Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат физико-математических наук Алексеева, Ирина Викторовна

• Алексеева, Ирина Викторовна
• кандидат физико-математических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Алексеева, Ирина Викторовна

Введение

1 Задачи изучения Северного моря, данные и подход к построению модели

1.1 Введение.

1.2 Общее описание гидродинамики Северного моря.

1.3 Биологические процессы в Северном море и их мониторинг

1.4 Подход к построению модели динамики экосистемы Северного моря

1.5 Выводы

2 Описание совместной физико-биогеохимической модели ЕСОвМО

2.1 Введение.

2.2 Краткое описание физического блока ЕС08М

2.2.1 Краткое описание блоков НАМЗОМ

2.2.2 Примеры валидации модели НАМБОМ

2.3 Описание биогеохимического блока ЕСОЭМО

2.4 Постановка задачи моделирования

3 Валидация модели ЕСОБМО

3.1 Введение.

3.2 Валидация модельного сезонного цикла

3.3 Валидация модели с использованием данных многолетнего мониторинга СРЯ

3.4 Выводы

4 Применение ЕС08М0 в изучении динамики экосистемы Северного моря

4.1 Введение

4.2 Изучение сезонной динамики планктона

4.3 Изучение межгодовой динамики планктона

4.4 Пример применения ЕСОБМО для расчета выживаемости личинок икры шпрота

4.5 Выводы 151 Заключение 153 ПРИЛОЖЕНИЕ А 155 Список источников литературы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря»

Благодаря длительному всестороннему мониторингу Северное море считается одним из наиболее изученных. Несмотря на это, существующий уровень изученности недостаточен для описания основных экосистемных процессов и решения задач, связанных с оценкой изменчивости биологической продуктивности моря. Полагают, что основные биологические процессы и репродуктивность основных видов рыб в Северном море тесно связаны с мезомасштабными гидродинамическими процессами, которые обусловлены взаимодействием приливов с формами топографии дна. Отмечается, что повышенная продуктивность планктона в Северном море может быть связана с наличием приливных фронтов, а также с возникновением летнего подповерхностного максимума биомассы планктона в районах с устойчивой вертикальной стратификацией.

В отличие от методов изучения динамики морских экосистем, которые основаны на анализе данных натурных наблюдений, математические модели позволяют проводить комплексное исследование изменчивости абиотических и биотических факторов и их взаимодействия в морской экосистеме. Модели могут использоваться для изучения механизмов функционирования морских экосистем, синтеза комплексной информации мониторинга, проведения численных экспериментов сценариев развития экосистем и оценки экологических рисков. В международной морской политике широко применяется экосистемный подход в сферах осуществления контроля над рыбным промыслом и охраны морских ресурсов. Эффективность математических моделей в решении комплексных задач, связанных с формированием и осуществлением экосистемного подхода, предопределила их интенсивное развитие в последнее десятилетие.

В данной работе представлена математическая модель экосистемы Северного моря ECOSMO (ECOSystem MOdel). Эта модель была разработана и использовалась в ходе нескольких европейских научных проектов (LIFECO, BECAUSE, RECLAIM, ЕСООР) при участии автора данной работы. Модель была построена как инструмент, который позволяет проводить комплексное исследование абиотических и биотических факторов и их взаимодействий в морской экосистеме.

В широком понимании современные математические модели морских экосистем представляют собой набор уравнений математического описания природных процессов.

Подавляющие большинство моделей морских экосистем - это прогностические трехмерные модели, а их решение основано на численных конечно-разностных аппроксимациях.

Физические модели являются составляющей частью современных моделей экосистем и в большинстве случаев основаны на решении примитивных уравнений гидродинамики. Модельное решение системы уравнений гидродинамики удовлетворяет законам сохранения вещества и энергии. Кроме этого, относительно уравнений гидродинамики были доказаны математическая корректность постановки задачи и свойства единственности решения при некоторых ограничениях, накладываемых на продолжительность расчетного периода.

Уравнения, формулируемые для описания биологических и геохимических процессов, которые входят в биогеохимический блок моделей морских экосистем, также удовлетворяют законам сохранения. Биогеохимические уравнения представляют собой уравнение переноса и трансформации вещества и описывают превращение органического вещества из составляющих его минеральных элементов в ходе продукционно-деструктивного цикла в пространстве и времени. Динамическая часть биогеохимичсских уравнений рассчитывается в физическом блоке модели экосистемы аналогично уравнениям переноса температуры и солености. Для вычисления трансформации вещества в эти уравнения входят добавки в правую часть, которые образуют подмодель взаимообмена веществом и энергией между биологическими и геохимическими модельными компонентами (локальная биогеохимическая система). Уравнения локальной биогеохимической системы основаны на эмпирических формулах протекания геохимических и биологических процессов и предполагают использование параметризаций для упрощения природного разнообразия при создании модельной экосистемы. Происходит объединение многообразия биологических видов и межвидовых взаимодействий в ограниченный набор модельных функциональных групп и упрощенные взаимодействия между ними. Такое упрощение сопряжено с рядом трудностей и нерешенных научных вопросов. В частности, единственность решения построенной таким образом системы уравнений не доказана.

