Физиологические особенности кукурузы в условиях частичного и полного затопления тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Пономарева, Юлия Владимировна

• Пономарева, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пономарева, Юлия Владимировна

Введение.

Глава 1. Ответные реакции растений в условиях гипоксии.

1.1. Особенности затопления как стрессорного фактора.

1.1.1. Изменение газового режима почвы при избыточном увлажнении.

1.1.2. Стрессорное влияние затопления.

1.1.3. Устойчивость разных видов растений к затоплению.

1. 2. Значение этилена для формирования устойчивости к затоплению.

1.2.1. Значение этилена.

1.2.2. Трансдукция этиленового сигнала.

1.3. Запрограммированная гибель клеток (апоптоз).

1. 4. Развитие аэренхимы в условиях недостатка кислорода.

1.5. Поглощение кислорода при гипоксии.

1. 6. Фотосинтез в условиях дефицита кислорода.

1. 7. Особенности водного обмена растений при затоплении.

1.8. Влияние затопления на метаболические изменения.

1.8.1. Промежуточные и конечные продукты дыхательного метаболизма.

1.8.2. Энергетический обмен.

1.8.3. Влияние гипоксии на дыхательную цепь и ультраструктуру митохондрий.

1.9. Синтез белков при дефиците или отсутствии кислорода.

1.10. Особенности ростовых процессов в гипоксических условиях.

1.10.1. Рост побегов.

1.10.2. Рост корней.

Глава 2. Объект и методы исследования.

2.1. Подготовка объекта к опыту.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Изучение морфологических особенностей и роста в различных условиях затопления.

2.2.2. Определение интенсивности фотосинтеза.

2.2.3. Определение содержания хлорофилла.

2.2.4. Измерение темнового дыхания у неотделенных листьев.

2.2.5. Определение интенсивности дыхания отделенных органов и его энергетической эффективности.

2.2.6. Определение транспирации и водоудерживающей способности

2.2.7. Выход электролитов в наружный раствор и полный выход из тканей различных органов.

2.2.8. Измерение рН.

Глава 3. Рост побегов и корней в условиях частичного и полного затопления.

3.1. Морфологические особенности в условиях частичного затопления

3.2. Морфологические особенности в условиях полного затопления и 7 суток восстановления.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические особенности кукурузы в условиях частичного и полного затопления»

Стрессовые условия, сопряженные с временным дефицитом кислорода (гипоксией), широко распространены в природе при образовании ледяной корки, уплотнении почвы, техногенных загрязнениях и, особенно часто, в связи с переувлажнением. Таким образом, затопление является частным случаем гипоксического стресса. В силу того, что в настоящее время различные регионы испытывают разрушающую силу наводнений, исследование последействия этого стрессорного фактора на дикорастущие и сельскохозяйственные растения весьма актуально. Детальное изучение этого вопроса необходимо и в связи с тем, что переувлажненные территории Нечерноземной зоны нашей страны составляют 29,5% пашни (Белецкая, 1979).

Для роста и развития различных растений требуется определенный минимум кислорода в почве - выше 10%, а предел существования ограничен 5% (Николаева, 1970). Недостаток кислорода накладывает отпечаток на все функции аэробных растительных организмов. Благодаря тому, что кислород непосредственно связан с процессами биологического окисления, его недостаток подавляет, прежде всего, дыхательный и энергетический обмен, от которых зависит вся жизнедеятельность клетки. При длительном затоплении неустойчивые к дефициту кислорода растения снижают продуктивность и даже погибают. В то же время некоторые виды растений, природным местообитанием которых являются периодически затапливаемые территории (ветланды), могут достаточно долго переносить отсутствие аэрации в корневой зоне при нормальном газообмене листьев. Взаимодействие листового аппарата с воздухом при недостатке кислорода в ризосфере дает возможность растениям быстро и активно адаптироваться за счет биохимической и морфологической дифференциации тканей. В результате этого формируется вентиляционная система, обеспечивающая поступление кислорода в корни. Если целое растение находится в гипоксических условиях, как, например, при полном затоплении, то его адаптационные возможности ограничены, поскольку развитие вентиляционной системы невозможно. Все сказанное определенно свидетельствует о необходимости детального исследования физиологических изменений, вызываемых затоплением, и путей адаптации к этому стрессорному фактору.

Цель работы заключалась в изучении адаптивных реакций и признаков повреждения у листьев разных ярусов, а также у придаточных и главных корней кукурузы в ответ на частичное и полное затопление разной продолжительности. Последействие полного затопления исследовали после восстановительного периода в условиях нормального увлажнения.

В задачи исследования входило:

1. Изучение характера морфологических изменений и роста отдельных органов.

2. Исследование интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофилла у листьев разных ярусов.

3. Определение интенсивности дыхания у листьев разных ярусов, а также у придаточных и главных корней.

4. Оценка энергетической эффективности дыхания при помощи 2,4-динитрофенола и олигомицина.

5. Изучение особенностей водоотдачи у листьев разных ярусов.

6. Выявление степени повреждения пограничных мембран в различных органах по выходу электролитов в наружный раствор.

7. Исследование содержания электролитов в различных органах.

8. Определение уровня ацидоза по кинетике рН цитоплазмы в зонах растяжения главных и придаточных корней, а также в гомогенатах из тканей листьев и основания стебля.

В качестве объекта исследования была выбрана кукуруза, которая занимает промежуточное положение по устойчивости к гипоксии среди злаков. Разнообразные генетические и физиологические характеристики делают кукурузу наилучшей моделью для изучения ответных реакций на затопление (Buckner et al., 2000).

Научная новизна. Впервые выполнено исследование ответных реакций растений кукурузы в различных условиях затопления, отличающихся как по силе воздействия (частичное и полное затопление), так и по длительности (от 1 ч до 15 суток). Необходимо подчеркнуть, что, если работы по влиянию частичного затопления представлены в литературе достаточно широко, то сведения по полному затоплению встречаются реже. При этом в большинстве работ исследовались корни, наша же работа в основном посвящена листьям.

Впервые выявлены различия между первичными стрессовыми реакциями, развивающимися в первые часы затопления, и ответами на более длительное стрессорное воздействие у листьев разных ярусов.

При изучении затопления особенно важным является вопрос об интенсивности дыхания и его энергетической эффективности, поскольку воздействие стресс-фактора сопровождается снижением парциального давления кислорода. Впервые проведен ингибиторный анализ дыхания корней и листьев, что дало возможность оценить степень сопряжения окисления и фосфорилирования в различных условиях затопления. В результате было установлено, что повышение уровня энергетического обмена при частичном затоплении способствует развитию адаптации. Полное же затопление вызывает снижение дыхания всех органов и нарушение энергообмена.

