Физиолого-биохимические факторы продуктивности культурных растений на Севере: Подзона средней тайги Европейского Северо-Востока России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Табаленкова, Галина Николаевна

• Табаленкова, Галина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Табаленкова, Галина Николаевна

Введение.

Глава 1. Физиологические основы продукционного процесса обзор литературы).

Глава 2. Условия, объекты и методы проведения исследований.

2.1. Климатические и почвенные условия района исследований.

2.2. Объекты исследований и условия проведения опытов.

2.3. Определение накопления и химического состава биомассы.

2.4. Изучение постфотосинтетической динамики углерода в растениях.

2.5. Определение белоксинтезирующей способности.

2.6. Обработка растений регуляторами роста.

Глава 3. Рост, накопление, распределение и химический состав биомассы

3.1. Формирование ассимиляционной поверхности и накопление биомассы.

3.2. Формирование урожая.

3.3. Химический состав биомассы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические факторы продуктивности культурных растений на Севере: Подзона средней тайги Европейского Северо-Востока России»

Актуальность темы?

Земледелие на Севере в основном сосредоточено в подзоне южной и средней тайги. Специализация сельскохозяйственного производства и спектр возделываемых культур зависят, главным образом, от агроклиматических ресурсов и продуктивности почв. Наиболее существенным фактором, определяющим развитие растениеводства на Севере, является теплообеспеченность вегетационного периода, которая характеризуется суммой биологически активных температур воздуха. Кроме того, в таежной зоне лимитирующими являются продолжительность безморозного периода, переувлажнение и низкое плодородие почв. Возделывание многих культур ограничивается недостатком тепла (65-90% нормы), коротким вегетационным периодом (90-100 дней), бедностью и повышенной кислотностью почв. Тем не менее, почвен-но-климатические условия средней и особенно южной подзоны тайги позволяют выращивать в промышленном объеме многие сельскохозяйственные растения: картофель, овощи, зерновые культуры (овес, ячмень, рожь), многолетние и однолетние кормовые травы (Агробиологические ресурсы ., 1999).

Для разработки стратегии северного растениеводства большое значение имеет познание закономерностей продукционного процесса различных культур и выявление наиболее общих физиологических реакций растений в к холодном климате (Головко, 1999; 2003). Систематические исследования по физиологии продуктивности сельскохозяйственных культур дают теоретическую основу для разработки агротехнологий, максимально использующих биоэнергетический потенциал растений, почвы и условий среды. В условиях холодного климата особое значение приобретают скорость прохождения этапов развития, адаптивность и стабильность метаболизма у разных видов и сортов растений, времени созревания культуры. Поэтому функционирование растений и формирование продуктивности северных агроценозов имеет специфические особенности.

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучение физиолого-биохимических основ и выявление особенностей продукционного процесса важнейших сельскохозяйственных культур и растений интродуцентов при их выращивании в условиях холодного климата.

В задачи работы входило:

1) изучение закономерностей роста, накопления, распределения и состава биомассы растений;

2) выявление особенностей постфотосинтетического использования углерода;

3) характеристика метаболизма растений по показателям азотного и углеводного обмена;

4) оценка белоксинтезирующей активности листьев и клубней картофеля;

5) изучение влияния регуляторов роста и ризосферных препаратов на продукционный процесс и урожайность.

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках плановых тем № Гр 76007998, 81045644, 01.9.20.000504, 01.9.60003715, частично поддержана грантом Минпромнауки «Биологические ресурсы северо-востока европейской части России и их рациональное использование в продовольственном комплексе» (2000-2002 гг.).

Научная новизна

Впервые комплексно рассмотрены физиолого-биохимические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Показано, что длинный световой день, достаточная влагообеспеченность и пониженные температуры способствуют усилению роста вегетативной массы и повышению содержания низкомолекулярных соединений.

Выявлены закономерности постфотосинтетического использования углерода и роль депонирования ассимилятов в формировании урожая ячменя, отрастании рапонтикума сафлоровидного - крупнотравного многолетнего растения.

Определены параметры азотного обмена картофеля, ячменя и клевера красного. Выявлены возрастная и генотипическая изменчивость содержания разных форм азота. Показано, что повышенное накопление низкомолекулярных азотистых соединений белковой и небелковой природы играет важную роль в устойчивости местного сорта клевера красного.

Установлена связь белок- и крахмалсинтезирующей активности с накоплением крахмала в клубнях. Расширены представления о механизмах влияния хлорхолинхлорида на продуктивность и качество урожая картофеля.

Практическая значимость

Полученные результаты дополняют физиолого-биохимическую характеристику важнейших сельскохозяйственных растений и растений - интро-дуцентов при выращивании в условиях холодного климата, что создает основу для оптимизации их продуктивности.

Предложено для увеличения продуктивности растений картофеля и повышения качества урожая использовать регуляторы роста, позволяющие оптимизировать гормональный баланс растений в соответствии с условиями среды. На примере рапонтикума сафлоровидного показана возможность применения синтетических регуляторов для управления ростом крупнотравных видов растений.

Доказана целесообразность использования при возделывании в условиях Севера препаратов азотфиксирующих ассоциативных бактерий для повышения продуктивности ячменя.

Материалы диссертации использованы при разработке методических рекомендаций по возделыванию сельскохозяйственных культур, вошли в сводку «Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование», а также используются при чтении курса физиологии растений в Коми филиале Вятской сельскохозяйственной академии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Климатические условия Севера: длинный световой день и достаточная влагообеспеченность способствуют вегетативному росту и накоплению биомассы, короткий вегетационный период и пониженные температуры тормозят реализацию потенциала продуктивности в урожае клубней и зерна. Потенциал продуктивности растений реализуется на 60-70%.

2. Химический состав биомассы зависит от генотипа и условий среды. Для культивируемых на Севере растений характерно повышенное накопление низкомолекулярных соединений и уменьшение содержания высокомолекулярных веществ. Способность к повышенному накоплению сухого вещества и низкомолекулярных азотистых соединений белковой и небелковой природы играет важную роль в устойчивости местного сорта клевера красного. Показатели азотного обмена можно использовать в селекционно-генетических программах для оценки устойчивости клеверов.

3. Параметры азотного обмена определяются характером ростовых процессов и положением органов в донорно-акцепторной системе. Возрастание белоксинтезирующей способности клубней в период формирования урожая картофеля обусловлено усилением активности крахмалсинтезирующих ферментов.

4. Распределение ассимилированного углерода зависит от морфотипа растений. У ячменя и рапонтикума сафлоровидного использование ассими-лятов обусловлено преобладанием функции запасания (зерно, каудекс) над вегетативным ростом, а у стахиса Зибольди — роста над запасанием.

Апробация основных результатов

Материалы диссертации доложены или представлены на симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976; Сыктывкар, 1981; Якутск, 19&6), рабочем совещании «Дыхание и продукционный процесс» (Сыктывкар, 1981); всесоюзных симпозиумах «Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность» (Иркутск, 1984); «Актуальные задачи физиологии растений в ботанических садах» (Звенигород, 1984); «Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе» (Пущино, 1985); всесоюзных научных конференциях «Селекционно-генетические, физиолого-биохимические аспекты интенсификации производства картофеля» (Уфа, 1989); «Фотосинтез и продукционный процесс» (Саратов, 1989); рабочем совещании «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сык-тавкар, 1992); II, III, IV V, ВОФР (Минск, 1990; Ленинград, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003); III, IV, V, международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва 1995, 1997, 1999); «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001); «Регуляция роста, развития и продуктивность растений» (Минск, 2003); III, IV международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999; Москва-Пущино, 2001); международной конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001); международном симпозиуме «Plant under environmental stress» (Москва, 2001); международной научно-практической конференции «Здоровье. Питание. Биологические ресурсы» (Киров, 2002); научно-практической конференции • «Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России» (Сыктывкар, 2002); III международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Пб, 2003).

Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность д.б.н., профессору Т.К. Головко за ценные замечания, постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы. Признательна сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений и особенно С.В. Куренковой, оказавшей помощь в экспериментальной работе и И.В. Далькэ за помощь в оформлении диссертации.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Табаленкова, Галина Николаевна

выводы

В результате проведенных исследований выявлены основные физиоло-го-биохимические закономерности формирования продуктивности растений на Севере.

1. Установлено, что длинный световой день и достаточная влагообес-печенность способствуют вегетативному росту и накоплению биомассы, короткий вегетационный период и пониженные температуры тормозят реализацию потенциала продуктивности в урожае клубней и зерна. Выявлена связь между накоплением урожая ячменя и картофеля и величиной листового индекса. При благоприятных погодных условиях и соблюдении агротехники на Севере урожайность сортов в подзоне средней тайги достигает 60-70% от урожайности сортов в нечерноземной зоне.

2. Показана зависимость химического состава биомассы от генотипа и условий среды. Для культивируемых на Севере растений характерно повыт шенное накопление низкомолекулярных соединений и снижение содержания высокомолекулярных веществ. При уборке содержание крахмала в клубнях картофеля варьировало в пределах 45-65% сухой биомассы, в зерне накапливалось до 16% протеина и около 50% крахмала. В сухой массе клевера красного содержалось 12-15% протеина, 6-8% растворимых углеводов, около 15% гемицеллюлоз и крахмала, 10-12% клетчатки.

3. Установлены характер и динамика использования ассимилированного углерода в ходе вегетации однолетних культур и в течение годичного цикла травянистых многолетников. За счет текущего фотосинтеза обеспечивается более половины накопления биомассы зерна ячменя. Вклад реутилизации углерода из стеблей составил 40-50%. Сформированные в предшествующем сезоне запасные фонды подземной части растения рапонтикума сафлоровид-ного использовали не только при весеннем отрастании, но и для формирования листьев верхних ярусов. Для стахиса Зибольда характерно интенсивное потребление ассимилятов на рост надземных боковых побегов, в подземную часть распределяется около 40% углерода, в том числе в столоны и клубни — 20%. Затраты на дыхание зависели от характера ростовых процессов: у стахиса Зибольда они наибольшие, что обусловлено преобладанием вегетативного роста над запасанием.

4. Определены количественные и качественные параметры азотного обмена. Выявлены градиенты содержания азотистых соединений в системе целого растения в зависимости от вида, а также ярусная и возрастная изменчивость накопления общего, белкового азота и белковых фракций. Показано, что белоксинтезирующая способность листьев картофеля снижается с возрастом в 2-3 раза, а у клубней возрастает в период интенсивного налива, что коррелирует с усилением активности крахмалсинтезирующих ферментов. Неблагоприятные воздействия (затенение, дефолиация) существенно не влияли на пул общего азота растений картофеля, но приводили к повышению белоксинтезирующей активности в клубнях и ее снижению в листьях.

5. Рассмотрена роль накопления азотистых соединений и фракционного состава белков в устойчивости клевера красного. Показано, что в осенне-зимний период сорт местной селекции Печорский улучшенный превосходил более южный сорт Московский 1 по содержанию в подземной части небелкового азота и легкорастворимых белков, преимущественно солераствори-мых, способных к повышенному связыванию воды. При экспериментальном воздействии низких положительных и отрицательных температур в период вегетации растений отмечено усиление в листьях гидролитических процессов, увеличение содержания аминного азота и легкорастворимых белков. При этом реакция южного сорта была выражена при более высоких температурах, чем северного. Восстановление синтеза белка в период последействия стресса у устойчивого сорта происходило быстрее. Следовательно, показатели азотного обмена можно использовать в селекционно-генетических программах для оценки устойчивости клеверов.

6. Обоснована целесообразность применения в условиях Севера регуляторов роста и бактериальных препаратов для повышения устойчивости, продуктивности и качества урожая:

- выявлено, что препараты ретардантного типа (хлорхолинхлорид) эффективны для ускорения накопления биомассы и повышения содержания крахмала в клубнях картофеля. Наряду с усилением оттока ассимилятов из надземной части в подземную, хлорхолинхлорид способствовал повышению белок- и крахмалсинтезирующей активности в клубнях;

- показан положительный эффект хлорхолинхлорида, гибберсиба и гу-мата натрия на качество семян и рост проростков рапонтикума сафлоровид-ного. Этамон и крезацин приводили к усилению побегообразования и увеличению листовой поверхности растений; бактеризация семян ячменя ризоагрином способствовала увеличению накопления биомассы и зерновой продуктивности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сельскохозяйственные растения на Севере растут и развиваются в крайних условиях существования. Возделывание многих культур ограничивается недостатком тепла, коротким вегетационным периодом, бедностью и повышенной кислотностью почв. Поэтому функционирование растений и формирование продуктивных северных агроценозов имеет свои особенности. Изучение общих закономерностей физиолого-биохимических реакций растений в условиях холодного климата дает теоретическую основу для разработки агротехнологий, максимально использующих биоэнергетический потенциал растений, почвы и условий среды.

Установлено, что в условиях таежной зоны северо-востока европейской части России агроценозы способны формировать достаточно большую ассимиляционную поверхность, что обусловлено длинным световым днем и достаточным увлажнением. Так, величина листового индекса картофеля дости-2 2 гает 5 м /м , у многолетних трав клевера красного и рапонтикума сафлоро

2 2 видного более 3 м /м . Физиологическая причина усиленного вегетативного роста заключается в повышенной активности ростовых гормонов гибберел-линов, свойственной многим растениям в условиях длинного дня. Однако продолжительный рост листовой поверхности, замедляющий переход растений к репродуктивному развитию имеет положительное значение только для культур, возделываемых для получения вегетативной массы, например, для клевера красного и рапонтикума сафлоровидного. Для картофеля и ячменя, определяющим является быстрое формирование ассимиляционного аппарата с оптимальными размерами. В условиях Севера площадь листьев у картофеля достигала максимума за две-три недели до уборки, а в холодные годы — перед самой уборкой. Поздние весенние и ранние осенние заморозки могут повреждать листья, тем самым сокращая период их продуктивной работы. Нарастание листовой поверхности к концу цветения картофеля не компенсирует ее отставание в ранние фазы развития и приводит к замедлению темпов накопления урожая клубней. Однако и разрастание листовой поверхности приводит к ухудшению радиационного режима в посеве. Кроме того, большая листовая поверхность требует значительных энергопластических затрат, поскольку дыхание листьев, необходимое для роста и поддержания функциональной активности ассимилирующей поверхности, составляет существенную часть углеродного баланса растений (Головко, 1990, 1999).