Предметом исследования является динамика экосистемы Северного моря. На основе разработанной модели и полученных данных моделирования изучаются основные особенности динамики экосистемы моря и механизмы ее отклика на изменчивость внешних условий.

Основная цель диссертационной работы заключается в разработке модели морской экосистемы и ее применении для Северного моря. Для достижения основной цели были поставлены следующие задачи:

• Разработать трехмерную физико-биогеохимическую модель для имитации динамики нижних трофических уровней пищевой цепи экосистемы, учитывая влияние основных мезомасштабных гидродинамических процессов и формирование сезонных приливных фронтов в Северном море. Требованием к биогеохимическому блоку модели было включение в него в качестве модельных прогностических компонент зоопланктона и основных для Северного моря биогенных элементов.

• Провести валидацию модели относительно данных наблюдений.

• На основе полученных модельных данных провести анализ сезонной и межгодовой изменчивости динамки планктона и выявить основные механизмы, регулирующие биологическую продуктивность в Северном море.

На защиту выносятся следующие результаты и выводы:

• Разработана математическая физико-биогеохимическая модель для исследования динамики морских экосистем. Данная модель, которая получила название ECOSMO (ECOSystem MOdel), была создана путем совмещения разработанного биогеохимического модельного блока с существующей трехмерной физической моделью HAMSOM (HAMburg Schelf Ocean Model; [Schrum and Backhaus, 1999]). Разрешение модели составляет 10 км по горизонтали, 20 вертикальных уровней, шаг по времени 20 мин. Настоящая версия модели ECOSMO позволяет проводить вычисления, направленные на изучение различных природных процессов морского шельфа.

• Получены результаты модельного расчета на период 1980—2004 гг., которые представляют собой массивы трехмерных суточных значений прогностических компонент модели (биомасса и продукция планктона, концентрации биогенных веществ, а также температура, соленость, поле скоростей и др. гидродинамические параметры и индексы). Создана база данных модели ECOSMO.

• Проведена валидация модельных прогностических компонент биогеохимического блока относительно данных наблюдений.

• На основе анализа модельных результатов выявлены: основные особенности сезонной и межгодовой изменчивости планктонного сообщества в Северном море и их связь с метеорологическим воздействием и характерными для моря мезомасштабными гидродинамическими режимами, определены районы моря, комплекс условий в которых обеспечивает высокую потенциальную репродуктивность шпрота.

Обоснованность научных результатов и выводов. Диссертационная работа основана на использовании комплекса современных физико-математических методов, а также сочетании анализа данных натурных измерений и данных численного моделирования. В ходе проведенной валидации модели было показано, что результаты, полученные обоими методами, хорошо согласуются.

Научная новизна. С помощью разработанной модели ЕСОЭМО впервые была получена многолетняя динамика согласованных полей физических параметров и биогеохимических характеристик, включая зоопланктон, с высоким пространственно-временным разрешением, которым обладает модель. Полученные модельные данные и проведенный на их основе анализ дают более полное представление о функционировании морских экосистем.

Научная и практическая значимость. Разработанная модель может применяться для изучения широкого ряда процессов в динамике морских экосистем и их отклика на воздействие природных и антропогенных факторов. Одно из преимуществ модели заключается в возможности прогностического расчета динамики биомассы и продуктивности зоопланктона — основы пищевой базы для многих видов рыбы и марекультур. Модель ЕСОБМО для Северного моря и полученные данные моделирования могут использоваться для комплексного анализа в поиске взаимосвязи между изменчивостью моделируемых гидродинамики и динамики планктона с известной из наблюдений изменчивостью рыбных запасов. Модель также является основой для осуществления следующего шага в изучении морских экосистем - математического описания жизнедеятельности высших звеньев трофической пищевой цепи с учетом жизненного цикла и индивидуального поведения рыб. С практической точки зрения это означает возможность научно обоснованной эксплуатации рыбных ресурсов.

Личный вклад автора. Автором лично был разработан модельный биогеохимический блок, а также проведено совмещение биогеохимического блока с существовавшей физической моделью. Кроме этого, было разработано программное окружение для обработки топографии и граничных условий и анализа результатов моделирования. Автором были проведены многолетний модельный расчет с предшествующей калибровкой модели и анализ полученных результатов, включая валидацию модели и исследование изменчивости экосистемы Северного моря. Также была создана база данных модели ECOSMO.