Впервые исследована интенсивность поглощения С02 у листьев разных ярусов в течение частичного и полного затопления разной длительности, а также после восстановления в условиях нормального увлажнения. Это дало возможность проследить динамику фотосинтеза и установить, что в целом этот процесс устойчив даже к полному затоплению.

Таким образом, в работе выявлены ответные реакции у листьев разных ярусов, а также у главных и придаточных корней, что позволяет растениям кукурузы приспособиться к условиям частичного затопления. При полном затоплении этих реакций не обнаружено. Действие такого жесткого стресс-фактора как полное затопление вызывает развитие повреждений на разных уровнях организации. Выживание растений кукурузы в этих условиях возможно лишь в том случае, когда его продолжительность не превышает двух суток. Рост и развитие в период последействия полного затопления происходит за счет органов, обладающих повышенной устойчивостью: придаточных корней и вновь сформировавшегося 2-го листа.

Научная и практическая значимость. Изучение ответных реакций растений на затопление имеет важное теоретическое значение в связи с решением общебиологической проблемы устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды. Полученные результаты вносят вклад в выяснение природы ответных реакций различных органов в условиях частичного и полного затопления. Изучение развития адаптации в зависимости от силы и продолжительности стрессорного воздействия затопления может быть использовано для решения проблем экологии и растениеводства. Знание адаптивных механизмов и признаков повреждения, развивающихся при затоплении, позволит выработать рекомендации для борьбы с его вредным влиянием.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 20-24 июня 2001 г.), Международной конференции "Plant u nder environmental stress" (Москва, 23-28 октября 2001 г.). Эти материалы обсуждались на заседаниях комиссии по аттестации аспирантов и стажеров и на семинарах лаборатории регуляции водного обмена и засухоустойчивости ИФР РАН.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Пономарева, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. При частичном затоплении в листьях и корнях развиваются адаптивные реакции, позволяющие растениям функционировать в условиях гипоксии, а при полном затоплении - повреждения, которые не исчезают даже в условиях реаэрации. Наибольшей устойчивостью обладают органы, сформировавшиеся в условиях стресса, что, по-видимому, связано с закаливающим действием затопления на растение в целом.

2. При частичном затоплении сбалансированный рост различных органов является важным фактором адаптации. При полном затоплении рост всех органов подавляется и не возобновляется в полной мере даже после восстановительного периода.

3. Стрессовое влияние частичного затопления вызывает снижение интенсивности фотосинтеза у 2-го листа, а у 3-го она возрастает, что может быть обусловлено закаливанием растения. При полном затоплении поглощение СОг у 1-го листа падает, однако после реаэрации восстанавливается до уровня контроля; у 2-го листа, развитие которого происходит уже после полного затопления, интенсивность фотосинтеза значительно превышает контроль. В целом процесс фотосинтеза устойчив к действию затопления.

4. Частичное затопление вызывает усиление дыхания 2-го листа и придаточных корней, что может быть обусловлено дополнительными затратами энергии на адаптацию. С помощью ингибиторного анализа показано, что дыхание в этих условиях является энергетически эффективным. При полном затоплении поглощение Ог ослабляется, а энергообмен при дыхании нарушается.

5. Частичное затопление не приводит к существенным нарушениям процесса отдачи воды листьями, в отличие от полного, при котором транспирация усиливается, а водоудерживающая способность снижается.

6. Частичное затопление не вызывает повреждения мембран ни в побегах, ни в корнях. При полном затоплении наиболее существенные повреждения мембран развиваются в побегах, однако, они быстро восстанавливаются; в корнях повреждения мембран сохраняются дольше.

7. Частичное затопление стимулирует поступление электролитов в корни, сопровождающееся снижением их содержания в побегах. При полном затоплении такого перераспределения электролитов между надземной и подземной частями не выявлено.

8. Под влиянием частичного затопления изменения рН не достигают такого уровня, при котором развиваются повреждения. Полное затопление вызывает развитие ацидоза в корнях, причем эти изменения сохраняются и в условиях нормального увлажнения, что свидетельствует о развитии повреждений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследовали влияние двух разнокачественных видов затопления -частичного и полного на развитие адаптивных реакций и симптомов повреждения в надземных и подземных органах проростков кукурузы.

Важнейшим показателем устойчивости растений к стрессорному воздействию является интенсивность ростовых процессов. Показано, что торможение роста побегов в высоту на начальных этапах частичного затопления (4-6 суток), сменялось его нормализацией при более длительных сроках (8 - 15 суток). При этом у 2-го листа площадь ассимилирующей поверхности уменьшалась по сравнению с контролем, а у 3-го увеличивалась. По мере нарастания длительности частичного затопления гипертрофически разрасталось основание стебля. Рост главного корня в этих условиях ингибировался на фоне интенсивного развития придаточных корней - увеличения их числа и появления новых ярусов. По-видимому, сбалансированный рост различных органов является важным фактором адаптации к частичному затоплению. Полное затопления вызывало торможение ростовых процессов, как в надземной, так и в подземной частях растения. При этом существенно снижалась порозистость в 1-м листе. Способность к восстановлению жизнедеятельности проявлялась, если время погружения было ограничено 48 ч за счет активного роста 2-го листа, сформировавшегося уже после затопления, и придаточных корней, обладающих повышенной устойчивостью.

При исследовании влияния частичного затопления на интенсивность фотосинтеза были выявлены ответные реакции, которые зависели как от яруса листа, так и от длительности затопления. Необходимо подчеркнуть, что все измерения проводились на полностью сформированном листе, 1 -м, 2-м или 3-м в зависимости от длительности затопления. Так, разнонаправленные колебания интенсивности фотосинтеза в течение первых суток затопления, очевидно, являются первичными стрессовыми реакциями 1 -го листа на корневую гипоксию. Снижение поглощения СОг у 2-го листа после 8 суток затопления, возможно, обусловлено стрессовым воздействием затопления, а усиление этого процесса у 3-го листа -закаливающим влиянием затопления на растение. После всех сроков полного затопления измерение интенсивности фотосинтеза проводили на

1 -м листе, а после восстановления - на 1-ми 2-м. Поглощение С02 у 1 -го листа снижалось по сравнению с контролем, начиная с первых часов полного затопления, по мере увеличения его длительности затопления это падение усиливалось. После восстановления в нормальных условиях увлажнения интенсивность фотосинтеза у 1-го листа практически не отличалось от контроля, а у молодого 2-го листа, сформировавшегося уже после погружения растений в воду, была выше, чем у незатопленных растений. В целом полученные результаты свидетельствуют об устойчивости процесса фотосинтеза к затоплению.

