Физиологическое состояние культур зеленых микроводорослей и накопление внеклеточных органических веществ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Чалаева, Салимат Алиловна

• Чалаева, Салимат Алиловна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чалаева, Салимат Алиловна

1. Введение 1 1.1 .Основная цель диссертационной работы и задачи

2. Обзор литературы

2.1. Внеклеточные органические вещества водорослей - общие положения

2.2. Химическая природа внеклеточных органических веществ

2.3. Процессы выделения клетками водорослей органических веществ

2.4. Электроспектроскопия в оценке функционального состояния клеток и культур микроводорослей

2.5. Принципы функционирования фотосинтетического аппарата зеленых водорослей.

2.6. Флуоресценция хлорофилла и ее использование для определения функционального состояния водорослей

2.7. Физиологическая активность внеклеточных метаболитов

2.8. Антибактериальная активность внеклеточных метаболитов микроводорослей.

2.9. Активность внеклеточных метаболитов водорослей по отношению к водорослям - их продуцентам

3. Объекты и методы исследования

3.1. Объекты исследования

3.2. Методы исследования.

4. Результаты и обсуждение 50 4.1. Накопление внеклеточных органических веществ в культуре микроводорослей

4.2. Определение электрофизиологических ических характеристик микроводорослей Chlorella pyrenoidosa S-39 в условиях накопительной культуры

4.3. Состояние культуры водоросли С. pyrenoidosa по результатам электроспектроскопии и процессы выделения внеклеточных органических веществ

4.4. Бактерицидные и альгицидные свойства внеклеточных продуктов водоросли Chlorella pyrenoidosa S

4.5. Изучение воздействия внеклеточных органических веществ

С. pyrenoidosa на фотосинтетические характеристики водорослей

4.6. Влияние экзогенных жирных кислот на фотосинтетическую активность водоросли С. pyrenoidosa.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологическое состояние культур зеленых микроводорослей и накопление внеклеточных органических веществ»

Основными первичными продуцентами в водоемах являются планктонные водоросли, которые за счет фотосинтеза осуществляют процесс новообразования органического вещества. Органические вещества клеток водорослей и органические вещества, выделяемые ими в среду - основа функционирования трофической цепи и, следовательно трансформации вещества и энергии в водных экосистемах (Федоров, 1979). Внеклеточные органические вещества (ВОВ) являются связующим звеном в трофической цепи между водорослями, бактериями, зоопланктоном, а также внутри сообщества фитопланктона. Выделение органических веществ водорослями во внешнюю среду - естественный процесс, отражающий жизнедеятельность клеток водорослей. Разнообразие состава ВОВ, биологическая активность отдельных компонентов позволили выдвинуть гипотезу об активном участии внеклеточных продуктов в экологическом метаболизме водоемов (Fogg et al., 1965; Хайлов, 1971; Федоров, Кафар Заде, 1978; Сиренко, Козицкая, 1988; Тамбиев, 1991; Наша et al., 1992).

Изучение взаимодействия водорослей и бактерий с участием внеклеточных метаболитов, в частности, антагонизма, важно для понимания механизмов взаимной регуляции популяций клеток в альгобактериальных ассоциациях, что существенно для прогнозирования изменений в сообществе и поиска путей управления этим взаимодействием и представляет интерес как для теоретических вопросов гидробиологии (Дзержинская, 1993; Садчиков, 1997), так и для практических задач биотехнологии.

В настоящее время достаточно хорошо изучен химический состав ВОВ микроводорослей, в основном с использованием лабораторных культур (Максимова, Горская, 1980; Сиренко, Козицкая, 1988). Однако, до сих пор существуют противоречия в оценке возможных объемов прижизненных выделений, что чрезвычайно важно для правильной оценки первичной продукции (Бульон, 1977; Sharp, 1977; Bjornsen, 1988). Одним из наименее изученных является вопрос о механизмах выделения ВОВ, собственно определяющий происхождение ВОВ и процессы их накопления во внешней среде микроводорослей. Дело осложняется трудностями методического характера, а также неоднородностью популяций клеток водорослей по физиологическому состоянию, что присуще природным популяциям и накопительным культурам. В результате сложно определить, какая доля ВОВ является результатом прижизненных выделений, а какая образовалась в процессе размножения клеток или их автолиза. Такое положение является следствием отсутствия данных по изучению процессов накопления ВОВ в связи с функциональным состоянием культур и клеток микроскопических водорослей, определяемых в основном активностью фотосинтеза и барьерными свойствами внешних мембран.

Наличие в составе ВОВ физиологически активных соединений липидной, фенольной природы и продуктов их ферментативной или неферментативной трансформации позволяет полагать их участие в формировании качества водной среды как среды обитания (Грановская и др., 1992), а также в регуляции роста и развития водорослей (Таутс, 1983; Наша et al., 1992; Paulsen et al., 1998) и микроорганизмов (Сидорова, Максимова, 1986). Несмотря на длительную историю исследования ВОВ микроскопических водорослей, на современном этапе наименее изученными являются вопросы, связанные с процессами прижизненного выделения ВОВ, физиологической активности отдельных компонентов внеклеточных продуктов и участия их в регуляции роста и развития водорослей.

Настоящая работа является продолжением исследований ВОВ микроскопических водорослей, проводимых в течение ряда лет на кафедре гидробиологии и кафедре микробиологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

1.1. Основная цель диссертационной работы - исследование процессов накопления внеклеточных органических веществ в культурах хлорококковых водорослей в связи с физиологическим состоянием клеток, а также изучение возможных путей регуляции развития культур с участием внеклеточных метаболитов. В связи с этим были сформулированы следующие задачи:

1. исследовать процессы накопления ВОВ в культурах хлорококковых водорослей в связи с фотосинтетической активностью и жизнеспособностью клеток;

2. установить возможности применения данных электроспектроскопии накопительной культуры Chlorella pyrenoidosa S-39 в процессе развития в оптимальных условиях для определения функциональной активности клеток водоросли;

3. оценить альгицидную и бактерицидную активность внеклеточных метаболитов зеленых микроводорослей;

4. определить возможные направления действия механизмов регуляции роста и развития культур микроводорослей внеклеточными метаболитами путем изучения их влияния на фотосинтетическую активность.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Чалаева, Салимат Алиловна

6. выводы.

1. Выделение внеклеточных органических веществ в культуре С. ругепо1с1о$а 8-39 в процессе развития культуры определяется физиологическим состоянием клеток. В экспоненциальную фазу динамика накопления ВОВ соответствует динамике изменений фотосинтетической активности и жизнеспособности клеток водоросли. В стационарную фазе ВОВ накапливаются с ускорением в связи с резким снижением фотосинтетической активности и увеличением проницаемости клеток, судя по данным электроспектроскопии культуры.

