Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Домнина, Елена Александровна

• Домнина, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Домнина, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Фотосинтез лишайников и его зависимость от экологических факторов

1.2. Дыхание лишайников и влияние на него экологических факторов

1.3. Изменение газообмена под действием загрязнения 16 атмосферы

1.4. Азотный обмен и минеральное питание лишайников. Зависимость азотного обмена от экологических факторов

1.5. Влияние загрязнения на азотный обмен лишайников

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико - географическая характеристика района исследования и выбор пробных площадей

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Физиологические особенности исследуемых видов лишайников в условиях южной тайги

3.2. Интенсивность фотосинтеза лишайников под влиянием загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината

3.3. Влияние загрязнения на дыхательную способность у лишайников

3.4. Азотный метаболизм у лишайников под воздействием загрязнения

3.5. Изменение размеров талломов и проективного покрытия у лишайников под влиянием загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината»

Загрязнение воздушной среды - реальность современного мира.

Промышленность, ТЭЦ, автотранспорт — все это вносит свой вклад в загрязнение воздушного океана. Многие вещества, вносимые в атмосферу в результате антропогенной деятельности, токсичны и даже смертельны. Проведенные за последние десятилетия исследования свидетельствуют о том, что степень влияния фактора внешней среды на здоровье населения составляет около 20% (Звиняцковский, Бердник, 1989).

Допустимые нормы содержания загрязняющих веществ в объектах окружающей среды основываются на санитарно-гигиенических принципах защиты человека. Физико-химические, методы позволяют определить качественный и количественный состав загрязнителей атмосферы, но не дают возможности оценить воздействие на живые организмы (Голубкова, Малышева, 1978). Кроме того, нормативы, установленные для человека, не всегда обеспечивают защиту других объектов живой природы.

Растения обладают рядом преимуществ перед использованием физико-химических методов контроля среды, так как длительное время произрастают на одном .и том же месте, обладают высокой чувствительностью к изменению условий среды и их состояние во многом определяет состояние всей экосистемы (Криволуцкий, 1988; Roloff, 1989; Вайшля и др., 1999).

Выделяют . несколько уровней реакции растений на воздействие * загрязняющих' веществ (Шуберт, 1986; Трешоу, 1988; Полевой, 1989). Сначала, при воздействии низких концентраций веществ, происходят изменения скрытые, то есть на биохимическом и физиологическом уровне (нарушаются процессы фотосинтеза, дыхания, биосинтез ферментов, белков, жиров и др.). Затем появляются признаки, визуально наблюдаемые (Hyvarinen et al., 1993). Это хлорозы и некрозы тканей, листьев и т.д. При увеличении концентрации до уровня летальных происходит гибель сначала отдельных организмов, затем популяций и фитоценозов. Использование физиологических индикационных признаков биоиндикаторов позволяет определить изменения в экосистемах на очень ранних стадиях, когда они еще не проявляются в морфологических и структурных изменениях и их нельзя выявить другими методами (Криволуцкий и др., 1988; Оливериусова, 1991).

Чувствительность растений к загрязняющим веществам различна. Как правило, большинство растений является- толерантными и поражаются только в случае очень сильного атмосферного загрязнения.: Однако незначительное число видов растений не выносит загрязнения при концентрациях даже незначительно превышающих фоновые.

Лишайники — группа организмов, широко распространенная во всех растительно-климатических зонах Земли. Обладая высокой устойчивостью к влиянию таких внешних факторов, как резкие колебания влажности, температуры, условий освещения, действия больших доз ультрафиолета и проникающей радиации, лишайники оказались чрезвычайно чувствительны к действию различных атмосферных загрязнений (Инсарова, 1982; Горшков, 1990; Черненькова, 2002). . Большинство из них не выдерживают даже малейшего загрязнения и погибают. Особенно низка толерантность лишайников к диоксиду серы, фторидам и тяжелым металлам,, что объясняется их анатомо-морфологическими . и физиологическими особенностями (Piervittori et al., 1997). Эти особенности делают эти "организмы чуткими показателями промышленных загрязнений. Поэтому представляет интерес изучение реакций лишайников на действие различных фитотоксикантов в полевых и лабораторных условиях, а также комплексного влияния, которое изучено недостаточно. Кроме того, в литературе мало данных о воздействии на лишайники низких концентраций загрязняющих веществ в течение длительного промежутка времени.