Публикации по теме диссертации. Было опубликовано 10 работ, 3 из которых опубликованы в журналах из списка ВАК, 7 публикаций — тезисы в трудах конференций.

Апробация работы. Работа проводилась в рамках нескольких европейских проектов и вошла в официальные отчеты. Это следующие проекты: МЕЕСЕ, Marine Ecosystem Evolution in a Changing Environment, EU-FP7, www.meece.eu; ECOOP, European COastal-shelf sea Operational observing and forecasting system, EU-FP6, http://www.ecoop.eu; RECLAIM, REsolving CLimAtic IMpacts on fish stocks, EU-FP6, http://www.unihamburg.de/ihf/reclaim.html; BECAUSE, Critical Interactions BEtween Species and their Implications for a PreCAUtionary FiSheries Management in a variable Environment - a Modelling Approach, EU-FP6; LIFECO, Linking hydrographie frontal activity to ecosystem dynamics in the North Sea and Skagerrak: Importance to fish stock recruitmcnt, EU-FP5, http://www.lifeco.dk. По теме диссертации сделаны доклады на научных конференциях и семинарах: Украинско-российский семинар «Компьютерное моделирование динамики вод морей и Мирового океана: достижение и проблемы», МГИ НАНУ, 2011, Севастополь, Украина; Совместное заседание Ученых советов Физического направления и направления Экологии морей и океанов ИО им. П.П. Ширшова РАН, 2011, Москва, Россия; Семинар по изучению взаимодействия атмосфера-океан, Геофизический институт университета Бергена, 2009, Норвегия; Интернациональный совет по эксплуатации моря, Ежегодная конференция, 2009, 2007 и 2003, Хельсинки, Финляндия; Конференция Европейского Геофизического общества, 2007, Вена, Австрия.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и 1 приложения. Работа объемом 170 страниц включает 50 рисунков, 8 таблиц и список литературы из 112 наименований.

Заключение диссертации по теме «Океанология», Алексеева, Ирина Викторовна

4.5 Выводы

В главе были представлены результаты расчета динамики экосистемы Северного моря на период 1980-2004 гг., полученные с помощью региональной трехмерной физико-биогеохимической моделью ЕСОБМО. Динамика экосистемы, а именно процессы пространственного переноса и внутренние взаимодействия параметров модельной экосистемы, рассчитывались с учетом влияния изменчивости внешних условий, -метеорологического воздействия, обмена водными массами с Атлантическим океаном, стоком рек и влиянием приливов. Высокое пространственное и временное разрешение модели позволило описать динамику мезомасшабных гидродинамических режимов, которые отражают характерную для Северного моря приливную динамику.

Среднегодовые горизонтальные распределения биомассы и продукции планктона, полученные с помощью модели, характеризуются повышенными значениями в мелководных районах береговой зоны, которые находятся под преобладающим влиянием речного стока. Кроме этого, локальные максимумы первичной продукции и биомассы зоопланктона связаны с зонами приливных фронтов. Зоны приливных фронтов по положению привязаны к топографии дна и размещаются в районах с глубинами 20-40 м. Цепочка фронтальных зон протягивается вдоль юго-восточных и южных берегов Северного моря, напротив берега Шотландии и вокруг банок, среди которых по своему значению выделяется Доггер Банка.

По результатам моделирования в сезонной динамики планктона были выделены периоды с повышенными значениями биомассы и первичной продукции фитопланктона, которые можно охарактеризовать как крупономасштабные по времени и пространственному охвата акватории моря цветения. Первое цветение продолжается с середины февраля до конца апреля и распространяется от европейского берега и пролива Скагеррак к северной границе моря. Вторая волна цветения фитопланктона начинается в конце апреля из центра моря и распадается в середине июня. Далее сезонное развитие фитопланктона входит в летнюю фазу развития. В апреле-мае на обширных районах центральной и северной частях Северного моря формируется устойчивая вертикальная стратификация. Вследствие этого повышенные значения первичной продукции и биомассы планктона сосредоточены под поверхностью у нижней границы термоколина. Максимальные значениями продукции фитопланктона в это время могут наблюдаться в зонах приливных фронтов. Осенью в Северном море в некоторых районах наблюдает цветение, связанное с разрушением сезонного термоклина. Сезонное развитие зоопланктона начинается с отставанием примерно на один месяц от развития фитопланктона.

