторов; в) аиализ аминокислотного состава общего клеточного белка; г) исследование способности ферментов метаболизма к функционированию в условиях высоких концентраций солей.

Научная новизна и практическая значимость. Определен таксономический статус 11-ти штаммов алкалофильных денитрифицирующих бактерий из содовых озер. Штамм Z-7009, а также штаммы AIR-1 и AIR-2 отнесены к роду Halomonas в качестве новых видов. Остальные 8 штаммов из озера Магади отнесены к ранее известному виду Halomonas campisalis. У выбранного для изучения штамма Н. campisalis Z-7398-2 выделена и очищена до гомогенного состояния «альтернативная» нитратредуктаза, не содержащая молибден и молибденовый кофактор в активном центре.

Исследованы стратегии осмоадаптации галоалкалофильных бактерий. Обнаружено, что внутриклеточные концентрации ионов Na , К+ и СГ у //. campisalis и Н. kenyensis недостаточны для уравновешивания внутреннего и внешнего осмотического давления, и баланс достигается благодаря накоплению органических осморегуляторов, как это характерно для нейтрофильных представителей этого рода. В клетках Tinclallia magadiensis обнаружен бетаин. Напротив, у галоалкалофильного представителя порядка Halanaerobiales Natroniella acetigena осмолиты не обнаружены, а осмоадаптация осуществляется за счет накопления в клетке экстремально высоких концентраций солей. Установлено, что белки изучаемых галоалкалофильных бактерий обогащены остатками кислых аминокислот, как это характерно для галофильных белков. Показано, что дополнительным способом приспособления изученных микроорганизмов к осмотическому стрессу является возможность функционирования их ферментов в широком интервале концентраций солей.

Полученные результаты расширяют представления о физиолого-биохимическом разнообразии галоалкалофильных денитрифицирующих бактерий и их месте в круговороте азота в содовых водоемах. Новые штаммы могут быть рекомендованы в качестве потенциальных агентов для очистки щелочных нитратсодержащих сточных вод различного происхождения. Исследованные галоалкалофильные микроорганизмы представляют интерес как источники эктоина, бетаина и новых солетолераптных ферментов.

Апробация работы. Отдельные материалы диссертации докладывались на III съезде Биохимического общества (Санкт-Петербург, 2002), XVI зимней молодежной научной школе «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (Москва, 2004), 8-й и 9-й международных школах-конференциях «Биология - наука XXI века» (Пущиио, 2004 и 2005), 2-й региональной конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2004). На конкурсе научных работ Института биохимии им. А.Н. Баха РАН 2002 года работа заняла второе место. На 9-й Пущинской школе-конференции «Биология -паука XXI века» работа была отмечена как лучшее стендовое сообщение.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи и 6 тезисов, 1 статья принята к печати.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 139 страницах машинописного текста и включают 29 рисунков и 15 таблиц. Диссертация состоит из разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Экспериментальная часть», «Выводы», «Заключение» и «Список литературы», включающий 279 наименований.

Благодарность. Автор выражает глубокую признательность д.б.и. Т.Н. Жилиной за предоставление культур и цепные советы по их описанию, к.б.н. А.Н. Аптипову (ИНБИ РАН) за руководство биохимической частью работы, д.б.н. Д.Ю. Сорокину за предоставление штаммов AIR-1 и AIR-2, к.б.н. В.В. Кевбрину и к.б.н. Е.Н. Детковой за советы и помощь в освоении методик, к.х.н. А.Н. Шумскому (ИОХ РАН), к.х.и. Н.С. Иконникову (ИНЭОС РАН), к.б.н. JI.E. Дулову, к.б.н. A.M. Лысенко, к.т.н. Т.В. Колгановой за помощь на отдельных этапах работы. Я особенно благодарна д.б.н. М.А. Пушевой за общее научное руководство и заведующему лабораторией реликтовых микробных сообществ ИНМИ им. С.Н. Виноградского РАН акад. Г.А. Заварзину за помощь в интерпретации результатов.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ 01-04-48553, 01-0448217, грантов Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-1101.2003.4 и РИ-112/001/027, гранта Президиума РАН «Молекулярная и клеточная биология» (руководитель Г.А. Заварзин).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Болтянская Ю.В., Антипов А.Н., Колганова Т.В., Лысенко A.M., Кострикина Н.А., Жилина Т.Н. Облигатно алкалофильпый денитрификатор Halomonas campisalis из озера Магади, способный к восстановлению закиси азота и лишенный молибденового кофактора в составе нитратредуктазы // Микробиология. 2004. Т.73 (3). С.326-334.

2. Болтянская Ю.В., Кевбрип В.В., Жилина Т.Н. Новые виды алкалофильпых денитрификаторов группы Halomonas из содовых озер // «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» / сборник статей под ред. О.В. Турковской -Саратов, издательство «Научная книга», 2005. С.25-32.

3. Болтянская Ю.В., Деткова Е.Н., Шумский А.Н., Дулов Л.Е., Пушева М.А. Осмоадаптация у представителей галоалкалофильпых бактерий из содовых озер // Микробиология. 2005. Т.74 (6). С.738-744.

4. Деткова Е.Н., Болтянская Ю.В. Связь между стратегией осмоадаптации, аминокислотным составом общего клеточного белка и свойствами некоторых ферментов галоалкалофильпых бактерий // Микробиология. 2006. Т.75 (3) (принята к печати).

5. Антипов А.Н., Салина Е.Г., Болтянская Ю.В., Чичикало Е.В. Особенности нитратредуктаз алкалофильпых микроорганизмов // Тезисы докл. III Съезда биохимического общества. - Санкт-Петербург, 26 июня - 1 июля 2002 г. С.62-63.

6. Болтянская Ю.В. Алкалофильпый денитрификатор Halomonas campisalis Z-7398-2 как возможный агент для очистки щелочных нитратсодержащих стоков // Тезисы XVI зимней молодежной научной школы «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии». - Москва, 9-12 февраля 2004 г. С.77.

7. Болтянская Ю.В., Жилина Т.Н. Физиологические особенности нового штамма Halomonas campisalis - облигатно алкалофилыюго денитрификатора из содового озера Магади // Тезисы 8-й международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Микробиология - наука XXI века». - Пущипо, 17-21 мая 2004 г. С. 142.

8. Болтянская Ю.В., Кевбрип В.В., Жилина Т.Н. Новые виды алкалофильпых денитрификаторов группы Halomonas из содовых озер // Вторая региональная конференция молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой». - Саратов, 26 - 28 октября 2004 г. С.7-8.

9. Болтянская Ю.В., Шумский А.П., Пушева М.А. Стратегии осмоадаптации галоалкалофильпых денитрификаторов рода Halomonas из содовых озер // Тезисы 9-й международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Микробиология -наука XXI века». - Пущино, 18 - 22 апреля 2005 г. С. 183-184.

10. Болтянская Ю.В., Пушева М.А. Стратегии осмоадаптации галоалкалофильных денитрификаторов рода Halomonas II Конференция молодых ученых «Актуальные проблемы современной микробиологии». - Москва, 1 - 3 ноября 2005 г. С.11-12.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Болтянская, Юлия Владимировна

выводы

1. Подробно исследована физиология галоалкалофильных гетеротрофных денитрифицирующих бактерий, выделенных из содовых озер и способных к восстановлению нитрата, нитрита и закиси азота. На основании проведенного филогенетического анализа они отнесены к роду Halomonas. Описано два новых вида этого рода - Н. natronophila с типовым штаммом Z-7009 и Н. kenyensis с типовым штаммом AIR-2 . Восемь штаммов из озера Магади отнесены к ранее монотипическому виду Halomonas campisalis.

2. Выявлены широкие адаптационные возможности изученных штаммов галоалкалофильных денитрификаторов, заключающиеся в способности к росту в широком интервале значений рН, минерализации и температуры, использовании большого количества органических субстратов разных классов, переключении с аэробного дыхания на анаэробное.

3. Доказано отсутствие молибдена и молибденового кофактора в составе нитратредуктаз исследованных галоалкалофильных денитрифицирующих бактерий, что подтверждает гипотезу о распространенности «альтернативных» нитратредуктаз у экстремофильпых микроорганизмов. У выбранного для изучения Н. campisalis Z-7398-2 выделен и очищен до гомогенного состояния фермент, обладающий как нитрат-, так и нитритредуктазной активностью и отличающийся значительной солетолерантностью, термостабилыюстыо и высоким температурным оптимумом около 70 °С.