2. Сопоставление доли мертвых клеток по по электрической проводимости на низких частотах и таковой по методу окрашивания показало, что в экспоненциальную фазу функционально мертвые клетки сосоставляют 2530% и 2,5-5%, а в стационарную фазу 50-60% и 20-25% соответственно. Выбор критерия оценки доли живых и мертвых клеток имеет важное значение при определении происхождения ВОВ.

3. Экстракты сред культуры С. ругепо1с1о$а Б-39 подавляли на свету рост грамположительных бактерий, микроводорослей и не оказывали угнетающего действия на грам-отрицательные бактерии. Наличие в составе метаболитов НЖК, сенсибилизаторов пигментной природы очевидно, способствует образованию синглетного кислорода, что инициирует процессы перекисного окисления и развития окислительного повреждения клеток. Это свидетельствует в пользу тесной связи альгицидного и антимикробного действия на свету веществ липидной и пигментной природы.

4. Физиологически активные метаболиты фильтратов сред культуры С. ругепо'к1о$а Б-39 приводят к инактивации ФС 2 клеток водоросли. При этом происходит подавление медленной фазы индукционной кривой нарастания максимальной флуоресценции. Очевидно, метаболиты влияют на гетерогеность РЦ ФС 2 вызывая уменьшение количества Р-центров (медленно восстанавливающих первичный хинон) в пользу более эффективных а-центров, что биологически целесообразно для сохранения жизнеспособности культуры. Наблюдаемое снижение активности ФС 2 сопровождается снижением роста численности, что может быть следствием адаптивной реакции, направленной на переживание неблагоприятных условий среды.

5. При инкубировании клеток водоросли с экзогенными ЖК, происходит инактивация ФС 2 внешне (по характеру изменений характеристик флуоресценции) сходно с таковой при фотоингибировании. Скорость инактивации ФС 2 тем выше, чем более ненасыщенной является ЖК, но после 12 ч инкубирования степень инактивации ФС 2 не зависит от степени ненасыщенности ЖК.

Полученные в работе данные позволяют полагать, что в естественных условиях накопление ВОВ, нередко обладающих высокой биологической активностью, создает возможности как для их использования в энергетическом обмене микроорганизмов и водорослей, так и для участия ВОВ в регуляции развития самих водорослей

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проведенные в работе исследования показали, что в процессе развития накопительной культуры С. ругепо1йоБа выделение органических веществ на разных стадиях роста происходит неравномерно и тесно связано с функциональным состоянием клеток, соотношением процессов прижизненного и постлетального выделения. В связи с неоднородностью структуры популяции водоросли по функциональному состоянию, трудно учесть ВОВ, выделяемое клетками живыми, но с нарушенной проницаемостью внешних мембран, в накоплениии ВОВ возрастает роль пассивной диффузии органических веществ. Накопление ВОВ в культуральной среде водорослей сопровождалось значительными изменениями фотосинтетической активности культуры С. ругепо'^оза 8-39. В экспоненциальной фазе максимальная фотосинтетическая активность культуры водоросли, величина коэффициента поляризации, отражающего проницаемость и а-параметра, зависящего от уровня метаболизма клеток совпадала со скоростью роста и скоростью накопления ВОВ. Накопление ВОВ на фоне снижения фотосинтетической активности и Кп в линейную и в начале стационарной фазы развития культуры объясняется увеличением увеличением доли клеток с низкой функциональной активностью -функционально мертвых (по электрической проводимости на низких частотах.). В это время в процессе выделения ВОВ увеличивается роль пассивной диффузии в связи с увеличением проницаемости мембран клеток, судя по по электропроводности. На стационарной фазе резко снижается жизнеспособность клеток водоросли и в составе ВОВ значительно возрастает доля продуктов автолиза клеток. Доля мертвых клеток по данным электропроводности выше, чем по методу окрашивания для всей кривой роста. Это свидетельствует в пользу сложного характера гетерогенности структуры популяции водоросли С. /тугело/с/оуя по функциональному состояниею. В накоплении ВОВ увеличивается роль выделений функционально мертвыми клетками (по низкочастотной проводимости). Следовательно, при учете ВОВ необходимо принимать во внимание функциональное состояние клеток, что позволит точнее оценивать внеклеточную продукцию водорослей, а также регулировать биотехнологические циклы с использованием культур микроводорослей.

Экстракты сред, с применением растворителей различной полярности подавляли на свету рост на плотных средах грамположительных бактерий Staphylococcus aureus и Bacillus subtilis, не оказывали угнетающего действия на грамотрицательные Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli, а в темноте не действовали и на грамположительные бактерии. Имеются основания полагать, что наличие НЖК в составе метаболитов, сенсибилизаторов пигментной природы создает условия для появления синглетного кислорода, что может инициировать процессы перекисного окисления и развития окислительного повреждения. Вышесказанное свидетельствует в пользу тесной связи антимикробного действия на свету метаболитов липидной и пигментной природы.

Изучение характеристик флуоресценции у культур, выращиваемых на фильтратах сред разного возраста свидетельствуют, что физиологически активные метаболиты, накопившиеся в составе ВОВ водоросли приводят к инактивации ФС 2 водоросли С. pyrenoidosa. Подавление выхода флуоресценции на уровне гт при неизменном уровне го> внешне сходно с изменениями этих параметров при фотоингибировании, однако происходящими медленнее. В контроле наблюдали близкое к линейному уменьшение медленной фазы нарастания Fm по мере старения культуры. В опыте подавление медленной фазы выражено ярко и к концу 14-сут. эксперимента у культур, растущих на 3, 7 и 14-сут. среде медленная фаза нарастания Fm практически отсутствовала. Известно, что две фазы индукционной кривой нарастания флуоресценции в присутствии диурона указывают на функционирование двух различных фракций РЦ ФС 2 (а-и р-центров), отличающихся по скорости формирования восстановленного хинонного акцептора СЫ Можно предположить, что фильтраты сред содержат внеклеточные метаболиты, способные воздействовать на фотосинтетический аппарат клеток, смещая гетерогеность структуры РЦ ФС 2 (а-и Р-центров) в сторону уменьшения количества Р-центров, или медленно восстанавливающих (^д центров. Снижение фотосинтетической активности клеток водоросли в присутствии фильтратов культур разного возраста может быть следствием адаптивной реакции, направленной на переживание неблагоприятных условий среды В этом случае возможность взаимопревращений а- и Р РЦ, возможно, реализуется в пользу а-центров, у которых скорость формирования восстановленного хинона в 2-3 раза выше, чем у Р-центров, что может быть биологически целесообразно для сохранения жизнеспособности культуры. Полученные результаты свидетельствуют о возможности существования механизма регуляции развития культур водорослей путем воздействия метаболитов, скорее всего, фенольной природы на функционирование фотосинтетического аппарата клеток.