Межгодовая изменчивость биомассы и продукции планктона составляет 10-15 % от годовых показателей, выявлена высокая корреляция между первичной и вторичной продукциями и биомассой зоопланктона. Корреляция этих характеристик с биомассой фитопланктона была относительно низкой. По модельным результатам было показано, что климатическая изменчивость первичной продукции определяется возникновением коротких вспышек цветения фитопланктона, которые наблюдаются в летний период и длятся не более недели. Увеличенная первичная продукция, которая наблюдается, в ходе этих явлений поддерживается поступлением биогенных элементов к поверхности моря, чему предшествует временное разрушение термоклина под действием погодных условий. Однако высокая корреляция между глубиной залегания термоклина и межгодовой изменчивостью первичной продукции только в июне. Это возможно связано с трудностями в идентификации сигналов на межгодовом масштабе, которые могут возникать из-за сильной неоднородности в отклике экосистемы на синхронную изменчивость атмосферных параметров. Корреляционный анализ многолетних рядов первичной продукции и атмосферных параметров показал, что максимальная связь проявляется между первичной продукцией в районах с устойчивой вертикальной стратификацией и изменчивостью силы ветра в период с мая по сентябрь.

Анализ результатов модели индивидуального поведения икры шпрота, которая была разработана на основе модели ЕСОБМО, показал, что под влиянием гидродинамических процессов икра переносится из мест нереста и скапливается и в продуктивных районах моря. Это фронтальные зоны вдоль европейского берега, вокруг Доггер Банки, над Большой Рыбной Банкой и продуктивные районы в Южной части моря. Это зоны с комфортными условиями для выживаемости личинок и икры шпрота.

Заключение

В настоящее время большое внимание в мире уделяется изучению морских экосистем. Для осуществления экосистемного подхода, который был принят в стратегии эксплуатации морских ресурсов, Евросоюзом инициализированы всесторонние исследования функционирования морских экосистем в рамках крупных научных проектов. В этих исследованиях важная роль отводится разработке математических моделей. Хотя в таких моделях приняты значительные упрощения в описании природных процессов, проведенные исследования показывают, что результаты моделирования во многом адекватны, а использование моделей дает уникальную возможность изучать комплексные взаимодействия внутри экосистем и их отклик на изменение внешней среды и влияние антропогенных факторов. Вместе с этим, модели выступают как способ интеграции знаний, что дает представление о степени изученности процессов в морских экосистемах и полезно при выработке дальнейших направлений исследований.

В данной работе представлена совместная трехмерная физико-биогеохимическая модель ЕСОБМО (ЕСОзу51еш МОс1е1), которая была разработана для исследования основных процессов в сезонной и межгодовой динамике экосистемы Северного моря. Основные результаты и выводы следующие:

• Разработана трехмерная физико-биогеохимическая модель. Модель ЕСОЭМО позволяет рассчитывать основные гидродинамические и биогеохимические процессы в экосистехме Северного моря на широком спектре пространственных и временных масштабов под действием изменчивости внешних условий, которые взяты из наблюдений. Модель реалистично воспроизводит комплексные процессы в гидродинамических режимах, характерных для моря, включая приливные фронты.

• Выполнен модельный расчет на период 1980-2004 гг. Полученные результаты представляют собой массивы трехмерных суточных значений прогностических компонент модели (биомасса и продукция планктона, концентрации биогенных веществ, а также температура, соленость, поле скоростей и др. гидродинамические параметры и индексы). Многолетняя динамика согласованных полей физических и биогеохимических характеристик, включая зоопланктон, с высоким пространственно-временным разрешением, которым обладает модель, была получена впервые. Создана база данных ЕСОЭМО, которая находится в открытом доступе в интернете.

• Проведена валндация модели относительно прогностических компонент биогеохимического блока, которая показала адекватность модельного решения. Впервые удалось воспроизвести пространственно-временную динамику зоопланктона близко к наблюдаемой. В сезонном ходе биомассы зоопланктона в зависимости от района моря ЕСОЭМО воспроизводит от 39 до 69 % изменчивости в данных наблюдений. Единственная в классе таких моделей трехмерная модель РОЬСОМЗсГЕКБЕМ, которая рассчитывает зоопланктон, воспроизводит от 16 до 48%. Вместе с этим выявлено, что ЕСОЭМО недооценивает зимнюю климатическую изменчивость, что связано с недостатком данных для постановки граничных условий.

• Проведен анализ сезонной и межгодовой изменчивости планктона на основе модельного расчета. Показано, что горизонтальные распределения биомассы и продукции планктона по морю связаны с локализацией гидродинамических режимов, существование которых в Северном море обусловлено активностью приливов. Были выявлены механизмы влияния метеорологического воздействия и мезомасштабных гидродинамических режимов на изменчивость первичной продукции фитопланктона и потенциальную выживаемость личинок икры шпрота в Северном море. Установлено, что зоны приливного фронта характеризуются повышенной биологической продуктивностью. Межгодовая изменчивость первичной продукции определяется комплексным влиянием ряда факторов, из которых доминирует действие ветра, усиление которого вызывает разрушение устойчивой вертикальной стратификации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Алексеева, Ирина Викторовна, 2011 год

1. Алексеева И.В., Ибраев Р.А. Исследование внутригодовой динамики фитопланктона в Черном море с применением трехмерной физико-биологической модели // Сборник "Мировой океан", ВИНИТИ. 2000. Т. 1, С. 79-86.