4. Исследованы стратегии осмоадаптации галоалкалофильных бактерий с разной степенью галофилии, принадлежащих к различным таксономическим группам. Алкалофильпые представители рода Halomonas, как и нейтрофильные виды, используют для осмоадаптации стратегию накопления низкомолекулярных органических осмолитов, основным из которых является эктоин. У Tindallia magadiensis наряду с умеренными концентрациями солей, недостаточными для поддержания осмотического баланса, обнаружен бетаин. У экстремально галоалкалофильного ацетогена Natroniella acetigena осмотический баланс клетки достигается благодаря накоплению солей до крайне высоких концентраций, что характерно для всех галоанаэробов. Показано, что дополнительным механизмом адаптации к высокосоленым средам является солетолераптпость ферментов исследованных организмов.

5. Впервые в сравнительном аспекте исследован аминокислотный состав общего клеточного белка галоалкалофильных микроорганизмов. Обнаружено, что внутриклеточные белки исследованных бактерий обогащены остатками кислых аминокислот при сравнительно небольшом количестве основных, что характерно для белков нейтрофильных галофилов. Разность между содержаниями кислых и основных аминокислот в составе общего клеточного белка растет с увеличением степени галофилии организма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное нами исследование показало, что новые хемоорганогетеротрофпые денитрификаторы из содовых озер не образуют новых филогенетических ветвей, а являются представителями рода Halomonas. Несмотря на высокую численность алкалофильных галомонад в щелочных экосистемах (Duckworth et al., 1996), их разнообразие пока ограничивается небольшим числом видов. Восемь штаммов из кенийского озера Магади принадлежат к ранее описанному виду Halomonas campisalis с типовым штаммом 4АТ, изолированным из щелочного озера США (Mormile et al., 1999). Таким образом, данный вид не является эндемичным, строго приуроченным к опеределенному местообитанию, а имеет широкий ареал распространения, включающий щелочные экосистемы Африки и Северной Америки. Штамм Z-7009 из низкоминерализованного содового озера Дзун-Тухэм-Нур (Восточная Монголия) описан в качестве нового вида в составе рода Halomonas с названием II. natronophila. Штаммы AIR-1 и AIR-2, выделенные из смешанной пробы илов пяти кенийских озер, также составили новый вид с предложенным названием Н. kenyensis и

•т* типовым штаммом AIR-2 .

Обнаружена приспособленность новых организмов к переменным физико-химическим условиям содовых озер, проявляющаяся в возможности роста в широком интервале значений солености, рН и температуры, использовании разнообразных органических субстратов, способности переключаться с аэробного дыхания па анаэробное. Использование многочисленных субстратов, относящихся к различным классам органических веществ, позволяет выдерживать конкуренцию за источник углерода в условиях микробного сообщества. Способность к анаэробному дыханию определяет возможность выживания в условиях недостатка кислорода, например, при концентрировании рассолов за счет пересыхания водоема, в результате чего снижается растворимость кислорода. Широкие адаптационные возможности новых представителей рода Halomonas определяют их важнейшую роль в утилизации органического вещества и в круговороте азота и объясняют выявленную ранее (Duckworth et al., 1996) высокую численность этой группы в содовых водоемах.

У восьми штаммов из высокоминерализованного содового озера Магади, а также у новых видов галомонад, показано отсутствие молибденового кофактора в составе нитратредуктазы. У выбранного для изучения штамма II. campisalis Z-7398-2 нитратредуктаза выделена и очищена до электрофоретически гомогенного состояния. Доказано отсутствие в составе ее активного центра молибдена как в форме классического молибденового кофактора, так и в любом ином виде. Впервые безмолибденовая нитратредуктаза была выделена из клеток ванадатвосстанавливающей бактерии Pseudomonas isachenkovii штамм А-1 (Antipov et al., 1998). Она содержала в активном центре не молибден, а ванадий. Распространенность «альтернативных» нитратредуктаз в микробном мире остается неизученной, однако описанный в данной работе фермент, выделенный из клеток галоалкалофильной бактерии, способной расти в условиях высоких значений минерализации и рН, подтверждает гипотезу о том, что подобные нитратредуктазы следует искать у экстремофильных микроорганизмов (Антипов, 1999). Несмотря на то, что нитратредуктаза 11. campisalis Z-7398-2 является ключевым ферментом диссимиляционного пути восстановления нитрата, она представляет собой мономер. Такая структура описана для ассимиляционных бактериальных нитратредуктаз (Richardson and Watmough, 1999), но не встречалась у диссимиляциопных. Фермент имеет повышенный температурный оптимум, составляющий 70°С, и обладает высокой термостабилыюстыо. Такие свойства не характерны для ферментов, выделенных из мезофильных организмов, и в том числе - для классических нитратредуктаз. Однако они описаны для всех известных на данный момент безмолибденовых нитратредуктаз (Antipov et al., 1998; Антипов и др., 2002; Antipov et al., 2003) и являются, по всей видимости, их отличительной особенностью. У фермента обнаружена небольшая нитритредуктазная активность, также не характерная для молибденсодержащих нитратредуктаз.

На примере нитратредуктаз штаммов Н. campisalis и Н. kenyensis была продемонстрирована исключительная устойчивость к высокому содержанию солей в среде. Обе нитратредуктазы сохраняли активность в широком интервале концентраций NaCl и КС1 вплоть до насыщающих. Известно, что активность фермента часто зависит не только от концентрации, но и от природы соли (Огеп and Мапа, 2002), однако у нитратредуктаз галоалкалофильпых представителей рода Halomonas характер отклика не зависел от природы соли. Также было обнаружено, что характер зависимости активности ферментов от концентрации соли не зависел от условий культивирования, хотя описаны случаи влияния условий роста микроорганизма па оптимум и интервалы активности его ферментов (Bylund et al., 1991). По аналогии с обнаруженной термостабилыюстыо, превосходящей реальные потребности организма, можно предположить, что высокая солетолераптпость исследованных ферментов связана в первую очередь с особенностями «альтернативных» нитратредуктаз, а не с осмоадаптационными механизмами.

Содовые озера представляют собой экосистему, где щелочность часто сопровождается высокими концентрациями солей и высокой ионной силой. Это побудило нас исследовать механизмы осмоадаптации галоалкалофильпых бактерий из содовых озер. Известно, что в микробном мире существуют две принципиально различных стратегии приспособления к таким условиям. Первая заключается в транспорте внутрь клетки или в синтезе ею небольших органических молекул (осмолитов), вторая связана с накоплением неорганических ионов, как правило, К+ и СГ. Для аэробных хемотрофных бактерий типа Halomonas характерно использование первой стратегии. В клетках Н. campisalis Z-7398-2, выращенных на высокоминерализованной среде, обнаружен эктоин - типичный осмопротектор y-Proteobacteria, и в том числе - представителей рода Halomonas (Severin et al, 1992; Galinski and Triiper, 1994; Ono et al., 1998; Ventosa et al, 1998b), что позволяет сделать вывод о единстве используемых для осмоадаптации органических веществ у алкалофильных и нейтрофильных галомонад. Помимо эктоина был детектирован глутамат, часто являющийся минорным компонентом смеси осмопротекторов у Halomonas. В частности, он обнаружен в клетках Halomonas elongata, где связан с ионами калия (Kraegeloh and Kunte, 2002). В отличие от эктоина, глутамат является не только осмопротектором, по и важнейшим продуктом метаболизма клетки, основой для биосинтеза нескольких аминокислот, поэтому в данном случае его осмопротекторная функция требует дополнительных количественных подтверждений. Следует также отметить, что глутамат, как и другие аминокислоты, используется в качестве осмолита в основном у слабогалофильных бактерий, поскольку он не может способствовать поддержанию изоосмотического с внешней средой состояния клетки в условиях высокой солености (Imhoff, 1986). С увеличением степени галофилии микроорганизма роль глутамата в осмоадаптации уменьшается. Таким образом, у Н. campisalis, растущего до 3.1 М Na+, глутамат может являться только дополнительным осмопротектором, роль которого уменьшается с увеличением концентрации солей в среде. Прочие вещества, использующиеся в качестве компонентов осмопротекторного «коктейля» у нейтрофильных галомонад - глюкоза и аланин - не выявлены. При росте на среде, содержащей 0.1 г/л дрожжевого экстракта, также обнаружен бетаин, часто детектируемый в клетках, выращенных на такой среде (Wohlfarth et al, 1990).

У экстремально галоалкалофильной бактерии N. acetigena, как и у всех изученных ранее нейтрофильных галоапаэробов, осмолиты ие обнаружены, что согласуется с крайне высокими внутриклеточными концентрациям ионов, обнаруженными у этой бактерии. Поддержание осмотического баланса клетки осуществляется за счет накопления солей. Анализ осмолитов у Т. magadiensis выявил наличие бетаина, участие которого в осмоадаптации этой бактерии представляется вполне вероятным.