Согласно А.П. Мокроносову (2000), поведение растения в нестабильной среде станет центральной проблемой экологической фитофизиологии в XXI веке. Успехи дальнейшего усовершенствования и практического применения лихеноиндикационных методов мониторинга загрязненности воздуха в большой мере будут зависеть от применения физиологических, биохимических и биофизических методов изучения деятельности лишайников в условиях антропогенной среды и в лабораторных условиях.

В рамках федеральной программы Экобезопасность России и программы структурной перестройки Кировской области реализуется Программа комплексного экологического мониторинга Кировской области.

Один из разделов этой программы — исследование лишайников в ■ . экологически напряженных районах, в частности, в районе Кирово-Чепецкого химического комбината, влияние которого на окружающую среду мало изучено.

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучение изменения физиолого-биохимических показателей у лишайников под воздействием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить физиолого-биохимические показатели у лишайников в фоновом районе.

2. Выявить изменения в фотосинтезе, дыхании и азотном обмене у лишайников под воздействием загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината. ■■"<.-.

3. Изучить в лабораторных условиях влияние некоторых индивидуальных загрязнителей на основные физиологические процессы у лишайников.

4. Исследовать интенсивность физиолого-биохимических процессов у трансплантированного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

5. Выявить влияние загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината на размеры талломов и проективное покрытие лишайников. vX >

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Домнина, Елена Александровна

выводы

1. Показатели интенсивности фотосинтеза, дыхания, содержание, общего и белкового азота лишайников в фоновом районе находятся в пределах величин определенных другими исследователями. У изученных лишайников, как и у высших растений, наблюдается положительная корреляция между количеством азота в слоевище и дыхательной способностью.

2. Показатели интенсивности фотосинтеза у хлоробионтных лишайников под влиянием слабого и среднего загрязнения КЧХК были ниже или оставались на уровне контрольного участка. У цианобионтных лишайников наблюдалось снижение ассимиляции С02 по мере увеличения загрязнения. Дыхательная .> способность исследованных лишайников под влиянием загрязнения была выше контроля. Количество общего и белкового азота у хлоробионтных лишайников было выше при слабом и среднем уровне загрязнения и незначительно понижалось на самом загрязненном участке, оставаясь выше уровня контроля. У цианобионтных лишайников количество общего и белкового азота при слабых уровнях загрязнения повышалось, а при увеличении воздействия - снижалось.

3. Модельные опыты показали, что опытные растворы SO2 не изменяли интенсивность фотосинтеза хлоробионтных лишайников и повышали интенсивность этого процесса у цианобионтных видов. При низких концентрациях SO2 дыхательная способность повышалась, а при высоких сильно понижалась. Ассимиляция СОг у всех лишайников, инкубированных на растворе азотной кислоты, не изменялась. к

4. У Н. physodes, трансплантированной в район КЧХК в течение года, усиливалась интенсивность фотосинтеза, дыхания, повышалось содержание общепГи белкового азота.

5. Изменение физиолого-биохимических процессов при загрязнении сопровождается качественными морфологическими изменениями: сменой цвета Н. Physodes и Е. mesomorpha, уменьшением размеров талломов и проективного покрытия.

6. Индивидуальная чувствительность лишайника и даже отдельной особи является ответной реакцией на комплекс множества факторов, которые в природных условиях встречаются в непредсказуемых сочетаниях. У лишайников в ходе эволюции выработались особые механизмы устойчивости, обусловленные составом симбионтов, организацией слоевища (жизненная форма и анатомическое строение) и степенью увлажнения.

7. Отклонения показателей основных физиолого-биохимических процессов на загрязненных 111111 по сравнению с контрольным незначительны. Это может свидетельствовать о том, что выбросы КЧХК не оказывают губительного воздействия на эту группу организмов. Вероятно, это связано с нейтрализацией отрицательного влияния S02 соединениями азота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинство лихеноиндикационных работ проводилось в условиях кислого загрязнения, основным компонентом которого является двуокись серы. О воздействии нитратного и аммонийного загрязнения опубликовано сравнительно небольшое количество работ. В реальных условиях на территории промышленных районов формируется сложная ситуация, когда трудно выделить и тип загрязнения, и характер ответных реакций организма.