Совершенно логично при этом выглядит снижение роста численности клеток водоросли, наблюдавшееся нами в экспериментах. Стимуляция фотосинтетической активности и роста численности клеток при росте культуры С. ругепо1с1о5а на фильтрате 3-сут. культуры можно объяснить быстрым накоплением в ВОВ фенольных соединений из группы флавоноидов Однако, стимуляция быстро сменялась ингибированием наблюдаемых параметров, причем более интенсивным, чем таковые для 7-сут. фильтратов культуры. Это связано, скорее всего с деструкцией исходных метаболитов и накоплением высокотоксичных для водоросли продуктов -хинонов, гидроперекисей, альдегидов, кетонов и других. Рост культур на 14-сут. фильтратах подавлялся практически полностью.

При развитии культур зеленых микроводорослей появляется возможность токсического действия НЖК из состава ВОВ. Сравнительный анализ токсичности стеариновой (18:0), олеиновой (18:1), линолевой (18:2), линоленовой (18:3) ЖК показал, что при инкубировании клеток водоросли с экзогенными ЖК, скорость инактивации была тем выше, чем более ненасыщенной была ЖК После 12 ч инкубирования степень подавления Ру/Рт становилась одинаковой для всех НЖК, независимо от степени ненасыщенности. Существенным на наш взгляд является сходство в кинетике изменений параметров флуоресценции при действии экзогенных ЖК и фильтратов сред водоросли разного возраста. В обеих вариантах экспериментов наблюдали подавление выхода флуоресценции на уровне Рт, однако, при действии ЖК не происходило элиминирования медленной фазы нарастания Рт. Следовательно, внеклеточные метаболиты активно участвуют в регуляции роста и развития культур зеленых микроводорослей путем воздействия на фотосинтетическую активность, а накопление метаболитов в старых культурах может приводить к подавлению физиологической активности клеток вплоть до прекращения роста культур.

Очевидно, в естественных условиях накопление ВОВ, нередко обладающих высокой биологической активностью, создает возможности как для их использования в энергетическом обмене микроорганизмов и водорослей, так и для участия ВОВ в регуляции развития самих водорослей

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чалаева, Салимат Алиловна, 2004 год

1. Альварес П.П., Булычев A.A., Денеш М., Курелла Г.А. Светозависимые электрические реакции в клетках морских зеленых сифоновых водорослей // Научн. докл. Высш. школы. Биол.науки. 1982.№ 7. С.39-44.

2. Антонян A.A., Мелешко Г.И., Пепеляев Ю.В., Найдина В.П., Сухова Н.И. Сравнительная характеристика жирнокислотного состава липидов различных водорослей //Прикл. биохим. и микробиол. 1986. Т. 22. В. 4. С. 570-575.

3. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова думка. 1976.260с.

4. Биосенсоры: основы и приложения. Ред.:Тёрнер Э., Карубе И., Уилсон Дж. М.: Мир. 1992.614 с.

5. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона // Усп. совр. биологии. 1977. Т. 84. N 5. С. 294-298.

6. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука. 1983.150 с.

7. Верещагин А.Г., Клячко-Гурвич Г.А. Строение и количественный состав жирных кислот липидов водоросли Chlorella// Биохимия. 1965. Т. 30. В. 3. С. 543-550.

8. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во Моск.ун-та. 1993. 144 с.

9. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука. 1990.200 с.

10. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972. 252 с.

11. Воробьёв Л.Н., Мусаев H.A. Электрические характеристики клеточной оболочки и плазмалеммы клеток Nitellopsis obtusa. Низкочастотный импеданс // Физиол. растений. 1979. Т. 26, В. 4. С. 711-720.

12. Гладышев М.И., Сущик H.H., Калачева Г.С. Внеклеточные свободные жирные кислоты в периодической культуре Spirulina platensis при пониженной и повышенной температуре // Докл. АН. 1996. Т. 347. № 6. С. 834-836.

13. Горбунова М.П. Альгология. М.: Высш.школа. 1991. 256 с.

14. Горская Н.В. Выделение в среду органических веществ синхронной культурой Chlorella pyrenoidosa штамм S-39. // Автореф. канд. дис. М. 1978. 24 с.

15. Горюнова C.B. Прижизненные выделения водорослей, их физиологическая роль и влияние на общий режим водоемов //Гидробиол. журн. 1966. Т. 2. № 4. С. 80-88.

16. Грановская Л.А., Телитченко Л.А. Некоторые особенности переокисления растворенного органического вещества, экскретируемого Chlorella pyrenoidosa Chick. S-39 на свету и в темноте // Гидробиол. ж. 1978. Т. 14. № 4. С. 71-76.

17. Грановская Л.А., Телитченко Л.А., Широкова Е.Л., Светлова E.H. Роль фитопланктона в формировании биологической полноценности воды в условиях интенсивного УФ-облучения // Гидробиол. ж. 1992. Т. 28. № 2. С. 71-76

18. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 1. 392 с.

19. Дзержинская И.С. Альго-бактериальные аспекты интенсификации биогеохимического круговорота в техногенных экосистемах // Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ. 1993.48с.

20. Денисова А.И. О подходе к изучению элементов круговорота биогенных и органических веществ в водоемах замедленного стока // Органическое вещество и биогенные элементы во внутренних водах. Таллин.: АН ЭССР. 1978. Т. 1. С. 29-31.

21. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ.- М.: Статистика. 1973. 392с.

22. Жуков Ю.А. Исключение электродной поляризации при измерении ёмкости биологических объектов на частотах 1-150 кГц // Биофизика. 1969. Т. 14, вып. 1. С.192-193.

23. Жуков Ю.А., Тарусов Б.Н. Высокочастотная электродная поляризация и её влияние на измерение ёмкости биологических материалов // Биофизика. 1967. Т.12, В. 6. С.1106-1107.

24. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высш. шк. 1974.214 с.

25. Иост X. Физиология клетки. М: Мир, 1975. 864 с.

26. Калачева Г.С., Сущик H.H. Состав жирных кислот Spirulina platensis в зависимости от возраста и минерального питания культуры // Физиол. раст. 1994. Т. 41. № 2. С. 275282.