Установлено, что в составе белков галоалкалофильных бактерий преобладают кислые аминокислоты при сравнительно низком содержании основных. Соотношение между кислыми и основными аминокислотами зависит от степени галофилии микроорганизма. Таким образом, изменения в составе белков галоалкалофилов подчиняются закономерностям, известным для нейтрофильных галофилов. Особый аминокислотный состав галофильных белков предопределяет их высокую устойчивость к действию солей (Lanyi, 1974). Известно, что кислые аминокислоты (глутамат и аспартат) более сильно гидратированы, чем прочие, и могут использоваться для образования солевых мостиков со стратегически важными основными остатками внутри белка. Предполагается, что такие внутренние солевые мостики придают галофильному белку структурную жесткость и способствуют его стабилизации (Dennis and Shimmin, 1997). Дополнительным механизмом, способствующим выживанию исследованных бактерий в условиях высокой солености, является солетолерантиость ферментов. Изученные ферменты проявили различную устойчивость к NaCl, КС1 и NaHCOj, однако в целом можно заключить, что они достаточно хорошо адаптированы к функционированию при высоких концентрациях солей.

Суммируя вышесказанное, можно заключить, что изученные галоалкалофильпые бактерии представляют собой хорошо адаптированную к экстремальным условиям гиперсолепых щелочных экосистем с переменным режимом группу микроорганизмов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Болтянская, Юлия Владимировна, 2006 год

1. Антипов А.Н. 1999. Новый тип диссимиляторных нитратредуктаз, не содержащих молибден и молибденовый кофактор // Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Москва.

2. Антипов А.Н., Ляликова Н.Н., Хижняк Т.В., Львов Н.П. 1999. Некоторые свойства диссимиляторных нитратредуктаз, не содержащих молибден и молибденовый кофактор // Биохимия. Т.64. С.581-586.

3. Антипов А.Н., Салипа Е.Г., Болтянская Ю.В., Чичикало Е.В. 2002. Особенности нитратредуктаз алкалофильпых микроорганизмов // Тезисы докл. III Съезда биохимического общества. Санкт-Петербург, 26 июня - 1 июля 2002 г. С.62-63.

4. Гарпова Е.С. 2003. Алкалофильные сахаролитические анаэробы содовых озер // Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. паук. Москва.

5. Герасименко Л.М., Дубинин А.В., Заварзип Г.А. 1996. Алкалофильные циапобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. Т.65. С.844-849.

6. Герасименко Л.М., Дубинин А.В., Митюшина Л.Л., Заварзин Г.А. 1999. Микроскопическая зеленая водоросль из содовых озер // Микробиология. Т.68. С.696-700.

7. Горленко В.М., Брянцева И.А., Пантелеева Е.Е., Турова Т.П., Колгапова Т.В., Махнева З.К., Москаленко А.А. 2004. Ectothiorhodosinus mongolicum gen. nov., sp. nov. новая пурпурная серная бактерия из содового озера Монголии // Микробиология. Т.73. С.80-88.

8. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. 1999. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. Т.68. С.664-670.

9. Деткова Е.Н. 2003. Физиология, биохимия и биоэнергетика галофильных и алкалофильпых ацетогенных бактерий // Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Москва.

10. Доронина Н.В., Дармаева Ц.Д., Троцепко Ю.А. 2001. Новые анаэробные метилотрофные изоляты из содовых озер Южного Забайкалья // Микробиология. Т.70. С.398-404.

11. Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. 1995. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий озера Магади // Микробиология. Т.64. С.845-849.

12. Жилииа Т.Н. 1983. Новая облигатно-галофильиая метанобразующая бактерия // Микробиология. Т.52. С.375-382.

13. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П. 2001а. Amphibacillus fermentum sp. nov., Amphibacillus tropicus sp.nov. новые алкалофильные и факультативно анаэробные сахаролитические бациллы из озера Магади // Микробиология. Т.70. С.825-837.

14. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П., Кострикина Н.А., Заварзии Г.А. 2001 Q.Halonatronum saccharophilum gen.nov., sp. nov. новая галоалкалофильная бактерия пор. Haloanaerobiales из озера Магади // Микробиология. Т.70. С.77-85.

15. Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А. 1987. Methanohalobium evestigatus gen. nov., sp. nov. экстремально-галофильная метанобразующая архебактерия // Докл. АН СССР. Т.293. С.464-468.

16. Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А. 1990. Новая экстремально галофильная гомоацетатная бактерия Acetohalobium arabaticum gen. nov., sp. nov. // Доклады АН СССР. T.311. С.745-747.

17. Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А. 1991. Анаэробные бактерии деструкторы в галофильном цианобактериалыюм сообществе // Журн. общ. биологии. Т.52. С.302-308.

18. Жилина Т.Н., Кевбрин В.В., Лысенко A.M., Заварзин Г.А. 1991а. Сахаролитические анаэробы в галофильном цианобактериалыюм мате // Микробиология. Т.60. С. 139147.

19. Жилина Т.Н., Кевбрин В.В., Турова Т.П., Лысенко A.M., Кострикина Н.А., Заварзин Г.А. 2005. Clostridium alkalicellum sp. nov. облигатно алкалофильный целлюлозолитик из содового озера Прибайкалья // Микробиология. Т.74. С.642-653.

20. Жилина Т.Н., Мирошникова Л.В., Осипов Г.А., Заварзин Г.А. 19916. Halobacteroides lacunaris sp. nov. новый сахаролитический анаэробный экстремально галофильный организм из лагунного гиперсоленого озера Чокрак // Микробиология. Т.60. С.114— 121.

21. Заварзин Г.А. 1993. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. Т.62. С.789-800.

22. Заварзии Г.А., Герасименко Л.М., Жилина Т.Н. 1993. Цианобактериальные сообщества гиперсоленых лагун Сиваша // Микробиология. Т.62. С.1113-1126.

23. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. 1999. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. Т.68. С.579-599.

24. Заварзин Г. А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. 1996. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология. Т.65. С.546-553.

25. Звягильская Р.А., Вартапетян Б.Б., Львов Н.П. 1996. Диссимиляция нитратов у эукариот // Прикладная биохимия и микробиология. Т.32. С. 179-184.

26. Иванова Н.Н., Дробышева Н.И. 1976. Исследование сульфитзависимого восстановления нитратов, катализируемого пероксидазой растений // Физиология растений. Т. 23. С. 1141-1148.

27. Иванова Н.Н., Дробышева Н.И. 1985. Участие анион-радикала кислорода в энзиматических реакциях восстановления нитрата // Физиология растений. Т. 32. С.488-493.

28. Иванова Н.Н., Овчаренко Г.А., Худякова Е.М., Рощупкина Т.Г. 1979. Антагонизм нитратредуктазы и пероксидазы в проявлении их питратвосстанавливающих активностей // Физиология растений. Т. 26. С. 302-308.

29. Исаченко Б.Л. 1951. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Б.Л. Исаченко. Избранные труды. М. Л. Изд-во АН СССР. С.143-162.

30. Калюжпая М.Г., Хмеленина В.Н., Сузина Н.Е., Лысенко A.M., Троценко Ю.А. 1999. Новые метилотрофные изоляты из щелочных озер южного Забайкалья // Микробиология. Т.68. С.677-685.

31. Кашнер Д. 1981. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ: галофильные бактерии // Жизнь микробов в экстремальных условиях / Под ред. Д. Кашнера. М.: Издательство «Мир».

32. Кевбрин В.В. и Заварзин Г.А. 1992. Влияние соединений серы на рост галофилыюй гомоацетатной бактерии Acetohcilobium arabaticum II Микробиология. Т.61. С.812-817.

33. Кевбрин В.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. 1997а. Ростовые характеристики алкалофильных спирохет Spirochaeta cilkcilicci, Spirochaeta cifricana и Spirochcieta asiatica II Микробиология. T.66. С.60-53.

34. Кевбрин В.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. 1999. Разложение целлюлозы анаэробным алкалофильным микробным сообществом // Микробиология. Т.68. С.686-695.

35. Кевбрин В.В., Кострикипа Н.А., Лысенко A.M. 1994. Выделение и идентификация Pseiulomonas nautica гетеротрофного спутника цианобактерий Microcoleus chtonoplastes II Микробиология. Т.63. С. 1072-1080.

36. Кевбрин В.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. 19976. Физиология алкалофильного метаногена Z-7936, нового штамма Methanosalsus zhilinae, выделенного из озера Магади // Микробиология. Т.63. С.315-320.