2. База данных ECOSMO // ECOSMO DATA: Part I and Part II. Материалы проекта RECLAIM. 2007. ftp.uib.no/pub/gfi/corinna/RHCLAIM/read me

3. Ибраев P.A. Математическое моделирование термогидродинамических процессов в Каспийском море // Москва: ГЕОС. 2008. ISBN 978-5-89118-418-3, 128 С.

4. Романкевич Е.А., Ветров А.А., Пересыпкин В.И. Органическое вещество Мирового океана// Геология и Геофизика. 2009. Т. 50, № 4, С. 401-411.

5. Рябченко В.А., Гальцова В.В., Дворников А.Ю., Нитишинский М.А., Пугалова С.С. Моделирование сезонной изменчивости экосистемы в шельфовой зоне моря Лаптевых // Метеорология и гидрология. 2004. № 6, С. 59-71.

6. Тутубалин В. Н., Барабашева Ю. М., Григорян А. А., Девяткова Г. Н., Угер. Е. Г. Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ // Москва: «Языки русской культуры». 1999. 208 С.

7. Флинт М.В., Суханова И.II. Влияние прибрежных фронтов на структуру и продуктивность пелагических экосистем. В кн. Физические, геологические и биологические исследования океанов и морей // Ред. Шаповалов С.М. М.: «НаучЕ1ый мир» 2010. С. 446-465.

8. Alekseeva I., Jarsjo J., Schrum С., Destouni G. Estimation of the Aral sea water budget and sea-groundwater interactions using a coupled sea-ice-groundwater model. ECOSMO model application // Journal of Marine Systems. 2009. V. 76, P. 296-309.

9. Anderson T. Plankton functional tvpe modelling;: running before we can walk? // Journalhttp://plankt.oxfordiournals.Org/content/27/l 1/10 ffb08a2b5610560b4e314&kevtvpe2=tf ipsecsha

10. Arakawa A., Lamb V.R. Computational design of the basic dynamical processes of the UCLA general circulation model // Methods in Computational Physics. 1977. V. 17, P. 173-265.

11. Backhaus J.O. A three-dimensional model for the simulation of shelf sea dynamics // Deutsche Hydrographische Zeitsehrif. 1985. V. 38, P. 165-187.

12. Badin G., Williams R. G., Holt J.T., Fernand L. Are mesoscale eddies in shelf seas formed by baroclinic instability of tidal fronts? // Journal of Geophysical Research. 2009. V. 114, № CIO, P. 1-18. doi: 10.1029/2009JC005340.

13. Beare D.J., Burns F., Greig A., Jones E.G., Peach K., Kienzle M., McKenzie E., Reid D.G. Long-term increases in prevalence of North Sea fishes having southern biogeographic affinities // Marine Ecology Progress Series. 2004. V. 284, P. 269-278.

14. Beaugrand G., Brander K. M., Souissi S. The Influence of Climate Change on North Atlantic Fish Stocks // Poster. ICES symposium, Bergen, Norway. 2004. www.imr.no/2004symposium/index.php

15. Beaugrand G., Ibanez F. Monitoring marine plankton ecosystems. II: Long-term changes in North Sea calanoid copepods in relation to hydro-climatic variability // Marine Ecology Progress Series. 2004. V. 284, P. 35-47.

16. Beaugrand G., Brander K. M., Lindley J. A., Souissi S., Reid P. C. Plankton effect on cod recruitment in the North Sea // Nature. 2003. V. 426, P. 661-664.

17. Beaugrand G., Reid P.C., Ibanez F. Major reorganisation of North Atlantic pelagic ecosystems linked to climate change // GLOBEC International Newsletter. 2002. V. 8, № 2, P. 30-33.

18. Benson B.B., Krause D. The concentration and isotopic fractionation of oxygen dissolved in freshwater and seawater in equilibrium with the atmosphere // Limnology and Oceanography. 1984. V. 29, P. 620-632.

19. Bergstrom St., Carlssen B. River Runoff to the Baltic Sea: 1950-1990 // Ambio. 1994. V. 23, P. 280-287.

20. Brown J., Hill A., Fernand L., Horsburgh K. Observations of a seasonal jet-like circulation at the Central North Sea cold pool margin. Estuarine // Coastal and Shelf Science. 1999. V. 48, P. 343-355.

21. Brush M.J., Brawley J.W., Nixon S.W., Kremer J.N. Modeling phytoplankton production: problems with the Eppley curve and an empirical alternative // Marine Ecology Progress Series. 2002. V. 238, P. 31-45.

22. Budeus G. Th. A tidal-mixing front in the southern German Bight (in German) // Ph.D. thesis, University of Hamburg. 1989.