27. Каляев Р.К., Кочубей С.М., Гродзинский Д.М. Связь между флуоресценцией хлорофилла in vivo и продуктивность сине-зеленой водоросли Anabaena variabilis // Гидробиол. ж. 1983. Т. 19. № 6. С. 36-39.

28. Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений//Физиол. раст. 1986. Т. 33. N 5. С. 1012-1026.

29. Карауш Г.А., Федоров В.Д. Прижизненные выделения сине-зеленых водорослей Anacystis nidulans и Synechocystis aquatilis в moho- и смешанной культуре // Физиол. раст. 1975. Т. 22. В. 3. С.607-614.

30. Кафаров P.C., Шендерова Л.В., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Ингибирование фотосинтеза, накопление перекисей липидов и гибель клеток хлореллы при интенсивном освещении//Физиол. растений. 1989. Т. 35. № 3. С. 458-463.

31. Келл Д.Б. Принципы и возможности спектроскопии электрического адмиттаиса // Биосенсоры. Ред. Э.Тернер, И.Карубе, Дж. Уилсон. М.: Мир. 1992. С. 344-374.

32. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир. 1975. 324 с.

33. Кирилова B.C. Изучение липидного комплекса некоторых представителей азотфиксирующих синезеленых водорослей и хлореллы // Автореф. дис. канд.биол.наук. Киев. 1969.25с.

34. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир. 1984.350 с.

35. Козицкая В.Н. Внеклеточные продукты фенольной природы некоторых синезеленых водорослей // Физиол. раст. 1974. Т.21. N 2. С. 296-300.

36. Козицкая В.Н. Ингибируюшие вещества, продуцируемые некоторыми синезелеными водорослями // Гидробиол. журн. 1984. Т. 20. № 2.С. 51-55.

37. Кренделева Т.Е. Фосфорилирование белков хлоропластов и регуляция первичных процессов фотосинтеза//Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1988. № 2. С. 3-14.

38. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: МГУ. 1988.320с.

39. Культивировние коллекционных штаммов водорослей. Ред. Б.В.Громов. JL: ЛГУ. 1983. 150 с.

40. Ланкин В.В., Гуревич С.М., Бурлакова Е.Б. Изучение аскорбат-зависимого переокисления липидов тканей с помощью теста с 2-тиобарбитуровой кислотой // Биоантиокислители. М.: Наука. 1975. С. 73-78.

41. Липидный практикум. М.: МГУ. 1980.

42. Лукас С. Экологическое значение метаболитов, выделяемых во внешнюю среду // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир. 1964. С. 242-262.

43. Лядский В.В., Горбунов М.Ю., Венедиктов П.С. Импульсный флуориметр для исследования первичных реакций фотосинтеза у зеленых растений // Научн. докл. Высш. школы. Биол. науки. 1987. № 12. С. 96-102.

44. Лядский В.В., Васильев С.С., Венедиктов П.С. Изменения выхода флуоресценции хлорофилла в изолированных хлоропластах под действием олеиновой кислоты // Физиол. раст. 1991. Т.38. Вып.2. С. 235-241.

45. Лядский В.В., Горбунов М.Ю., Венедиктов П.С. Импульсный флуориметр для исследования первичных реакций фотосинтеза у зеленых растений//Биологические науки. 1987. № 12. С. 96-101.

46. Лядский В.В., Плеханов С.Е. Действие олеиновой кислоты на хлоропласты шпината: обратимое и необратимое ингибирование активности фотосистемы II // Известия РАН. Сер. биол. 1999. №2. С. 167-171.

47. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: МГУ. 1980.279 с.

48. Максимова И.В. Интенсивность фотосинтеза и образование внеклеточных продуктов Nitzshia ovalis arh. при разных концентрациях кислорода // Биол. науки. 1979. № 1.С. 78-84.

49. Максимова И.В., Торопова Е.Г., Пименова М.Н. Накопление органического вещества в растущих культурах водорослей // Микробиология. 1965. 34. № 3. С.483-490.

50. Максимова И.В., Корженко В.П. Выделение азотсодержащих веществ Chlorella pyrenoidosa шт. S-39.// Биол. науки. 1972. № 8. С. 106-111.

51. Максимова И.В., Пименова М.Н. Выделение органических кислот зелеными одноклеточными водорослями // Микробиология. 1969. 38. № 8. С.77-86.

52. Максимова И.В., Пименова М.Н. Внеклеточные продукты зеленых водорослей. В кн.: Физиологически активные соединения биогенного происхождения. М.: МГУ. 1971. С.30-31.

53. Максимова И.В., Горская Н.В. Внеклеточные органические продукты микроводорослей // Научн. докл. высшей школы. Биол.науки. 1980. № 6. С. 5-21.

54. Максимова И.В., Горская Н.В., Пименова М.Н. Выделение органических веществ Chlorella pyrenoidosa в процессе роста и деления клеток // Микробиология. 1972. Т. 41. № 1.С. 59-63.

55. Максимова И.В., Даль Е.С. Выделение гликолевой кислоты клетками Clorella pyrenoidosa // Микробиология. 1975. Т. 44. В. 6. С. 1057-1063.

56. Максимова И.В., Малаховская О.О., Прядильщикова Е.Г. Антибактериальная активность диатомовых водорослей. I. Липиды Nitrzschia ovalis и их антибактериальная активность.// Физиол. раст. 1984. Т. 31. В. 5. С. 944-950.

57. Максимова И.В., Сидорова O.A. Светозависимый антибактериальный эффект водорослей и его экологическое значение // Гидробиол. ж. 1986. Т. 22. № 6. С. 3-11.

58. Максимова И.В., Плеханов С.Е., Светлова E.H. Жирные кислоты культуры водорослей Westella botryoides // Известия РАН. Сер. биол. 1995. №6. С. 669-673.

59. Маторин Д.Н. Воздействие природных факторов среды и антропогенных загрязнений на первичные процессы фотосинтеза микроводорослей // Автореф. дис.докт.биол.наук. М.: МГУ. 1993.45 с.

60. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона // Итоги науки и техн. Биофизика. 1990. Т. 40. ВИНИТИ. С. 49-100.

61. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки //Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. ВИНИТИ 1989. Т. 6. 168 с.

62. Молотковский Ю.Г. Гидролиз фосфолипидов и образование свободных жирных кислот в изолированных хлоропластах // Биохимия. 1968. Т. 33. В. 5. С. 961-968.

63. Муой Jle Тхи, Стом Д.И., Кефели В.И., Турецкая Р.Х., Тимофеева С.С., Власов П.В. Хиноны как промежуточные продукты окисления некоторых фенольных ингибиторов роста//Физиол. раст. 1974. Т.21. Вып. 1. С. 164-168.

64. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. М.: МГУ. 1986.176 с. Перов Ю.Ф. Широкополосный мост для измерения проводимостей биологических объектов И Матер. XVII научн. конф. физиол. Юга РСФСР. Ставрополь/ 1969. Т.Н. С. 195196.

65. Пименова М.Н., Максимова И.В. Накопление органического вещества в автотрофных культурах водорослей// Биология автотрофных микроорганизмов. М.: МГУ. 1966. С. 126-138.

66. Плеханов С.Е., Максимова И.В. Влияние изменений физико-химических показателей среды на развитие Scenedesmus quadricauda // Микробиол. ж. 1981.Т.43. № 2. С. 229-234.

67. Плеханов С.Е., Максимова И.В. Функциональное состояние культур хлорококковыхводорослей и накопление внеклеточных органических веществ // Физиол. раст. 1996. Т. 43. №1. С. 116-123.

68. Плеханов С.Е., Максимова И.В. Внеклеточное органическое вещество водоросли CHLORELLA : количественные аспекты // Вестник Моек ун-та. Сер. 16. Биол. 1997. №2. С. 25-28.

69. Плеханов С.Е. Первичные функциональные реакции пресноводных зеленых водорослей на химическое загрязнение. // Автореф. Дис. докт. Биол. наук. 1999. М.: МГУ. 50с.

70. Полынов В.А. Оценка физиологического состояния байкальского фитопланктона. Проблемы экологии. Т. 2. 1995. Новосибирск.: Наука. С. 54-57.

71. Поляков Г.Д. Пособие по гидрохимии для рыбоводов. М. 1950 Романенко В.И., Ейрис М., Перес, Пубиенес М.А. Потери органического вещества планктонными водорослями в водохранилищах Кубы // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1981. №75. С. 7-10.

72. Рубин А.Б. Биофизика.М.: Высшая школа. 1987. Т. 1.319 с. Рубин А.Б. Биофизика.М.: Высшая школа. 1987. Т. 2.307 с. Рубин А.Б. Лекции по биофизике. М.: МГУ. 1994. 160 с.

73. Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья) // Автореф. дис докт.биол. наук. М.: МГУ. 1997. 53 с.

74. Садчиков А.П., Френкель O.A., Скобеева Т.Н. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий // Гидробиол. журн. 1992. Т. 28. № 6. С. 51-55.

75. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. Киев: Наук, думка. 1985.200 с.

76. Саут Р., Уиттник А. Основы альгологии. М.: Мир. 1990. 595 с. Сидорова O.A., Максимова И.В. Липиды зеленой водоросли Westella botryoides и их светозависимая антибактериальная активность // Физиол. раст. 1986. Т. 32. В. 3. С. 465472.

77. Сидорова O.A., Максимова И.В. Причины антибактериальной активности хлорофилл идо в при их освещении // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биол. 1989. № 3. С. 3135.

78. Сиренко JI.A., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев: Наукова думка. 1988. 256 с.

79. Стойнов З.Б., Графов Б.М., Савова-Стойнова Б.С., Елкин В.В. Электрохимический импеданс. М.: Наука. 1991. 336 с.

80. Стом Д.И., Бобовская Л.П., Тимофеева С.С. Влияние фенолов и продуктов их окисления на водные растения и содержание в них сульфгидрильных групп // Докл. АН СССР. 1974. Т. 216. №3. С. 698-701.

81. Тамбиев А.Х. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: МГУ . 1984. 72 с.

82. Тамбиев А.Х. Динамика экскреции органических соединений микроводорослями и цианобактериями //Дисс. докт. биол.наук. М.: МГУ. 1991. 69 с.

83. Тамбиев А.Х., Шелястина H.H., Болдырева Л.С. Изучение биологической активности экзометаболитов одноклеточных морских водорослей // Физиол. раст. 1981. Т. 28. №3. С. 31-35.

84. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H. Выделение органического вещества у морских водорослей //Успехи совр. биол. 1981. Т.92. Вып. 1(4). С. 100-114.

85. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H., Шелястина H.H. Выделение органических соединений морскими водорослями // Вестн. Моек ун-та. Сер. 16. Биол. 1983. №1. С. 5255.

86. Тарусов Б.Н. Электропроводность как метод определения жизнеспособности тканей //Арх. биол. наук. 1938. Т.52, вып. 2. С.178-181.

87. Таутс М.И. Внеклеточные жирные кислоты хлореллы // Мат.VIII Всес. раб. совещ. по вопросу круговорота веществ в замкнутой системе на основе жизнедеятельности низших организмов. Киев.: Наукова думка. 1974. С. 83-85.

88. Таутс М.И. Фенольные соединения культуральной среды бактериально чистой культуры Chlorella // Физиол.раст. 1978. Т. 25. № 2. С. 401-404.

89. Таутс М.И. Фенольные соединения бактериальной культуры хлореллы и некоторая их характеристика//Физиол. раст. 1983. Т. 30. № 2. С. 332-340.

90. Таутс М.И., Семененко В.Е. Выделение и идентификация физиологически активных веществ индольной природы во внеклеточных метаболитах хлореллы // Докл. АН СССР. 1971. Т. 198. № 4. С.970-973.

91. Телитченко М.М. Гипотетические альготоксины и перикисное окисление растворенных органических веществ // Гидробиол. журн. 1974. Т. 10. № 9. С. 97-107.

92. Телитченко М.М., Шестерин И.С., Иванов Э.В. Изучение антиокислительной и биологической активности внеклеточных метаболитов зеленых водорослей в процессе их роста // Биол. науки. 1972. № 8. С. 26-27.

93. Телитченко М.М., Шестерин И.С., Иванов Э.В., Гельфанд Е.С. Изучение антиокислительной и биологической активности внеклеточных метаболитов зеленых протококковых водорослей в процессе их роста // Биол. науки. 1972. № 8. С. 55-59.

94. Тихонов А.Н. Трансформация энергии в хлоропластах энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соросовский образоват. журн. 1996. № 4. С. 24-32.

95. Трунова О.Н. Биологические факторы самоочищения водоемов и сточных вод. Л: Наука. 1979. 112 с.

96. Фёдоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ. 1979. 168 с.

97. Фёдоров В.Д., Корсак М.Н. О фотосиитетическом коэффициенте и прижизненных выделениях синезеленой водоросли Anacystis nidulans // Вестн. Моск.ун-та Сер. Биол., Почвов. 1975. № 2. С. 68-73.