37. Кильдибеков Н.А., Омаров Р.Т., Львов Н.П. 1996. Молибденовый кофактор // Успехи биологической химии. Т.36. С. 163-186.

38. Компанцева Е.И., Сорокин Д.Ю., Горленко В.М., Намсараев Б.Б. 2005. Фототрофное сообщество соленого щелочного озера Хилганта (Юго-восточное Забайкалье) // Микробиология. Т.74. С.410-419.

39. Крылов И.Н. и Заварзин Г.А. 1983. Цианобактериальные сообщества колодец в прошлое // Природа. №3. С.59-69.

40. Львов Н.П. 1989. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов // 43-е Баховское чтение. М.: Наука. 85 с.

41. Львов Н.П., Кильдибеков Н.А., Миронов Е.А., Москалева И.В., Вольпин М.Е., Кретович В.Л. 1983. Молибдокофакторы ксантиноксидазы и нитратредуктазы и возможные продукты их окисления // ДАН СССР. Т.272. С. 1264-1267.

42. Мишустин Е.Н. 1979. Круговорот азота и его соединений в природе // Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе / иод ред. Г.А. Заварзипа. М.: Наука. 288 с.

43. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова А.В., Горленко В.М. 1999. Бактериальное образование метана в содовых озерах юго-восточного Забайкалья // Микробиология. Т.68. С.671-676.

44. Николаев Ю.А., Матвеева Н.И., Лирова С.А., Соколов Д.П., Плакунов В.К. О механизме воздействия циклически изменяющихся значений рН среды на метаболизм Candida utilis II Микробиология. 1987. Т.56. С.537-541.

45. Пейве Я.В., Иванова Н.Н., Овчаренко Г.А., Ширипская М.Г. 1975. О возможном участии пероксидазы в восстановлении нитратов в растениях // Физиология растений Т.22, С. 527-535.

46. Пикута Е.В., Жилипа Т.Н., Заварзин Г.А., Кострикина II.А., Осипов Г.А., Рейпи Ф.А. 1998. Desidfonatronum lacustre gen. nov., sp. nov. новая алкалофильиая сульфатвосстапавливающая бактерия, использующая этанол // Микробиология. Т.67. С. 123-131.

47. Пикута Е.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. 1997. Распространение Desidfonatronovibrio hydrogenovorans в содовых озерах Тувы // Микробиология. Т.66. С.262-268.

48. Пиннекер Е.В. 1968. Минеральные воды Тувы. Кызыл: Тувинское книжное изд-во.

49. Пушева М.А. 1996. Экстремофильные гомоацетогенные бактерии: физиология, метаболизм и биотехнологический потенциал // Дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва.

50. Пушева М.А., Берестовская Ю.Ю., Бородулииа Н.П. 1989. Влияние никеля на метаболизм гомоацетатных бактерий // Микробиология. Т.58. С.206-211.

51. Пушева М.А., Деткова Е.Н., Болотина Н.П., Жилина Т.Н. 1992. Свойства пери плазматической гидрогеназы экстремально-галофильной гомоацетатной бактерии Acetohalobium arabaticum II Микробиология. Т.61. С.933-938.

52. Пушева М.А., Соколова Т.Г. 1995. Распределение активностей СО-дегидрогепазы при СО-зависимом и пируватзависимом росте анаэробной термофильной карбоксидотрофной бактерии Carboxydothermus hydrogenoformans II Микробиология. Т.64. С.581-586.

53. Сорокин Д.Ю. 2003. Окисление неорганических серных соединений облигатно хемогетеротрофными бактериями // Микробиология. Т.72. С.725-739.

54. Сорокин Д.Ю. и Митюшина JI.JI. 1998. Особенности ультраструктуры алкалофильиых гетеротрофных бактерий, окисляющих серные соединения до тетратионата// Микробиология. Т.67. С.93-101.

55. Сорокин Д.Ю., Лысенко A.M., Митюшина Л.Л. 1996. Выделение и характеристика хемооргапотрофных бактерий, окисляющих восстановленные неорганические серные соединения до тетратионата // Микробиология. Т.65. С.370-383.

56. Троценко Ю.А. и Хмеленина В.Н. 2002. Особенности биологии и осмоадаптации галоалкалофильных метанотрофов // Микробиология. Т.71. С.149-159.

57. Турова Т.П., Гарпова Е.С., Жилина Т.Н. 1999. Филогенетическое разнообразие алкалофильиых сахаролитических бактерий, выделенных из содовых озер // Микробиология. Т.68. С.701-709.

58. Фурина Е.К., Бонарцева Г.А., Андреищева Е.Н., Полякова Л.И., Вартапетян Б.Б., Звягильская Р.А., Львов Н.П. 1997. Об особенностях восстановления нитратов у дрожжей Candida utilis II Прикладная биохимия и микробиология. Т.ЗЗ. С.603-610.

59. Хмеленина В.Н., Калюжпая М.Г., Троценко Ю.А. 1997. Физиолого-биохимические особенности галоалакалофилыюго метанотрофа//Микробиология. Т.66. С.437-443.

60. Юркова Н.А. и Ляликова Н.Н. 1990. Новые факультативпо-хемолитотрофпые бактерии, восстанавливающие ванадат // Микробиология. Т.59. С.968-975.

61. Abd-el-Malek Y. and Rizk S.G. 1963a. Bacterial sulfate reduction and the development of alkalinity. I. Experiments with synthetic media II J. Appl. Bacteriol. V.26. P.7-13.

62. Abd-el-Malek Y. and Rizk S.G. 1963b. Bacterial sulfate reduction and the development of alkalinity. II. Laboratory experiments with soils // J. Appl. Bacterid. V.26. P. 14-19.

63. Abd-el-Malek Y. and Rizk S.G. 1963c. Bacterial sulfate reduction and the development of alkalinity. III. Experiments under natural conditions // J. Appl. Bacteriol. V.26. P.20-26.

64. Afshar S., Kim C., Monbouquette H.G., Schroder I. 1998. Effect of tungstate on nitrate reduction by hypertermophilic archaeon Pyrobaculum aerophilum И Syst. Appl. Microbiol. V.64. P.3004—3008.

65. Antipov A.N., Lyalikova N.N., Khijniak T.V., L'vov N.P. 1998. Molybdenum-free nitrate reductases from vanadate-reducing bacteria // FEBS Lett. V.441. P.257-260.

66. Antipov A.N., Lyalikova N.N., Khijniak T.V., L'vov N.P. 2000. Vanadate reduction by molybdenum-free nitrate reductases from vanadate-reducing bacteria // IUBMB Life. V.50. P.39-42.

67. Antipov A.N., Sorokin D.Yu., L'vov N.P., Kuenen J.G. 2003. New enzyme belonging to the family of molybdenum-free nitrate reductases // Biochem. J. V.369. V. 185-189.

68. Arahal D.R., Castillo A.M., Ludwig W., Schleifer K.H., Ventosa A. 2002a. Proposal of Cobetia marina gen. nov., comb. nov. within the family Halomonadaceae, to include the species Halomonas marina II System. Appl. Microbiol. V.25. P.207-211.

69. Arahal D.R., Ludwig W., Schleifer K.H., Ventosa A. 2002b. Phylogeny of the family Halomonadaceae based on 23S and 16S rDNA sequence analyses // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.52. P.241-249.

70. Avazeri C., Turner R.J., Pommier J., Weiner J.H., Giordano G., Vermeglio A. 1997. Tellurite reductase activity of nitrate reductase is responsible for the basal resistance of E coli to tellurite // Microbiology. V.143. P.l 181-1189.

71. Barnes I., O'Neil J.R., Trescares J.J. 1978. Present day serpentization in New Caledonia, Oman and Yugoslavia// Geochim. Cosmochim. Acta. V.42. P.144-145.

72. Baumann L., Bowditch R.D., Baumann P. 1983. Description of Deleya gen. nov. created to accommodate the marine species Alcaligenes aestus, A. pacificus, A. cupidus, A. venustus, and Pseiulomonas marina II Int. J. Syst. Bacteriol. V.33. P.793-802.

73. Baumgarte S. 2003. Microbial diversity of soda lake habitats // Doctoral thesis. Carolo-Wilhelmina Universitat, Braunshweig, Germany.

74. Bergmeyer H.U., 1963. Methods of enzymatic analysis. New York: Academic Press. 1064 P

75. Berendes F., Gottschalk G., Heine-Dobbernack E., Moore E.R.B., Tindall B.J. 1996. Halomonas desiderata sp. nov., a new alkaliphilic, halotolerant and denitrifying bacterium isolated from a municipal sewage works // Syst. Appl. Microbiol. V.19. 158-167.