В связи с гипоксией, развивающейся в водной среде при затоплении, анализ дыхания различных органов представляет особый интерес. Несмотря на то, что при частичном затоплении листовой аппарат находился на воздухе, уже в первые часы у 1-го листа были зафиксированы разнонаправленные изменения поглощения 02, что может свидетельствовать о развитии первичных стрессовых реакций. У 2-го листа после 4-8 суток затопления наблюдали повышенную по сравнению с контролем интенсивность дыхания, что, скорее всего, обусловлено дополнительными энергетическими затратами на адаптацию. У 3-го листа, развитие которого происходило уже в стрессовых условиях, поглощение

02 при 13 - 15-дневном затоплении было ниже, чем в контроле. Это может быть связано с тем, что при длительном затоплении растение уже адаптировалось к условиям переувлажнения и не нуждается в дополнительной энергии. У придаточных корней интенсивность дыхания после действия гипоксического стресса усиливалась, а у главных оставалась без изменений.

В связи с повышением уровня дыхания в различных органах возникает вопрос об его энергетической эффективности, что было исследовано с помощью ингибиторного анализа. Судя по тому, что разобщитель окислительного фосфорилирования 2,4-динитрофенол стимулировал, а олигомицин, блокируя окисление, наиболее тесно сопряженное с фосфорилированием, подавлял поглощение кислорода в листьях и корнях опытных растений даже сильнее, чем в контроле, можно предположить, что при частичном затоплении степень сопряжения окисления и фосфорилирования возрастает, то есть энергообеспечение тканей находится на более высоком уровне. Вероятно, это и создает основу для развития адаптационных механизмов.

В условиях полного затопления дыхание всех органов снижалось, за исключением первых часов, когда у 1-го листа наблюдали существенное возрастание поглощения 02, которое, однако, быстро сменялось падением. После восстановления дыхание вновь сформировавшегося 2-го листа также было подавлено, что свидетельствует о необратимом характере полученных повреждений. При использовании ингибиторов было установлено, что полное затопление влечет за собой глубокие повреждения энергетического обмена, как в листьях, так и в корнях.

Затопление - это особый вид гипоксического стресса, характеризующийся постоянным контактом тканей с водой. Вследствие этого интересно было выяснить, как влияет различное по глубине и длительности затопление на такие важные показатели водного обмена как транспирация и водоудерживающая способность. Показано, что частичное затопление не приводило к существенному нарушению процесса отдачи воды листьями. После полного затопления интенсивность транспирации 1-го листа значительно возрастала, а водоудерживающая способность снижалась по сравнению с контролем. Однако после восстановления в условиях нормального увлажнения интенсивность транспирации как 1-го, так и вновь сформировавшегося 2-го листа была на уровне контроля, при этом их водоудерживающая способность была понижена, но не так существенно, как сразу после затопления. По-видимому, полное затопление вызывало дезорганизацию водного обмена всего растения, что могло затруднять развитие адаптации.

Как известно, одним из показателей устойчивости растений к стрессовому воздействию является целостность мембран. В связи с этим необходимо было выяснить, как влияет затопление на выход электролитов в наружный раствор. Под влиянием частичного затопления выход электролитов из побегов в наружный раствор не изменялся, что может свидетельствовать об отсутствии повреждений мембран. Выход электролитов из корней в этих условиях возрастал на 40% по сравнению с контролем. После полного погружения растений в воду наиболее существенные повреждения мембран были обнаружены в побегах. Одновременно происходило многократное ослабление водоудерживающей способности 1-го листа. Следует отметить, что, хотя в этих условиях надземные органы повреждаются больше, чем корни, они быстрее и восстанавливаются. Об этом свидетельствует значительное снижение коэффициента повреждаемости мембран в побегах после восстановительного периода.

При исследовании полного выхода электролитов после кипячения было обнаружено, что в условиях частичного затопления происходит перераспределение их содержания между надземной и подземной частями растения. Приток электролитов в корни, возможно, связан с интенсивным развитием адаптивных реакций, особенно это касается придаточных корней. После полного затопления перераспределения содержания электролитов, подобного обнаруженному при частичном затоплении, не наблюдалось.

Изучение стрессорного влияния затопления, сопряженного со снижением содержания 02 и накоплением СО2, позволило выявить ряд особенностей, связанных с изменением кислотно-щелочного баланса в различных органах (Брагина, Гринева, 1998). В наших опытах под влиянием частичного затопления в зоне растяжения придаточных и главных корней происходило закисление цитоплазмы, а в тканях стебля -защелачивание. Однако, изменения рН в этих условиях не достигали такого уровня, при котором развиваются повреждения. При полном затоплении в тканях 1-го листа и основания стебля была отмечена тенденция к защелачиванию. Цитоплазматический ацидоз в корнях был более существенным, чем при частичном затоплении, что, скорее всего, связано с развитием повреждений, поскольку в течение восстановительного периода рН, как в главных, так и в придаточных корнях продолжал снижаться.

В результате можно заключить, что ответные реакции растений на частичное и полное затопление существенно различались. Так, при частичном затоплении возрастала интенсивность дыхания, причем усиливалось сопряжение окисления с фосфорилированием, что может свидетельствовать об улучшении энергообеспеченности тканей. Вместе с тем увеличивалась интенсивность фотосинтеза. Все это создавало условия для развития адаптации. Характер изменения других параметров свидетельствует об отсутствии значительных повреждений. При полном затоплении наблюдалась совершенно иная картина. Судя по подавлению роста, дыхания и фотосинтеза, а также нарушению водного обмена и проницаемости мембран, в этих условиях развивались значительные повреждения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пономарева, Юлия Владимировна, 2003 год

1. Белецкая Е.К. Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги. Киев: Наукова думка. 1979. 212 с.

2. Борзова И.А., Михалевская И.Б. Анатомическое строение стебля десятидневного проростка кукурузы// Вестник Моск. Ун-та. Биология, почвоведение. 1969. Сер. 6. № 4. С. 55-60.

3. Брагина Т.В., Гринева Г.М. Газообмен и дыхание корней кукурузы при частичном затоплении//Физиология растений. 1998. Т. 45. № 5. С. 679682.