Анализ данных выявил существенную корреляцию урожайности клубней картофеля и зерновой продуктивностью ячменя с величиной листового индекса агроценозов. В условиях Севера фактором, ограничивающим продуктивный потенциал растений, является температура. Недостаток тепла способствует удлинению фаз развития, что с одной стороны сказывается благоприятно на сохранении ассимиляционной поверхности, но задерживает формирование и налив клубней картофеля, и созревание зерна ячменя. Формирование хозяйственно ценных органов у картофеля и ячменя происходит при более низких температурах, чем в средней полосе России.

В условиях холодного климата урожай сухой массы ячменя сортов Дина, Андрей, Эколог, Новичок, Добрый составлял 6.5-8.0 т/га, а зерна достигал 4 т/га. Такие показатели продуктивности были достигнуты при сравнительно умеренных значениях листового индекса 1.5 м2/м2 . При наливе зерна, когда фотосинтетическая деятельность растений затухает, а запрос колоса на асси-миляты высок, нарастание сухой массы зерновок в значительной степени осуществляется за счет ассимилятов, депонированных в стеблях. По показателям роста, характеру донорно-акцепторных отношений, накоплению и использованию углерода и азота исследованные сорта можно отнести к группе растений с высоким уровнем метаболической активности, следовательно, к интенсивному типу. Исследования показали, что для получения товарного зерна пригодны все изучаемые сорта ячменя. При благоприятных погодных условиях возможно получение зерна с высокими качествами. Зерно, сформированное в условиях повышенной влажности и низких температур, может быть использовано для фуражных целей. Однако в условиях Севера культура ячменя способна реализовать продуктивный потенциал менее чем на 2/3.

В фазе колошения растения ячменя накапливали 600-700 мг углерода и 20-25 мг азота, что эквивалентно депонированию агроценозом около 3.5 т/га углерода и выносу из почвы 125 кг/га азота. У ячменя подавляющая часть азота, поступающего в колосья, реутилизировалась из листьев. Доминирующую роль в накоплении углерода играли стебли. Депонирование ассимилятов в клетках паренхимы проводящей системы и их последующая реутилизация в колос способствуют стабилизации урожаев в неблагоприятных условиях. В условиях Севера урожай зерна ячменя ниже, чем в средней полосе России. Это объясняется поздними сроками посева из-за сильного переувлажнения почвы весной, а также низкой температурой и высокой влажностью воздуха в период созревания семян.

Рост и развитие растений связаны с определенными изменениями азотного и белкового обмена. В растениях картофеля выражена ярусная и возрастная зависимость содержания общего азота. В пределах одного побега его количество, как правило, возрастает от нижнего яруса к верхнему, а в процессе старения листа неуклонно снижается. Это связано с высокой синтетической активностью молодых листьев, а также с притоком метаболитов из нижележащих листьев. Большая часть белковых соединений синтезируется к периоду, когда лист почти (на 80%) сформирован. По мере старения, параллельно с убылью белка, падает и белоксинтезирующая способность ткани листа.

Процессы онтогенеза обеспечивают постоянное существование в растениях аттрагирующих центров. Как известно, из листьев продукты фотосинтеза транспортируются в органы, где происходит либо новообразование структуры, либо накапливаются запасные формы органических соединений (Мокроносов, 1982) С переходом растений к клубнеобразованию поток ассимилятов из листьев всех ярусов ориентирован преимущественно в молодые клубни (МоогЬу, 1972; Мокроносов, 1981; Назаров, Головко, 1983; Маркаров и др., 2001). Нами установлено, что клубни в этот период характеризуются довольно высоким содержанием азота, основную долю которого составляет белковый азот. В период интенсивного налива клубней с уменьшением количества общего азота в них происходит увеличение доли белкового, что связано с усилением белоксинтезирующей способности ткани. Накопление азотсодержащих соединений и белоксинтезирующая способность листьев разных ярусов тесно связаны с формированием клубней.

Нарушение донорно-акцепторной системы растений, вызванной удалением части листовой поверхности или затенением, сопровождалось увеличением белоксинтезирующей активности листьев. Акцептирующая способность клубней зависела от уровня снабжения ассимилятами. Она повышалась сразу после дефолиации или затенения растений.

Накопление хозяйственно-полезной биомассы у картофеля находится в прямой связи с отложением крахмала в запасающих органах. В онтогенезе растений обнаружено возрастание способности клубней синтезировать и откладывать крахмал. На ранних этапах клубнеобразования у мелких, и крупных клубней она, как правило, ниже, чем к концу вегетации. В то время, как содержание растворимых Сахаров в клетках клубней, формирующихся на ранних этапах клубнеобразования значительно выше, чем у клубней такого же размера, отобранных в более поздние сроки. Характерное для растений на Севере медленное развитие и низкая интенсивность роста биомассы репродуктивных органов тормозит реутилизацию фондов временно депонированных ассимилятов и азотсодержащих веществ. Это выражается в высоком содержании в листьях и стеблях углеводов, значительной оводненности репродуктивных органов, пониженном содержании в них высокополимерных форм углеводов и белков. О физиологической недозрелости и неподготовленности к хранению клубней свидетельствует высокая скорость дыхания (Головко, 1990). Из-за короткого вегетационного периода не происходит полной реализации потенциала продуктивности растений. Клубни часто физиологически недозрелые, с неокрепшей кожурой, сильно оводнены. Такие клубни при уборке травмируются, плохо хранятся.

Суточная продолжительность фотосинтетического газообмена сельскохозяйственных растений в условиях длинного светового дня составляет 18-20 ч (Физиология и биохимия., 1976; Швецова, 1987), что почти в 1.5 раза дольше, чем в средней полосе России. Поэтому в наиболее благоприятных условиях оказываются многолетние растения, активная вегетация которых возможна уже в начале мая. Сравнительные физиолого-биохимические исследования районированного сорта клевера красного Печорский улучшенный (Северянин) и клевера красного более южной селекции Московский 1 показали значительные различия в способности к белковому синтезу при действии низких положительных температур. Понижение температуры в период активной вегетации приводило к гидролизу белков, накоплению аминокислот, а следовательно к снижению энергетического уровня и стабилизации внутриклеточных систем. Причем для индуцирования защитно-приспособительные реакций у сорта Печорский улучшенный необходимы более значительные температурные воздействия.

В условиях длинной зимы важное значение приобретает способность многолетних растений к перезимовке. Установлено, что в осенний период в зимующих частях растений возрастает запас высокоэнергетических крупномолекулярных белков. Из легкорастворимых белков преобладают солерас-творимые, высокое содержание которых способствует поддержанию осмотического давления, связыванию воды в клетках и выживаемости растений. В зимний период подземные органы клевера характеризуются высоким содержанием низкомолекулярных азотистых соединений белковой и небелковой природы. Клевер сорта Печорский улучшенный превосходил сорт Московский 1 по интенсивности накопления сухого вещества и азотистых соединений в подземной части. В результате в первый год жизни успешно перезимовали около 90% растений сорта Печорский и только 60% растений сорта Московский 1. Клевер красный на второй год жизни формирует до 60 ц/га сухой биомассы с высоким содержанием протеина. При этом по продуктивности в расчете на растения клевер сорта Московский 1 на второй год жизни не уступал и даже несколько превосходил местные клевера. Однако к третьему году жизни в ценозе южного сорта оставалось всего 30% растений, тогда как сорт Печорский сформировал полноценный травостой.