98. Фёдоров В.Д., Кафар Заде J1. Исследование регулярного действия метаболитов (фильтратов) водорослей на природный планктон // Человек и биосфера. 1978. № 2. С. 172-198.

99. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка. 1971. 252 с.

100. Хайлов К.М. Система углерода // Биохимическая трофодинамика морских прибрежных экосистем. Киев.: Наук, думка. 1974. С. 94-95.

101. Царенко В.М. Особенности внеклеточного накопления органических кислот у некоторых видов водорослей // Гидробиол. ж. 1984. Т. 19. № 1. С. 88-92.

102. Чемерис Ю.К., Корольков Н.С., Сейфуллина Н.Х., Рубин А.Б. Комплексы ФС II с дестабилизированным первичным хинонным акцептором электронов у адаптированной к темноте Chlorella // Физиол. раст. 2004. Т.51. №.1. С. 1-7.

103. Шаповалов А.А. Выделение органических веществ из клеток растений в связи с функциональным состоянием плазматических мембран // Успехи совр. биол. 1973. Т. 76. В. 1(4) С. 82-95.

104. Шван Г. Спектроскопия биологическтих веществ в поле переменного тока. В кн.: Электроника и кибернетика в биологии и медицине. М.: ИЛ. 1963. С. 71-108.

105. Шестерин И.С. Изучение причинных связей, определяющих взаимоотношения зеленых протококковых водорослей на уровне метаболитов//Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1972.24 с.

106. Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М.: Наука. 1990.207 с.

107. Юськович А.К. Экстракция неэтерифицированных жирных кислот из плазмы крови //Лаб.дело. 1985. № 8. С. 488-489.

108. Яглова Л.Г. Электропроводимость биологических систем В кн.: Биофизика, (ред. Б.Н.Тарусов, О.Р.Кольс). М.: Высш. шк. 1968. С. 186-215.

109. Allen М.В. Excretion of organic compounds by Chlamidomonas // Arch. Microbiol. 1956. V. 24. P. 163-168.

110. Anderson J.M., Melis a. Localization of different photosystems in separate regions of chloroplast membranes//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1983. V. 80. P.745-749.

111. Anderson J.M. Cytochrome b/f complex: Dynamic molecular organization, function and acclimation. // Photosynth. Res. 1992. V. 34. P. 341-357.

112. Barber J., Anderson B. Too much of a good thing: light can be bad for photosynthesis// Trends Biochem. Sci. 1992. V. 17. P. 61-66.

113. Begum F., Syrett P.J. Fermentation of glucose by Chlorella // Arch. Mikrobiol. V. 72. P. 344-352.

114. Benett J. Protein phosphorylation in green plant chloroplasts // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281-311.

115. Berman Thomas. Release of dissolved organic matter by photosynthesising algae in Lake Kinneret, Israel // Freshwater Biol. 1976. N 1. P. 13-18.

116. Bernhardt J., Pauly H. Dielectric measurements of Nitellopsis obtusa cells with intracellular electrodes // Radiat. Environm. Biophys. 1974. V.l 1. N 1. P.91-100.

117. Blinks L.R. The direct current resistance of Nitella // J. Gen. Physiol. 1930. Vol.13, N 4. P. 495-508.

118. Bjornsen P. K. Phytoplankton exudation of organic matter: Why do healthy cells do it? // Limnol. and Oceanogr. 1988. V. 33. N 1. P. 151-154.

119. Billmire E., Aaronson S. The secretion of lipids by the freshwater phytoflagellate Ochromonas danica// Limnol. and Oceanogr. 1976. V.21. N I. P. 138-140.

120. Bordi F., Cametti C., di Biasie A. Passive electrical properties of biological cell membranes determined from Maxwell-Wagner conductivity dispersion measurements // Bioelectrochem. Bioenerg. 1989. V. 22. N 2. P. 135-144.

121. Chitnis P.R., Thornber J.P. The major light-harvesting complex of photosystem II; aspects of its molecular and cell biology. // Photlsynth. Res. 1988. V. 16. P. 41-63.

122. Chrost R.J., Siuda W. Some factors affecting the heterotriophic activity of bacteria in lake//Acta Microbiol. Polon., 1978. V.4(2). N 3. P. 129-138.

123. Clayton R.K. Characteristics of prompt and delayed fluorescence from spinach chloroplasts// Biophys. J. 1969. V. 9. P. 60-77.

124. Cole K.S. Membranes, Ions and Impulses. Berkely and Los Angeles : Univ. of California Press, 1968.258 p.

125. Curtis H.J., Cole K.S. Transverse electric impedance ofNitella// Ibid. 1938. V.21. P.198201.

126. Czeczuga B. Gradski F. Relationship between extracellular and cellular production in the sulphuric green bacterium Chlorobium limicola Nads (Chlorobacteriaceae) as compared to primary production of phytoplankton // Hydrobiologia. 1973. V.42. N 1. P. 85.

127. Davey C.L., Davey H.M., Kell D.B. On the dielectric properties of cell suspensions at high volume fractions // Bioelectrochem. Bioenerg. 1992. V. 28. N 1/2. P. 319-340.

128. Dau H. Short-term adaptation of plants to changing light intensities and its relation to photosystem II photochemistry and fluorescence emmission. // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1994a. V. 26. P. 3-27.

129. Dau H. Molecular Mechanisms and Quantitative Models of Variable Photosystem II Fluorescence//Photochem. Photobiol. 1994b. V. 60. P. 1-23.

130. Demmig B., Bjorkman O. Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence (77 K) and photonyield of O2 evolution in leaves of higher plants // Planta. 1989. V. 171. N. 2. P. 171-184.

131. Ellis J.R. Chloroplast proteins: synthesis transport and assembley // Ann. Rev. Plant Physiol. 1981. V. 32. P. 111-117.

132. Falkowski P.G., Kiefer A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photosynthesis and biomass//J. Plankton Res. 1985. V. 7. N 5. P. 715-731.

133. Feuillade M., Dufour Ph., Feuillade J., Peletier I.P. Excretion de carbone organique par le phytoplankton Iemanique // Schweiz. Z. Hydrol., 1986. V. 48. N 1. P. 18-33.

134. Firstenberg-Eden R., Eden G. Impedance Microbiology Research Studies Press: Letchworth. 1984. 170 p.

135. Firstenberg-Eden R., Zindulis J. Elecrtochemical changes in media due to microbial growth //J. Microbiol. Methods. 1984. V. 2. P.103-115.

136. Fogg G.E. The production of extracellular nitrogenous substances by blue-green alga// Proc. Roy. Soc. 1952. V. 139. P. 372-397.