4. Брагина Т.В., Дроздова И.С., Алехин В.И., Пономарева Ю.В., Гринева Г.М. Интенсивность фотосинтеза, дыхания и транспирации у молодых растений кукурузы в условиях гипоксического стресса// Докл. АН. 2001. Т. 380. № 5. С. 704-707.

5. Брагина Т.В., Дроздова И.С., Алехин В.И., Пономарева Ю.В., Гринева Г.М. Фотосинтез, дыхание и транспирация проростков кукурузы в условиях гипоксии при полном затоплении// Докл. АН. 2002. Т. 384. № 6. С. 840-843.

6. Брагина Т.В., Мартинович Л.И., Родионова Н.А., Гринева Г.М. Активность ксиланазы в придаточных корнях кукурузы при полном затоплении// Докл. АН. 1999. Т.36. С. 123-124.

7. Брагина Т.В., Родионова Н.А., Мартинович Л.И., Гринева Г.М. Активность целлюлазы и образование газовых полостей в придаточныхкорнях кукурузы при полном затоплении// Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 772-776.

8. Вартапетян Б.Б. Растения и кислородный стресс// Вестник РАН. 1993. Т. 63. № 11. С. 999-1009.

9. Воробейков Г.А., Дричко В.Ф. Поступление и распределение элементов минерального питания при засухе и затоплении почвы// Эффективность азотных удобрений и урожайность сельскохозяйственных растений НЗ РСФСР. Л.: ЛСХИ. 1988. С. 64-72.

10. Головко Т.К. Дыхание растений. СПб.: Наука. 1999. С. 204.

11. Гречин И.П. Некоторые итоги и дальнейшие задачи изучения кислородного режима почв// Известия ТСХА. 1971. В. 3. С. 5-21.

12. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975. 279 с.

13. Гринева Г.М., Борисова Т.А., Гарковенкова А.Ф., Ахриф Г.М., Брагина Т.В. Влияние длительности затопления на эксудацию, дыхание и анатомическое строение корней кукурузы// Физиология растений. 1986. Т. 33. №5. С. 987-995.

14. Гринева Г.М., Брагина Т.В. Влияние затопления на активность двух форм целлюлазы в придаточных корнях кукурузы// Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 735-737.

15. Гринева Г.М., Брагина Т.В. Структурные и функциональные параметры формирования адаптаций к затоплению у кукурузы// Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 662-667.

16. Гринева Г.М., Брагина Т.В., Платонов А.В. Индуцированная этиленом активация гидролитических ферментов в придаточных корнях кукурузы в условиях прогрессирующего затопления// Доклады АН 2000. Т. 374. №3. С.393-396.

17. Егоров В.П., Ананьев Г.М., Чмора С.Н. Установка открытого типа для одновременного измерения 02 и С02 газообмена листьев//Физиология растений. 1992. Т.39. В. 2. С.398-403.

18. Емельянов Л.Г., Анкуд С. А., Оскаренко С.Н. Особенности саморегуляции водообмена у растений в условиях различного водного стресса// Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова думка. 1984. С. 82-85.

19. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В. и др. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989. 256 с.

20. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука. 1968. 230 с.о

21. Иорданова Р.И., Алексиева B.C., Попова Л.П. Влияние затопления корневой системы на фотосинтез и содержание антиоксидантов в растениях ячменя// Физиология растений. 2003. Т. 50. № 2. с. 183-187.

22. Закржевский Д.А., Балахнина Т.И., Степневский В., Степневская С. Окислительные и ростовые процессы в корнях и листьях высших растений при различной доступности кислорода в почве// Физиология растений. 1995. Т. 42. №2. С. 272-280.

23. Карпушкин Л.Т.// Биофизические методы исследований в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 44-71.

24. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В. и др. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота.- М.: Наука. 1989

25. Космакова В.Е., Зверева Е.Г. Активность фотосинтетического аппарата растений сои в условиях переувлажнения. Устойчивость растений к переувлажнению почвы в условиях Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН. 1976. С. 3-25.

26. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Уч. пособие./ Отв. ред. А.Т. Мокроносов. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1993.235 с.

27. Ладыгина О.Н., Четвериков А.Г., Закржевский Д.А. Влияние корневой гипоксии на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем листьев гороха// Физиология растений. 1990. Т. 37. № 1.С. 70-77.

28. Ландина М.М. Почвенный воздух. Новосибирск: Наука. 1992. 168 с.

29. Ломоватская Л.А., Романенко А.С., Саляев Р.К. Апоптоз как защитная реакция клеток растений картофеля при патогенезе кольцевой гнили// Докл. АН 2002. Т. 382. № 6. С. 847-849.

30. Лукаткин А.С., Шаркаева Э.Ш., Зауралов О.А. Динамика изменений экзоосмоса электролитов из листьев кукурузы при различной интенсивности холодового стресса// Физиология растений. 1993. Т. 40. № 5. с. 770-775.

31. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. М.: Колос. 1970. 160 с.35. • Никоноров A.M., Глумидов А.В., Емец В.М. Тяжелые металлы в организмах ветландов. С.-Пб.: Гидрометиздат. 1993. 294 с.

32. Новицкая О.Л. Воздействие анаэробиоза и длительного затемнения на фотосинтетический аппарат проростков пшеницы и риса// Вестник СПбГУ. 1999. Т. 2. №. 10. С. 72-74.

33. Нуритдинов Н., Вартапетян Б.Б. Передвижение 14С-сахарозы у хлопчатника в условиях корневого анаэробиоза// Физиология растений. 1980.Т. 27. №4. С. 814-820.

34. Полевой В.В., Максимова Г.Б. Методы биохимического анализа растений. Л.: Изд-во ЛГУ. 1978. с. 92-94.

35. Прозумерщикова Л.Г. Поглощение кислорода листьями разного возраста бобовых растений при затоплении почвы// Физиолого-биохимический и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск. 1977. С. 180-188.

36. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений// Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. № 1. С. 14-26.

37. Сабинин Д.А. 1955. Физиологические основы питания растений. М., Изд-во АН СССР.

38. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений //Ботанический журнал. 2000. Т. 85. N.4. С. 15-32.

39. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. Т.42. N.2. С. 312-320.45. • Скулачев В.П. Феноптоз: запрограммированная смерть организма// Биохимия. 1999. Т. 64, Вып. 12. с. 1679-1688.

40. Солдатенков С.В., Чиркова Т.В. О роли листьев в дыхании корней, лишённых кислорода//Физиология растений. 1963. Т. 10. № 5. С. 535-543.