Расширение набора культур для возделывания возможно за счет привлечения видов из других регионов России. Рапонтикум сафлоровидный, вид интродуцированный с Алтая, успешно акклиматизируется в условиях Севера. Растения рапонтикума сафлоровидного отличаются высокой продукционной способностью. Раннее отрастание, развитие значительной ассимилирующей поверхности обеспечивают накопление зеленой массы до 350, корней до 90 ц/га, или 30-45 сухой надземной массы и 17-19 ц/га корней. Жизнеспособность растений рапонтикума сафлоровидного во многом определяется способностью подземных органов запасать достаточное количество ассимилятов для перезимовки и быстрым отрастанием ранней весной. Как лекарственное растение, рапонтикум сафлоровидный ценится за наличие в биомассе вторичных метаболитов - экдистероидов, обладающих биологической активностью. При выращивании в культуре содержание в биомассе экдистерона несколько ниже, чем в природных популяциях (Сахарова и др., 1981; Якубова, Сахарова, 1980). Однако по количеству экстрактивных веществ, корни рапонтикума сафлоровидного, выращенного в климатических и эдафических условиях подзоны средней тайги соответствуют стандарту, предъявляемому для лекарственного сырья (Государственная фармакопея., 1990). Биомасса рапонтикума сафлоровидного обладает высокими кормовыми достоинствами. В ней содержится до 15% протеина, что не ниже, чем в бобовых травах и больше, чем в злаковых. Надземная масса содержит до 45% БЭС и довольно низкое (12-15%) количество клетчатки. Достаточное количество калия, фосфора, марганца делает рапонтикум сафлоровидный хорошо сбалансированным по составу кормовым растением. Разностороннее применение, высокая продуктивность рапонтикума сафлоровидного, возможность долголетнего экономически выгодного использования плантаций определяют целесообразность его внедрения в сельскохозяйственное производство.

Характерной чертой организации любых сложных биологических систем являются донорно-акцепторные отношения, которые проявляются в растительном организме как целая иерархия связей на разных уровнях организации. Депонирование и реутилизация запасенного углерода является одним из фундаментальных свойств донорно-акцепторной системы растений, которая позволяет согласовывать возможности фотосинтетического аппарата производить и использовать ассимиляты. Репродуктивные органы являются мощными аттрагирующими центрами, где происходит запасание углерода, ассимилируемого не только в процессе текущего, но и предшествующего фотосинтеза. Установлено, что у злаковых растений значительный вклад в поглощение углерода вносят стебли и колосья. Включение 14С в биомассу стеблей и колосьев ячменя обусловлено их способностью к фотосинтетической деятельности, о чем свидетельствует относительно высокое содержание в них хлорофилла (Куренкова, 1998; Головко и др. 2004). Показано, что для ячменя характерен незначительный отток ассимилятов в корни, где их содержание не превышает 6%. Небольшое поступление ассимилятов в подземные органы у однолетних злаковых растений мы отмечали ранее у райграса однолетнего (Табаленкова, 1988; Головко и др., 1992; Головко, Табаленкова, 1994). Основная масса, образовавшихся в процессе фотосинтеза ассимилятов накапливалась в стеблях. Причем формирование промежуточного депонирующего центра в стеблях происходит до образования колоса, запасы которого затем используется при формировании зерна. Такой принцип распределения пост-фотосинтетического углерода вероятно характерен для однолетних культур, у которых основным акцептирующим центром являются колосья.

Особенности жизненного цикла растения определяют характер использования постфотосинтетического углерода. Нами показано, что особенностью рапонтикума сафлоровидного, формирующего большую подземную массу, является интенсивный отток ассимилятов из листьев в подземные органы. Уже через час после экспозиции в подземных органах отмечалось значительное количество метки. В первый год жизни, когда идет интенсивный рост подземной массы, именно корни являются основной акцептирующей зоной. У растений 3 и 4-го года жизни, которые пригодны для хозяйственных заготовок, до 40% меченых ассимилятов накапливается в разросшейся части корневища, где депонируется большая часть ассимилятов. Установлено, что к концу вегетации (октябрь) и после перезимовки в подземной части сосредоточено 80-90%, имеющихся в целом растении ассимилятов. Изучение по-сфотосинтетического распределения углерода у разновозрастных листьев подтверждает тот факт, что в онтогенезе листа происходит смена импортной функции на экспортную. Во время весеннего отрастания происходит быстрая мобилизация запасных отложений, используемых на рост надземных побегов. Причем меченые ассимиляты были обнаружены не только в листьях, сформировавшихся в весенний период, но и в молодых листьях, образовавшихся уже в летнее время. Кроме того, существенная доля ассимилятов оставалась локализованной в подземной части, что может свидетельствовать как об использовании углерода на рост самих корней, предшествующий отрастанию побегов, так и о включении меченого углерода в полимерные структуры, входящие в клеточную оболочку. Хотя рапонтикум сафлоровидный способен на Севере к семенному размножению мы не отмечали значительного накопления метки в соцветиях и семенах, следовательно они не являются сильными конкурентами за ассимиляты.

Иной тип постфотосинтетического распределения углерода характерен для клубнеобразующего растения стахиса Зибольда. В условиях Севера у этого растения практически отсутствует семенное размножение, но хорошо выражена способность к вегетативному за счет образования обширной сети подземных побегов. В отличие от злаков, стебли стахиса ассимилируют углерод в небольших количествах и не являются депонирующим звеном в системе донорно-акцепторных связей. На наш взгляд, основной акцептирующей зоной стахиса являются надземные побеги. Соотношение надземная/ подземная масса у растений стахиса Зибольди равно 5-6 (Маслова, Табаленкова, 1999; Табаленкова, 1999), что свидетельствует о преобладающем росте надземной биомассы. Однако к началу клубнеобразования доля меченых асси-милятов в подземных побегах достигает 40%, что характерно для зон с активными ростовыми процессами.

Полученные данные позволяют не только проследить за распределением и использованием ассимилятов у разных видов растений, но и оценить скорость их использования. В течение суток, в зависимости от вида, теряется 15-30% образованных фотоассимилятов. Эта убыль в основном происходит за счет окисления ,4С-продуктов при дыхании. Интенсивные потери ,4С из растения продолжаются в течение нескольких суток после ассимиляции в атмосфере ,4С02. Затем скорость их использования у ячменя и рапонтикума сафлоровидного заметно снижается, в то время как у стахиса Зибольда нарастает и через 40 суток в растениях остается менее 10% меченых ассимилятов. Следовательно, направленность транспортных потоков у ячменя связана с высокой акцептирующей активностью колосьев, а у рапонтикума сафлоровидного и стахиса Зибольда с акцептирующей способностью подземных органов, скорость включения ,4С в которые превышала скорость поступления ассимилятов в надземные органы. Однако у рапонтикума сафлоровидного ас-симиляты откладывались в запас, а у стахиса Зибольди интенсивно использовались на рост столонов. Ранее нами было показано, что относительная стабилизация уровня 14С в растениях совпадает со временем включения метки в структурные компоненты биомассы и запасной фонд (Головко и др., 1992; Головко, Табаленкова, 1994)). У стахиса Зибольда значительная часть метки находилась в сахарах, в структурные компоненты включалось менее 20% метки, что свидетельствует об использовании фотоассимилятов в активных метаболических процессах. Следовательно, жизнеспособность и акцептирующая способность подземных органов рапонтикума сафлоровидного связана с их запасающей функцией, а стахиса Зибольда с интенсивным новообразованием подземных побегов.