23. Cloern J.E., Grenz C., Vidergar-Lucas L. An empirical model of the phytoplankton chlorophyll:carbon ratio—the conversion factor between productivity and growth rate // Limnology and Oceanography. 1995. V. 40, № 7, P. 1313-1321.

24. Cohen R.E. and Lough R.G. Length-weight relationships for several copepods dominant in the Georges Bank, Gulf of Maine area // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, 1981. V. 2, P. 47-52.

25. Corten A., Lindley J.A. The use of CPR data in fisheries research // Progress in Oceanography. 2003. V. 58, P. 285-300.

26. Dalrymple R.W. Tidal depositional systems // Facies Models and Sea Level Changes, R. G. Walker and N. P. James, eds.: Geological Association of Canada. 1992. P. 195-218.

27. Denman K.L., Pena M.A. The response of two coupled one-dimensional mixed layer/planktonic ecosystem models to climate change in the NE subarctic Pacific Ocean // Deep-Sea Research I. 2002. V. 49, P. 5739-5757.

28. Directive 2008/56/EC of the European Parliament and of the Council of 17 June 2008 establishing a framework for community action in the field of marine environmental policy // Marine Strategy Framework Directive. 2008.

29. Dommenget D., Latif M. A cautionary note on the interpretation of EOF // Journal of Climate. 2002. V. 15, P. 216-225.

30. Eppley R.W. Temperature and Phytoplankton Growth in the Sea // Fishery Bulletin. 1972. V. 70, P. 1063-1085. http://lgmacweb.env.uea.ac.uk/green ocean/publications/Nano/Eppley72.pdf

31. Fasham M.J.R., Ducklow H.W., McKelvie S.M.A nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer // Journal of Marine Research. 1990. V. 48, P. 591639.

32. Faure V., Pinazo C., Torreton J.P., Douillet P. Relevance of various formulations of phytoplankton chlorophyll a:carbon ratio in a 3D marine ecosystem model. // Comptes Rendus Biologies. 2006. V. 329, P. 813-822.

33. Flynn K. Castles built on sand: dysfunctionality in plankton models and the inadequacy of dialogue between biologists and modellers // Journal of Plankton Research. 2005. V. 27, P. 1207-1210.

34. Fofonoff N. P., Millard R. C. Algorithms for computation of fundamental properties of sea water // UNESCO Technical Papers in Marine Science. 1983. 44 PP.

35. Franks P.J.S. Phytoplankton blooms at fronts: patterns, scales and physical forcing mechanisms // Reviews in Aquatic Sciences. 1992. Y. 6, P. 121-137.

36. Frey H. Stratification during periods of oxygen deficiency in the German Bight during the summers from 1981 to 1983: a comparison with the long-term variation in stratification // Meeresforschung. 1990. V. 32, P. 306-328.

37. Fulton E., Smith A., Johnson C. Effect of complexity on marine ecosystem models // Marine Ecology Progress Series. 2003. V. 253, P. 1-16. http://www.int-res.com/abstracts/meps/v253/p1-l 6/

38. Gentleman W., Leising A., Frost B., Strom S., Murray J. Functional responses for zooplankton feeding on multiple resources: a review of assumptions and biological dynamics // Deep-Sea Research II. 2003. V. 50, P. 2847-2875.

39. Gibson R., Kallberg P., Uppala S. The ECMWF Re-Analysis (ERA) project. // ECMWF Newsletter. 1996. V. 73, P. 7-17.

40. Harris G.P. Phytoplankton ecology. Structure, function and fluctuation // London, New York, Chapman and Hall. 1986. 384 PP.

41. Harte J. Toward a synthesis of the Newtonian and Darwinian worldviews // Physics Today. 2002. V. 55, 29 PP.

42. Hibler W.D. A dynamic thermodynamic sea ice model // Journal of Physical Oceanography. 1979. V. 9, P. 815-846.

43. ICES 2009. Report of the Working Group on Modelling of Physical/Biological Interactions (WGPBI)// El Rompido (Iluelva), Spain. ICES CM 2009/0cc:02. 41 PP. http://www.ices.dk/reports/SSGEF/2009/WGPBI09.pdf

44. ICES 2005. Guidance on the Application of the Ecosystem Approach to Management of Human Activities in the European Marine Environment // ICES Cooperative Research Report. 2005. № 273, 22 PP.

45. ICES 1983. Flushing times of the North Sea.-Coop // ICES Cooperative Research Report. 1983. № 123, 159 PP.

46. Janssen F., Schrum C., Backhaus J.O. A climatological data set of temperature and salinity for the North Sea and the Baltic Sea // Deutsche Hydrographische Zeitsehrif. 1999. V. 51, №9, P. 5-245.