41. Степанова А.Ю., Полякова Л.И., Долгих Ю.И., Вартапетян Б.Б. реакция культивируемых клеток сахарного тростника Saccharum officinarum L. на аноксию и отбор устойчивой клеточной линии// Физиология растений. 2002. Т. 49. № 3. с. 451-458.

42. Тимонин А.К. Почему до сих пор не описан процесс вторичного утолщения в корнях однодольных? К вопросу о структурных запретах в эволюции// Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 2. С. 12-119.

43. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Гаркавен'кова А.Ф. Интенсивность дыхания растений люцерны и кукурузы при нарастающей гипоксии// Физиология растений. 1990. Т. 37. № 1. С. 78-87.

44. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Синявин М.С. Динамика интенсивности дыхания и разности биопотенциалов растений пшеницы при нарастающей корневой гипоксии// Изв. ТСХА. 1996. № 2. С. 145-151.

45. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. JL: Изд-во ЛГУ. 1988. 244 с.

46. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Бургова М.П. Окислительно-восстановительные реакции клеток растений в ответ на кратковременный анаэробиоз// Вестник СпбУ 1992. Сер. 3. В. 1. № 3. С. 82-86.

47. Чиркова Т.В., Новицкая Л.О., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов и активность оксидатных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода// Физиология растений. 1998. Т. 45. № 1. С. 65-73.

48. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы// Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. № 1. С. 3-14.

49. Andrews D.L., MacAlpine D.M., Cobb B.G., Johnson J.R., Drew M.C. Differential induction of mRNAs for the glycolytic and ethanolic fermentative pathways by hypoxia and anoxia in maize seedlings// Plant Physiology. 1994. V. 106. P. 1575-82.

50. Armstrong W., Beckett P.M. Internal aeration and the development of stelar anoxia in submergent roots: A multishelled mathematical model combining axial diffusion of oxygen in the rhizosfere// New Phytologist. 1987. V. 105. №2. P. 221.

51. Armstrong W., Brandle R., Jackson M.B. Mechanisms of flood tolerance in plants// Acta Bot. Neerl. 1994. V. 43. № 4. P. 307-358.

52. Armstrong W., Webb T. A critical oxygen pressure for root extension in Rice//J. Exp. Botany. 1985. V. 36. P. 1573-1582.

53. Ashraf M., Habib-ur-Rehman, Interactive effects of nitrate and long-term waterlogging on growth, water relations, and g aseous e xchange properties о f maize (Zea mays L.)// Plant Science. 1999. V. 144. № 1. P. 35-43.

54. Atwell B.J., Sterr B.T. The effect of oxygen deficiency on uptake and distribution of nutrients in maize plants// Plant and soil. 1990. V. 122. № 1. P. 18.

55. Atwell В J., Thomson C.J., Greenway H. et al. A study of impaired growth of Zea mays seedlings at low oxygen concentration// Plant Cell Environ. 1985. V. 8. № 3. P. 179-188.

56. Bhaskar V., Berlyn G.P., Connolly J.H. Root hairs as specialized respiratory cells: a new hypothesis// Journal of Sustainable Forestry. 1993. V. 1. №2. P. 107-125.

57. Birner T.P., Steudle E. Effects of anaerobic conditions on water and solute relations, and on active transport in roots of maize (Zea mays L.)// Planta. 1993. V. 190. P. 474-483.

58. Bleecker A.B., Estelle M.A., Somerville A.S., Kende H. Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation in Arabidopsis thaliana/l Science. 1988. V. 241. P. 1086-1089.

59. Bleecker A.B., Schuette J.L., Kende H. Anatomical analysis of growth and developmental patterns in the internode of deepwater rice// Planta. 1986. V. 169. P. 490-497.

60. Bowes G., Salvucci M.E. 1989. Plasticity in the p hotosynthetic с arbon metabolism of submersed aquatic macrophytes. Aquat. Bot. 34: 233-266.

61. Bradford K.J. Effects of soil flooding on leaf gas exchange of tomato plants// Plant Physiol. 1983. V. 73. № 2. P. 475-479.

62. Bradford K.J., Hsiao T.C. Stomatal behavior and water relations of waterlogged tomato plants// Plant Physiol. 1982. V. 70. № 5. P. 1508-1513.

63. Buchner В., Johal G.S., Janick-Buckner D. Cell death in maize// Physiologia plantarum. 2000. V. 108. № 3. P. 231-239.

64. Bucher M., Brandle R., Kuhlemeier C. Ethanolic fermentation in transgenic tobacco expressing Zymomonas mobilis pyruvate decarboxylase// EMBO J. 1994. V. 13. P. 2755-2763.

65. Canny M.J. Contents of the intercellular spaces roots// Plant Physiol. Suppl. 1992. V. 99. № 1. P. 27.

66. Chang C., Kwok S.F., Bleecker A.B., Meyerowitz E.M. Arabidopsis ethylene-response gene ETR1: similarity of product to two-component regulators// Science. 1993. V. 262. P. 539-545.

67. Chao Q., Rothenberg M., Solano R., Roman G., Terzaghi W., Ecker J. Activation of the ethylene gas response pathway in Arabidopsis by the nuclear protein ETHYLENE-INSENSITIVES 3 and related proteins// Cell. 1997. V. 89. P. 1133-1144.

68. Clark K.L., Larsen P.B., Wang X., Chang C. Association of the Arabidopsis CTR1 Raf-like kinase with the ETR1 and ERS ethylene receptors// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 5401-5406.

69. Conee I., Defontaine S., Carde J.-P., Pradet A. Effect of anoxia on mitochondrial biogenesis in rice shoots// Plant Physiology. 1992. V. 98. P. 411421.

70. Constable J.V.H., Grave J.B., Longstreth D.J. Higher carbon dioxide concentration in aerenchyma of Typha Latifoliall Amer. J. Bot. 1992. V. 79. № 4. P. 415-418.

71. Cossins E.A., Beevers H. Ethanol metabolism in plant tissues// Plant Physiology. 1963. V. 38. P. 375-380.

72. Crawford R.M.M. Metabolic adaptations to anoxia. In: Crawford R.M.M. and Hook D.D. Plant life in anaerobic environments. 1978. P. 1 19-136. Ann Arbor Science, Michegan.

73. Currun M., Cole M., Allaway W.G. Root aeretion and respiration in young mangrove plants, Avicennia Marina (Forsk) Vieh// J. Exp. Bot. 1986. V. 37. № 181. P. 1225-1233.