Проведенные нами исследования дают основание полагать, что лишайники отвечают на воздействие атмосферного загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината изменением физиологических процессов.

У хлоробионтных лишайников под влиянием слабого загрязнения показатели интенсивности фотосинтеза в основном, снижаются и незначительно повышаются показатели интенсивности дыхания. При средних концентрациях интенсивность фотосинтеза повышается, а при дальнейшем воздействии ассимиляция С02 ингибируется. Показатель дыхательной способности при этих концентрациях остается выше уровня контрольного участка. У цианобионтных лишайников ассимиляция С02 по мере увеличения загрязнения снижается, а дыхательная способность увеличивается.

Количество общего и белкового азота у хлоробионтных лишайников повышается при слабом и среднем уровне загрязнения и незначительно понижается на самом загрязненном участке, оставаясь выше уровня контрольного участка. Кроме этого, у них наблюдается аккумуляция аммиака в слоевищах по мере усиления загрязнения.

У цианобионтных лишайников происходит повышение количества общего и белкового азота при слабых уровнях загрязнения, по-видимому, вследствие стимуляции активности нитрогеназы. При сильном загрязнении активность фермента снижается, что приводит к уменьшению количества общего и белкового азота у P. aphthosa до уровня контроля и к еще большему уменьшению у P. canina.

У лишайника, состоящего из нескольких компонентов таллома, трудно ожидать определенной зависимости между изученными процессами, но4 результаты исследования показали, что у хлоробионтных лишайников в большинстве случаев наблюдается положительная корреляция между процессами дыхания и накоплением азота. Изменение содержания общего азота и процесса дыхания в свою очередь влияет на изменение размеров талломов и общее проективное покрытие лишайников.

В зависимости от экологической группы наблюдаются следующие различия. У эпифитных лишайников под влиянием атмосферного загрязнения количество общего и белкового азота в слоевище изменяется сильнее, чем у эпигейных.

Наши результаты позволяют предположить, что наиболее чувствительными в районе исследования являются эпифитные лишайники и из них — Е. mesomorpha, длина таллома которой снижается по мере увеличения загрязнения. Это можно объяснить тем, что таллом этого лишайника имеет большую площадь соприкосновения с загрязнителем и много соредиальных разрывов. Из эпигейных лишайников наиболее чувствительной оказалась P. canina, что обусловлено, по нашему мнению,, наличием в талломе более чувствительной к загрязнению цианобактерии и отсутствием нижнего корового слоя.

Изученные в полевых и лабораторных условиях реакции лишайников на действие фитотоксикантов могут послужить основой практического использования их в целях мониторинга. При этом необходимо учитывать их видовые особенности и климатические условия во время проведения биомониторинга.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Домнина, Елена Александровна, 2005 год

1. Аблаева З.Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедникаi

2. Природа Севера и ее охрана. Мурманск, 1881. С. 38-44. Алалыкина Г.М. Промышленный комплекс // Природа, хозяйство, экология

3. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников.

4. Дыхание // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 7. С. 832-840. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников.1.. Фотосинтез // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 454^164. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников.

5. Вайшля О.Б., Лапина Г.В., Москвитина Н.С. О возможности использования физиолого-биохимических показателей листьев осины в ранней биоиндикации экосистем // Сибирский экологический журнал. 1999. №3. С. 261-269.

6. Головко Т.К. Дыхание растений: физиологические аспекты. СПб.: Наука, 1999.204 с.

7. Гуэрреро М.Г. Взаимосвязь между ассимиляцией нитрата и фотосинтезом //

8. Тез. докл. на 16-й конф. ФЕБО. М., 1984. С. 46. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И. и др. Методы биохимического исследования растений. Изд. 2-е. Л.: "Колос", 1972. С. 269-271.

9. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

10. Заленский О.В., Семихатова О.А., Вознесенский B.JI., Методы применения радиоактивного углерода С14 для изучения фотосинтеза. Изд. акад. наук СССР. Москва-Ленинград, 1955. 90 с.

11. Звиняцковский Я.И., Бердник О.В. Роль антропогенных факторов окружающей среды в процессе формирования здоровья населения больших городов / Сост. Я.И. Звиняцковский, О.В. Бердник. М.: МГЦНТИ, 1989. 24 с.

12. Зубарева Л. А. Растительный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 222—265.