76. Berks B.C., Ferguson S.J., Moir J.W.B., Richardson D.J. 1995. Enzymes and associated electron transport systems that catalyse the respiratory reduction of nitrogen oxides and oxyanions // Biochim. Biophys, Acta. V.1232. P.97-173.

77. Bickel-Sandkotter S. and Ufer M. 1995. Properties of a dissimilatory nitrate reductase from the halophilic archaeon Haloferax volcanii IIZ. Naturforsh. V.50c. P.365-372.

78. Blasco R., Castillo F., Martinez-Luque M. 1997. The assimilatory nitrate reductase from the phototrophic bacterium, Rhodobacter capsidatus E1F1, is a flavoprotein // FEBS Lett. V.414. P45-49.

79. Bluemle S. and.Zumft W.G. 1991. Respiratory nitrate reductase from denitrifying Pseudomonas stutzeri: purification, properties, and target proteolysis // Biochim. Biophys. Acta. V.1057. P. 102-108.

80. Bonin P. 1996. Anaerobic nitrate reduction to ammonium in two strains from coastal marine sediment: a dissimilatory pathway // FEMS Microbiol. Ecol. V. 19. P. 27-38.

81. Brewer P.G. and Goldman J.C. 1976. Alkalinity changes generated by phytoplankton growth // Limnol. Oceanogr. V.21. P. 108-117.

82. Bryantseva I.A., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F. 2000a. Thioalkalicoccus limnaeus gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium with bacteriochlorophyll b // Int. J. Syst. Bacterid. V.50. P.2157-2163.

83. Bryantseva I.A., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Tourova T.P., Kuznetsov B.B., Osipov G.A. 2000b. Alkaliphilic heliobacterium Heliorestis bacuolata sp. nov. and emended description of the genus Heliorestis II Arch. Microbiol. V.174. P.283-291.

84. Bylund J.E., Dyer J.K., Thompson T.L., Martin E.L. 1991. Alanine dehydrogenase activity of the extensively halotolerant eubacterium Halomonas elongata II Microbios. V.66. P.45-53.

85. Campbell W.H. 1999. Nitrate reductase structure, function and regulation: bridging the gap between biochemistry and physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. V.50. P.277-303.

86. Canovas D., Vargas C., Csonka L.N., Ventosa A., Nieto J.J. 1996. Osmoprotectants in Halomonas elongata: high-affinity betaine transport system and choline-betaine pathway // J. Bacterid. V.178. P.7221-7226.

87. Caskey W.H., Tiedje J.M. 1980. The reduction of nitrate to ammonium by Clostridium sp. isolated from soil //J. Gen. Microbiol. V. 119. P. 217-223.

88. Chauret C. and Knowles R. 1991. Effect of tungsten on nitrate and nitrite reductases in Azospirillwn brasilense Sp. 7 // Can. J. Microbiol. V.37. P.744-750.

89. Deng M., Moureaux Т., Caboshe M. 1989. Tungstate, a molybdate analog inactivating nitrate reductase, deregulates the expression of the nitrate reductase structural gene // Plat. Physiol. V.91. P.304-309.

90. Dennis P.P. and Shimmin L.C. 1997. Evolutionary divergence and salinity-mediated selection in halophilic archaea // Microbiol. Mol. Biol. Rev. V.61. P. 90-104.

91. Desmarais D., Jablonski P.E., Fedarko N.S., Roberts M.F. 1997. 2-Sulfotrehalose, a novel osmolyte in haloalkaliphilic archaea // J. Bacteriol. V.179. P.3146-3153.

92. Duckworth A.W., Grant S., Grant W.D., Jones B.E., Meijer D. 1998. Dietzia natronolimnaios sp. nov., a new member of the genus Dietzia isolated from an east African soda lake // Extremophiles. V.2. P.359-366.

93. Duckworth A.W., Grant W.D., Jones B.E., Meijer D., Marquez M.C., Ventosa A. 2000. Halomonas magadii sp. nov., a new member of the genus Halomonas, isolated from a soda lake of the East African Rift Valley // Extremophiles. V.4. P.53-60.

94. Duckworth A.W., Grant W.D., Jones B.E., van Steenbergen R. 1996. Phylogenetic diversity of soda lake alkaliphiles // FEMS Microbiol. Ecol. V.19. P.181-191.

95. Eugster H.P. 1970. Chemistry and origin of the brines of lake Magadi, Kenya // Mineral. Soc. Am. Special publication 3. P.215-235.

96. Eugster H.P. and Hardie L.A. 1978. Saline lakes // Lakes: chemistry, geology and physics / Ed. A. Lermann. Springer-Verlag, New York. P.237-293.

97. Fagerbakke K.M., Norland S., Heldal M. 1999. The inorganic content of native aquatic bacteria // Can. J. Microbiol. V.45. P. 304-311.

98. Franzmann P.D., Wehmeyer U., Stakebrandt E. 1988. Halomonadaceae fam. nov., a new family of the class Proteobacteria to accommodate the genera Halomonas and Deleya H System. Appl. Microbiol. V.l 1. P. 16-19.

99. Galinski E.A. Salzadaptation durch compatible Solutes bei halophilen phititrphen Bakterien // Dissertation. 1986 (цитировано no: Galinski and Triiper, 1994).

100. Galinski E.A. and Triiper H.G. 1994. Microbial behaviour in salt-stressed ecosystems // FEMS Microbiol. Rev. V.15. P.95-108.

101. Galinski E.A., Pfeiffer H.-P., Triiper H.G. 1985. l,4,5,6-Tetrahydro-2-methyl-4-pyrimidinecarboxylic acid a novel cyclic amino acid from halophilic phototrophic bacteria of the genus Ectothiorhodospira II Eur. J. Biochem. V.l 49. P. 135-139.

102. Gandbhir M., Rashed I., Marliere P., Mutzel R. 1995. Convergent evolution of amino acid usage in archaebacterial and eubacterial lineages adapted to high salt // Res. Microbiol. V.l46. P. 113-120.

103. Garnova E.S., Zhilina T.N., Tourova T.P., Lysenko A.M. 2003b. Anoxynatronum sibiricum gen. nov., sp.nov. alkaliphilic saccharolytic anaerobe from cellulosolytic community of Nizhnee Beloe (Transbaikal region) // Extremophiles. V.7. P. 213-220.

104. Gorny N., Wahl G., Brune A., Schink B. 1992. A strictly anaerobic nitrate-reducing bacterium growing with resorcinol and other aromatic compounds // Arch. Microbiol. V.158. P.48-53.

105. Grant W.D. Alkaliphiles // Microbiology of extreme environments and its potential for biotechnology / eds. M.S. Da Costa et al. FEMS Symposium №49, 1989.

106. Grant W.D. and Jones B.E. 2000. Alkaline environments // Encyclopedia of Microbiology. V.l. P.126-133.

107. Grant W.D., Mwatha W.E., Jones B.E. Alkaliphiles: ecology, diversity and applications // FEMS Microbiol. Rev. 1990. V. 75. P. 255-270.

108. Grant W.D. and Ross H.N.M. 1986. The ecology and taxonomy of halobacteria // FEMS Microbiol. Rew. V.39. P.9-15.

109. Grant W.D. and Tindall B.J. 1986. Alkaline saline environments // Microbes in extreme environments / Eds. Herbert R.A. and Codd G.A., Academic Press, London. P.22-54.

110. Groth I., Schumann P., Rainey F.A., Martin K., Schuetze В., Augsten K. 1997. Bogoriella caseilytica gen. nov., sp.nov. a new alkaliphilic actinomycete from a soda lake in Africa // Int. J. Syst. Bacterid. V.47. P.788-794.

111. Hanson R.S. and Hanson Т.Е. 1996. Methanotrophic bacteria // Microbiol. Rev. V.60. P.439-471.

112. Hochstein L.I. and Lang F. 1991. Purification and properties of a dissimilatory nitrate reductase from Haloferax clenitrificans II Arch. Biochem. Biophys. V.288. P.380-385.

113. Hochstein L.I. and Tomlinson G.A. 1985. Denitrification by extremely halophilic bacteria //FEMS Microbiol. Lett. V.27. P.329-331.

114. Hocking A.D. and Norton R.S. 1983. Natural-abundance 13C nuclear magnetic resonance studies on the internal solutes of xerophilic fungi // J. Gen. Microbiol. V.129. P.2915-2925.