137. Fogg G.E. Extracellular products. // Phisiology and Biochemistry of Algae. Acad. Press. London. 1972.475 p.

138. Fogg G.E. Extracellular products of algae in fresh water // Arch. Hydrobiol. 1971. V.5. P.

139. Fogg G.E. The ecological significance extracellular products of phytoplankton photosynthesis // Bot. Mar. 1983. V. 26. N 1. P. 3-14.

140. Fogg G.E., Nalewaiko C., Watt W. Extracellular products of phytoplankton photosynthesis // Proc. Roy. Soc. London. Ser. b. 1965. V. 162. P. 517-534.

141. Fork D.C., Herbert S.K. Electron transport and photophospholation by photosystem I in vivo in plants and cyanobacteria // Photosynth. Res. 1993. V. 36. P. 149-168.

142. Fricke H. The electric capacity of suspensions with special reference to blood // J. Gen. Physiol. 1925. Vol.8. N .P.137-152.

143. Fricke H. Relation of the permittivity of biological cell suspensions to fractional cell volume //Nature. 1953. V.172. N 438. P.731-732.

144. Friedman A.L., Alberte R.S. A diatom light-harvesting comole. Purification and characterization // Plant. Physiol. 1984. V. 76 (2). P. 483-489.

145. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Adamovich V.V. Dissapearance of phenol in water samples taken from the Yenisei river and the Krasnoyarsk reservoir // Water Research. 1993. V. 27. P. 1063-1070.

146. Gladyshev M.I., Kalachova G.S., Sushchik N.N. Free fatty acids of surface film of water in the Sydinsky bay of the Krasnoyarsk reservoir // Internacionale Revue der gesament Hydrobiologia. 1993. V. 78. P. 575-587.

147. Golbeck J.H., Martin I.F., Fowler C.E. Mechanism of linolenic acid-induced inhibition of photosynthetic electron transport// Plant Physiol. 1980. V.65. P. 707-713.

148. Golbeck J.H., Warden J.T., Interection of linolenic acid with bound quinone molecules in photosystem II // Biochim. Biophis. Acta. 1984. V. 767(2). P. 263-271.

149. Govindjee O.D., Amesz J., Fock D. Light emission by plants and bacter // Orlando. Acad. Press. 1986. 650 p.

150. Hama T. Production and turnover rates of fatty acids in marine particulate matter trought phytoplankton photosynthesis//Mar. Chem. 1991. V. 33. P. 213-227.

151. Hama T., Matsunaga K., Handa N. and Takahashi M. Fatty acids composition in photosynthetic products of natural phytoplanctonpopulation in Lake Biwa, Japan //J. of Plankton Res. 1992. V. 14. N 8. P. 1055-1065.

152. Hansen J.A. Antibiotic activity of the chrisophyte Ochromonas malhamensis // Physiol. Plantarum. 1973. V.29. N 2. P. 234-238

153. Harris C.M., Kell D.B. On the dielectrically observable consequences of the diffusional motions of lipids and proteins in membranes. 2. Experiments with microbial cells, protoplasts and membrane vesicles// Eur. Biophys. J. 1985. Vol.13 N 1. P.l 1-24.

154. Harris C.M., Todd R.W., Bungard S.J. Dielectric permittivity of microbial suspensions at radio frequencies: a novel method for the real-time estimation of microbial biomass // Enzyme and Microbial Technology. 1987. V.9. N 3. P.l81-186.

155. Hause L.L., Komorowski R.A., Gayon F. Elecrtode and electrolyte impedance in the detection of bacterial growth // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1981. V.28. N 5. P.403-410.

156. Hellebust J.A. Extracellular of some organic compounds by marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1965. V. 10. N 2. P. 192-206.

157. Hellebust J.A. Extracellular Products // Algae Physiol, and Biochem. Ed. W.D.P. Stewart. Botanic Monographs. Oxford: Blackwell Sci. Publ. 1974. V.10. P. 838-863.

158. Kaplan A., Berry J.A. Glicolate Excretion and the Oxygen to Carbon Dioxide Net Exchange Ratio during Photosynthesis in Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiol. 1981. V. 67. P. 229-232.

159. Kirilovsky D.L., Vernotte C., Etienne A.L. Protection from photoinhibition by low temperature in Synechocystis 6714 and in Chlamydomonas reinhardtii: detection of an intermediary state. //Biochem. 1990. V.29. P.8100-8106.

160. Klimov V.V., Klevanik A.V., Shuvalov V.A., Krasnovsky A.A. Reduction of pheophytin in the primary light reaction of photosystem II // FEBS Lett. 1977. V. 82. P. 183-186.

161. Krall J.P. and Edwards G.E. Relationship between photosystem II activity and CO2 fixation in leaves//Physiol. Plantarum. 86. 1992. Copenhagen. P. 180-187.

162. Kramer W.A., Furbacher P.N., Szszepaniak A., Tae G.S. Electron transport between Photosystem II and Photisysten I // Curr. Topics bioenerg. 1991. V. 16. P. 179-222.

163. Kroes H.W. Extracellular products from Chlorococcum ellipsoideum and Chlamydomonas globosa// Arch. Microbiol. 1972. 84. N 3. P.270-274.

164. Krogmann D.W., Jagendorf A.T.Inzhibition of the Hill reaction by fatty acids and metall chelating agents //Arch. Biochem. Biophys. 1978. V. 80. P. 421-430.

165. Kulandaivelu G., Senger H. Changes in the reactivity of the photosynthetic apparatus in heterophic ageing cultures of Scenedesmus obliquus// Physiol. Plant. 1976. V. 36. P. 157-164.

166. Kulandaivelu G., Daniell H. Dichlorophenyl dimetylurea (DCMU) induced increase of chlorofill a fluorescence intensity.- An index of photosynthetic oxygen evolution in leaves, chloroplasts algae // Physiol. Plant. 1980. V. 48. P. 385-388.

167. Mackey B.M., Derrick C.M. Conductance measurements of the lag phase of injured Salmonellatyphimurium//J. Appl. Bact. 1984. V. 57. № 2. P.299-308.

168. Malkin S., Siderer Y. The Effect of Salt Concentration on the Fluorescence Parameters of Isolated Chloroplast // Biochim. Biophis. Acta. 1974. V. 368. N 3. P. 422-431.

169. Maque T.H.,Friberg E., Hughes D.J., Morris J. Extracellular release of carbon by marine phytiplankton: a physiological approach // Limnol. and Oceanogr. 1980. V. 25. N2. P.262.