13. Игнатенко А.А., Тарабрин В.П. Поступление тяжелого азота в растения под влиянием сернистого газа // Интродукция и акклиматизация растений. Киев, 1986. № 5. С. 28-30.

14. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев, 1971. 83 с.

15. Инсарова И.Д. Влияние сернистого газа на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1982. Т. 5. С. 33-48.

16. Калининская Т.А., Pao В.Р., Волкова Т.Н., Ипполитов Л.Т. Определение азотфиксирующей активности почвы, занятой под посевами риса, при помощи ацетиленового метода // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 3. С. 481-485.

17. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. 525с.

18. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987. 486 с.

19. Криволуцкий Д.А. Экологическое нормирование на примере радиоактивного и химического загрязнения экосистем // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. С. 3-12.

20. Кунина И.М., Инсарова И.Д., Трушин С.Б. Действие сернистого ангидрида на метаболизм растительной клетки // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. С. 87-124.

21. Любимов В.И., Львов Н.П., Кирштейне Б.Э. Модификация микродиффузионного метода определения аммиака // Прикл. биохим. и микробиол. 1968. Т. 4. Вып. 1. С. 120-121.

22. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Унта, 2004. 336 с.

23. Мехти-заде Э.Р. Физиология реактивности растений. Баку: Элм, 1991. 228 с.

24. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypohymnia physodes (L.) Nyl. В условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.

25. Мокроносов А.П. Физиология растений на рубеже XXI века // Физ. раст. 2000. Т. 47. № 3. С. 341-342.

26. Нильсон Э.М., Мартин Л.Н. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. Ч. 2. С. 88-100.

27. Нифонтова М.Г. Возрастные изменения фотосинтеза лишайников // Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных (ботаника). Свердловск: Изд. УФ АН СССР, 1968а. С. 12-15.

28. Нифонтова М.Г. Последствия обезвоживания и высоких температур на фотосинтез лишайников // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1967. № 10. Сер. биол.-мед. н., вып. 2. С. 57 62.

29. Нифонтова М.Г. Сезонная динамика фотосинтеза лишайника Parmelia physodes (L.) Ach. // Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных (ботаника). Свердловск: Изд. УФ АН СССР, 19686. С. 17-20.

30. Нифонтова М.Г. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза лишайников в лесотундре Зауралья // Материалы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. С. 28-32.

31. Нифонтова М.Г., Мокроносов А.Т. Продукты фотосинтеза лишайников в суточном цикле//Бот. журн. 1968. Т. 53. № 10. С. 1451-1454.

32. Нобл Р.Д., Такемото Б.К. Влияние двуокиси серы на фотосинтез / Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. Ч. 2. С. 9-25.

33. Оливериусова JI. Оценка состояния' окружающей среды методом комплексной биоиндикации // Биоиндикация и биомониторинг / Под ред. Д.А. Криволуцкого. М.: Наука, 1991. С. 39-45.

34. Определитель лишайников России //Спб.: 1996. Т. 6. С. 49-57.

35. Определитель лишайников СССР //Л.: Наука. 1975. Т. 3. С. 141-175.

36. Определитель лишайников СССР // Л.: Наука. 1971. Т. 1. С. 361-387.

37. Определитель лишайников СССР //Л.: Наука. 1971. Т. 1. С. 285-301.

38. Отнюкова Т.Н. Морфологическое состояние Cladina stellaris (Cladoniaceae, Lichenes), как показатель атмосферного загрязнения // Бот. журн. 1997. Т. 82. №3. С. 57-66.

39. Пауков А.Г., Гулика И.С. Анатомические и морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999. С. 134-140.

40. Полевой В.В. Физиология растений. М.: 1989. 464 с.

41. Попов В.А. Физиологические и биохимические аспекты устойчивости растений к диоксиду азота // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений Тезисы докл. на Всесоюз. конф. (3-5 декабря) Ч. IL 1986. Таллин, 1986. С. 80-81.

42. Прокашев A.M. Почвы Вятского края: учебное пособие. Киров, 1992. 88 с.

43. Равинская А.П. Лишайниковые кислоты и их биологическая роль // Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 160—179.

44. Романов В.И, Тихонович И.А. Связь обмена азота и углерода при симбиотической азотфиксации у бобовых // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пущино, 1987. С. 126-136.