115. Horikoshi K. 1996. Alkaliphiles from an industrial point of view // FEMS Microbiol. Rev. V.18. P.259-270.

116. Horikoshi K. 1999. Alkaliphiles: some applications of their products for biotechnology // Microbiol. Mol. Biol. Rev. V.63. P.735-750.

117. Imhoff J.F. 1986. Survival strategies of microorganisms in extreme saline environments // Adv. Space Res. V.6. P.299-306.

118. Ito S., Kobayashi Т., Ara K., Ozaki K., Kawai Sh., Hatada Y. 1998. Alkaline detergent enzymes from alkaliphiles: enzymatic properties, genetics and structure // Extremophiles. V.2. P. 185-190.

119. Javor B. 1989. Hypersaline environments: microbiology and biogeochemistry. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo. 328 pp.

120. Jetten M.C., Sliekers O., Kuypers M. and 24 other authors. 2003. Anaerobic ammonium oxidation by marine and freshwater planctomycete-like bacteria // Appl. Microbiol. Biotechnol. V.63. P. 107-114.

121. Jetten M.S., Strous M., van de Pas-Schoonen K.T., Schalk J., van Dongen U.G., van de Graaf A.A., Logemann S., Muyzer G., van Loosdrecht M.C., Kuenen J.G. 1998. The anaerobic oxidation of ammonium // FEMS Microbiol. Rev. V.22. P.421-437.

122. Jones B.F., Eugster H.P., Rettig S.L. 1977. Hydrochemistry of the lake Magadi basin, Kenya // Geochim. Cosmochim. Acta. V.41. P.53-72.

123. Jones B.E. and Grant W.D. 2000. Microbial diversity and ecology of alkaline environments // In: Journey to diverse microbial worlds / Ed. J. Seckbach. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. P. 179-190.

124. Jones B.E., Grant W.D., Collins N.C., Mwatha W.E. 1994. Alkaliphiles: diversity and identification // Bacterial diversity and systematics / eds. F.G. Priest et al. Plenum Press, New York. P. 195-230.

125. Jones B.E., Grant W.D., Duckworth A.W., Owenson G.G. 1998. Microbial diversity of soda lakes // Extremophiles. V.2. P.l91-200.

126. Kamekura M. 1986. Production and function of enzymes of eubacterial halophiles // FEMS Microbiol. Rev. V.39 P.145-150.

127. Kempe S. and Degens E.T. 1985. An early soda ocean? // Chem. Geol. V.53. P.95-108.

128. Kempf B. and Bremer E. 1998. Uptake and synthesis of compatible solutes as microbial stress responses to high-osmolality environments // Arch. Microbiol. V.170. P.319-330.

129. Kevbrin V.V., Zhilina T.N., Rainey F.A., Zavarzin G.A. 1998. Tindallia magadii gen. nov., sp. nov.: an alkaliphilic anaerobic ammonifier from soda lake deposits // Curr. Microbiol. V.37. P.94-100.

130. Khijniak T.V., Medvedeva-Lyalikova N.N., Simonoff M. 2003. Reduction of pertechnetate by haloalkaliphilic strains of Halomonas IIFEMS Microbiol. Ecol. V.44. P. 109-115.

131. Khmelenina V.N., Kalyuzhnaya M.G., Starostina N.G., Suzina N.E., Trotsenko Y.A. 1997. Isolation and characterization of halotolerant alkalophilic methanotrophic bacteria from Tuva soda lakes // Curr. Microbiol. V.35. P.257-261.

132. Kildibekov N.A., Omarov R.T., Antipov A.N., Shvctsov A.A., Mironov E.A. and L'vov N.P. 1996. Purification of a molybdocofactor-containing protein from pea seeds and identification of molybdopterin // Plant Physiol. Biochem. V.3. P.677-682.

133. Kletzin A. and Adams M.W.W. 1996. Tungsten in biological systems // FEMS Microbiol. Rev. V.18. P.5-63.

134. Knowles R. 1996. Denitrification: microbiology and ecology. // Life Support Biosph. Sci. V.3. P.31-34.

135. Knowles R. 2000. Nitrogen cyclc // Encyclopedia of Microbiology. V.3. P.379-391.

136. Kobayashi M., Matsuo Y., Takimoto A., Suzuki S., Maruo F., Shoun H. 1996. Denitrification, a novel type of respiratory metabolism in fungal mitochondrion // J. Biol. Chem. V.271. P. 16263-16267.

137. Kotsyurbenko O.R., Simankova M.V., Nozhevnikova A.N., Zhilina T.N., Bolotina N.P., Lysenko A.M., Osipov G.A. 1995. New species of psychrophilic acetogens:

138. Acetobacterium bakii sp. nov., A. paludosum sp. nov., A. fimetarium sp. nov. // Arch. Microbiol. V.163. P.29-34.

139. Kraegeloh A. and Kunte H.J. 2002. Novel insights into the role of potassium for osmoregulation in Halomonas elongata II Extremophiles. V.6. P.453-462.

140. Krulwich T.A. and Guffanti A.A. 1989. Alkalophilic bacteria // Annu. Rev. Microbiol. V.43. P.435-463.

141. Krulwich T.A. Ito M., Gilmour R., Hicks D.B., Guffanti A.A. 1998. Energetics of alkaliphilic Bacillus species: physiology and molecules // Adv. Microb. Physiol. V.40. P.401-438.

142. Laemmli U.K. 1970. Cleavage of structural proteins during assembly of the head of bacteriophage T 4 // Nature. V.227. P.680-685.

143. Langworthy T.A. 1978. Microbial life in extreme pH values. // In: Microbial life in extreme environments / Ed. D.J. Kushner. Academic Press, London and New York. P.279-317.

144. Lanyi J.K. 1974. Salt dependent properties of proteins from extremely halophilic bacteria // Bacteriol. Rev. V.38. P.272-290.

145. Lensi R., Beaupied H., Mouroud A. 1990. Denitrifying activity in the actinorhizae. Acta Oecol. V.ll. P391-398.

146. Lin J.T. and Stewart V. 1998. Nitrate assimilation by bacteria // Adv. Microb. Physiol. V.39. P. 1-30.

147. Lippert K. and Galinski E.A. 1992. Enzyme stabilization by ectoine-type compatible solutes: protection against heating, freezing and drying // Appl. Microbiol. Biotechnol. V.37. P.61-65.

148. Liu Y., Boone D.R., Choy C. 1990. Methanohalophilus oregonese sp. nov., a methylotrophic methanogen from an alkaline, saline aquifer // Int. J. Syst. Bacteriol. V.40. P.lll-116.

149. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. 1951. Protein measurement with Folin-phenol reagent // J. Biol. Chem. V. 193. P.265-275.

150. Ma Y., Zhang W., Xue Y., Zhou P., Ventosa A., Grant W.D. 2004. Bacterial diversity of the Inner Mongolian Baer Soda Lake as revealed by 16S rRNA gene sequence analyses // Extremophiles. V.8. P.45-51.

151. Madern D., Ebel C., Zaccai G. 2000. Halophilic adaptation of enzymes // Extremophiles. V.4. P.91-98.

152. Madern D., Pfister C., Zaccai G. 1995. A single acidic amino acid mutation enhances the halophilic behaviour of malate dehydrogenase from Haloarcula marismortui II Eur. J. Biochem. V.230. P. 1088-1095.

153. Madigan M.T. 2003. Anoxygenic phototrophic bacteria from extreme environments // Photosynth. Res. V.76. P. 157-171.

154. Mancinelli R.L. and Hochstein L.I., 1986. The occurrence of denitrification in extremely halophilic bacteria// FEMS Microbiol. Lett. V.35. P.55-58.

155. Martin D.D., Ciulla R.A., Roberts M.F. 1999. Osmoadaptation in archea // Appl. Environ. Microbiol. V.65. P.1815-1825.

156. Martin D.D., Ciulla R.A., Robinson P.M., Roberts M.F. 2001. Switching osmolyte strategies: response of Methanococcus thermolithotrophicus to changes in external NaCl // Biochim. Biophys. Acta. V.1524. P.1-10.

157. Martins L.O., Huber R., Huber H., Stetter K.O., da Costa M.S., Santos H. 1997. Organic solutes in hyperthermophilic archaea // Appl. Environ. Microbiol. V.63. P.896-902.

158. Martinez-Canovas M.J., Quesada E., Llamas I., Bejar V. 2004. Halomonas ventosae sp. nov., a moderately halophilic, denitrifying, exopolysaccharide-producing bacterium // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.54. P.733-737.

159. Mata J.A., Martinez-Canovas J., Quesada E., Bejar V. 2002. A detailed phenotypic characterization of the type strains of Halomonas species // System. Appl. Microbiol. V.25. P.360-375.