74. Dacey J.W.A. Pressurized Ventilation in the Jellow Water Lily// Ecol.1981. V. 62. №5. P. 1137-1147.

75. Davies D.D. The fine control of cytosolic pH// Physiol. Plant. 1984. V. 67. P. 702-706.

76. Dennis E.S., Dolferus R., Ellis M., Rachman M., Wu Y., Hoeren F.U., Graver A., Ismond K.P., Good A.G., Peacock W.J. Molecular strategies for impruving w aterlogging tolerance in p lants// Journal о f experimental Botany. 2000. V. 51. №342. P. 89-97.

77. Drennan P.M., Berjak P. Degeneration of the salt-glands accompanying foliar maturation in Avicennia marina (Forsskal) Vierh// The New Physiologist.1982. V. 90. P. 165-176.

78. Drew M.C., He C.-J., Morgan P.W. Programmed cell death and aerenchyma formation in roots// Trends in plant science. 2000. V. 5. № 3. P. 123- 127.

79. Drew M.C., Saglio P.H., Pradet A. Larger adenylate charge and ATP/ADP ration in aerenchymatous roots of Zea mays in anaerobic media as a consequence of improved oxygen transport//Planta. 1985. V. 165. № 1. P. 5158.

80. Drew M.C., Stolzy L.H. Grow under oxygen stress// Plant roots/ Eds. Waisel et al. New York: The Hidden Half. Marcel Dekker, 1991. P. 589-603.

81. English P.D., Jurale J.B., Albersheim P.// Plant Physiol. 1991. V. 47. P. 16.

82. Everard J.C., Drew M.C. Mechanisms controlling changes in water movements through the roots of Helianthus annuus L. during continuous exposure to oxygen deficiency// Exp. Bot. 1989. V. 40. P. 95-105.

83. Felle H.H. pH: Signal and messenger in plant cells// Plant Biology. 2001. V. 3.№6.P. 577-591.

84. Fox T.C., Mujer C.V., Andrews D.L., Williams A.S., Cobb B.G., et al. Identification and gene expression of anaerobically induced enolase in Echinochloa phyllopogon and Echinochloa crus-pavonisfl Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 433-43.

85. Gadallah M.A.A. Effect of proline and glycinebetaine on Vincia faba to salt stress// Biologia plantarum. 1999. V. 42. № 2. P. 249-257.

86. Gibbs J., Morrell S., Valdez A., Setter T.L., Greenway H. Regulation of alcoholic fermentation in coleoptiles of two rice cultivars differing in tolerance to anoxia// Journal of Exper. Bot. April 2000. V. 51. № 345. P. 785-796.

87. Green D.R. Apoptotic pathways: The roads to ruin// Cell. 1999. V. 94. P. 695-698.

88. Gunawardena A.H.L.A.N., Pearce D.M., Jackson M.B., Hawes C.R., Evans D.E. Characterization of programmed cell death during aerenchyma formation induced by hypoxia in roots of maize (Zea mays L.)// Planta. 2001. V. 212. P. 205-214.

89. Hall M.A., Smith A.R., Novikova G.V., Moshkov I.E. Ethylene signal transduction in relation to hormone sensitivity//Plant biol. 1999. № 1. P. 46-56.

90. Не С .J., Finlayson S.A., Drew M.C., Jordan W.R., Morgan P.W. Ethylene biosynthesis during aerenchyma formation in roots of Zea mays L. subjected to mechanical impedance and hypoxia// Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 1679 -1685.

91. He C.J., Morgan P.W., Drew M.C. Transduction of an ethylene signal is required for cell death and lysis in the root cortex of maize during aerenchima formation by hypoxia// Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 463-472.

92. He J.B., Bogemann G.M., van de Steeg H.M., Rijnders J.G.H.M.,

93. Voesenek L.A.C.J., Blom C.W.P.M. Survival tactics of Ranunculus species in river floodplains// Oecologia. 1999. V. 118. P. 1-8.

94. Hiron K.W.P., Wright S.T. The role of endogenous abscisic acid in the response of plants to stress// J. Exp. Bot. 1973. V. 24. P. 769-781.

95. Ho T.D.H., Sachs M.M. Environmental control of gene expression and stress proteins in plants. In : Jones H.G., Flowers T.J. and Jones M. B. Plants under stress. 1989. P.157-180. Cambridge University Press, Cambridge.

96. Hoeren F.U., Dolferus R., Wu Y., Peacock W.J., Dennis E.S. Evidence for a role of AtMYB 2 in the induction of the Arabidopsis alcohol dehydrogenase gene (ADH 1) by low oxygen// Genetics. 1998. V. 149. P. 479490.

97. Hoffman P., Walter G., Wiedenroth F.M., Piene G. How the cereals cope with oxygen deficiency. Review// Photosynthetica. 1993. V. 28. № 4. P. 495513.

98. Hollies Т., Bedding G. Can we stop the wetlands from drying up?// New Sci. 1994. V. 143. № 1932. P. 30-35.

99. Jackson M.B. Rapid injury to peas by soil waterlogging// J. Sci. Food Agric. 1979. V. 30. P. 143-152.

100. Jackson M.B. Regulation of aerenchyma formation in roots and shoots by oxygen and ethylene// Cell Separation in plants/ Eds. Osborn et al. Berlin; Heidelberg: Spinder Verlag. 1989. P. 263-274.

101. Jackson M.B., Armstrong W. Formation of aerenchyma and the processes of p lant v entilation i n r elation t о s oil flooding a nd s ubmergence// P lant b iol. 1999. V. 48. № l.P. 274-287.

102. JacksonM.В., Hall К.С. Polyamine content and action in roots of Zea mays L. in relation to aerenchyma development// Ann. Bot. 1993. V. 72. P. 569 -575.

103. Jiang M., Lenz F. Wie wirkt sish staunasse auf den C02-gaswechsil und den wasserverbrauch von erdbeeren aus?// Erwerds Obstbau. 1995. V. 37. № 6. S. 171-174.

104. Johnson J.R., Cobb B.G., Drew M.C. Hypoxic induction of anoxia tolerance in roots of ADH 1 null Zea maysП Plant Physiol. 1989. V. 105. P. 6167.

105. Kamaluddin M., Zwiazek J.J. Ethylene enhances water transport in hypoxia aspen// Plant Physiology. 2002. V. 128. № 3. P. 962-969

106. Kawai M., Samarajeewa P.K., Barrero R.A., Nishiguchi M., Uchimiya H. Cellular dissection of the degradation pattern of cortical cell death during aerenchyma formation in rice roots// Planta. 1998. V. 204. P. 277-287.