45. Семеновых Ю.А., Кочурова М.Б., Попова А.М, Ширяев В.В. Атмосферный воздух // О состоянии природной среды в Кировской области в 1999 году: Региональный доклад. Киров, 2000. С. 5-18.

46. Семихатова О.А. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее и будущее // Бот. журн. 2000. Т. 85. №4. С. 15-32.

47. Семихатова О.А., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений: Учеб. Пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2001. 224 с.

48. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука, 1993. 80 с.

49. Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 8. С. 140-144.

50. Трешоу М. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 535 с.

51. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края 7/ Вятский край. Вятка, 1929. С. 96-105.

52. Френкель М.О. Климат Кирова // Под ред. М.О. Френкеля, Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 215 с.

53. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 192 с.

54. Шапиро И.А. О метаболизме азота в лишайниках // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 4. С. 599-606.

55. Шапиро И.А. Азотный обмен у лишайников и его регуляция // Бот. журн.,1986. Т. 71, №7. С. 841-850. Шапиро И. А. Адаптация лишайников к экстремальным условиям существования в связи с их азотным обменом. Дис. . д-ра биол. наук. Л., 1990. 208 с.

56. Шапиро И.А. Влияние сернистого ангидрида на содержание азота и пероксидазную активность у лишайников // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 66-72.

57. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 2. G. 158-171.г

58. Шуберт Р. Основные принципы методов биоиндикации // Изучение загрязнения окружающей среды его влияние на биосферу. Ялта, 1986. С. 112-122.

59. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York: John Wiley & Sons, Inc., 1993. 250 p.k ■

60. Anabazhagan M., Krishnamurthy R., Bhagwat K.A. Proline: an enigmatic indicator of air pollution tolerance in rice cultivars // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 133. № 1. P. 122-123.

61. Atanasiu L. Photosynthesis and respiration of some lichens during winter // Rev. Roumaine Biol., ser. botany. 1969. Vol. 14. № 3. P. 165-168.

62. Atanasiu L. Photosynthesis and respiration in some lichens in relation to winter low temperatures // Rev. Roumaine Biol., Ser. botany. 1971. Vol. 16. №2. P. 105-110.

63. Avalos A., Vicente C. Phytochrome enhances nitrate reductase activity in the lichen Everniaprunastri II Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. № 8. P.1350-1354.

64. Azov Y., Goldman J.C. Free ammonia inhibition of algal photosynthesis in intensive cultures //Appl. Environ. Microbiol. 1982. Vol. 43. P. 735-739.

65. Baddeley M.S., Ferry B.W., Finegan E.J. A new method of measuring lichen respiration: response of selected species to temperature, pH and sulphur dioxide // Lichenologist. 1971. Vol. 5. № 1. P. 18-25.

66. Baddeley M.S., Feny B.W., Finegan E.J. Sulphur dioxide and respiration in lichens // Air Pollution and Lichens. London, 1973. P. 299-313.

67. Badger M.R., Pfanz H., Bode! В., et al. Evidence for the functioning of photosynthetic CCVconcentrating mechanisms in lichens containing green, algal and cyanobacterial photobionts // Planta. 1993. Vol. 191. P. 57-70.

68. Balaguer L., Manrique E. Interaction between sulfur dioxide and nitrate in some lichens // Env. Exp. Bot. 1991. Vol. 31. № 2. P. 223-227.

69. Bednar T.V., Smith D.C. Study in the physiology of lichens. VI. Preliminary studies of photosynthesis and carbohydrate metabolism of the lichen 'Xanthoria aureola //New Phytqlogist. 1966. Vol. 65. № 2. P. 211 -220.

70. Bliss L.C., Hadley E.B. Photosynthesis and respiration of alpine lichens // American J. Botany, 1964. Vol. 51. № 8. P. 870 874.

71. Brock T.D. // Science. 1973. Vol. 179. № 4072. P. 480.

72. Brown D.H., Bekket R.P. Differential sensitivity of lichens to heavy metals // Ann. Bot. 1983. Vol. 52. № 1. P. 51-57.

73. Brown D.H., Cureton-Brown M.M., Kershaw K.A. Electrophoretic variation in avpopulation of the lichen Peltigera rufescens (Weis.) Willd. // New Phytol. 1989. Vol. 112. № 4. P. 561-568.