В условиях холодного климата особое значение приобретает скорость прохождения этапов развития (Головко, 1999). Для короткого вегетационного периода адаптивность и стабильность видов и сортов связана со временем созревания культуры. Ранние и среднеранние сорта дают более стабильные урожай, чем позднеспелые, которые не успевают реализовать свой продуктивный потенциал. У многих культур повышение урожайности может быть достигнуто не за счет увеличения общей биологической продуктивности, а в результате усиления поступления ассимилятов в хозяйственно-ценные органы. В качестве фактора регулирующего отток и запасание веществ довольно широко применяются регуляторы роста. Наиболее четко влияние регуляторов роста на донорно-акцепторную функцию можно проследить на некоторых видах картофеля (Маркаров, Головко, Табаленкова, 2001). При действии регуляторов роста отмечали повышение акцептирующей функции столонов, что выражалось в увеличении оттока ассимилятов из листьев и изменении гормонального баланса в пользу повышение активности АБК и цитокининов. Это позволило предположить, что обработка растений регуляторами роста, проявляющими антигибберлиновую активность должна ускорять процессы накопления биомассы клубней в условиях длинного дня. Результаты опытов показали, что под влиянием ССС содержание ,4С-ассимилятов в клубнях в 2.5 раза превосходило контрольные растения. Повышение биомассы при обработке растений картофеля синтетическим ретардантом — хлорхолинхлори-дом сопровождалось усилением крахмал- и белокситезирующей способности и, как следствие, повышением содержания крахмала в клубнях.

На примере рапонтикума сафлоровидного показана возможность применения синтетических регуляторов для управления ростом крупнотравных видов растений. Накопление подземной биомассы под действием ССС отражает изменения в донорно-акцепторной системе растений, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости органов запасания.

Эффекты инокуляции ризоагрином семян на рост и продуктивность ячменя зависели от погодных условий: во влажный год усиливался рост вегетативной массы, в сухой — повышалась зерновая продуктивность.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Табаленкова, Галина Николаевна, 2004 год

1. Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование / Под ред. Т.К. Головко. Сыктывкар, 1999.229 с.

2. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 136 с.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975.330 с.

4. Алексеев A.M., Васильева И.И., Старцева A.B. Физиология обмена веществ клевера красного. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 144 с.

5. Алиев Д.А., Керимов С.Х., Джангиров A.A., Ахмедов A.A. Транспорт и распределение 14С-ассимилятов у генотипов пшеницы, различных по фотосинтетическим признакам и урожайности // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 1. С. 57-61.

6. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А., Майорова О.И. Белок фракции I и фотосинтетическая активность листа // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С. 219-224.

7. Аникеенко А.П. Химический состав образцов клевера красного в Московской области // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1974. Вып. 2. С. 96-106.

8. Анищенко Е.А. Морфогенез Rhaponticum carthamoides (Wild.) Iljin 11 Растительные ресурсы. 1977. Т. 13. Вып. 3. С. 485-490.

9. Борзенкова P.A. Зорина М.В. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля // Физиология растений. 1990. Т. 37. № 3. С. 546-554.

10. Брянцева З.Н. Действие регулятора роста на Rhaponticum carthamoides II Растительные ресурсы. 1984. Т. 20. Вып. 4. С. 530-535.

11. Бухольцев А.Н. Фракционный состав белка листьев закаленных к холоду кукурузы // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. 1972. № 4. С. 208-219.

12. Вавилов П.П., Кондратьев A.A., Митрофанов С.М. Урожай рапонтика саф-лоровидного при внесении разных видов удобрений на дерново-подзолистой почве //Изв. ТСХА. 1979.Вып. 5. С. 18-24.

13. Вавилов П.П., Грунина Л.К., Зиновьева З.Г., Табаленкова Г.Н., Корбут А.Г. Влияние сроков посева на физиолого-биохимические процессы и продуктивность клевера красного // Изв. ТСХА. 1974. Вып. 6. С. 18-27.

14. Вавилов П.П., Кондратьев A.A., Митрофанова С.М. Урожай рапонтика саф-лоровидного при внесении разных видов удобрений на дерново-подзолистой почве //Изв. ТСХА. 1979.Вып. 5. С. 18-24.

15. Вересковский В.В., Чекалинская И.И., Пашина C.B. Динамика содержания экдистерона у видов рода Rhaponticum Luaw // Растительные ресурсы. 1983. Т. 19. С. 60-68.

16. Вартанян Г.Е. Азотный обмен листьев в зависимости от функционального состояния корней. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Ереван, 1973.23 с.

17. Вознесенский B.JL, Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1965. 306 с.

18. Володин В.В., Мишуров В.П. НА.Колегова и др. Экдистероиды растений семейства Asteraceae. Сыктывкар, 1993. 22 с. (Научные доклады / Коми науч. центр УрО РАН: Вып. 319).

19. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях // Физиология растений. 1996. Т.43. С. 328-343.

20. Гамалей Ю.В. Пахомова М.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоемы в норме и при экспериментальных воздействиях // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 1. С. 120141.

21. Гладун И.В., Карпов Е.А. Образование ассимилятов и их распределение после цветения между метелкой и вегетативными органами риса // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 5. С. 728 733.

22. Гладун И.В., Карпов Е.А., Белозерова О.Л. Распределение 14С-ассимилятов из метелки и листьев риса в период налива колоса // Физиология и биохимия культ, растений. 1998. Т. 30. № 5. С. 343-348.

23. Глаголева Т.А., Чулановская М.В., Иванова Т.И. и др. Фотосинтез, фотосин-тический метаболизм и транспорт ассимилятов в норме и при их ингибировании низкой температурой у С4-растений // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 1. С. 39.

24. Глаголева Т.А., Чулановская М.В. Фотосинтетический метаболизм и транспорт ассимилятов у С4-галофитов Араратской долины // Физиология растений. 1996. Т. 43. №3. С. 399 -408.

25. Головко Т.К. Фотосинтез и дыхание в связи с клубнеобразованием у картофеля // Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. С. 13-20.

26. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты. СПб.: Наука, 1999.204 с.

27. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Влияние хлорхолинхлорида на крахмалсин-тезирующую способность и урожай клубней картофеля // Физиология растений. 1989. Т. 36. Вып. 3. С. 544-550.

28. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание в растениях райграса однолетнего // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 1. С. 713-719.

29. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Назаров С.К. Крахмалсинтезирующая способность клубней различных сортов и видов картофеля. Сыктывкар, 1986. 22 с. (Науч. доклады / Коми науч. центра УрО АН СССР: Вып. 145).

30. Головко Т.К., Некучаева Е.В., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М. Рост, СО2-газообмен и белковый обмен листьев в онтогенезе картофеля // Физиология картофеля. Свердловск, 1985. С. 109-117.

31. Головко Т.К., Гармаш Е.В., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н., Фролов Ю.М. Рапонтик сафлоровидный в культуре на Европейском Северо-Востоке (эколого-физиологические исследования). Сыктывкар, 1996. 140 с.

32. Головко Т.К., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. и др. Физиология продуктивности райграса однолетнего. Сыктывкар, 1992. 127 с.

33. Головко Т.К., Родина H.A., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимические основы продуктивности). Екатеринбург: Изд-во Уро РАН, 2004. 154 с.