107. Kawase M. Role of cellulase in aerenchyma development in Sunflower// Amer. J. Bot. 1979. V. 66. № 2. P. 183-190.

108. Kerr J.F.R., Wyllie A.H., Currie A.R. Apoptosis: a basic biological phenomenon with wide ranging implicatrions in tissue kinetics// Br. J. Cancer. 1972. V. 26. P. 239-257.

109. Kindiger В., Bai D., Sokolov V. Assignment of a gene(s) conferring apomixis in Tripsacum to a chromosome arm: cytologycal and molecular evidence// Genome. 1996. V. 39. P. 1133-1141.

110. Konings Y. Ethylene-promoted formation of aerenchyma in seedlings roots of Zea Mays L. under aereted and non-aereted conditions// Physiol. Plantarum. 1982. V. 54. P. 119-124.

111. Konings Y., de Wolf A. Promotion and inhibition by plant growing regulators of aerenchyma formation in seedlings roots of Zea Vfesll Physiol. PI. 1984. V. 60. P. 309-314.

112. Kutschera U., Hoss R., Frohlich M., Hoson T. Analysis of the growth response of air-grown rice coleoptiles to submergence// Bot. Acta. 1993. Y. 106. №2. P. 164-169.

113. Laan P., Berrovoets M.J., Lythe S., Armstrong W., Blom C.W.P.M. Root morphology and aerenchyma formation as indicators of the flood-tolerance of Rumex species// J. Ecol. 1989. V. 77. P. 693-703.

114. Laan P., Bloom C.W.P.H. Growth and Survival Responses of Rumex Species to Flooded and Submerged Conditions: The importance Shoot Elongation, Underwater Photosynthesis and Reserve Carbohydrates// J.Exp. Bot. 1990. V.41.P. 775-783.

115. Laan P., Tosserams M., Huys P., Bienfait H.F. Oxygen uptake by roots of Rumex species at different temperatures: The relative importance of diffusive resistance and enzyme kinetics//Plant Cell Environ. 1991. V. 14. № 2. P. 235.

116. Lee R.B. Inorganic nitrogen metabolism in barley roots under poorly aerated conditions// J. Exp. Bot 1978. V. 29. P. 693-708.

117. Lee T.M., Lur H.S., Shieh Y.J., Chu C. Levels of abscisic acid in anoxia -or ethylene-treated rice (Oryza sativa L.) seedlings// Plant Sci. 1994. V. 95. P. 125-131.

118. Li H, Janosch P., Rosenfeld G.C., Waymire J.C., Mischar H., Kolch W. and Sedivy J.M. Regulation of Raf-1 kinase activity by the 14-3-3 family of protein// EMBO J. 1995. V. 14. P. 685-696.

119. Limkemer G., Board J.E., Musgrave E. Waterlogging Effects on Growth and Yield Companents in Late-Planted Soybean// Crop Sci. 1998. V.38. № 6. P. 1576-1584.

120. Lorbiecke R., Sauter M. Adventitious root growth and cell-cycle induction in deepwater rice// Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 21-29.

121. Maberly S.C., Spence D.H.N. Photosynthesis and photorespiration in freshwater organisms: amphibious plants// AquatBot. 1989. V. 34. P. 267-286.

122. Malone M., Ridge I. Ethylene-induced growth and proton excretion in the aquatic plant Nymphoidespeltata/f Planta. 1983. V. 157. P. 113-117.

123. Mazen A.M.A. Changes in levels of phosphoenolpyruvate Crussulacean acid Metabolism (CAM) like behavior in the CAM plant Portulaca oleracea. Physiol. Plantarum. 1996. V.98. № 1. p. 111-116.

124. Menequs F., Cattaruzza L., Mattana M., Beffagna N., Regy E. Response to anoxia in rice and wheat seedlings. Change in the pH intercellular compartments, glucose-6-phosphate level and metabolic rate// Plant Physiol. 1991. V. 95. P. 760-767.

125. Miller A.T. The role of oxygen in metabolic regulation// Helgol nder Wiss. Meeresuntersuch. 1966. № 14. P. 392.

126. Mittler R., Lam E. Identification, characterization, and purification of a tobacco endonuclease activity induced upon hypersensitive response cell-death// Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1951-1962.

127. Moog P.R. Flooding tolerance of Carex species. I. Root structure// Planta. 1998. V. 207. №2. P. 189-198.

128. Moog P.R., Briiggemann W. Influence of root oxygen deficiency on photosynthesis and saccharide contents of Carex species// Photosynthetica. 1993. V. 28. №4. P. 523-529.

129. Morgan P.W., Drew M.C. Ethylene and plant responses to stress// Physiologia plantarum. 1997. V. 100. № 3. P. 620-630.

130. Morrell S., Greenway H., Davies D.D. Regulation of pyruvate decarboxylase in vitro and in vivo// J. Exp. Bot. 1990. V. 41. P. 131-39.

131. Mosquot В., Prat C., Mouches C., Pradet A. Effect of anoxia on energy charge and protein synthesis in rice embryon// Plant Physiol. 1981. V. 68. P. 636-640.

132. Musgrave A., Jackson M.B., Ling E. Callitriche stem elongation is controlled by ethylene and gibberellin// Nature, New Biol. 1972. V. 283. P. 9396.

133. Musgrave A., Walters J. Ethylene stimulated growth and auxin transport in Rannunculus sceleratus petioles// New Phytol. 1973. V. 72. P. 783-789.

134. Pedersen O. Long-distance water transport in aquatic plants// Plant physiol. 1993. V. 103. P. 1369-1375.

135. Pezeshki S.R. Differences in Patterns of Photosythetic Responses to Hypoxia in Flood- Tolerant and Flood-Sensitive Tree Species // Photosynthetica. 1993. V. 28. №3. P. 423-430

136. Pradet A., Raymond P. Adenine nucleotide ratios . and adenylate energy charge in energy metabolism// Ann. Rev. PL Physiol. 1983. V. 34. P. 199-244.

137. Raskin J., Kende H. How does deep water rice solve its aeration problem// Plant Physiol. 1983. V. 72. № 2. P. 447-454.

138. Reinard Т., Sprunk S., Altherr, Jacobsen H.-J. Biochemical properties of a novel cell wall protein associated with elongation growth in higher plants// J. Exp. Bot. 1994. V. 45. № 280. P. 1593-1601.

139. Ricard В., Couee I., Raymond P., Saglio P.H., Saint-Ges V., Pradet A. Plant metabolism under hypoxia and anoxia// Plant Physiol. Biochem. 1994. V. 32. P. 1-10.