74. Brown D.H., Tomlinson H. Effect of nitrogen salts on lichen physiology // Bibl. Lichenologica. 1993. Vol. 53. P. 27-34.

75. Butin H. Physiologisch-okologische Untersuchungen iiber den Wasserhaushalt und die Photosynthese bei Flechten // Biol. Zentralb. 1954. Bd. 73. H. 9-10. S. 459-502. ^

76. Cowan D.A., Green T.G.A., Wilson A.T. Lichen metabolism. 2 Aspects of light and dark physiology // New Phytol. 1979. Vol. 83. № 3. P. 761-769.

77. Coxson D.S. Recovery of net photosynthesis and dark respiration on rehydration of the lichen, Cladina mitis, and the influence of prior exposure to sulphur dioxide while desiccated // New Phytol. 1988. Vol. 108. № 4. P. 483-487.

78. Coxson D.S., Brown D., Kershaw K.A. The interaction between CO2 diffusion and the degree of thallus hydration in lichens: some further comments // New Phytologist. 1983. Vol. 93. № 2. P. 247-260.

79. Crittenden P.D. The effect of oxygen deprivation on inorganic nitrogen uptake in an Antarctic macrolichen // Lichenologist. 1996. Vol. 28. № 4. P. 347-354.

80. Crittenden P.D., Kershaw K.A. Discovering the role of lichens in the nitrogen cycle in boreal arctic ecosystems // Biyologist. 1978. Vol. 81. № 2. P. 258-267.

81. Crittenden P.D., Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XXII. The environmental control of nitrogenase activity in Stereocaulon paschale in spruce-lichen woodland // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. № 3. P. 236-254.

82. Czeczuga В., Czeczuga-Semeniuk E. Seasonal changdes in the size of phyco- and photobiont cells in some lichen species of the Knyszynska Forest (N-E Poland) // J. Hattori Bot. Lab. 2002. № 92. P. 261-275.

83. Czeczuga В., Czeczuga-Semeniuk E., Galun M., et al. Pigmentation changes in

84. Farrar J.F. Ecological physiology of the lichen Hypogymnia physodes. lb Effects of wetting and drying cycles and the concept of "physiological buffering" // New. Phytol. 1976b. Vol. 77. P. 105-113. ~

85. Farrar J.F., Smith D.C. Ecological physiology of the lichen Hypogymnia physodes. III. The importance of the rewetting phase // New Phytologist. 1976. Vol. 77. P. 115-125.

86. Fields R.F. Physiological responses of lichens to air pollution fumigations // Bibl. Lichenol. 1988. Vol. 30. P. 175-200.

87. Fritz-Scheridan R.P. Impact of simulated acid rains on nitrogenase activity in Peltigera aphthosa and P. polydactyla // Lichenologist. 1985. Vol. 17. № 1, P. 27-31.

88. Galun M., Ronen R. Interactions of lichens and pollutants // Haudbook of Lichenology

89. Hageman C., Fahselt D. Multiple enzyme forms as indicators of functional sexuality in the lichen Umbilicaria vella II Bryologist. 1990. Vol. 93. № 4. P. 389-394.

90. Hallbom L., Bergman B. Effects of inorganic nitrogen on C2H2 reduction and C02 exchange in the Peltigera praetextata-Nostoc and Peltigera aphthosa-Coccomyxa-Nostoc symbioses // Planta. 1983. Vol. 157. № 5. P. 441-445.

91. Hallgren J.E., Huss K., Effects of S02 on Photosynthesis and Nitrogen Fixation // Physiol. Plant. 1975. Vol. 34. № 2. P. 171-176.

92. Hallingback T. Blue-green algae and cyanophite lichens are threatened by air pollution and fertilization // Svensk Botanisk Tidskrift. 1991. Vol. 85. P. 87-104.

93. Hallingback Т., Kellner O. Effects of simulated nitrogen rich and acid rein on the nitrogen fixing lichen Peltigera aphthosa (L.) Willd. // New Phytol. 1992. Vol. 120. № 1. P. 99-103.

94. Harris G.P. The ecology of corticolous lichens II. The relationship between physiology and the environment // J. Ecology. 1971. Vol. 59. № 2. P. 441-452.

95. Hill D.J. Some effects of sulphite on photosynthesis in lichens // New Phytologist. 1974. Vol. 73. № 6. P. 1193-1205.