34. Государственная фармакопея СССР. М.: Медицина, 1990. Вып. 2.354 с.

35. Груздева Е.В. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 5. С. 900-908.

36. Грунина JI.K. Белки вегетативных органов в процессе развития мальвы и подсолнечника // Биохимия и филогения растений. М.: Наука, 1972. С. 79-90.

37. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. 152 с.

38. Деева В.П., Шелег З.И., Санько Н.В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения. Минск: Наука и техника, 1988.244 с.

39. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. Минск: Наука и техника, 1985.256 с.

40. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979.475 с.

41. Драгунов С.С. Химическая характеристика гуминовых кислот и их физиологическая активность // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. 1980. Т. 7. С. 5-15.

42. Дроздова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г. и др. Влияние спектрального состава света на морфогенез и донорно-акцепторные отношения у растений редиса // Физиология растений. 2001. Т. 46. № 4. С. 485-490.

43. Душечкин В.И. Продуктивность фотосинтеза в травостоях клевера красного // Тр. института экспериментальной биологии. 1962. Вып. 2. С. 5-26.

44. Ермаков А.И., Арасимович В.Е., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос, 1972.456 с.

45. Жирмунская Н.М., Приходько Н.В., Овсянникова Т.В., Шаповалов A.A. Новый регулятор роста этамон стимулятор роста корневой системы // Агрохимия. 1991. № 11. С. 96-105.

46. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино: РАСХН, 1994. 144 с.

47. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.344 с.

48. Заболоцкая Т.Г. Биологический круговорот элементов в агроценозах и их продуктивность. JL: Наука, 1985. 179 с.

49. Завалин A.A. Дополнительный источник азотного питания зерновых культур // Arpo XXI. 1998. № 11. С. 14-15.

50. Завалин A.A. Чистотин М.В., Кожемяков А.П. и др. Эффективность инокуляции зерновых культур Agrobacterium radiobacter в зависимости от азотного удобрения, почвенных и метеорологических условий // Агрохимия. 200 L № 2. С. 31-35.

51. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.

52. Кабыш В.А. Формирование листового аппарата у разных сортов ячменя в зависимости от густоты посева // Изв. ТСХА. 1969. С. 27-33.

53. Калинин Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве. Киев: Наукова думка, 1984.320 с.

54. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. 133 с.

55. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.: Наука, 1994.269 с.

56. Кеэрберг О., Вярк Э., Кеэрберг X., Пярн Т. Некоторые особенности метаболизма пластических веществ у растений двух разных по зимостойкости сортов клевера красного // Изв. АН Эстонской ССР. Сер. биол. 1966. Т. XV. № 2. С. 183-194.

57. Киселева И.С., Борзенкова P.A., Яшков М.Ю. Развитие экспортной функции листа и его гормональный статус // Тезисы докл. IV Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М., 1997. С.20.

58. Киселева И.С., Сычева Н.М., Каминская O.A., Михалева О.С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощение ассимилятов с содержанием фитогормонов // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 549- 556.

59. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растения при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиология и биохимия культ, растений. 1995. Т. 27. № 4. С. 216-227.

60. Киризий Д.А. Углекислотный газообмен и перераспределение ассимилятов у фасоли при удалении генеративных органов. // Физиология и биохимия культ, растений. 2000. Т. 32. № 2. С. 106-113.

61. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений // М.: ВО Агропромиздат, 1991.415 с.

62. Климашевская Н.Ф., Жамьянова Т.Д. Становление транспортной системы растений у двух видов пшеницы (Аи и AUBD) в вегетативный период развития // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 1. С. 46-49.

63. Кожемяков А.П., Доросинский Л.М. Эффективность использования препаратов азотфикЁирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Тр. ВНИИСХМ, 1989. Т. 59. С. 5-13.

64. Корякина Т.М. Продуктивность и химический состав клевера красного и тимофеевки луговой в зависимости от сроков посева // Тр. БИН им. Комарова. 1964. Вып. 17. Сер. IV. С. 121-135.

65. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980.205 с.

66. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березин Б.А., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты // Физиология и биохимия культ, растений. 1983. Т. 15. № 2. С. 163-169.

67. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Продуктивность и химический состав Rhaponticum carthamoides (Willd). Iljin, выращиваемого в Республике Коми // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36. Вып. 2. С. 14-23.

68. Курсанов A.A. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

69. Курсанов A.A. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 3. С. 579-595.

70. Ламан H.A., Стасенко H.H., Каллер С.А. Биологический потенциал ячменя. Минск: Наука и техника, 1984.216 с.

71. Ламан H.A., Янушкевич Б.Н., Хмурец К.И. Потенциал продуктивности хлебных злаков. Минск: Наука и техника, 1987.223 с.

72. Лимарь P.C., Матвиенко И.И. Особенности транспорта ассимилятов у разных видов пшениц // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980. Т. 67. Вып. 2. С. 93-100.

73. Маслова С.П., Табаленкова Г.Н. Морфофизиология Stachys в условиях средней тайги европейского Северо-Востока // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Тез. докл. III межд. симп. Пущино, 1999. С. 107.

74. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Морфофизиология клубне-образующих растений. СПб.: Наука, 2001. 208 с.

75. Митрофанов Б.А., Оканенко A.C., Гуляев Б.И. Значение отдельных органов растений пшеницы в фотосинтезе посева // Фотосинтез и использование солнечной энергии. JL: Наука, 1971. С. 82-90.

76. Моисеев К.А., Соколов B.C., Мишуров В.П. и др. Малораспространенные силосные растения. JL: Колос, 1979. 328 с.

77. Мокроносов А.Т. Онтогенетические аспекты фотосинтеза. М.: Наука, 1981.198 с.

78. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений // Физиология фотосинтеза / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. С. 235250.

79. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983.64 с.

80. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

81. Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур / Под ред. B.C. Шевелухи. Минск, 1980. 140 с.

82. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М., 1987. 383 с.

83. Некратова H.A. Изучение ценокомплексов дикорастущих сырьевых растений как одна из задач ботанического ресурсоведения (на примере Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) // Растительные ресурсы. 1992. Т. 28. Вып. 2. С. 10-15.

84. Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтезирую-щей системы и продукционный процесс у разных генотипов ячменя // Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: СГУ, 1988. С. 31-39.

85. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // XV Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93 с.

86. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. / Под ред. A.A. Ничипорович. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

87. Новиков H.H., Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы // Изв. ТСХА. 1995. Вып. 1. С. 65-70.

88. Осипова О.П. Методы исследования белков хлоропластов // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 137-148.

89. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. д.б.н. Л., 1991.28 с.

90. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1980.495 с.

91. Постников Б.А. Кормовая ценность маральего корня в зависимости от экологии // Растительные ресурсы. 1972. Т. VIII. Вып. 1. С. 87-93.

92. Постников Б.А. Маралий корень и основы введения его в культуру. Новосибирск, 1995.276 с.

93. Починок Х.И. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. 336 с.

94. Проценко Д.Ф., Ремесло В.И., Мусич В.Н. Зимостойкость корневых систем озимой пшеницы. Киев: Изд-во Киевского ун-та, 1971.137 с.

95. Прусакова Л.Д. Регуляторы роста в растениеводстве // С.-х биология. 1984. Т. 3. С. 3-14.

96. Радцева Г.Е., Радцев B.C. Физиологические аспекты действия химических регуляторов роста на растения. М: Наука, 1982.174 с.