170. Marder J.B., Barber J. The molecular anatomy and function of thilakoid proteins // Plant Cell and Environment. 1989. V.12. P.595-616.

171. Markx G.H., Davey C.L. The dielectric properties of biological cells at radiofrequencies: applications in biotechnology//Enz. Microb. Technol. 1999. V. 25. N 3-5. P.161-171.

172. Melis A., Anderson J.M. Structural and functional organization of the photosystems in spinach chloroplasts. Antenna sise, relative electron transport capacity and chlorophill composition // Biochi.Biophys. Acta. 1983. V. 724. P. 473-484.

173. Nalewajko C., Schindler D.W. Primery production, extracellular release and heterotrophy in two lakes tn the ELA, north-western Ontario //J. Fish. Res. Board Can. 1976. N 2. P. 219-226.

174. Nalewajko C. Photosynthesis and excretion in various planktonic algae // Limnol. and Oceanogr. 1966. 11. N 1. P.l-10.

175. Oquist G., Hardstrom A., Aim P., Samuelson G., Richardson K. Chlorophyll a fluorescence as an alternative method for estimating primary production // Mar. Biol. 1982. V. 68. N 1. P. 71-75.

176. Osterhout W.J.V. Injury, Recovery and Death, in Relation to Conductivity and Permeability. J.B.Lippincott: Philadelphia and London. 1922.

177. Pethig R., Kell D.B. The passive electrical properties of biological systems; their role in physiology, biophysics and biotechnology// Phys. Med. Biol. 1987. V.32. N 8. P.933-970.

178. Powles S.B. Photoinhibition of photosynthethesis by visible light // Annu. Rev. Plant Phytsiol. 1984. V. 35. P. 15-44.

179. Reemtsma T., Haake B., Ittekkot V., Nair R.R., Brockmann U.H. Downward Flux of Particular Fatty Acids in the Central Arabian Sea // Marine Chemistry. 1990. V. 29. P. 183-202.

180. Ronney E.K., East J.M., Jones O.T., McWhriter J., Simmonds A.C. and Lee A.G. Interaction of fatty acids with lipid bilaycrs // Biochim. Biophys. Acta. 1983. V.728. P.159-170.

181. Samson G., Morissette J-C., Popovic R. Copper quenching of the variable fluorescence in Dunaliella tcrtiolecta. new evidence for a copper inhibition effect on PSII photochemistry // Photochemistry and Photobiology. 1988. V. 48. N 3. P. 329-332.

182. Samuelson G., Oquist G.A. A method for studying photosynthetic capacities of unicellular algae based on in vivo chlorophyll fluorescence // Physiol.Plant. 1977. V. 40. P.315-319.

183. Samuelson G., Oquist G.A. and Halldal P. The variable chlorofill a fluorescence as a measure of photosynthetic capacity in algae // Mitt. int. Ver. Limnol. 1978. V. 21. P. 207-215.

184. Santarius K.A. Membrane lipids in heat injury of spinach chloroplasts // Physiol. Plant. 1980. V. 49. P. 1-6.

185. Sharp J.H. Excretion of organic matter by marine phytoplankton: Do healthy cell do it? // Limnol. oceanogr. Univ. California. 1977. V. 22. N 3. P. 381-399.

186. Sieburth J. McN. The influence of algal antibiosis on the ecology of marine microorganisms// Adv. microbiol. 1968. V. 1. P. 63-94.

187. Sieburth J. McN. Studies on algal substances in the sea. III. The production of extracellular organic matter by littoral marine algae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1969. V. 3. P. 290-309.

188. Siegenthaler P.A. Chloroplast Aging in vitro and Relationships to Fatty Acids and Polyphenoloxidase Activity// Experientia. 1970. V. 26. P. 1308-1310.

189. Siegenthaler P.A. Aging of the photosynthetic apparatus. IV. Similarity between the effects of aging and unsaturated fattyacids on isolated spinach chloroplasts as expressed by volume changes // Biochim. Biophys. Acta. 1972. V. 275. P. 182-191.

190. Siegenthaler P.A. Inhibition of photosystem 11 electron transport in chloroplasts and restoration of its activity by Mn2+// FEBS Lett. 1974. V. 39. N 2. P. 337-342.

191. Spanswick R.M. Evidence for an electrogenic ion pump in Nitella translucens. I. The effect of pH, K+, Na+, light and temperature on the membrane potential and resistance // Biochim. Biophys. Acta. 1972. V. 288. N 1. P. 73-89.

192. Stadelmann E.J. Permeability of the plant cell. // Ann. Rev. Plant Physiol. 1969. V. 20. P. 585-606.

193. Storch Th.A., Saunders G.W. Estimating dayly rates of extracellular dissolved organic carbon release by phytoplankton populations // Verh. Int. Ver. theoret. und angrew Limnol. 1975. Bd. 19.(2). P.952-956.

194. Velick S., Gorin M. The electrical conductance of ellipsoids and its relation to the study of avian eritrocytes // J. Gen. Physiol. 1940. V. 23. P. 753-771.

195. Venediktov P.S., Krivosheeva A.A. The mechanism of fatty acid inhibition of electron transport in chloroplasts // Planta. 1983. V. 159. N 3. P. 411-418.

196. Vermaas W. Molecular-biological approaches to analyze photosystem II structure and function // Annu. Rev. Plant physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457-481.

197. Vincent W. F. Fluorescence properties of the freshwater phytoplankton: Three algal classes compared. 1983. // Br. Phycol. J. V. 18. P. 5-21.

198. Watt W.D., Fogg Y.E. The kinetics of extracellular glicollate production by Chlorella pyrenoidosa // J. Exp. Bot. 1966. 17. 117-134.

199. Whatley W.G., Dauwalder M., Kephart J.E. Golgi apparatus: Influence on cell surfaces // Science. 1972. N.Y. V. 175. P. 596-599.

200. Wiebe W.J., Smith D.F. C14-Labeling of the compounds excreted by phytoplankton for employment as a realistic tracer in secondary productiviti measurements // Microb.Ecol. 1977. N l.P. 1-8.

201. Wilhelm C. The biochemistry and physiology of light-harvesting processes in chlorophyll b and chlorophyll c containing algae // Plant. Physiol. Biochem. 1990. V. 28 (2). P. 293-306.

202. Witt H.T. Functional mechanism of water splitting photosynthesis // Photosynth. Res. 1991. V. 29. P. 55-77.

203. Wood B.J.B. Fatty acids and saponifiable lipids // Algal physiol. and biochemistry. 1974. Oxford: Blackwell Sci. Publ. V. 10. P. 236-265.