140. Roberts J.K.M., Testa M.P. 31P-NMR spectroscopy of roots of intact corn seedlings// Plant Physiol. 1988. V. 86. P. 1127-1130.

141. Roberts K.M., Callis J., Jardetzki O., Walbot V., Freeling M. Cytoplasmic acidosis as a determinant of flooding intolerancein plants// Proc. Nat. Acad.Sci. 1984. V. 83. P. 6029-6033.

142. Ryerson D.E., Heath M.C. Cleavage of nuclear DNA into oligonucleosomal fragments during cell death induced by fungal infection or by abiotic treatments// Plant Cell. 1996. V. 8. P. 392-402.

143. Saab I.N., Sachs M.M. A flooding-induced xyloglucan endo-transglycosulase homolog in maize responsive to ethylene and associated with aerenchyma// Plant Physiology. 1996. V. 11. P. 385-391.

144. Sachs M.M., Subbaiah C.C., Saab I.N. Anaerobic gene expression and flooding tolerance in maize// J.Exp. Bot. 1996. V. 47. P. 1-15.

145. Saglio P., Drew M.C., Pradet A. Metabolic acclimation to anoxia induced by low (2-4 kPa partial pressure) oxygen pre-treament in root tips of Zea mays/1 Plant Physiol. 1988. V. 86. P. 61-66.

146. Saglio P.H., Raymond P., Pradet A. Metabolic activity and energy charge of excised maize root tips under anoxia: control by soluble sugars// Plant Physiol. 1980. V. 66. P. 1053-1057.

147. Sand-Jensen K., Pedersen M.F., Nielsen S.L. Photosynthetic use of inorganic carbon among primary and secondary water plants in streams// Freshwater Biol. 1992. V. 27. P. 283-293.

148. Schaller G.E., Bleecker A.B. Ethylene-binding sites generated in yeast expressing the Arabidopsis ETR1 gene// Science. 1995. Y. 270. P. 1809-1811.

149. Schussler E.E., Longstreth D.J. Aerenchyma develops by cell-lysis in roots and cell-separation in leaf petioles in Saggittaria lancifolia (Alimataceae)// American Journal of Botany. 1996. Y. 83. P. 1266-1273.

150. Selye H. Stress without distress. New York: Hodder and Stroughton, 1974.

151. Setter T.L., Ella F.S. Relationship between coleoptile elongation and alcoholic fermentation in rice exposed to anoxia. I. Importance of treament conditions and different tissues//Ann. of Bot. 1994. V. 74. № 3. P. 265-271.

152. Skulachev V.P. Role of uncoupled and non-coupled oxidations in maintenance of safely low levels of oxygen and its one-electron reductants// Quart.Rev.Biophys. 1996. V. 29. P. 169-202.

153. Smith J. J., John P. Maximizing the activity of the ethylene-forming enzyme. In: Pech J.C., Latche A. and Balague C. (eds) Cellular and molecular aspects of the plant hormone ethylene. 1993. P. 33-38. Kluwer Academic, Dordrecht, the Netherlands.

154. Soldatini G.F., Ranieri A., Gerini O. Water Balance and Photosynthesis in Zea mays L. Seedlings Exposed to Drought and Flooding Stress//Вiochem. Physiol. Pflanzen. 1990. V. 186. № 2. P. 145-152.

155. Subbaiah C.C., Bush D.S., Sachs M.M. Elevation of cytosolic calcium precedes anoxic gene expression in maize suspension-culture cells// Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1747-1762.

156. Summers J.I., Jackson M.B. Anaerobic conditions strongly promote extension by stem of overwintering tubers of Potomogeton PectinatusH J. Exp. Bot. 1994. V. 45. № 278. P. 1309-1318.

157. Thorpe M.R., Minchin P.E.H. Effects of anoxia on phloem loading in C3 and C4 species// Journal ofExper. Bot. 1987. V. 38. № 187. P. 221.

158. Tonutti P., Romano A. Oxygen concentration and ethylene production in roots and leaves of wheat short term reaction in air after anoxic and hydroxic treatments// Physiol. Plant. 1991. V. 81. № 3. P. 295-300.

159. Ushimaru Т., Kanematsu S., Shibasaka M., Tsuji H. Effect of hypoxia on antioxidative enzymes in aerobically grown rice (Oryza sativa) seedlings// Physiol. Plant. 1999. V. 107. P. 181-187.

160. Visser E.J.W., Bogemann G.M. Ethylene does not regulate programmed cell death preceding constitutive aerenchyma formation in roots of wetland plants// Abst. 17-th Inter. Conf. On Plant Growth Substances. Brno. July 1-6. 2001. 2001. P. 107.

161. Visser W., Van der Boan A., Batenburg W. et al. Involvement of mitochondria in assimilatory metabolism cerevisial cultures// Microbiology. 1994. V. 140. № 11. P. 3039-3046.

162. Vu J.C.V., Yelonsky G. Photosynthetic responses of citrus trees to soil flooding// Physiol. Plant. 1991. V. 81. P. 7-14.

163. Wample R.L., Thornton R.K. Differences in the r esponse о f s unflower (.Heliantus annus) subjected to flooding and drought stress// Physiol, plant. 1984. V. 61. №4. P. 611-616.

164. Wang M., Oppedijk B.J., Lu X., Dujin B.V., Schilperoort R.A. Apoptosis in barley aleurone during germination and its inhibition by abscisic acid// Plant Mol.Biol. 1996b. V. 32. P. 1125-1134.

165. Waters J., Armstrong W., Thomson C.J., Setter Y.L., Adkins S., Gibbs J., Greenway H. Diurnal changes in radial oxygen loss and ethanol metabolism in roots of submerged and nonsubmerged rice seedlings// New Phytol. 1989. V. 113. №4. P. 439-451.154

166. Webster С., Gaut R.L., Browning K.S., Ravel J.M., Roberts J.K.M. Elongation and termination reactions of protein synthesis on maize root tip polyribosomes studied in a homologous cell-free system// Plant Physiol. 1991. V. 96. P. 418-425.

167. Webster C., Gaut R.L., Browning K.S., Ravel J.M., Roberts J.K.M. Hypoxia enhances phosphorylation of eukaryotic initiation factor 4A in maize root tips//J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 23341-23346.

168. Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность своим научным руководителям доктору биологических наук Гриневой Галине Михайловне и кандидату биологических наук Брагиной Татьяне Владимировне.