97. Регуляция минерального питания и продуктивность растений / Ткачук Е.С., Кузьменко Л.М., Нижко В.Ф. и др. Киев: Наукова думка, 1991. 178 с.

98. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране: Л.: Наука, 1981.264 с.

99. Сафронова Г.И., Трубино Г.И. и др. К методике количественного определения углеводов в вегетативных органах сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск, 1978. С. 119-133.

100. Сахарова H.A. Биологические основы рационального использования некоторых лекарственных растений Кузнецкого Алатау // Растительные ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 2. С. 165-170.

101. Свиридова Т.П. Опыт выращивания Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin на юге Тюменской области // Растительные ресурсы. 1990. Т. 26. вып. 4. С. 536-541.

102. Селиванов O.K. Биологические особенности и изменчивость морфологических признаков Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin, выращиваемого в Карелии // Растительные ресурсы. 1979. Т. XV. Вып. 2. С. 177-186.

103. Семихатова O.A. Роль исследования дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности растений // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 8. С. 1025-1035.

104. Соломоновский Л.Я. К теории повреждения теплолюбивых растений холодом и формирование у них повышенной устойчивости / Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск: Наука СО, 1972, ч. 1. С. 77-85.

105. Стенина Т. А. Биологическая активность подзолистых почв // Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР. Л.: Наука, 1980. С. 165 -178.

106. Сулейманов И.Г. Физиология покоя и роста клевера красного. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1961. 192 с.

107. Сулейманов И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964.200 с.

108. Сыров В.Н., Курмуков А.Г. Об анаболической активности фитоэкдизона -экдистерона, выделенного из Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin // Фармакол. и токсикол. 1976. № 6. С. 690-695.

109. Сыров В.Н., Курмуков А.Г. О тонизирующих свойствах экдистерона, выделенного из левзеи сафлоровидной // ДАН УзССР. 1977. № 12. С. 27-90.

110. Сытник K.M., Мусатенко И.И., Богданова Т.Д. Физиология листа. Киев: Наукова думка, 1978. 375 с. „

111. Сычева В.Ф. О некоторых свойствах белкового комплекса вегетативных органов растений в связи с их устойчивостью к отрицательным температурам // Учен, записки Петрозаводского ун-та. 1971. Вып. 6. С. 92-102.

112. Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание посевов райграса однолетнего // Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Сыктывкар, 1988. С. 46-55.

113. Табаленкова Г.Н. Донорно-акцепторные отношения травянистых растений // IV съезд общ. Физиологов растений России: Тез. докл. Международ, конф. «Физи-ол. раст. наука III тысячелетия». Москва, 4-9 октября, 1999. С. 137.

114. Табаленкова Г.Н. Грунина Л.К. Фракционный состав белков вегетативных органов клевера красного // Физиолого-биохимические основы продуктивностиклевера красного на Севере. Сыктывкар, 1978. С. 123-128. (Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР. № 37).

115. Табаленкова Г.Н. Куренкова C.B. Продуктивность ячменя и химический состав зерна при выращивании в разных экологических условиях // Сборник научных трудов КТГУ «Вопросы сельского хозяйства», 2003. С. 167-174.

116. Табаленкова Г.Н., Маркаров А.М., Головко Т.К. Регуляция клубнеобразова-ния Solanum andigenum cv. Zhukovskii II Физиология растений. 1998. T. 45. № 1. С. 33-36.

117. Таранец М.П. Морозоустойчивость травянистых растений в онтогенезе // Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 144-149.

118. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробнорастительных систем // С.-х. биология. 2000. № 1. С. 28-33.

119. Томмэ М.Ф. Корма СССР. М.: Колос, 1964.450 с.

120. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. JL: Гидрометеоиздат, 1984.264 с.

121. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 352 с.

122. Удовенко Г.Н. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. № 3. С. 99-107.

123. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. 132 с. Физиология сельскохозяйственных растений. 1970. М.: МГУ. T. VI. 655 с. Физиология и биохимия культурных растений на Севере / Под ред. П.П. Вавилова. JL: Наука, 1976. 120 с.

124. Физиология и биохимия многолетних трав на Севере / Под ред. И.В. Забое-вой. Л.: Наука, 1982.128 с.

125. Фитоэкдистероиды / Под ред. В.В. Володина. СПб.: Наука, 2003.293 с. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М., 1984.368 с.

126. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений. Новосибирск: Наука СО, 1977.225 с.

127. Чиков В.И., Зернова О.В., Конюхова Т.М., Нестерова Т.Н., Чемикосова С.Б. Об утилизации продуктов фотосинтеза разными органами растений яровой мягкой пшеницы // С.-х. биология. 1998. № 1. С. 67-74.

128. Чиков В.И., Аввакумова Н.Ю, Бакирова Г.Г., Белова JI.A. Постфотосинтети-ческий метаболизм меченых ассимилятов в различных тканях льна-долгунца // Физиология и биохимия культ, растений. 2003. Т. 35. № 2. С. 131-137.

129. Чиков П.С. Лекарственные растения. М., 1989.430 с.

130. Шаин С.С., Денисенкова А.И., Конон Н.Т. Семенная продуктивность и посевные качества семян валерианы лекарственной при обработке растений регуляторами роста // Регуляторы роста и развития растений. Третья международная конференция. М., 1995. С. 148-149.

131. Шаин С.С. Экзогенная регуляция накопления биологически активных веществ лекарственными и эфиромасличными растениями как способ формирования максимальной биопродуктивности в онтогенезе // С.-х. биология. 1996. № 3. С. 6882.

132. Шатилов И.С. Кормовые травы. Растениеводство / Под ред. П.П. Вавилова. М.: Колос, 1975. С. 471-521.

133. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.593 с.

134. Швецова В.М. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений на Севере. Л.: Наука, 1987. 95 с.

135. Швецова В.М., Болотова Е.С. Динамика накопления сухого вещества и формирования листовой поверхности у картофеля сорта Приекульский ранний // Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. 1984. С. 6-15 (Тр. Коми филиала АН СССР, № 64).

136. Шишов А.Д., Матевосян Г.Л, Сутулова В.И., Иванова С.И. Влияние физиологически активных веществ на рост, развитие и продуктивность цветной капусты // Физиология и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. № 24. С. 360-367.

137. Якубова М.Р., Сахарова H.A. Динамика содержания экдистерона в подземных органах Rhaponticum carthamoides (Willd) Ujin // Растительные ресурсы. 1980. Т. 16. Вып. 1.С. 98-101.

138. Abdullah Z. U.N. Ahmed R. Effect of ABA and GA3 on tuberization and some chemical constituents of potato // Plant Cell Physiol. 1980. V. 21. P. 1343-1346.

139. Alden J. Hermann R. Aspects of the cold-hardines mechanism in plants. Bot. Rew. 1971. V. 37. N 1. P. 37-142.

140. Atkins C.A., Pate J.S., Peoples M.B., Joy K.W. Amino acid transport and metabolism in relation to the nitrogen economy of legume leaf// Plant Physiol. 1983. V. 71. N 4. P. 841-848.

141. Brar M.S., Arora C.L. Takkar P.N. Critical nitrogen levels in different plant parts of wheat//J. Res. Punjab, agric. univ. 1982. V. 49. N 1. P. 7-13.