160. Mathrani I.M., Boone D.R., Mah R.A. Fox G.F., Lau P.P. 1988. Methanohalophihis zhilinae sp. nov., an alkaliphilic, halophilic methylotrophic methanogen // Int. J. Syst. Bacteriol. V.38. P.139-142.

161. Melack J.M. and Kilham P. 1974. Photosynthetic rates of phytoplankton in East African alkaline, saline lakes// Limnol. Oceanogr. V.19. P.743-755.

162. Mojica F.J.M., Cisneros E., Ferrer C., Rodriges-valera F., Juez G. 1997. Osmotically induced response in representatives of halophilic prokaryotes: the bacterium Halomonas elongata and archeon Haloferax volcanii II J. Bacteriol. V.179. P.5471-5481.

163. Moreno-Vivian С., Cabello P., Martinez-Luque M., Blasco R., Castillo F. 1999. Prokaryotic nitrate reduction: molecular properties and functional distinction among bacterial nitrate reductases // J. Bacteriol. V.l81. P.6573-6584.

164. Mormile M.R., Romine M.F., Garcia M.T., Ventosa A., Bailey T.J., Peyton B.M. 1999. Halomonas campisalis sp. nov., a denitrifying, moderately haloalkaliphilic bacterium // System. Appl. Microbiol. V.22. P.551-558.

165. Mulder A., van de Graaf A.A., Robertson L.A., Kuenen J.G. 1995. Anaerobic ammonium oxidation discovered in a denitrifying fluidized bed reactor // FEMS Microbiol. Ecol. V.l6. V.l 77-184.

166. Nason A., Antoine A.D., Ketchum P.A., Frazier W.A., Lee D.K. 1970. Formation of assimilatory nitrate reductase by in vitro inter cistronic complementation in Neurospora crassa II Proc. Natl. Acad. Sci. V.65. P.137-144.

167. Nesterenko M.V., Tilley M., Upton S.J. 1994. A simple modification of Blum's silver stain method allows for 30 minute detection of proteins in polyacrylamide gels // J. Biochim. Biol. V.28. P.231-242.

168. Notton B.A. and Hewitt E.J. 1972. Comparative aspects of incorporation of vanadium, tungsten or molybdenum into protein of nitrate reductase of Spinacea oleracea L. leaves // Biochim. Biophys. Acta. V.275. P.355-357.

169. Ollivier В., Caumette P., Garsia J.-L., Max R.A. 1994. Anaerobic bacteria from hypersaline environments // Micribiol. Rev. V.58. P.27-38.

170. Oremland R.S. and Boone D.R. 1994. Methanolobus tailorii sp. nov., a new methylotrophic, eustuarine methanogen // Int. J. Syst. Bacteriol. V.44. P.573-575.

171. Oremland R.S. and King G.H. 1989. Methanogenes in hypersaline environments // In: Microbial mats: physiological ecology of benthic microbial communities / Eds. Y. Cohen, E. Rosenberg. AM Soc. Microbiol., Washington. P.180-190.

172. Oren A. 1999. Bioenergetic aspects of halophilism // Microbiol. Mol. Biol. Rev. V.63. P.334-348.

173. Oren A. 2002. Diversity of halophilic microorganisms: environments, phylogeny, physiology and applications // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. V.28. P.56-63.

174. Oren A. and Mana L. 2002. Amino acid composition of bulk protein and salt relationships of selected enzymes of Salinibacter ruber, an extremely halophilic bacterium // Extremophiles. V.6. P.217-223.

175. Oren A., 1986. The ecology and taxonomy of anaerobic halophilic eubacteria // FEMS Microbiol. Rev. V.39. P.23-29.

176. Oren A., 2001. The bioenergetic basis for the decrease in metabolic diversity at increasing salt concentrations: implications for functioning of salt lake ecosystems // Hydrobiologia. V.466. P.61-72.

177. Oren A., Heldal M., Norland S., Galinski E.A. 2002. Intracellular ion and organic solute concentrations of the extremely halophilic bacterium Salinibacter ruber II Extremophiles. V.6. P.491-498.

178. Ornstein L. 1964. Disc electrophoresis-I: Background and theory. // Ann. N.Y. Acad. Sci. V.121. P.321-349.

179. Payne W.J. 1981. Denitrification. John Wiley & Sons, Inc, New York. 214 p.

180. Pepi M., Cesaro A., Liut G., Baldi F. 2005. An antarctic psychrotrophic bacterium Halomonas sp. ANT-3b, growing on /г-hexadecane, producing a new emulsyfying glycolipid // FEMS Microbiol. Ecol. V.53. P. 157-166.

181. Peters P., Galinski E.A., Triiper H.G. 1990. The biosynthesis of ectoine // FEMS Microbiol. Lett. V.71. P. 157-162.202.203.204.205.206.207.208.209,210211,212213214215

182. Poolman B. and Glaasker E. 1998. Regulation of compatible solute accumulation in bacteria // Mol. Microbiol. V.29. P.397-407.

183. Potter L., Angove H., Richardson D., Cole J. 2001. Nitrate reduction in the periplasm of gram-negative bacteria// Adv. Microb. Physiol. V.45. P.51-112.

184. Richardson D.J. 2000. Bacterial respiration: a flexible process for a changing environment //Microbiology. V.146. P.551-571.

185. Richardson D.J. and Watmough N.J. 1999. Inorganic nitrogen metabolism in bacteria // Curr. Opin. Chem. Biol. V.3 .P.207-219.

186. Richardson D.J. and Ferguson S.J. 1992. The influence of carbon substrate on the activity of the periplasmic nitrate reductase in Thiospaera pantotropha II Arch. Microbiol. V.157. P.535-537.

187. Richardson D.J. and Watmough N.J. 1999. Inorganic nitrogen metabolism in bacteria // Curr. Opin. Chem. Biol. V.3. P. 207-219.

188. Richardson D.J., Berks B.C., Russell D.A., Spiro S., Taylor C.J. 2001. Functional, biochemical and genetic diversity of prokaryotic nitrate reductases // Cell. Mol. Life Sci. V.58. P.165-178.

189. Roepier M. and Miiller V. 2001. Osmoadaptation in bacteria and archaea: common principles and differences // Environ. Microbiol. V.3. P.743-754.

190. Sadler M., McAninch M., Alico R., Hochstein L.I. 1980. The intracellular Na+ and K+ composition of the moderately halophilic bacterium, Paracoccus haloilenitrificans II Can. J. Microbiol. V.26. P.496-502.

191. Salvarrey M.S. and Cazzulo J.J. 1980. Some properties of the NADP-specific malic enzyme from the moderate halophile Vibrio costicola II Can. J. Microbiol. V.26. P.50-57.

192. Severin J., Wohlfarth A., Galinski E.A. 1992. The predominant role of recently discovered tetrahydropyrimidines for the osmoadaptation of halophilic eubacteria // J. Gen. Microbiol. V.138. P. 1629-1638.

193. Shapleigh J.P. 2000. The denitrifying prokaryotes // The Prokaryotes. A handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications / Eds. Dworkin M. et al. 3rd ed. Springer-Verlag, New-York (electronic publication).

194. Sharp R.J. and Munster M.J. 1986. Biotechnological implications for microorganisms from extreme environments // Microbes in extreme environments / Eds. Herbert R.A. and Codd G.A., Academic Press, London. P. 215-295.

195. Singh H.M., Chakravarty D., Srinivasa Rao. K., Sing A.K. 1993. Vanadium requirement for growth on N2 or nitrate as nitrogen source in a tungsten-resistant mutant of the cyanobacterium Nostoc muscorum II J. Basic. Microbiol. V. 33. P. 201-205.

196. Singh S., Chakravarty, D., Singh H.M. 1993. Mutational replacement of molybdenum by vanadium in assimilation of N2 or NO3" as nitrogen source in the cyanobacterium Nostoc muscorum II Biochem. Mol. Biol. Int. V. 29. P. 1083-1093.

197. Smith M.S. and Zimmerman K. 1981. Nitrous oxide production by non-denitrifying soil nitrate reducers // Soil Sci. Am. J. V. 45. P. 865-871.

198. Sorokin D.Yu., Antipov A.N., Kuenen J.G. 2003a. Complete denitrification in coculture of obligately chemolithoautotrophic haloalkaliphilic sulfur-oxidizing bacteria from a hypersaline soda lake // Arch. Microbiol. V.180. P.127-133.

199. Sorokin D.Yu., Gorlenko V.M., Namsaraev B.B., Namsaraev Z.B., Lysenko A.M., Eshinimaev B.Ts., Khmelenina V.N., Trorsenko Yu.A., Kuenen J.G. 2004a. Prokaryotic communities of the north-eastern Mongolian lakes // Hydrobiologia. V.522. P.235-248.