96. Holopainen Т.Н. Cellular injuries in epiphytic lichens transplanted to air polluted areas // Nord. J. Bot. 1984. Vol. 4. № 3. P. 393^08.

97. Horstmann J.L., Denison W.C., Silvester W.B. I5N2 fixation and molybdenum enhancement of acetylene reduction by Lobaria sp. // New Phytologist. 1982. Vol. 92. № 2. P. 235-242.

98. Huebert D.B., L'Hirondelle S.J., Addison Р.А. The effects of sulphur dioxide on net C02 assimilation in the lichen Evernia mesomorpha Nul. // New Phytol. 1985. Vol. 100. № 4. P. 643-651.

99. Huss-Danell K. Nitrogen fixation by Stereocaulon paschale under field conditions //Can. J. Botany. 1977. Volv55. № 5. P. 585-592. '

100. Huss-Danell K. The influence of light and oxygen on nitrogenase activity in lichen Stereocalon paschale // Physiol. Plant." 1979. Vol. 47. № 4. p. 269-273.

101. Hutchinson Т.К., Dixon M., Scott M. Water, air and soil pollution. 1986. Vol. 98. P. 285. , ' . ' •

102. Hyvarinen M., Soppela K., Halonen P., et al. review of fumigation experiments on lichens //Aquilo Ser. Bot. 1993. Vol. 32, P. 21-31.

103. Jager H.-J., Klein H. Biochemical and physiological effects of SO2 on plants //

104. Angev. Bot. 1980. Vol. 54. P. 337-348. Jager H.-J., Weigel N.-J. Amino acid metabolism in lichens // Bryologist. 1978.

105. Vol. 81. №1. P. 107-113. Kallio P., Kallio S. The ecology of nitrogen fixation in Lapland // Acta. Lapon.

106. Fenn. 1978. Vol. 10. P. .117-121. Kallio P., Karenlampi L. Photosynthesis in mosses-and lichens 7/ Photosynthesis and Productivity in Different Environments / Ed. J.P. Cooper. Cambridge University Press, 19.75. P. 393-423. . ' .

107. Kallio P., Varheenmaa T. On the effect of air pollution on nitrogen fixation inlichens // Rep. Kevo Subarct. Res. Stat. 1974. Vol. 11. P. 42-46. Kappen L. Response to extreme environments // The lichens / Eds. V. Ahmadjian,

108. Kauppi M., Halonen P. Lichens as indicators of air pollution in Oulii, Northern

109. Finland // Ann. Bot. Fennici. 1992. Vol. 29. P. 1-9.

110. Kershaw K.A., MacFarlane J.D. Physiological-environmental interactions in lichens. X. Light as an ecological factor // New Phytologist. 1980. Vol. 84: P. 687-702.

111. Flechten Follman. Contributions to lichenology in honour of Gerard1

112. Parmelia prasignis II Oecologia. 1984. Vol. 64. № 2. P. 204-210. MacFarlane J.D., Kershaw K.A. Physiological-environmental interactions of ^ Peltigera canina (L.) Willd. var. praetextata (Floerke in Somm.) Hue. and

113. P. canina (L.) Willd. var. rufescens (Weis.) Mudd. // New Phytologist. 1977. Vol. 79. № 2. P. 403-408. MacFarlane J.D., Kershaw K.A. Thermal sensitivity in lichens//Science. 1978.

114. Vol. 201. № 4357. P. 739-741. Maikawa E., Kershaw K.A. The temperature dependence of thallus nitrogenase 9 activity in Peltigera canina'll Can. J. Bot. 1975. Vol. 53. № 6. P. 527-529.

115. Environmental Chemistiy. 1991. Vol. 4, part C. P. 1-29. Nach Т.Н. III. .Influences of effluents from a zinc factory on lichens // Ecol. ^

116. Monogr. 1975. Vol. 45. № 2. P. 183-198. Nach Т.Н. III. Lichens as indicators of air pollution // Naturwissenschaften. 1976a.

117. Vol. 63. № 8. P. 364-367, ,

118. Palmqvist K. Uptake and fixation of CO2 in lichen photobionts // Symbiosis. 1995.1. Vol. 18. P. 95-109. \

119. Pierre M. Action de S02 sur le metabolism intermediate. II. Effect de doses subnecrotiques de S02 sur enzymes de feuilles de Haricot //Physiol. Veg. 1977. Vol. 15 № 1. P. 195-205: "

120. Rai A.N., Rowell P., Stewart W.D.P. Nitrogenase activity and dark CO2 fixation in 4 the lichen Peltigera aphthosa Willd. // Planta. 1981a. Vol. 151. № 3. P. 256-264. .