47. Janssen F., Schrum C., Hübner U., Backhaus J.O. Validation of a decadal simulation with a regional model for North Sea and Baltic Sea//Climate Research. 2001. V. 18, P. 55-62.

48. Johns D.G., Reid P.C. An overview of plankton ecology in the North Sea // Strategic environmental Assessment SEA 2. Technical report TR-005. Saphos. 2006. 29 PP.

49. Jungclaus J.H., Botzet M., Haak M., Keenlyside N., Luo J.-J., Latif M., Marotzke J., Mikolajewicz U., Roeckner E. Ocean circulation and tropical variability in the coupled model ECHAM5/MPI-OM // Journal of Climate. 2006. V. 19, P. 3952-3972.

50. Kirchman D.L., Rich J.H. Regulation of bacterial growth rates by dissolved organic carbon and temperature in the equatorial Pacific Ocean // Microbial Ecology. 1997. V. 33, P. 11-20.

51. Kochergin V. P. Three-dimensional prognostic models. In Three-dimensional Coastal Ocean Models // Coastal and Estuarine Sciences, ed. N. S. Heaps. American Geophysical Union,Washington, D.C. 1987. V. 4, P. 201-208.

52. Krause M., Fock H., Greve W., Winkler G. North Sea Zooplankton: A Review // Senkenbergiana Maritima. 2003. V. 33, P. 71-204.

53. Krause M., Dippner J.W., Beil J. A review of hydrographic distribution of Zooplankton biomass and species in the North Sea with particular reference to a survey conducted in January-March 1987 // Progress in Oceanography. 1995. V. 35, P. 81-152.

54. Krause M., Knickmeyer R. Estimation of the load of cyclic organochlorins in North Sea Zooplankton // Helogoländer Meeresuntersuchungen. 1992. V. 46, P. 69-91.

55. Krause M., Martens P. Distribution patterns of mesozooplankton biomass in the North Sea // Helgol. wiss. Meeres. 1990. V. 44, P. 295-327.

56. Lenhart H.-J., Pätsch, J. Daily nutrient loads of the European continental rivers for the years 1977-1998. Berichte aus dem Zentrum für Meeres- und Klimaforschung; Reihe B // Ozeanographie. 2001. № 40, 146 PP.

57. Leppänen A. River data availability in Baltic Sea countries // Internal report FEI. 2002. 8 PP.

58. Liebig J. Chemistry in its application to agriculture and physiology // Taylor and Walton, (4th ed., 1947). 1984. 352 PP.

59. Liss P.S., Melivat L. Air-sea gas exchange rates: introduction and synthesis. // In P. Buat-Menard, editor, The role of air-sea exchange in Geochemical cycling. 1986. P. 113-127.

60. Mesinger F., Arakawa A. Numerical methods used in atmospheric models //JOC, GARP Publication Series. 1976. V. 1, № 17. 64 PP.

61. Moll A., Radach G. Review of three-dimensional ecological modelling related to the North Sea shelf system Part 1: Models and their results // Progress in Oceanography. 2003. V. 57, P. 175-217.

62. Monod J. Recherches sur la croissance des cultures bactériennes // Hermann et Cie, Paris. 1942.

63. Nielsen T. G., Lokkegaard B., Richardson K., Pedersen F. B., Hansen L. Structure of plankton communities in the Dogger Bank area (North Sea) during a stratified situation // Marine Ecology Progress Series. 1993. V. 95, P. 115-131.

64. Nielsen T. G., Richardson K. Food chain structure of the North Sea plankton communities: seasonal variations of the role of the microbial loop // Marine Ecology Progress Series. 1989. V. 56, P. 75-87.

65. Neumann T. Towards a 3D-ecosystem model of the Baltic Sea // Journal of Marine Systems. 2000. V. 25, P. 405-419.

66. OSPAR Commission 2000. Quality Status Report, Region II Greater North Sea // OSPAR Commission, London. 2000. 136 + xiii PP. http://www.ospar.org/content/content.asp7memF00650830000000 000000 000000

67. Reid P.C., Edwards M., Beaugrand G., Skogen M., Stevens, D. Periodic changes in the zooplankton of the North Sea during the twentieth century linked to oceanic inflow // Fisheries 0ceanography.2003. V. 12, P. 260-269.

68. Reid P. C., Borges M. F., Svendsen E. A regime shift in the North Sea circa 1988 linked to changes in the North Sea horse mackerel fishery // Fisheries Research. 2001. V. 50, P. 163-171.

69. Radach G., Moll A. Review of three-dimensional ecological modelling related to the North Sea shelf system Part 2: Model validation and data needs // Oceanography and Marine Biology; an Annual Review. 2006. V. 44, P. 1-60.