200. Sorokin D.Yu., Jones B.E., Kuenen J.G. 2000a. Obligate methylotrophic, methane-oxidizing Methylomicrobium species from a highly alkaline environment // Extremophiles. V.4. P.145-155.

201. Sorokin D.Yu. and Kuenen J.G. 2005. Chemolithotrophic haloalkaliphiles from soda lakes // FEMS Microbiol. Ecol. V.52. P.287-295.

202. Sorokin D.Yu., Kuenen J.G., Jetten M.S.M. 2001a. Denitrification at extremely high pH values by alkaliphilic, obligately chemolithoautotrophic, sulfur-oxidizing bacterium Thioalkalivibrio denitrificans strain ALJD // Arch. Microbiol. V.175. P.94-101.

203. Sorokin D.Yu., Muyzer G., Brinkhoff Т., Kuenen J.G., Jetten M.S.M. 1998. Isolation and characterisation of a novel facultatively alkaliphilic Nitrobacter species, Nb. alcalicus sp.nov. // Arch. Microbiol. V.170. P.342-350.

204. Sorokin D.Yu., Tourova T.P., Kolganova T.V., Sjollema K.A., Kuenen J.G. 2002b. Thioalkalispira microaerophila gen. nov., sp. nov., a novel lithoauthotrophic, sulfur-oxidizing bacterium from a soda lake // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.52. P.l -8.

205. Sorokin D.Yu., Tourova T.P., Kuenen J.G. 2000c. A new facultatively autotrophic hydrogen- and sulfur-oxidizing bacterium from an alkaline environment // Extremophiles. V.4. P.237-245.

206. Sowers K.R., Robertson D.E., Noll D., Gunsalus R.P., Roberts M.F. 1990. Ne-acetil-p-lysine: an osmolyte synthesized by methanogenic archebacteria // Proc. Natl. Acad. Sci. V.87. P.9083-9087.

207. Stetter K.O. 1996. Hyperthermophilic prokaryotes // FEMS Microbiol. Rev. V.18. P.149-158.

208. Stolz J.F. and Basu P. 2002. Evolution of nitrate reductase: molecular and structuralvariations on a common function // ChemBioChem. V.3. P. 198-206.

209. Stouthamer A.H. 1988. Dissimilatory reduction of oxidized nitrogen compounds // Biologyof anaerobic microorganisms / Ed. Zehnder A.J.B. John Wiley, NY. P. 179 244.

210. Straub K.L., Benz M., Schink В., Widdel F. 1996. Anaerobic, nitrate-dependent microbialoxidation of ferrous iron // Appl. Environ. Microbiol. V.62. P. 1458-1460.

211. Strous M., Kuenen J.G., Jetten M.C. 1999. Key physiology of anaerobic ammoniumoxidation // Appl. Environ. Microbiol. V.65. P.3248-3250.

212. Thamdrup B. and Dalsgaard T. 2002. Production of N2 through anaerobic ammonium oxidation coupled to nitrate reduction in marine sediments // Appl. Environ. Microbiol. V.68. P. 1312—1318.

213. Tiemey T. 1997. Geology of the Mono Basin // Kutsavi Press, Mono Lake Committee, Lee Vining, California, p. 1-73.

214. Tindall B. 1988. Prokaryotic life in alkaline, saline, athalassic environment // Halophilic bacteria / ed. F. Rodriguez-Valera. CRC Press. P.31-67.

215. Trotsenko Yu.A. and Khmelenina V.N. 2002. Biology of extremophilic and extremotolerant methanotrophs // Arch. Microbiol. V.177. P. 123-131.

216. Valderrama M.J., Monteoliva-Sanchez M., Quesada E., Ramos-Cormenzana A. 1998. Influence of salt concentration on the cellular fatty acid composition of the moderately halophilic bacterium Halomonas salina // Researh Microbiol. V.149. P.675-679.

217. Ventosa A., Marquez M.C., Garabito M.J., Arahal D.R. 1998a. Moderately halophilic gram-positive bacterial diversity in hypersaline environments // Extremophiles. V.2. P.297-304.

218. Ventosa A., Nieto J.J., Oren A. 1998b. Biology of aerobic moderately halophilic bacteria // Microbiol. Mol. Biol. Rev. V.62. P.504-544.

219. Volkl P., Huber R., Drobner E., Rachel R., Burggraf S., Trincone A., Stetter K.O. 1993. Pyrobaculum aerophilum sp. nov., a novel nitrate-reducing hyperthermophilic archeum // Appl. Environ. Microbiol. V.59. P.2918-2926.

220. Vreeland R.H. 1987. Mechanisms of halotolerance in microorganisms // Crit. Rev. Microbiol. V.14. P.311-356.

221. Vreeland R.H. 1992. The family Halomonadaceae / The Prokaryotes: a handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications / Eds. Ballows A. et al, 2nd ed. Springer-Verlag, New-York. P.3181-3188.

222. Vreeland R.H., Anderson R., Murray R.G.E. 1984. Cell wall and phospholipid composition and their contribution to the salt tolerance of Halomonas elongata II J. Bacterid. V.160. P.879-883.

223. Vreeland R.H., Litchfield C.D., Martin E.L., Elliot E. 1980. Halomonas elongata, a new genus and species of extremely salt-tolerant bacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. V.30. P.485-495.

224. Vreeland R.H., Mierau B.D., Litchfield C.D., Martin E.L. Relationship of the internal solute composition to the salt tolerance of Halomonas elongata II Can. J. Microbiol. 1983. V.29. P.407—414.

225. Ward B.B., Martinko D.P., Diaz M.C., Joye S.B. 2000. Analysis of ammonia-oxidizing bacteria from hypersaline Mono Lake, California, on the basis of 16S rRNA sequences // Appl. Environ. Microbiol. V.66. P.2873-2881.

226. Ward B.B. and Priscu J.C. 1997. Detection and characterization of denitrifying bacteria from a permanently ice-covered Antarctic lake // Hydrobiologia. V. 347. P.57-68.

227. Wayne L.G., Brenner B.J., Colwell P.R., Grimont P.A.D., Kandler O., Krichevsky M.T., Moore L.H., Myrrey R.C.E., Stakebrandt E., Starr M.P., Triiper H.G. 1987. Report of the

228. AD Hoc Committee on recommendation of approaches to bacterial systematics // Int. J. Syst. Bacteriol. V.37. P.463-464.

229. Wegmann K. 1986. Osmoregulation in eukaryotic algae// FEMS Microbiol. Rev. V.39. P.37-43.

230. Werber M.M., Sussman J.L., Eisenberg H. 1986. Molecular basis for the special properties of proteins and enzymes from Halobacterium marismortui II FEMS Microbiol. Rev. V.39. P.129-135.

231. Wohlfarth A., Severin J., Galinski E.A. 1990. The spectrum of compatible solutes in heterotrophic halophilic eubacteria of the family Halomonaclaceae II J. Gen. Microbiol. V.l36. P.705-712.

232. Yamamoto I., Shimizu H., Tsuji Т., Ishimoto M. Purification and properties of nitrate reductase from Mitsuokella miiltiaciclus И J. Biochem. (Tokyo). V.99. P.961-969.

233. Yoon J.-H., Lee K.-C., Kho Y.H., Kang K.H., Kim C.-J., Park Y.-H. 2002. Halomonas alimentaria sp. nov., isolated from jeotgal, a traditional Korean fermented seafood // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.52. P.123-130.

234. Zahran H.H. 1997. Diversity, adaptation and activity of the bacterial flora in saline : environments // Biol. Fertil. Soils. V.25. P.211-223.

235. Zavarzin G.A. and Zhilina T.N. 2000. Anaerobic chemotrophic alkaliphiles // In: Journey to diverse microbial worlds / Ed. J. Seckbach. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. P.191-208.

236. Zhilina T.N. 1986. Methanogenic bacteria from hypersaline environments // System. Appl. Microbiol. V.7. P.216-222.

237. Zhilina T.N. and Zavarzin G.A. 1994. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10 // Curr. Microbiol. V.29. P. 109-112.

238. Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Detkova E.N., Rainey F.A. 1996a. Natroniella acetigena gen. nov., sp. nov., an extremely haloalkaliphilic, homoacetic bacterium: a new member of Haloanaerobiales // Curr. Microbiol. V.32. P.320-326.

239. Zumft W.G. 1997. Cell biology and molecular basis of denitrification // Microbiol. Mol. Biol. Rev. P. 533-616.