142. Engel K.H. Untersuchungen uber Ertragsbildung als Grundlage ftir Pflan-zenzuchterische und Pflanzenbauliche Massnahmen // Bodenkultur. 1965. N 16. S. 263277.

143. Evans L.T., Wardlow I.F., Fischer R.A. Wheat // Crop physiology. Some case histories . New York: Cambridge Univ. Press, 1975. P. 101-149.

144. Evans J.R. Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat (Triticum aesti-vum L.) // Plant Physiology. 1983. V. 72. N 2. P. 297-302.

145. Ewing E.E. Cuttings as simplified models of the potato plant // Potato Physiology. New York, 1985. P. 154-207.

146. Geiger D.R. Chilling and translocation inhibition // Ohio J: Sci. 1969. 69. P. 356366.

147. Gordon A.J., Ryle. Powell C.E. The strategy of carbon utilization in uniculm barley. 1. The chemical fate of photosynthetically assimilated 14C // Journal of Experimental Botany. 1977. V. 28. N 107. P. 1258-1269.

148. Gamier E. Resourse capture, biomass allocation and growth in herbaceous plants //Trends in ecology and evolution. 1991.V. 6. N4. P. 126-131.

149. Gamier E. Growth analysis of cogeneric annual and perennial grass species // Journal of Ecology. 1992. 80. P. 665-675.

150. Gifford K.M., Moorby J. The effect of CCC on the initiation of potato tubers // Eu-rop. Potato J. 1967. V. 10. N3. P. 161-167.

151. Glesson S.K. Tilman D. Plant allocation, growth rate and successional status // Functional Ecology. 1994. 8. P. 543-550.

152. Gregori N., James A. Soluble and insoluble protein patterns during induction of freesing tolerance in black locus seedlings // Physiol. Plant. 1975. V. 34. N 3 P. 187-191.

153. Grime J.P., Thompson K., Hunt R. et al. Integrated screening validates primari axes of specialisation in plants // Oikos. 1997. 79. P. 259-281.

154. Crompton H.J., Lloyd-Jones C.P., Hill-Cottingham D.G. Translocation of labelled assimilates following photosynthesis of 14C02 by the field bean // Physiol. Plant. 1981. 51.2. P. 189-198.

155. Guata L., Weiser C. Nucleic acid and protein changes in relation to cold acclimation and freezing injury of Korean Boxwood leaves // Plant Physiol. 1972. V. 49. N 1. P. 91-96.

156. Gunasena H.P.M. Harries P.M. The effect of CCC nitrogen and potassium on the growth and yield of two varieties of potato // J. Agric. Sei. 1971. V. 76. P. 33-41.

157. Hunt R:, Cornelissen J.H.C. Components of relative growth rate and their interrelations in 59 temperate plant species // New Phytologist. 1997. 135. P. 395-417.

158. Hunnius W. Zur Ertragsphusiologie der Kartoffel. Kali-Briete. Fachgebiet 2. Pflanzenernahrung. Hannover. 1977. S. 1-13.

159. Krauss A. Photohormone und Wachstumsregler bei Kartoffeln // Arb. Schiftner. Univ. Hohenheim. 1980. N 105. S. 81-90.

160. Martin P. Redistribution of nitrogen in young bush bean plants (Phaseolus vulgaris L.) // Ztschr. Pflanzenphysiol. 1982. Bd. 105. H. 5. S. 457-465.

161. Morcuende R., Perez P., Martinezcarrasco R., Delmolino I.M., Delapuente L. Long- and short term effects of decreased sink demand on carbohydrate levels and photosynthesis in wheat leaves // Plant, Cell and Environment. 1996. 16. N 10. P. 1203-1209.

162. Muller B., Carnier E. Components of relative growth rate and sensitivity to nitrogen availability in annual and perennial species of bromus// Oecologia. 1990. 84. P. SB-SIS.

163. Moorby J. The physiology of growth and yield // The Potato Crop. The scientific basis for improvement. London, 1978. P. 153-194.

164. Mares D.J., Marschner H. Assimilate conversion in potato tubers in relation to starch deposition and cell growth // Ber. Dtsch. Bot. Ges.1980. Bd. 93. S. 299-313.

165. Mares D.J., Sowokinos J.R., Hawker J.S. Carbohydrate metabolism in developing potato tubers // Potato Physiology. New York, 1985. P. 279-327.

166. Pate J.S, Atkins C.A. Xylem and phloen transport and the functional economy of carbon and nitrogen of a legume leaf// Plant Physiol. 1983. V. 71. N 4. P. 835-840.

167. Potato Physiology. New York etc., 1985. 586 p.

168. Pollock C.I. Physiology and metabolism of sucrosyl-fructans // Storage carbohydrates in vascular plants. Distribution physiology and metabolism. Cambridge Univ. Press, 1984. P. 97-105.

169. Poorter H. Bergkotte M. Chemical composition of 24 wild species differing in relative growth rate // Plant, Cell and Environment. 1992. 15. P. 221-229.

170. Potter J.R., Jones J.W. Leaf area partitioning as important factor in growth // Plant Physiology. 1977.59. P. 10-14.

171. Railton J.D., Wareing P.F. Effect of daylength on endogenous gibberellins in leaves of Solanum andigena. Changes in levels of free, acidic gibberellin-like substances //Physiol. Plantarum. 1973. V. 28. N 1. P. 88-94.

172. Ryle G.J.A, Povell C.E. The utilization of recently assimilated carbon in graminaceous plants // Ann. Biol. 1977. 77. P. 145-153.

173. Ryle G.J.A, Cobby J.M., Povell C.E. Synthesis and maintenance respiratory losses of 14C02 in uniculn barley and maize // Annals of Botany. 1976. V. 40. N. 167. P. 571586.

174. Sambo E.Y., Moorby J., Milthorpe F.Z. Photosynthesis and respiration of developing soybean pods // Austral. J. Plant Physiol, 1974. V. 4. N 5. P. 713.

175. Stallknecht G.F., Farnsworth S. General characteristics of coumarin induced tu-berization of axillari shoots of Solanum tuberosum L. cultured in vitro // Amer. Potato J. 1982. V. 59. P. 17-32.

176. Stoy V. The storage and remobilization of carbohydrates in cereals // Crop physiology and cereal breeding. The Netherlands. 1979. P. 55-59.

177. Swank J.C. Below F.E., Lambert R.J., Hageman RH. Interaction of carbon and nitrogen metabolism in the productivity of maize // Plant Physiol. 1982. V. 70. P. 11851190.

178. Vanderwerf A., Nagel O. W. Carbon allocation to shoots and roots in relation to nitrogen supply is mediated by cytokinins and sucrose // Plant and Soil. 1996. 185. N 1. P. 21-32.

179. Wareing P.F., Jennings A.M. The hormonal control of tuberization in potato // Plant growth substances. Berlin; New York, 1980. P. 293-300.

180. Wareing P.F, Patrick J. Source-sink relation and the partition of assimilates in the plant // Photosynthesis and productivity in different environments / Ed. J.P. Cooper. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1973. P. 481-499.

181. Wilson D. Response to selection of dark respiration rate of mature leaves in Lo-lium perenne and its effects on growth of young plants and simulated swards // Annal. of Botany. 1982. V. 49. N3. P. 303-312.

182. Wright K.M. Oparka K.J. Sucrose uptake and partitioning in discs derived from source versus sink potato tubers // Planta. 1989. Vol. 177, N 2. P. 707-711.