121. Rai A.N., Rowell P., Stewart W.D.P. 15N2-incorporation and metabolism in the lichen

122. Richardson D.H.S. Understanding the pollution sensitivity of lichens // Bot. J.1.nnean Soc. 1988. Vol. 96. № 1. P. 31^3.

123. Richardson D.H.S., Puckett, K.J. Sulphur dioxide and photosynthesis in lichens //

124. Air Pollution and Lichens. London, 1973. P. 281-298. Ried A. Thallusbau und Assimilationhaushalt von Laub- und Krustenflechten //

125. Biologisches Zentralblatt. 1960a. Bd. 79, №2. S.129-151. , .Ried A. Nachwirkungen der Entquellung auf den Ga'swechsel von

126. Krustenflechten // Biol. Zentralb. 1960b. Bd. 79. № 6. S.657-678. Ried A. Stoffwechsel und .Verbreitungsgrenzen von Flechten. II. Wasser- und Assimilationhaushalt, Entquellungs- und Submersionresistenz von

127. Krustenflechten benachtbarter; Standorten // Flora. 1960c. Bd. 149. № 3. S. 345-385.

128. Roloff A. Pflanzen als Bioindicatoren fur Umweltbeastungen. II. Moose und Flecheten // Forstarchiv. 1989. Vol. 60. № 6. S. 227-232.

129. Rundel P.W. Water relations. // M. Galun (ed.). Handbook of Lichenology (1). Boca Raton, Florida. 1988. P. 95-146.

130. Rydzak J:, Stasiak H. Badania nad- stamen flory porostow w rejonie przemyslu azotowego w Pulawach // Ann. UMCS. 1971. Vol. 26. P. 329-342.

131. Schmull M., Hauch M., Johnson A.H., et al.-Sife factors defermining epiphytic lichen distribution in a die bachaffected spruce — fir forest on Whiteface Mountain', flow chemistry // New Jork: stem-Canad. J. Bot. 2002. Vol. 80. №. 11. P. 1131-1140.

132. Schroeter, B.,C. Moldaenke L. Kappen L. Continuous in situ recording of the photosynthetic activity of Antarctic lichenstupeestablished methods and a new approach// Lichenologist. 1991. Vol. 23. P. 253-265.

133. Semikhatova O.A., Chulanovskaja M.Vol., Matzner H. Manometric method of plant photosynthesis- determination // Plant Photosynthetic Production, Manual of Methods. Ed. Z. Sestak, J. Catsky, P.Y, Jarvis 1971. P. 238-256.

134. Sigal L.L., Johnston J.W. Effects of acidic rain and ozone on nitrogen fixation and photosynthesis in the lichen Lobaria pulmonaria {L.) Hoffm. I I Environ. Exp. Bot. 1986. Vol. 26. № 1. P. 59-64.

135. Silberstein L., Galun M. Pollution resistance mechanism in the lichen Xanthoma parietinaf/ AmQY. J. Bot. 1989. Vol. 76. Suppl.,6. P. 15. . .

136. Skult H., Hagg M. Banding patterns of isozymes and total protein in Parmelia omphalodes (Ascomycetes) and related lichens // Ann. Bot. Fenn. 1986. VoL 23. № 4. P. 283-288.

137. Smith D.C. Mechanisms of nutrient movement between the lichen symbionts // Cellular interactions in symbiosis and parasitism Eds. С. B. Cook, P.W. Pappas, E.D. Rudolph. Columbus: Ohio State University Press, 1980. P. 197-227.

138. Sochting U. Laver som kvaelstofmonitorer i danske skove // Institut for

139. Sporeplanter Kobenhavns Universitet. 1.991. 75 p.• "

140. Turk R., Wirth, V., Lange O.L. C02-Caswechsel-Untersuchungen zur SO2

141. White K.L., Hill A.C., Bennet J.H. Synergistic inhibition of apparent photosynthesis rate of alfalfa by combination of sulfur dioxide and nitrogen dioxide // Environ. Sci. Tech. 1974. Vol. 8. P. 574-576. <