70. Radach G., Pätsch J. Climatological annual cycles of nutrients and chlorophyll in the North Sea // Journal of Sea Research. 1997. V. 38, № 3/4, P. 231-248. http://www.ifm.7maw.de/rileadmin/files/images/Staff/paetsch/5.pdf

71. Richardson A.J., Walne A., Witt M., Lindley J.A., John A. W. G., Sims D. W. Using Continuous Plankton Recorder Data // Progress in Oceanography. 2006. V. 68, P. 27-74.

72. Richardson K., Visser A. W., Bo Pedersen F. Subsurface phytoplankton blooms fuel pelagic production in the North Sea // Journal of Plankton Research. 2000. V. 22, P. 16631671.

73. Ryabchenko V.A., Gorchakov V.A., Fasham M.J.R. Seasonal dynamics and biological productivity in the Arabian Sea euphotic zone as simulated by a three-dimensional ccosystem model // Global Biogeochemical Cycles. 1998. V. 12, № 3, P. 501-530.

74. Schrum C., St. John M., Alekseeva I. ECOSMO, a coupled ecosystem model of the North Sea and Baltic Sea: Part II. Spatial-seasonal characteristics in the North Sea as revealed by

75. EOF analysis // Journal of Marine Systems. 2006b. V. 61. № 1-2. P. 100-113. doi: 10.1016/i.imarsvs.2006.01.004.

76. Schrum C., Siegismund F. 2002. Model configuration of the North Sea Baltic Sea model (in German) // Reports of the Centre for Marine and Climate Research, University of Hamburg, 44 PP.

77. Schrum C., Janssen F., Hübner U. Recent climate modelling for North Sea and Baltic Sea. Part A: Model description and validation // Berichte des Zentrums fiir Meeres- und Klimaforschung, Universität Hamburg. 2000. V. 37, 59 PP.

78. Schrum C., Backhaus J.O. Sensitivity of atmosphere-occan heat exchange and heat content in North Sea and Baltic Sea. A comparative Assessment // Tellus 1999. № 51 A. P. 526-549.

79. Simpson J.H., Allen C. M., Morris N. C. G. Fronts on the Continental Shelf // Journal of Geophysical Research. 1978. V. 83, P. 4607-4614.

80. Skogen M.D., Moll A. Importance of ocean circulation in ecological modeling: An example from the North Sea // Journal of Marine Systems. 2005. V. 57, № 3-4, P. 289300.

81. Skogen M.D., Soiland H., Svendsen E. Effects of changing nutrient loads to the North Sea // Journal of Marine Systems. 2004. V. 46, P. 23-38. doi:10.1016/j.jmarsys.2003.11.013.

82. Skogen M.D., Soiland H. Availability of river discharges and river nutrient loads to the North Sea // Internal report IMR. 2001. http://www.imr.no/~morten/nocomments/publications.html

83. Skogen M.D., Moll A. Interannual variability of the North Sea primary production: comparison from two model studies // Continental Shelf Research. 2000. V. 20, P. 129151.

84. Sündcrmann J., Beddig S. Zirkulation und Schadstoffumsatz in der Nordsee (ZISCH) // BMBF project MFU 0576 5 (1.1.1988-31.12.1989), Final report University of Hamburg. 1990. 193 PP.

85. The Common Fisheries Policy A user's guide// Luxembourg: Office for Official Publications of the European Communities. 2009. 36 PP. www.ec.europa.eu/fisheries

86. Thomas H., Bozec Y., de Baar H. J.W., Elkalay K., Frankignoulle M., Schiettecatte L.-S., Borges A.V. The Carbon budget of the North Sea // Biogeosciences. 2005. V. 2, № 1 , P. 87-96.

87. Van Aken H.M., van Heijst G.J.F., Maas L.R.M., Observations of fronts in the North Sea // Journal of Marine Research. 1987. V. 45, P. 579- 600.

88. Wakelin S. L., Holt J.T., Proctor R. The influence of initial conditions and open boundary conditions on shelf circulation in a 3D ocean-shelf model of the north east Atlantic // Ocean Dynamics. 2009. V. 59, P. 67-81. doi:10.1007/sl 0236-008-0164-3.

89. Weston K., Fernand L., Mills D.K. Primary production in the deep chlorophyllaximum of the central North Sea // Journal of Plankton Research. 2005. V. 27, P. 909-922.

90. White P.A., Kalff J., Rasmussen J.B., Gasöl J.M. The effect of temperature and algal biomass on bacterial production and specific growth rate in freshwater and marine habitats.//Microbial Ecology. 1991. V. 21, P. 99-118.

91. Winther N. G., Johannessen J.A. North Sea circulation: Atlantic inflow and its destination //Journal of Geophysical Research. 2006. V. 111, CI 2018, doi: 10.1029/2005JC003310

92. Williams R., Lindley J.A. Plankton of the Fladen Ground during FLEX 76 I. Spring development of the plankton community // Marine Biology. 1980. V. 57, P. 73-78.